, ... 5^. ^T*m. &?*% r^^*-l TW. f , p^' 5 I H Ural i %' 5*0, fc? P1B -'ja M"V ^ m^S f J MARINE BIOLOGICAL LABORATORY. Received /?.$. Accession No. -IHU %0 Given by ..Sv/>. *^\o-tU<> /V^U^/*u*^_ Place, t_ CLAsCCt^-tr?^/ r Jgh^yy^ry^t~ *#* No book or pamphlet is to be removed from the Lab- oratory without the permistion of the Trustees. iF.KoeMertMparinm LEIPZIG / Universittsstrasse 26. Specialgeschftfr Philologie und Naturwissenschaften. Filiale: BERLIN W., Unter den > inden 41. Csr LEHRBUCH DER ZOOLOGIE VON D* C CLAUS, O. . PROFESSOR DER ZOOLOGIE FXD VERGL. ANATOMIE AN DER UNIVERSITT WIEN, DIRECXOR DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST. FNFTE UMGEARBEITETE UND VERMEHRTE AUFLAGE. MIT 869 HOLZSCHNITTEN. / MAEBEG. N. G. ELWERT'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 1891. Alle Rechte vorbehalten. Die Yerlasrsfouchhi VORWORT ZUR FNFTEN AUFLAGE. Mit der vorliegenden Bearbeitung hat das Lehrbuch, welches in den ersten vier Auflagen den Titel Grundzge der Zoologie" fhrte, von da an aber in abgekrzter Form als Lehrbuch der Zoologie" ausgegeben wurde, seine neunte Auflage erfahren und ist in das letzte Jahr seines fnfundzwanzig- jhrigen Bestehens eingetreten. Obwohl ich bemht war, eine Vergrsserung des Textes mglichst zu vermeiden, so konnten doch bei dem Bestreben nach wissenschaftlicher Vertiefung an zahlreichen Stellen Zustze und Aenderungen nicht umgangen werden, welche im Vereine mit der zweckmssig erscheinenden Einschaltung neuer Holzschnitte eine nicht unbedeutende Vermehrung der Seitenzahl mit sich brachten. Ich hege jedoch die Hoffnung, dass sich das Buch auch in dieser wiederum verstrkten Form die wohlwollende und gnstige Aufnahme, deren sich dasselbe bislang zu erfreuen hatte, erhalten und insbesondere in den Kreisen der Studirenden, welche es mit der Ein- fhrung in unsere Wissenschaft Ernst nehmen, die seitherige Verbreitung be- wahren wird. Wenn es auch nur ein kleiner Theil des Inhaltes ist, dessen Kennt- niss fr viele Studirende, insbesondere fr die der Medicin, zur Ablegung der Prfung ausreicht, so wird derselbe doch erst im ganzen Zusammenhange der Darstellung zum vollen Verstndniss gelangen. Die speciellen Abschnitte mgen vielen nur als Erluterung und zu Belegen fr den allgemeinen Theil dienen, welcher in die Wissenschaften der Morphologie und Physiologie der Thiere eine Einleitung auf breiterer vergleichender Grundlage bietet. Daher schien mir denn auch eine nher eingehende, grndlichere Darstellung mehr wnschens- werth, als eine krzere, oberflchlichere Behandlung, welche, wie mehrere nach dem Muster meines seit Jahrzehnten eingebrgerten Buches unter starken Ab- krzungen ausgefhrte freie Uebersetzungen, oder auch in deutscher Sprache verffentlichte, beziehungsweise unter Abnderungen wieder in's Deutsche zurckbersetzte, den Studirenden als Leitfden angepriesene Nachahmungen VI Vonvort. zeigen, nur auf Kosten einer gleichmssigen und wissenschaftlichen Durch- fhrung zu erreichen ist und den Anforderungen eines wissenschaftlichen Lehrbuches nicht mehr entspricht. Es gereicht mir denn auch zur besonderen Befriedigung, dass die von mir eingeschlagene Behandlungsweise auch ausserhalb Oesterreichs und des deutschen Eeiches Billigung und Anerkennung gefunden hat, wofr die zahl- reichen Uebersetzungen in das Franzsische (mit drei Auflagen), Englische und Russische (mit je zwei Auflagen), sowie die in diesem Jahre begonnenen italienischen und spanischen Uebersetzungen (Montaner und Simon, Barce- lona) erfreuliche Belege sind. Die Drucklegung begann bereits Anfang 1889, hat also fast l 3 / 4 Jahre in Anspruch genommen, ein Umstand, welcher die Nichtbercksichtigung ein- zelner Arbeiten der jngsten Zeit erklrt und in einzelnen Capiteln der niederen Thiere Berichtigungen nothwendig macht. (Vergl. pag. 959.) Zu besonderem Danke fhle ich mich wiederum Herrn Professor Dr. C. Grobben verpflichtet, welcher mit der ihm eigenen Umsicht und Sorg- falt die Correctur berwachte. Wien, im October 1890. Der Verfasser. INHALTSVERZEICHNIS. Allgemeiner Theil. Seite- Organische und anorganische Naturkrper 1 Thier und Pflanze 6 Die Organisation und Entwicklung des Thieres im Allgemeinen 14 Individuum. Organ. Stock 15 Zelle und Zellengewebe 20 Zellen und Zellenaggregate 24 Die Gewebe der Bindesubstanz 30 Muskelgewebe 38 Nervengewebe 40 Grssenzunahme und fortschreitende Organisirung, Arbeitstheilung und Vervoll- kommnung 42 Correlation und Verbindung der Organe 45 Die zusammengesetzten Organe nach Bau und Verrichtung 47 Organe der Nahrungsaufnahme und Verdauung 48 Organe des Kreislaufes 54 Athmungsorgane. Kiemen 64 Lungen. Tracheen. Tracheenkiemen 65 Athembewegungen 67 Wrmeproduction 68 Harnorgaue 69 Animale Organe 73 Skeletbildungen 74 Nervensystem Sinnesorgane 78 Tastsinn Gehr 79 Sehen 81 Geruch 87 Geschmack Elektrische Organe 88 Psychisches Leben und Instinct 91 Fortpflanzung und Geschlechtsorgane 93 Urzeugung: 'b' 28680 Inhaltsverzeichnis.? . Seite Cestodes 361 Nemertini (Rhynchocoela) 374 Palaeouemertini 377 Scbizonemertini Hoplonemertini 378 Nemathelminthos Nematodes 379 Chaetognatha (Sagitta) 393 Acanthocephali 394 Annelides 397 Chaetopoda 401 Polychaetae 408 Errantia 411 Sedentaria 413 Oligochaetae 415 Terricolae 418 Limicolae Gephyrei 419 Chaetifera 422 Achaeta 424 Hirudinei 427 Rotatoria 432 Echinoderidae .436 Grastrotricha Arthropoda, Glieder f ssler 437 Crustacea 443 Entomostraca 450 Phyllopoda Branchiopoda 452 Cladocera 453 Ostracoda . . .456 Copepoda 461 Gnathostomata 467 Parasita Branchiura 468 Cirripedia 470 Pedunculata 475 Operculata 476 Abdominalia Apoda Rhizocephala Malacostraca 478 Leptostraca 479 Archaeostraca 481 Arthrostraca Amphipoda 483 Laemodipoda 486 Crevettina Hyperina 487 Isopoda 488 Aisopoda 491 Seite Anisopoda 492 Thoracostraca Cumacea 500 Stomatopoda 503 Schizopoda 505 Decapoda . 507 Makrura 508 Anomura 5l( Brachyura 511 Merostomata ... 513 Xiphosura 514 Arachnoidea.. 517 Scorpionidea 520 Pseudoscorpionidea 523 Solifugae Pedipalpi 524 Araneida 525 Phalangiida 532 Acarina 534 Pycnogoniden 539 Tardigrada 540 Linguatulida 541 Onychophora 543 Myriopoda 545 Chilopoda 550 Chilognatba 55 1 Hexapoda 553 Apterogenea 58* Orthoptera 587 Pseudoneuroptera 591 Neuroptera 595 Trichoptera 587 Rhynchota . Aptera 599 Phytophthires Homoptera-Cicadaria 60'. Hemiptera 603 Diptera Brachycera 606 Nemocera 608 Siphonaptera 60S Lepidoptera 610 Coleoptera 616 Strepsiptera 621 Hymenoptera 622 Terebrantia 625 Aculeata 627 Mollusca, Weicbthiere 631 Solenogastres 637 Lamellibrancbiata 639 Palaeoconchae 649 Inhaltsverzeiehniss. XI Seite Desmodontes 6-49 Taxodontes 650 Heterodontes Anisomyaria 651 Scaphopoda 652 Solenoconchae 654 < } a s r r o p o d a Placophora 665 Prosobrancbia 666 Cyclobrancbia 667 ZeugobrancMa Ctenobranchia 668 Heteropoda 670 Pulmonata 672 Opisthobrancbia 673 Tectibranchia 674 Nudibranchia Saccoglossa Pteropoda 675 Thecosomata 677 Gymnosomata Cephalopoda Tetrabranchiata 687 Dibranchiata 688 Decapodida 689 Octopodida i Molluscoidea, Molluscoideen ....690 B r y o z o a Endoprocta 695 Ectoprocta 696 Lophopoda Stelmatopoda 697 Brachiopoda 698 Ecardines 701 Testicardines 702 s Tunicata, Mantelthiere Tlietbyodea 706 Copelatae 714 Ascidiae simplices Ascidiae compositae 715 Ascidiae salpaeformes Thaliacea 717 Desmomyaria 721 Cyclomyaria 722 Vertebrata, Wirbeltbiere P i s c e s 740 Leptocardii 758 Cyclostomi 761 Elasmobranchii 764 Holocepbali 768 Plagiostomi 769 Seite Ganoidei 770 Teleostei 772 Lophobrancbii 773 Plectognathi Physostomi 774 Anacanthini 776 Acanthopteri Dipnoi 778 Monopneumona 780 Dipneumona 781 Arapbibia Apoda 791 Caudata 793 Ichthyoidea 794 Salamandrina 795 Batracbia 796 E e p t i 1 i a 799 Plagiotremata 811 Kionocrania 813 Crassilinguia Brevilinguia 814 Fissilinguia 815 Rhynchocephala 816 Saurii Vermilinguia 817 Annulata 818 Opbidia Opoterodonta .821 Colubriformia 822 Proteroglypba ... Solenoglypha 823 Hydrosauria Enaliosauria 825 Crocodilia Procoelia 827 Ckelonia Aves 831 Carinatae 858 Natatores Grallatores 860 Gallinacei 862 Columbinae 863 Scansores 865 Passeres 866 Eaptatores 870 Batitae 871 Struthioinorpbi Apterygia 872 Mammalia 874 Monotremata 899 Marsv/pialia 901 b* XII Iuhaltsverzeiclmiss. Seite Pedimana 904 Eapacia Carpophaga 905 Poephaga Rhizophaga 906 Placentalia Cetacea 910 Edentata , . 913 Condylarthra 915 Perissodactyla 917 Artiodactyla 923 Bunodonta 924 Selenodonta 926 Sirenia 931 Seite Proboscidea 932 Lamnungia 933 Eodentia -.934 Carnivora ... 937 Pinnipedia 941 Insectivora 943 Ghiropterae 945 Prosimiae 948 Primates 950 Arctopitheci 952 Platyrrhini 953 Catarrhini Der Mensch 954 Berichtigungen 959 gemeiner Theil. Organische und anorganische Naturkrper. In der Welt, welche sieh unseren Sinnen offenbart, unterscheidet man bende, organische, und leblose, anorganische Krper. Die ersteren, die Thiere nd Fflanzen, erscheinen in Zustnden der Bewegung und erhalten sich unter annigfachen Vernderungen, sowohl ihrer gesammten Form als ihrer Theile. ter stetem Wechsel der sie zusammensetzenden Stoffe. Die anorganischen rper dagegen befinden sich in einem Zustande beharrlicher Khe, zwar nicht thwendig starr und unvernderlich, aber ohne jene Selbststndigkeit der Be- gtig, ivelche sieh im Stoffwechsel ausspricht. Dort erkennen wir eine Organi- tion, eine Zusammensetzung aus ungleichartigen Theilen (Organen), in denen 3 Stoffe chemische Vernderungen erfahren, hier beobachten wir eine mehr leichartige, wenn auch nach Lage und Verbindungsweise der Molekle nicht nmer homogene Masse, deren Theile so lange in ruhendem Gleichgewichte ihrer rfte beharren, als die Einheit des Ganzen ungestrt bleibt. Im anorganischen Krper, im Krystalle, befindet sich die Materie im stabilen Gleichgewicht, \ hrend sich durch das organische Wesen ein Strom von Materie ergiesst. Zwar sind auch die Eigenschaften und Vernderungen der lebenden Krper m chemisch-physikalischen Gesetzen streng unterworfen, und man weist diese bhngigkeit mit dem Fortschritte der Wissenschaft immer schrfer nach, allein ? mssen doch eigenthmliche, ihrer Natur nach unbekannte materielle Anordnungen und insbesondere in ihrem Wesen unerklrte Bedingungen fr den Tganismus zugestanden werden. Diese Bedingungen, welche man als vitale zeichnen kann, ohne deshalb ihre Abhngigkeit von materiellen Vorgngen in "rage zu stellen, unterscheiden eben den Organismus von jedem anorganischen rper und beziehen sich 1. auf die Art der Entstehung, 2. auf die Art dei rhaltung, 3. auf die Form und Structur des Organismus. Die Entstehung lebender Krper kann nicht durch physikalisch-chemisch gentien aus einer bestimmten chemischen Mischung unter bestimmte] edingungen der Wrme, des Druckes, der Elektricitt etc. veranlasst werder, e setzt vielmehr erfahrungsmssig die Existenz gleichartiger oder mindestens ehr hnlicher Wesen voraus, aus denen sie auf dem Wege der elterlichen .eugung erfolgt. Eine selbststndige elternlose Zeugung (generatio aequivoca, Erzeugung) scheint bei dem Stande unserer Erfahrungen selbst fr die einfachsten C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 1 2 Organische und anorganische Naturkrper. Kohlenstoff Lebensstoff. Lebenskraf. und niedersten Lebensformen als gegenwrtig wirksam nicht nachweisbar (Pasteur), wenngleich noch in neuerer Zeit einzelne Forscher (Pouchet) durch Resultate bemerkenswerther, aber zweideutiger Versuche zu der ent- gegengesetzten Ansicht gefhrt worden sind. Die Existenz der gen&rdo Uequu voca wrde unserem Streben der physikalisch-chemischen Erklrung einen sehl wichtigen Dienst leisten, sie erscheint sogar als nothw endig es Postulat, um - i Theilen, Geweben (oder Organen nie- derer Ordnung) gebildet, welchen als letzte Einheit die Zelle zu Grunde liegt, *| , die ihrer Herkunft nach auf die Keim- zelle (Eizelle, /Spermatoolast) zurck- a Junge Eizellen einer Meduse, 6 Sarnenmutterzellen . , . (Spermatoblasten) eines Vertebraten, die eine in anioe- Zufhren ist. (JB lg. 1.) Diese aber Stellt beider Bewegung.. ihren Eigenschaften nach in directem Gegensatz zum Krystall und vereinigt in sich bereits die Eigenschaften des lebendigen Organismus. Dieselbe ist nicht etwa als membrans begrenztes Blschen mit flssigem Inhalt und Kern zu defmiren (Schwann), sondern als Klmpchen einer weichflssigen eiweisshaltigen Substanz [Protoplasma), in -p- 2 der Regel mit eingeschlossener homogener oder blschenfrmi- ger Dijfferenzirung, dem Kern, hufig mit einer peripheri- schen structurlosen Membran. Ist die letztere noch nicht aus- geschieden, so ussert sich das Leben in einer mehr oder min- der ausgesprochenen amoe- boiden Bewegung. Das zh- flssige Protoplasma vermag Auslufer und Fortstze von bestndig wechselnder Form zu entsenden und dieselben wieder einzuziehen. (Fig. 2.) In dieser organischen Grundform, aus welcher sich alle Gewebe und Organe des Thieres und der Pflanze auf- bauen, liegen bereits alle Charaktere des Organismus ausgesprochen. Die Zelle ist daher die erste Form des Organismus und selbst der einfachste Organismus. Whrend ihr Ursprung bereits auf vorhandene Zellen hnlicher Art hinweist, wird ihre Erhaltung durch den Stoffwechsel ermg- licht. Die Zelle hat ihre Ernhrung und Ausscheidung, ihr Wachsthum, ihre Bewegung, Formvernderung, ihre molekulare Organisation und Fortpflanzung. Unter Betheiligung des Zellkernes erzeugt sie durch Theilung oder endogene Bilduno- von Tochterzellen neue Einheiten ihrer Art und liefert das Material **$^''y$. :---'''"'"" ' J ' J ' , '--- ;;, \ Amoeba (Protogenes) porreeta. (Nach Jlax Schultze.) L & Zelle als Kriterium clor Organisation. 5 zum Aufbau der Gewebe, zur Bildung. Vergrsserung und Vernderung des Leibes. Mit Recht erkennt man daher in der Zelle die besondere Form des Lehens und das Lehen in der Thtigkeit der Zelle (Virchow). Man wird diese Auffassung von der Bedeutung der Zelle als Kriterium der Organisation und als einfachste Grundform des Lebens nicht durch die Thatsache widerlegen knnen, dass es noch einfachere Lebensformen als die Zellen (im Sinne der herkmmlichen Zelldefinition) gibt, denen der Kern felilr (Pilzzellen, Sehizomyceten, Amoeben) (Fig. 2), und dass es homogene, unter den strksten Vergrsserungen structurlos erscheinende Krper gibt, welche ihren Lehensusserungen nach unzweifelhaft Organismen sind, obwohl sich nichts von ( rganisation nachweisen lsst. also scheinbar Organismen ohne Organisation sind ; allein auch diese haben eine Organisation, welche in der Molekular- Structur zu suchen ist. Manche Schizom yceten sind so klein [Mikrococ- cus), dass es schwer hlt, dieselben in ein- zelnen Fllen von molekularen Niederschlgen zu unterscheiden, zumal sie nur Molekular- bewegung zeigen. (Fig. 3.) Daher ist das lebendige Protoplasma mit seiner nicht nher bekannten molekularen Anordnung das aus- , /tfffiftWZ^* schliesslich bestimmende Kriterium der Zelle v *^* ^t-^Zk und des einfachsten Organismus berhaupt. s -= -"V' Liegt nun auch in den errterten Eigen- *" s iV schaffen ein wesentlicher Gegensatz des Le- ^ x '*/ bendigen zu der anorganischen Krperwelt \ s & s '^'\-\$i u A A X. x. r> \ % l kwM? ausgesprochen, so wird man doch bei Beur- % s / v-foy theilung des Verhltnisses zwischen Organis- w men und Anorganen die Thatsache zu berck- scMzomyeetennachF.cohn. aMikrocpccus, ., i i- li. i i_ l ii"i. b Bacterium termo. Fulnissbacterie, beide in sichtigen haben, dass es bei den kleinsten " . [ ,. , , ' frei beweglicher und in Zooglooaform. Organismen, welche sich durch Fortpflanzung und Stoffverbrauch als solche erweisen, mittelst der strksten Vergrsserung unmglich ist, eine Organisation zu entdecken, und dass bei zahlreichen niederen Lebewesen durch Entziehung von Wrme und Wasser Stoffwechsel und Lebens- thtigkeit unbeschadet der Lebensfhigkeit vllig unterdrckt werden knnen. Da zudem die jenen Formen zu Grunde liegende organische Materie aus Ver- bindungen besteht, die mglicherweise durch Synthese auch ausserhalb der Organisation herzustellen sind, so wird man der Hypothese eine gewisse Be- rechtigung zugestehen, dass sich die einfachsten Lebewesen aus Anorganen, in welchen dieselben chemischen Elemente wie in den Organismen vorkommen, unter unbekannten, unserer Erkenntniss entrckten Bedingungen entwickelt haben. Man wrde dann, da eine fundamentale Verschiedenheit des Stoffes und der Krfte im Krystall und im organischen W r esen nicht nachgewiesen wurde, im ersten Auftreten lebender Wesen (mit du Bois -Beym ond) im Grunde (5 Thier und Pflanze. Gegensatz in Gestalt und Organisation zwischen Thier und Pflanze. nur die Lsung eines schwierigen mechanischen Problems erkennen knnen. Indessen macht sich eine neue Schwierigkeit geltend, das Auftreten der ersten Hebung von Empfindung und Bewusstsein zu erklren, von seelischen Vor- gngen, die wir uns als ausschliessliches Resultat von Bewegungserscheinungen der Materie nicht vorzustellen vermgen, deren Keim aber schon den einfachsten und primitivsten Organismen zugehrig gedacht werden msste. Thier und Pflanze. Die Unterscheidung der lebendigen Krper in Thiere und Pflanzen beruht auf einer Reihe den ersten und ltesten Erfahrungen entsprungener, unserem Geiste frhzeitig eingeprgter Vorstellungen. Bei dem Thiere beobachten wir freie Bewegungen und selbststndige, aus inneren Zustnden des Organismus abzuleitende Lebensusserungen, welche Bewusstsein und Empfindung wahr- scheinlich machen ; bei der meist im Erdboden befestigten Pflanze vermissen wir die Locomotion und selbststndige, auf Empfindung hinweisende Tbtig- keiten. Daher schreiben wir dem Thiere willkrliche Bewegung und Empfindung zu und betrachten dieselben als beseelte Organismen. Indessen sind diese Begriffe nur einem Verhltnis smssig engen Kreise von Organismen, den hchsten Thieren und Pflanzen unserer Umgebung, ent- lehnt. Mit dem Fortschritte der Erfahrungen drngt sich uns die Ueberzeugung auf, dass der herkmmliche Begriff von Thier und Pflanze in der Wissenschaft einer Aenderung bedarf. Denn wenn wir auch nicht im Zweifel sind, ein Wirbel- thier von einer phanerogamen Pflanze zu unterscheiden, so reichen wir doch mit jenen Begriffen auf dem Gebiete des einfacheren und niederen Lebens nicht aus. Es gibt zahlreiche niedere Thiere ohne freie Ortsvernderung und ohne deutliche Zeichen von Empfindung und Bewusstsein, dagegen Pflanzen und pflanzliche Zustnde mit freier Bewegung und Irritabilitt. Man wird daher die Eigenschaften von Thieren und Pflanzen nher zu vergleichen und hiebei die Frage zu errtern haben, ob berhaupt ein durchgreifendes Unterscheidungs- merkmal beider Organisationsformen besteht, ob eine scharfe Grenze beider Naturreiche festzustellen ist oder nicht. 1. In der gesammten Gestalt und Organisation scheint fr Thiere und Pflanzen ein wesentlicher Gegensatz zu bestehen. Das Thier besitzt bei einer gedrungenen usseren Form eine Menge innerer Organe von compendisem Baue, whrend die Pflanze ihre ernhrenden und ausscheidenden Organe als ussere Anhnge von bedeutendem Flchenumfange ausbreitet. Dort herrscht eine innere, hier eine ussere Entfaltung der endosmotisch wirksamen Flchen vor. Das Thier hat eine Mundffnung zur Einfuhr fester und flssiger Nahrungs- stoffe, welche im Inneren eines mit mannigfachen Drsen (Speicheldrsen, Leber. Pankreas etc.) in Verbindung stehenden Darmes verarbeitet, verdaut und resorbirt Gegensatz in Gestalt und Organisation zwischen Thier und Pflanze. { werden. Die unbrauchbaren festen Ueberreste der Nahrung werden als Koth- ballen entleert, whrend die stickstoffhaltigen Endproducte des Stoffwechsels durch besondere Harnorgane (Nieren) meist in flssiger Form ausgeschieden werden. Zur Bewegung und Circulation der resorbirten Ernhrungsflssigkeit (Blut) ist ein pulsirendes Pumpwerk (Herz i und ein System von Blutgefssen vorhanden, whrend die Respiration bei den luftlebenden Thieren durch Lungen, bei den Wasserbewohnern meist durch Kiemen vermittelt wird. Das Thier hat endlich innere Fortpflanzungsorgane, sowie als Werkzeuge der Empfindung ein Nervensystem und Sinnesorgane, zur Ausfhrung der Bewegungen eine Muscu- latur. Bei der Pflanze hingegen zeigt der vegetative Apparat eine weit einfachere Gestaltung. Feste Nahrungsstoffe werden nicht aufgenommen. Es fehlen Mund und After. Die Wurzeln saugen flssige Nahrungsstoffe auf, whrend die Bltter als respiratorische und assimilirende Organe Gase aufnehmen und austreten lassen. Die complicirten Organsysteme des Thieres fallen aus, und ein mehr gleichartiges Parenchym von Zellen und Rhren, in denen sich die Sfte bewegen, setzt den Krper der Pflanze zusammen. Auch liegen die Fortpflanzungsorgane in usseren Anhngen, und es fehlen Nerven und Sinnesorgane. Indessen sind diehervorgehobenen Unterschiede keineswegs durchgreifend, vielmehr nur fr die hheren Thiere und hheren Pflanzen giltig, da sie mit der Vereinfachung der Organisation allmlig verschwinden. Schon unter den Wirbelthieren, mehr noch bei den Weichthieren und Gliederthieren reducirt sich das System der Respirationsorgane und Blutgefsse. Lungen oder Kiemen knnen als gesonderte Organe fehlen und durch die gesammte ussere Krper- flche ersetzt sein. Die Blutgefsse vereinfachen sich sehr oft und fallen sammt dem Herzen vollstndig aus, das Blut bewegt sich dann in mehr unregelmssigen Strmungen in den Rumen der Leibeshhle und in den Lcken zwischen den Organen. Ebenso vereinfachen sich die Organe der Verdauung. Speicheldrsen und Leber verschwinden als drsige Anhnge des Darmes, dieser wird ein blind geschlossener, verstelter oder einfacher Schlauch (Trematoden), dessen Wandung mit der Leibeswand fest vereinigt sein kann und dann zur Gastral- hhleim Inneren des Leibes wird (Coelenteraten). Auch kann Mund nebst Darm fehlen (Cestoden) und die Aufnahme flssiger Nahrungsstoffe hnlich wie bei den Pflanzen endosmotisch durch die ussere Krperflche erfolgen, beziehungs- weise durch wurzelartige Fortstze, welche im Leibe anderer Thiere haften (Rhizocephalen), vermittelt werden. Endlich werden Nerven und Sinnesorgane bei Organismen, welche man, wie die Poriferen und Protozoen, als Thiere be- trachtet, vermisst. Bei jenen sind die Muskeln durch contractile Zellen vertreten, bei diesen durch Differenzirungen im Protoplasma (Myophane). Solchen Re- duetionen des inneren Baues gegenber erscheint es begreiflich, dass sich auch in der usseren Erscheinung und in der Art des Wachsthums einfacher gebaute niedere Thiere, wie beispielsweise die Poriferen, Polypen und Siphonophoren, oft in hohem Grade den Pflanzen annhern, mit denen sie in frherer Zeit namentlich dann verwechselt wurden, wenn sie zugleich der freien Ortsver- 8 Unterschied thierischer und pflanzlicher Gewebe nderung entbehren (Pflanzenthiere). (Fig. 4 und 5.) In diesen Fllen bietet aber auch im Thierreich die Feststellung des Begriffes Individuum" hnliche Schwierigkeiten wie im Pflanzenreich, 2: Zwischen thierischen und pflanzlichen Geweben besteht ebenfalls ein wichtiger Gegensatz. Whrend die Zellen in den pflanzlichen Geweben ihre Fig. 4. Fii>\ Zweig eines Polypariums von Corallium rubrum, Edelcoralle, nach Lacaze Duthiers. P Polyp. ursprngliche Form und Selbststndig- keit bewahren, erleiden dieselben in den thierischen auf Kosten ihrer Selbststndigkeit die mannigfachsten Vernderungen. Daher erscheinen die pflanzlichen Gewebe als gleichartige, wenn auch beraus verschieden ge- staltete Zellencomplexe mit wohl er- haltenen, scharf umschriebenen Zellen, die thierischen als hchst verschieden- artige Bildungen von sehr vernderter Structur, in denen die Zellen als solche nicht immer nachweisbar bleiben und nur Zellenterritorien unterschieden werden. Der Grund fr dieses ungleiche Verhalten der Gewebe scheint in dem verschiedenen Baue der Zelle selbst gesucht werden zu mssen, indem die Pflanzenzelle im Umkreise ihres Primor- dialschlauches (der verdichteten Grenzschicht des Protoplasmas) von einer dicken stickstofflosen Haut, der Cellulosekapsel, umgeben wird, whrend die thierische Zelle eine sehr zarte stickstoffhaltige Membran oder statt derselben nur eine zhere Grenzschicht ihres zhflssigen Inhaltes besitzt. Indessen gibt es auch Pflanzenzellen mit einfachem nackten Primordialschlauch (Primordial- l'liysophora hydrostatica. Pn Pneumatophor, S Schwimm- glockeu, in zweizeiliger Anordnung au der Schwimm- sule, 7'Ti'iitnkel, PPolypit oder Magenschlauch nebst Senkfaden Sf, Nk Nesselknpfe an demselben, G Genital- trubchen. Chemische Bestandteile und die Vorgnge des Stoffwechsels. 9 Fiff. 6. zellen) und andererseits thierische Gewebe, welche durch Umkapselung der selbststndig gebliebenen Zellen den pflanzlichen hnlich sind (Chorda dorsalis, Knorpel, Sttzzellen in den Tentakeln von Hydroiden). (Fig. 6.) Man wird auch nicht, wie dies von mehreren Forschern geschehen ist, die Vielzelligkeit als noth- wendiges Merkmal des thierischen Lebens betrachten knnen. Vielmehr gibt es nicht nur zahlreiche einzellige Algen und Pilze, sondern auch thierische Orga- nismen, welche auf einfache oder complicirt differenzirte Zellen zurckzufhren sind (Protozoen). 3. Am wenigsten kann in der Fortpflanzung ein Kriterium gefunden werden. Bei den Pflanzen ist zwar die ungeschlechtliche Vermehrung durch Sporen und Wachsthumsproducte vorherrschend, allein auch im Kreise der niederen und einfach gebauten Thiere erscheint dieselbe Art der Vermehrung weit verbreitet. Die ere- schlechtliche Fortpflanzung aber beruht bei Thieren und Pflanzen im Wesentlichen auf den gleichen Vor- gngen, auf der Verschmelzung mnnlicher (Samen- krper) und weiblicher Zeugungsstoffe (Eizellen ), deren Form in beiden Reichen eine grosse Uebereinstimmung zeigt, jedenfalls berall auf die Zelle zurckzufhren ist. Der Bau und die Lage der Geschlechtsorgane im Inneren des Krpers oder als ussere Anhnge bietet um so weniger Anhaltspunkte zur Unterscheidung von Thier und Pflanze, als in dieser Hinsicht in beiden Reichen die grssten Verschiedenheiten mglich sind. 4. Die chemischen Bestandtheile und die Vorgnge de* Stoffwechsels sind bei Thieren und Pflanzen sehr ver- schieden. Frher legte man grossen Werth auf den Umstand, dass die Pflanze vorzugsweise aus ternren Ver- bindungen, das Thier dagegen aus quaternren stick- stoffhaltigen Verbindungen besteht, und man schrieb fr jene dem Kohlenstoff, fr dieses dem Stickstoff eine vor- wiegende Bedeutung zu. Indessen sind auch im thierischen Krper ternre Verbindungen wie die Fette und Kohlenhydrate sehr verbreitet, whrend andererseits die quaternren Proteine in den thtigen, in Neubildung begriffenen Theilen der Pflanze eine grosse Rolle spielen. Das Protoplasma, der Inhalt der lebenden Pflanzenzelle, ist stickstoffreich und eiweisshaltig. den mikro- chemischen Reactionen nach mit der Sarcode, der contractilen Substanz niederer Thiere, bereinstimmend. Zudem werden die als Fibrin, Albumin und Case'in unterschiedenen Modifikationen der Eiweisskrper auch in Pflanzentheilen wiedergefunden. Unter den im Pflanzenkrper auftretenden, von der Pflanze erzeugten Stoffen kommt dem Chlorophyll und der Cellidose eine hervorragende Bedeutung zu. Die im Holzkrper angehufte Cellulose, ein Bestandteil der Zellen- a Pflanzliches Parenchym, nach Sachs, b Achscnzellen ans den Fangarmen (Ten- takeln) von Campanularia . 10 Gegensatz in Stoffwechsel und Assimilation. membran und durch die charakteristisch blaue Frbung auf Zusatz von Schwefel- sure und Jod erkennbar, wurde aber auch im Mantel der Tunkaten aufgefunden und somit auch als Erzeugniss von Thieren nachgewiesen. Das Chlorophyll dagegen, welches die grne Frbung der Bltter bedingt, kann mit grosser Wahrscheinlichkeit als ausschliessliches Product des Pflanzenleibes betrchtet werden und besitzt daher zum Nachweis der pflanzlichen Natur einen hohen Werth, zumal an sein Vorhandensein der als Assimilation bekannte vege- tabilische Stoffwechsel geknpft ist. Zwar hat man auch in zahlreichen, besonders niederen Thieren, wie Infusorien (Stentor, Paramaecium), Polypen (Hydra) und Wrmern (Bonellia), Chlorophyllkrper gefunden, dieselben jedoch nicht als von diesen Thieren erzeugt nachzuweisen vermocht. Vielmehr haben neuere Untersuchungen ' ) gezeigt, dass in allen diesen Fllen einzellige, in den Thier- krper eingedrungene Algen (Zoochlorellen) die Trger des Chlorophylls sind. Das Vorkommen von Chlorophyll im Thierreich erklrt sich in diesen Fllen aus einem eigentmlichen, zwischen Thieren und einzelligen Algen bestehenden Associationsverhltniss (Symbiose), in welchem den Algenzellen Schutz und Wohnsttte zur Vegetation gesichert wird, dem Thierkrper aber der durch das Chlorophyll der Algenzellen vermittelte Stoffwechsel der Pflanze Vortheile gewhrt, welche in der Zufuhr von Sauerstoff und organischem Nhr- material bestehen. Ob freilich diese Erklrung fr alle Flle, in denen Chlorophyll in Thieren beobachtet wird, giltig ist, muss vorlufig noch unentschieden bleiben. Andererseits entbehren zahlreiche Pflanzen des Chlorophylls (Pilze und Schmarotzerpflanzen), so dass der Mangel des Chlorophylls fr die Natur eines Organismus als Thier keine Entscheidung gibt. Im innigen Zusammenhange mit dem fr den Organismus der Pflanze so bedeutungsvollen Chlorophyll gestaltet sich auch der Stoffwechsel derselben in eigentmlicher, vom Stoffwechsel des Thieres verschiedener, geradezu ent- gegengesetzter Richtung. Die Pflanze nimmt neben bestimmten Salzen ( phosphorsaure und schwefel- saure Alkalien und Erden) besonders Wasser, Kohlensure und salpetersaure Salze oder Ammoniakverbindungen '.auf und baut aus diesen binren anorganischen Substanzen die organischen Verbindungen hherer Stufe auf. Das Thier bedarf ausser der Aufnahme von Wasser und Salzen einer organischen Nahrung, vor Allem der Kohlenstoffverbindungen (Fette) und der stickstoffhaltigen Eiweiss- krper, welche im Kreislauf des Stoffwechsels wieder zu Wasser, Kohlensure und zu stickstoffhaltigen Spaltungsproducten (Amiden und Suren), Kreatin, Tyrosin. Leucin, Harnstoff, Harnsure, Hippursure etc. zerfallen. Die Pflanze scheidet, indem sie mittelst des Chlorophylls unter Einwirkung des Lichtes zunchst aus Kohlensure und Wasser (Strke), dann bei Aufnahme stickstoff- 1 1 G e z a E n t z . Ueber die Natur der Chlor ophyllkrperchen niederer Thiere (Ueber- setzung einer ungarischen Publication vom Jahre 1876), Biol. Centralblatt 1882. K. B r a n d t, Ueber die morphol. und physiol. Bedeutung des Chlorophylls. Archiv f. Anat. u. Phys. 1882, sowie in den Mittheilungen der zool. Station in Neapel. T. IV, 1883. Sauerstoffverbraueh und Kohlensureausscheidung der Pflanze. 11 Das Thierleben beruht Fig. 7. ^- haltiger Verbindungen Eiweisskrper, wahrscheinlich in den Chlorophyllkrnern bildet {Assimilation ), Sauerstoff aus, den wiederum das Thier zur Unterhaltung des Stoffwechsels durch seine Respirationsorgane aufnimmt. Die Richtung des Stoffwechsels und der Respiration ist daher in beiden Reichen eine sich gegen- seitig bedingende, aber eine genau entgegengesetzte auf Analyse zusammengesetzter Verbindungen und ist im Grossen und Ganzen ein Oxydation sprocess', durch welchen Spannkrfte in lebendige ver- wandelt werden (Bewegung, Erzeugung von Wrme, Licht). Die Lebensthtigkeit der Pflanze dagegen basirt, soweit sie sich auf Assimilation bezieht, auf Synthese und ist im Grossen und Ganzen ein Reductionsprocess, unter dessen Einfluss Wrme und Licht gebunden und lebendige Krfte in Spann- krfte bergefhrt werden. Indessen zeigt sich auch dieser Unterschied nicht fr alle Flle als Kriterium verwendbar. Viele Schmarotzerpflanzen und fast smmtliche Pilze haben im Zusammenhang mit dem Mangel des Chlorophylls berhaupt nicht das Vermgen x L o Blattspreite von Drosera rotunditoha der Assimilation, sondern saugen organische Sfte mit theiiweise angedrckten Ten- c l j ii i mi j. takeln. (Nach Darwin.) auf; auch zeigen dieselben eine dem Thiere ent- sprechende Respiration, indem sie Sauerstoff aufnehmen und Kohlensure aus- scheiden. Aber auch chlorophyllhaltige Phanerogamen knnen fertige organische Stoffe zur Nahrung aufnehmen. In neuerer Zeit ist die Aufmerksamkeit der Naturforscher, insbesondere durch Hooker und Darwin 1 ) auf die merk- wrdigen, brigens schon im vorigen Jahrhundert (Ellis) beobachteten Er- nhrungs- und Verdauungsvorgnge bei einer Reihe von Pflanzen gelenkt worden, welche nach Art der Thiere kleine Organismen, besonders Insecten fangen, das organische Material der- selben nach einem der thierischen Ver- dauung hnlichen chemischen Pro- cesse durch die drsenreiche Oberflche aufsaugen [Bltter des Sonnenthaues, Drosera rotundifolia (Fig. 7), und der Fliegenfalle, Dionaeamuscipula (Fig. 8), ferner die kann en frmigen Bltter von Nepenthes']. Dazu kommt, dass, wie bereits vor langer Zeit durch S a u s s u r e's Unter- suchungen festgestellt worden ist. die Aufnahme von Sauerstoff in bestimmten Fr. 8. Blattspreite von Dionaea muscipula im ausgebreiteten Zustande. (Nach Darwin, i ') Vergl. besonders Ch. Darwin, Insectivorous plants. London. 1875. 12 Bewegung und Empfindung als Kriterium des Thieres. Fig. Intervallen fr alle Pflanzen nothwendig ist, dass an den nicht grnen, des Chlorophylls entbehrenden Pflanzentheilen und bei mangelndem Sonnenlicht, also zur Nachtzeit, auch an den grnen Theilen ein dem Thiere analoger Ver- brauch von Sauerstoff und eine Ausathmung von Kohlensure stattfindet, Im Pflanzenkrper besteht daher neben dem sehr ausgedehnten Desoxydations- process ganz regelmssig eine dem thierischen Stoffwechsel analoge Oxydation, durch welche ein Theil der assimilirten Substanzen wieder zerstrt wird. Das Wachsthum der Pflanze ist ohne Sauerstoffverbrauch und Kohlensure- Erzeugung unmglich. Je energischer dasselbe vorschreitet, um so mehr Sauer- stoff wird aufgenommen, wie in der That die keimenden Samen, die sich rasch entfaltenden Blatt- und Blthenknospen in kurzer Zeit viel Sauerstoff ver- brauchen und Kohlensure ausscheiden. Hiemit im Zusammenhange sind die Bewegungen des Protoplasmas an die Einathmung von Sauerstoff geknpft. Auch die Erzeugung von Wrme (bei der Keimung) und von Lichterscheinungen {garicus olearius) tritt bei lebhaftem Sauerstoffverbrauch ein. Endlich gibt es Organismen (Hefezellen Schizo- myceten), welche zwar Stickstoffver- bindungen und Eiweiss erzeugen, aber nicht Kohlenstoff assimiliren, diesen viel- mehr fertigen Kohlenhydraten entziehen ( P a s t e u r, C o h n ). Dieselben verhalten sich daher bezglich der ternren Ver- bindungen wie Thiere, whrend sie Pro- teine zu bilden vermgen. 5. Die willkrliche Bewegung und Empfindung gilt dem Begriffe nach als der Hauptcharakter des thierischen Lebens. In frherer Zeit hielt man das Vermgen der freien Ortsvernderung fr eine nothwendige Eigenschaft des Thieres und betrachtete deshalb die festsitzenden Polypenstcke als Pflanzen, bis der von P e y s s o n n e 1 1 gefhrte Nachweis von der thierischen Natur der Polypen durch den Einfluss bedeutender Naturforscher im vorigen Jahr- hundert allgemeine Anerkennung erlangte. Dass es auch Pflanzen und pflanz- liche Entwicklungszustnde mit freier Ortsvernderung gibt, wurde erst weit spter mit der Entdeckung beweglicher Algensporen bekannt (Fig. 9), so dass man nun auf Merkmale, aus welchen die Willkr der Bewegung gefolgert werden konnte, zur Unterscheidung der thierischen und pflanzlichen Beweglichkeit sein Augenmerk richten musste. Als solches galt lngere Zeit gegenber den gleichfrmigen, mit starrem Krper ausgefhrten Bewegungen der Pflanze die Contractilitt. Anstatt der Muskeln, welche bei niederen Thieren als besondere Gewebe hinwegfallen, bildet hier eine ungeformte eiweisshaltige Substanz, Sarcode, die contractile Grundsubstanz des Leibes. Allein der als Protoplasma bekannte zhflssige Inhalt der Pflanzenzelle besitzt ebenfalls die Fhigkeit der Contractilitt und ist in den wesentlichsten Eigenschaften mit der Sarcode Schwrmsporen a von Physarum, b von Monostroma c .von UlotTirix, - . c Cylinderzellen, fertige Labdrse Blutkrperchen Eizellen. Zoospermien. 29 losen, als das mit seltenen Ausnahmen rothe Blut der Wirbelthiere besteht aus einem flssigen eiweissreichen (Gerinnung, Paserstoff, Serum) Plasma und zahl- reichen in demselben suspendirten Blutkrperchen. Diese fehlen ausser bei den einzelligen Protozoenauch bei niederenMetazoen, in deren Krper man noch nicht ein discretes Blut zu unterscheiden vermag, dasselbe vielmehr durch einen die Gewebe durchtrnkenden Saft ersetzt findet (Coelenteraten, parenchymatse Wrmer). Sie treten bei den brigen Wirbellosen als unregelmssige, oft spindel- frmige Zellen mit der Fhigkeit amoeboider Bewegungen auf. Bei den Wirbel- thierenfindenwir imPlasma rothe Blutkrperchen (entdeckt von S wammerdam beim Frosch) in so grosser Zahl und dichter Hufung, dass das Blut fr das unbewaffnete Auge das Aussehen einer homogenen rothen Flssigkeit gewinnt. Es sind dnne Scheibchen von ovalem, nahezu elliptischem oder kreisfrmigem (Sugethiere) ') Umrisse, im ersteren Falle kernhaltig, im letzteren kernlos Fig. 27. <&>_[ l ' 'm - a (die Entwicklungszu- stnde ausgenommen). (Fig. 27.) Dieselben enthalten den Blutfarb- stoff, das Haemoglobtn, Avelches beim Aus- tausch der Athemgase eine grosse Bolle spielt (indem dasselbe Sauer- stoff im Kespirations- organ aufnimmt und in den Capillaren der Or- gane abgibt ), und gehen wahrscheinlich aus den farblosen Blutkrperchen hervor, die im normalen Blute stets in sehr geringer Menge enthalten sind. Die farblosen Blutkrperchen sind echte Zellen von ber- aus vernderlicher Form mit amoeboiden Bewegungen {Phagocyten, Aus- wanderung in die Gewebe, Neubildungen etc.) uud stammen aus den Lymph- drsen, in denen sie als Lymph-Chyluskrperchen ihre Entstehung nehmen, um mit dem Lymphstrom in das Blut zu gelangen. Bei den Wirbellosen sind aus- schliesslich amoeboide farblose Blutzellen vorhanden, welche den Lymphkr- perchen der Wirbelthiere an die Seite gestellt werden knnen, doch ist nicht selten das Plasma gefrbt und in manchen Fllen sogar haemoglobinhaltig und rthlich tingirt. Zu den freien Zellen gehren ferner die Eizellen und Spermatoblasten, welche sich aus dem epithelialen Lager von der Wandung des Ovariums und Hodens gesondert haben, sowie die aus dem Inhalt der Spermatoblasten er- Blutzllen nach Ecker, a farblose Blutzelle aus dem Herzen der Teich- muschel (Anodonta), h der Raupe von Sphinx, c rotlies Blutkrperchen von Proteus-, d der glatten Natter, d' Lymphkiperchen derselben, e rothes Blutkrperehen des Frosches,/ der Taube, /' Lymphkrperchen derselben, rothe Blutkrperchen des Menschen. ') Elliptisch unter den Sugern beim Kameel und Lama, kreisfrmig unter den Fischen bei Petromyzon. 30 Gewebe der Bindesubstanz. zeugten, hufig frei beweglichen Zoosperaiien, deren Form und Grsse beraus wechselt. Wohl immer reprsentiren dieselben eine modificirte Zelle, hufig eine sehr kleine Geisselzelle mit Kopf (Kern und Plasmarest). In manchen Fllen erscheint der Kopf fadenfrmig verlngert oder schraubenfrmig gewunden (Vgel, Selachien. Auch kann derselbe ganz zurcktreten und das Zoosperm haarfrmig werden (Insecten). Sodann gibt es hutfrmige Samenkrper (Nema- toden) und solche, welche als Strahlenzellen in zahlreiche Fortstze auslaufen (Decapoden). (Fig. 28.) / 2. Die Gewebe der Bindesubstanz. Man begreift unter diesen eine grosse Zahl verschiedenartiger Gewebe, die morphologisch in dem Vorhandensein einer mehr oder minder mchtigen, Fig. 28. zwischen den Zellen (Bindege- webskrperchen) abgelagerten Grundsubstanz, Intercelluiarsub- stanz ,b ereinstimmen und grossen- tlieils zur Verbindung und Um- hllung anderer Gewebstheile, zur Sttze und Skeletbildung ver- wendet werden. Dieselben ent- wickeln sich in der Kegel aus Zellenmassen des Mesoderms. Die Intercellularsubstanz, welche fr die Function des Gewebes in den Vordergrund tritt, nimmt ihre Ent- stehung durch Abscheidung von Zellen, beziehungsweise Umfor- mung peripherischer Theile des Protoplasmas, ist also genetisch von der Zellmembran und deren Differenzirungen, wie wir sie in den Zopspermien a von Medusen, 6 des Spulwurms, c von einer Vei'dickuiigSSChichten Ulld Cllti- Krabbe, d vom Zitterrochen, e vom Salamander (mit un- i 1 -i i l a< i , , ,. ' ,, , , ,, . ,_ .. cularbildungen antreffen, nicht dulirender Membran), / vom Frosch, g eines Aften (Cerco- . > uxvuj. pithecus). scharf abzugrenzen. Auch knnen die von dem Protoplasma bereits erzeugten Zellwandungen durch Zusammen- fliessen oder Einschmelzung in die Grundsubstanz zur Vermehrung derselben beitragen. In der Regel gelangt die letztere in der ganzen Peripherie der Zelle zur Absonderung, indessen kommt dieselbe in manchen Geweben nur einseitig zur Abscheidung (Zahnbein, Dentin), oder es wird oberflchlich eine flssige Schicht abgeschieden, welche erst durch secundre Einwanderung von Zellen den Cha- rakter der Grundsubstanz gewinnt (jSecretgewebe, Acalephen, Rippenquallen, Echinodermenlarven Mantel der Tunicaten). Andererseits knnen solche Zelliges Bindegewebe. Schleim- oder Gallertgewebe. 31 Fig. 29. Zellen (Mesenchyrnzellen) sich wieder epithelartig (Endothel) anordnen, so dass auch nach dieser Richtung der scharfe, etwa genetisch zu begrndende Gegensatz: zwischen Epithel und Gewebe der Bindesubstanz verwischt wird. Zelliges Bindegewebe. Solche Bindegewebsformeii zeigen in einzelnen Modificationen mannig- fache Beziehungen zu dem Epithel mit seinem einseitigen als Cuticularsubstanz bekannten Ausscheidungsproduct und knnen oft nicht streng von jenen ge- schieden werden. Bleibt die intercellulare Grundsubstanz auf ein Minimum beschrnkt, so erhalten wir das zellige oder grossblasige Bindegewebe, welches namentlich bei Medusen, Mollusken, Crustaceen und Wrmern, minder verbreitet bei Wirbelthieren auftritt. Oft wird das Protoplasma dieser Zellen durch Ansammlung von Flssigkeit mehr oder minder verdrngt, so namentlich in dem vacuolirten Gewebe der Chorda dor- salis, deren Zellen sich wie grosse aneinander gedrngte Blasen mit meist wandstndigen Kernen aus- nehmen. (Fig. 29 a.) In anderen Fllen kommen die Flssigkeitsan- sammlungen in ein Maschennetz zarter Strnge zu liegen, whrend die Grenzen der Zellen undeutlich werden (zelliges Parenchym der Platoden). Auch knnen Fettkugeln im Innern des Protoplasmas abgelagert werden (Nebalia) und dieses bis auf eine wandstndige Lage verdrngen. (Fig. 29 b.) Offenbar steht dasselbe der embryonalen Form des Bindegewebes, welche aus dicht gedrngten, noch indifferenten Embryonal- zellen besteht, nahe. a Chordazellen einer Larve von Salamandra. b Grosszelliges Bindegewebe mit Fettkugeln von Nebalia. Schleim- und Gallert gewebe. Als solches bezeichnet man Formen von Bindesubstanz, welche sich bei grossem Wassergehalte durch die hyaline, gallertige Grundsubstanz charak- terisiren. Die Zellen verhalten sich im Besonderen beraus verschieden, zeichnen sich aber im Allgemeinen durch eine grosse Beweglichkeit aus, die ein Wandern in der Zwischengallerte unter amoeboiden Erscheinungen der Formvernderung und Aufnahme fester Partikelchen mglich machen. Hufig entsenden dieselben zarte Fortstze, selbst verzweigte Auslufer, die mit einander anastomosiren und Netze bilden. Daneben aber knnen sich auch Theile der Zwischensubstanz in Bndel von Fasern differenziren ( Wharton'sche Slze des Nabelstranges). 32 Fibrillres Bindegewebe. Solche Gewebsformen treffen wir bei wirbellosen Thieren, z. B. bei den Hetero- poden und Medusen (Fig. 30) an, deren Gallertscheibe freilich bei Keduction oder vlligem Ausfall der Zellen (Hydroidquallen, sowie Schwimmglocken von Siphonophoren) in eine ho- mogene weiche oder erhr- tete Gewebslage (Sttz- membran der Polypome- dusen) berfhrt, welche ihrer Entstehung nach als einseitige Zellausscheidung von flssig oder gallertig gebliebenen Cuticularbil- dungen nicht zu trennen ist. Aehnlich verhlt es sich mit dem sogenannten Secretge- webe der jugendlichen Rip- penqualienjn welches spter erst Zellen einwandern. Das Gleiche gilt von der Gallertsubstanz der Schirm- quallen, sowie vom Gallertkern der Echinodermenlaiwen. Gallertgewebe von Bhizostoma. ^Fasernetz, .Z'Zellen mit Fortstzen, Z' dieselben in derTheilung ans einer anderen P.artie des Objectes. Fibrillres Bindegewebe. Eine bei Wirbelthieren sehr verbreitete Form der Bindesubstanz ist das sogenannte fibrlre Btndegeicebe (Fig. 31) mit vorwiegend spindelfrmigen oder auch verstelten Zellen und einer festeren, ganz oder theilweise in Faser- zge zerfallenden Zwischensubstanz, welche die Eigenschaft besitzt auf Zusatz von Suren oder Alkalien aufzu- quellen und beim Kochen Leim zu geben. Zwischen den Faserbndeln treten an vielen Stellen Lcken und Spalten auf, in denen sich eine mit der Lymphe identische Flssigkeit sammelt. Diese Spaltrume des Bin- degewebes stellen die Anfnge des Lymphgefsssystems dar, dessen .ge- formte Elemente oder Lymphkr- perchen (mit den farblosen Blutzellen Fibrires Bindegewebe. identisch") von den Bindegewebszellen abzuleiten sein drften. Wird das Protoplasma der Zellen grossentheils oder vollstndig zur Faserbildung verbraucht, so entstehen Fasergewebe mit ein- gelagerten Kernen an Stelle der ursprnglichen Zellen. Sehr hufig zeigen die Fasern eine wellig gebogene Formund sind in nahezu gleicher Richtung parallel geordnet (Bnder, Sehnen). In anderen Fllen freilich kreuzen sie sich winkelig Elastische Fasern. Fettgewebe. 33 Fig. 32. in verschiedenen Richtungen des Raumes (Lederhaut), oder sie zeigen eine netzfrmige Anordnung (Mesenterium). Je nach der verschieden dichten Grup- pirung der Fasern hat man lockere und straffe Formen von Bindegewebe zu unterscheiden, von denen die ersteren, berall in den Organen verbreitet, die Elemente derselben verpacken und die Blutbahnen begleiten, whrend das straffe Bindegewebe mit einem viel festeren Gefge seiner Theile vornehmlich in den die Muskeln mit den Knochen verbindenden Sehnen und Bndern, sowie den Fascien und Aponeurosen Verwendung findet. Neben den gewhnlichen Fibrillen und Bndeln von Fibrillen, welche bei Behandlung von Suren und Alkalien aufquellen, erscheint eine zweite Form von Fasern jenen Reagentien gegenber resistent. Es sind dies die elastischen Fasern, wie sie wegen der Be- schaffenheit der vornehmlich aus ihnen gebildeten elastischen Gewebe genannt werden. Dieselben zeigen eine Neigung zur Verstelung und zur Bildung von Fasernetzen und erlangen oft eine bedeutende Strke (Nackenband, ligamenta flava, Arterienwand). Auch knnen dieselben verbreitert und zu durchlcherten Huten und Platten (gefensterten Membranen) ver- bunden sein. (Fig. 32.) a Elastische Fasern, b Netze. Fig. 34. Fig. 33. Pigmentzellen aus der Haut von Colitis barbatula. Fetlgewebe, nach Ranvier. F Fettzellen, B Bindegewebsfibiillen. Die Zellen des Gewebes erfahren nicht selten Vernderungen, indem sich in ihrem Protoplasma Pigmente und Fettkgelchen ablagern. Im ersteren Falle knnen bei dichterer Hufung der meist brunlichen Pigmentkrnchen im Inhalte der ramificirten Zellen brunlich bis schwarz gefrbte Hute entstehen (Fig. 33), im zweiten Falle wird das Bindegewebe zum Fettgewebe, welches in innigem Zusammenhange mit einer reichlichen Ernhrung besonders in der Umgebung der Gefsse zur Entwicklung gelangt. (Fig. 34.) C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 34 Reticulres oder adenoides Gewebe. Knorpel. Fig. 35. Keti ciliares oder adenoides Gewebe. Als solches unterscheidet man eine Bindegewebsform mit einem Netz- werk feiner Fasern an Stelle derFibrillenbndel und mit Kernen, welche, meist von nur sprlichen Protoplasmaresten umgeben, in den Knotenpunkten des Netzes liegen. (Fig. 35.) Eine grosse Kolle spielen die Lcken und Spaltrume, welche indifferente, hie und da - in Theilung begriffene Zellen enthalten und von Lymphe durchstrmt werden. Es steht diese Bindegewebsform als ade- noides oder cytogenes Gewebe in nchster Beziehung zum Lymphgefsssysteme und insbesondere zu den als Lymph- drsen bezeichneten Theilen desselben, in deren Rumen die Lymphzellen als Abkmmlinge freigewordener Bindege- webszellen (Wanderzellen) ihren Ur- sprung nehmen. Adenoides Gewebe, nach Gegenbau r. Knorpel. Eine andere Gewebsform der Bindesubstanz ist der Knorpel, charakteri- sirt durch die meist rundliche Form der Zellen und die feste chondririhaltige l ) Zwischensubstanz, welche die Rigiditt des Gewebes bestimmt. Peripherisch wird derselbe von einer bindegewebigen gefssreichen Haut, dem Perichondr/m, berkleidet. Ist die Zwischensubstanz nur sehr sprlich vorhanden, so ergeben sich Uebergnge zu dem zelligen Bindegewebe. Nach ihrerbesonderen Beschaffen- heit unterscheidet man Hyaliriknorpel, Faserknorpel, Netzknorpel, letzteren mit elastischen Fasernetzen. Auch gibt es zum fibrillren Bindegewebe hin- fhrende Zwischenformen, indem Knorpelzellen von Bndeln bindegewebiger Fibrillen umlagert sein knnen (bindegewebiger Knorpel). Die Zellen lagern in meist rundlichen Hhlen der Intercellularsubstanz, von welcher sich verschieden starke, die ersteren umlagernde Partien kapsel- artig sondern. Diese sogenannten Knorpelkapseln betrachtete man frher als der Cellulosekapsel der Pflanzenzelle hnliche Membranen, eine Auffassung, die im Hinblick auf die Entstehung der Kapseln als Sonderungen aus dem Protoplasma ihre volle Berechtigung hat. Zudem stehen die Kapseln in naher Beziehung zu der schon vorher auf demselben Wege erzeugten Intercellular- ') Dif durch Kochen von Knorpel entstehende gelatinirende Substanz, welche als Chondrin bezeichnet wird, ist wahrscheinlich ein ans Leim und Mucin gebildete* Gemenge. Knorpel. Knorpelknochen. 35 m Substanz, welche sie durch Einschmelzung der Kapseln verstrken. Im jungen Knorpel erscheint die Intercellularsubstanz auf die aus den vereinigten Kapsel- wandungen erzeugten Scheidewnde der Zellen beschrnkt, spter wird sie eine reichlichere, indem sich aus dem Zellenprotoplasma neue Schichten absondern, die mit der vorhandenen Zwischensubstanz verschmelzen. Indem nun auch die Theilungsproducte der Zellen von Neuem Kapseln ausscheiden, entstehen Systeme ineinander geschachtelter Knorpel- p ig 36 kapseln, welche sich zeitweilig abgegrenzt erhalten, allmlig aber auch in die gemein- same Grundmasse einschmelzen. Das Wachs- thum des Knorpels ist somit ein vorwiegend P interstitielles. ( Fig. 36 und 37.) Uebrigens gibt : Qy,/ es auch Knorpel mit spindelfrmigen, zuweilen in zahlreiche Fortstze ausstrahlenden Zellen. Solche im Knorpel niederer Thiere hufig auf- [^ tretende Formen scheinen berhaupt nicht isolirt zu stehen, indem neuere Untersuchungen Hyanknorpei. gezeigt haben, dass die Intercellularsubstanz selbst des hyalinen Knorpels nur scheinbar homogen ist, vielmehr von sehr feinen Auslufern der Knorpelzellen durchzogen wird, so dass ein continuirlicher Zusammenhang der Zellen auch in den Knorpelgeweben besteht. Eine hrtere und festere Beschaffenheit erhlt das Grundgewebe, wenn in demselben feinere und grbere Kalkkrmel in sprlicher oder dichter Hufung abgelagert werden und miteinander zur Bildung eines Gitterwerkes zusammenfliessen; es entsteht auf diese Weise der soge- nannte inkrustirte Knorpel oder Knorpelknochen, welcher bei den Haien eine Fig. 38. .-"V m \w m Faserknorpel. V (i a '" ;*.-"' ^ c" . 1j vnorpelkuoeli en od er inkru: itirter Knorpel - persistente Form des Skeletgewebes darstellt, bei den hheren Vertebraten nur vorbergehend, insbesondere vor der Ossification auftritt. (Fig. 38 , b.) Bei der Rigiditt des Knorpels erscheint es begreiflich, dass wir denselben als Sttz- gewebe zur Skeletbildung verwendet sehen, minder hufig bei Wirbellosen (Cephalopoden, Rhrenwrmer wie Sabella), sehr allgemein bei Vertebraten, deren Skelet stets Knorpeltheile enthlt, bei Fischen sogar ausschliesslich von denselben gebildet sein kann (Knorpelfische). 3* 36 Knochen. Knochen. Einen noch hheren Grad von Rigiditt zeigt das Knochengewebe, dessen Intercellularsubstanz durch Aufnahme kohlensaurer und phosphorsaurer Kalk-, salze zu einer harten Masse erstarrt ist, whrend die Zellen (sogenannte Knochen- krperchen) mit ihren zahlreichen feinen Auslufern untereinander anastomo- siren. (Fig. 39, 40, 41.) Die Zellen fllen natrlich entsprechende Hhlungen Fig. 39. Fig. 40. '4 1^^ m **#, Lngsschliff durch einen Rhrenknochen, nach Kolli ker. G Gefsscanlchen. Querschnitt durch einen Rhrenknochen, nach Klliker. K Knochenkrperchen, Gt Gefss- canlchen, L Lamellensysteme. Fig. 41. der festen Grundsubstanz aus, welche noch von zahlreichen kleineren und grsseren Canlen durchsetzt wird. Diese fhren die ernhrenden Blutgefsse, deren Verlauf und Verzweigungen sie genau wiederholen, und stehen in Be- ziehung zu einer regelmssig concentrischen Schichtung und Lamellenbildung der Grundsubstanz, die nur scheinbar homogen ist, in Wahrheit aber eine fein fibrillre Structur besitzt. Die Canlchen beginnen an der Oberflche des Knochens, welche von dem gefss- und nervenreichen Periost berkleidet wird, und mnden in grssere Rume (Markrume) aus, welche bei den Rhren- knochen die Achse einnehmen, bei den spongisen Knochen aber in unregelmssiger Vertheilung auf- treten. In einer zweiten Form des Knochengewebes werden zahlreiche sehr lange und parallel gerichtete verzweigte Fasern in die harte Zwischensubstanz eingeschlossen, die somit von einer grossen Zahl feiner, durch seitliche Auslufer verbundener Rhrchen durchsetzt ist. An Stelle der Knochenzellen treten Fasern auf, welche enorm verlngerten Auslufern der Bildungszellen (Odontoblasten), beziehungsweise den Resten dieser letzteren entsprechen. Dieses von feinen parallelen Rhrchen durchsetzte harte Gewebe findet sich in den Knochen der Teleostier und ganz allgemein als Dentin" oder Zahnbein" als Grundmasse der Zhne ver- wendet. (Fig. 42.) Die als Schmelz unterschiedene Bekleidung der Zahnkrone K Hhlungen der Knochenkr- perchen mit ihren Auslufern, welche in das Gefsscanlchen (Havers'schen Canal) Hc ein- mnden. (Nach Klliker.) Dentin. 37 besteht aus senkrecht dem Dentin aufgelagerten Schmelzprismen" und ist als Product des Schmelzorgans" aus den verkalkten Cylinderzellen desselben her- vorgegangen. Das die Wurzel umwuchernde Cement, welches an den schmelz- faltigen Zhnen in die Buchten der Zahnkrone einwuchert und hufig zahlreiche Zahnkeime zur Bildung eines zusammengesetzten Zahnes verkittet, ist ossifi- cirtes Bindegewebe des Alveolenperiostes. Fr. 42. Fig. 43. Schliff durch ein Stck Zahnwurzel, nach Klliker. C Cement, ./ Inter- globularrume, D Dentin mit den Zahurhrchen. Ein Schnitt aus ossificirendem Knorpel, nach Frey, o kleinere im Knorpelgewebe gelegene Markrume, b solche mit Zellen des Knorpelmarks, c Reste des verkalkten Knorpels, d grssere Markrume, e Osteo- blasten. Kcksichtlich seiner Genese wird der Knochen durch weiches Bindege- webe oder durch Knorpel vorbereitet. Im ersteren Falle entwickelt er sich durch Umbildung der Bindegewebszellen und durch Erstarrung der Zwischen- substanz. Hufiger ist die Prformirung durch Knorpel, die fr einen grossen Theil des Skeletes der Vertebraten Geltung hat. Frher legte man auf diesen Gegensatz der Entstehung grossen Werth und unterschied dieselbe als secundre und primre Knochenbildung, whrend in Wahrheit eine grosse Uebereinstim- mung besteht. Denn auch im letzteren Falle tritt im Zusammenhange mit einer vorausgegangenen Kalkinkrustirung und partiellen Zerstrung oder Ein- schmelzung des Knorpels vom Mark aus eine weiche bindegewebige Neubildung (osteogene Substanz) auf, deren Zellen (Osteoblasten) sich in Knochenkr- perchen umgestalten, whrend die Zwischensubstanz zur Grundsubstanz wird. (Fig. 43.) Dazu kommt, dass auch die knorpelig prformirten Knochen ein Dickenwachsthum vom Perioste aus besitzen, bei welchem also Bindegewebe direct in Knochensubstanz bergefhrt wird. Uebrigens kann auch der Knorpel 38 Muskelgewebe. Muskel epithel. direct ossificiren, indem sich seine Zellen zu Knochenkrperchen umwandeln und die Grundsubstanz verknchert (Geweihe). 3. Muskelgewebe. An dem Protoplasma der thtigen Zelle beobachten wir die Eigenschaft der Contractilitt nach allen Kichtungen des Raumes. Schon im Innern der protoplasmatischen Leibessubstanz von Protozoen macht sich aber eine streifen- artige Anordnung von Theilchen geltend, durch welche ein hherer Grad des Con- tractionsvermgens, auf die Richtung der Streifen beschrnkt, vermittelt wird (Mus- kelstreifen der Infusorien). Mittelst hn- licher Differenzirungen im Protoplasma bilden bei denMetazoen gewisse Zellen und Zellencomplexe das Vermgen der Zusam- Fig. 44 a. Myoblasten einer Meduse (Aurelia). Fig. 44 b. menziehung nach einer Richtung voll- kommener aus und erzeugen die ausschliess- lich zur Bewegung dienenden Muskelge- webe. Dieselben ziehen sich nach dieser bestimmten, ihrer Lngsdimension und der Lngsstreifung ihres Inhaltes entsprechen- den Richtung im Momente ihrer Activitt zusammen und ndern das im Ruhezustand gegebene Verhltniss der Lngs- undQuer- dimension derart, dass sie die erstere ver- krzen, whrend sie gleichzeitig breiter werden. In den ersten Anfngen ist es nur ein kleiner Theil des Zellenleibes, welcher zur contractilen Faser sich gestaltet. Bei den Hydroidpolypen und Medusen sind es die in der Tiefe gelegenen Piasmatheile der muskelbildenden Zellen (Myoblasten) '). welche sich zu zarten Muskelfasern oder Fasernetzen ausbilden, whrend die aufliegenden Zellenkrper, die Erzeuger jener, noch andere Functionen vermitteln und in der Regel noch Wimperhaare tragen. Mit Rcksicht auf die epithelartige Anordnung der Mvoblasten nennt man die Gesammtheit derselben auch Mnskelepithel. (Fig. 44 a, b.) In der weiteren Ent- wicklung erscheint der grsste Theil des Zellplasmas als contractile Muskel- substanz verwendet, beziehungsweise die ganze Zelle faserartig verlngert. Es rcken dann die Muskeln von der Oberflche in die Tiefe und bilden hier von Bindegewebstheilen gesttzte selbststndige Schichten, sie knnen aber auch aus Muskelepithel einer Meduse (Aurelia). l ) Wurden flschlich als Neuromuskelzellen" gedeutet, obwohl eine Beziehung derselben zur Entstehung von Ganglienzellen nicht erweisbar ist. Hiemit soll natrlich nicht gesagt sein, dass das Myoblast keine Eeizbarkeit besitzt. (.kitte Muskeln, gm rin-tn ii>.' Muskeln. 39 meso dermalen Zellen, sowie aus sogenannten Mesenchymzellen ihren Ursprung nehmen. Man unterscheidet zwei morphologisch und physiologisch differente Formen von Muskeln : die glatten Muskeln oder contractilen Faserzeilen und die quergestreifte Muskelsubstanz. Glatte Muskeln. In diesem Falle sind es spindelfrmige, platte oder bandfrmig gestreckte Zellen und Lagen solcher Zellen, welche auf den in der Kegel vom Nerven veran- lassten Beiz langsam reagiren, allmlig in den Zustand der Contraction eintreten und in diesem lnger beharren. Die contractile Substanz erscheint meist homogen, indessen nicht selten auch lngsstreifig. Din glatten Muskeln haben die grsste Verbreituno- auf dem Gebiete der wirbellosen Thiere, werden aber auch bei den Vertebraten zur Bildung der Wandungen zahlreicher Organe (Ge- lasse. Ausfhrungsgnge der Drsen, Darm- wand) verwendet. (Fig. 45.) Quergestreifte Muskel n. Der quergestreifte Muskel besteht aus Zellen, hufiger aus vielkernigen soge- nannten Primitivbndeln (Muskelfasern) und charakterisirt sich durch die Um- wandlung des Protoplasmas Oder eines Arterfe ' naehFre y- ^eussere bindegewebige Schiebt, 2 die aus glatten Muskelfasern gebildete Theiles desselben in eine quergestreifte Substanz mit eigentmlichen, das Licht doppelt brechenden Elementen (Sarcous elements) und mit einer zweiten jene ver- bindenden, einfach brechenden Zwischen- substanz. (Fig. 46 a, b.) Physiologisch charakterisirt sich derselbe durch eine im Momente der Reizung eintretende sehr energische und bedeutende Zusammenzie- hung, welche dieses Muskelgewebe vornehm- lich zur Ausfhrung krftiger Bewegungs- leistungen (Muskulatur des Vertebraten- skelets) tauglich erscheinen lsst. Im einfachsten Falle sind auch die quergestreiften Fibrillen in der Tiefe von Myoblasten erzeugt, die ein zusammenhngendes flchenhaftes Epithel (Muskel- epithel) ber der zarten Faserschicht bilden (Medusen und Siphonophoren). Glatte Muskelfasern isolirt, b Stck einer mittlere Schicht, 3 kernlose Innenschicht. Fig. 46. b a ... e^i a Primitivfibrille, b quergestreifte Muskelfaser (Muskelprimitivbndel) von Lacerta mit Nerven- endigungen, P Nervenendplatte. (Nach Khne.) 4 Nervengewebe. Bei den hheren Thieren entstehen sie als Umbildung einer reicheren Menge von Protoplasma und betreffen fast den ganzen Inhalt der Zelle. Seltener bleiben dann aber die Zellen einkernig, so dass der ganze Muskel aus einer einzigen Zelle besteht (Augenmuskeln der Daphnien). Meist bilden sich die Zellen unter Vermehrung ihrer Kerne zu langgestreckten Muskelfasern, Pri- mitivbndeln, um, an deren Peripherie eine Membran als Sarcolemma zur Differen- zirung kommt (Fig. 47), oder es entstehen die Primitivbndel durch Ver- schmelzung zahlreicher in Eeihen gestellter Zellen. Meist lagern die Kerne dem Sarcolemma an, in einer peripherischen Fig. 47. Fig. 48. a Muskelfaser des Frosches in der Entwicklung, b Mus- kelfaser, streckenweise mit leerem Sarcolemma S,N Kern. (Nach Fre y.) feinkrnigen Protoplasmaschicht, seltener sind dieselben reihen- weise in der Achse des Schlauches zwischen feinkrnigen, indifferent gebliebenen Protoplasmatheilen angeordnet. Durch Zusammen- lagerung zahlreicher Primitiv- bndel und Verpackung derselben mittelst Bindesubstanz entstehen die feineren und grberen Muskel- bndel, deren Faserung dem Ver- laufe der Primitivbndel entspricht (Muskeln der Verte- braten). Auch kommt es vor, dass sowohl die einfachen Zellen, als die aus ihnen entstandenen mehrkernigen Muskeln Verstelungen bilden (Fig. 48) (Herz derVerte- braten, Darmmuskeln der Arthropoden etc.). Netzfrmige Muskelfasern des Herzens. (Nach Frey.) 4. Nervengewebe. Zugleich mit der Muskulatur tritt das Nervengewebe auf, welches jener die Keizimpulse ertheilt, aber in erster Linie als Sitz der Empfindung und des Willens erscheint. Mit Kcksicht auf diese Hauptfunction ist es sehr wahr- scheinlich, dass in der phylogenetischen Entwicklung der Gewebe die nervsen Elemente nicht im Zusammenhange mit den Muskeln, sondern mit den im Ectoderm sich differenzirenden Sinneszellen der Haut entstanden sind, dann, mit Fortstzen jener verbunden; tiefer herabrckten, whrend sie mit den Muskeln, welche ihre selbststndige Reizbarkeit besassen, erst secundr in Verbindung traten. Das Nervengewebe enthlt zweierlei verschiedene Formelemente, Nerven- zellen oder Ganglienzellen und Nervenfasern, die beide auch eine bestimmte feinere Structur und molekulare Anordnung, sowie chemische Beschaffenheit besitzen. Bndel von nebeneinanderlaufenden, durch Bindegewebe verpackten Nervenfasern nennt man Nerven, solche von Ganglienzellen Ganglien. Ganglienzellen. Nerven. 41 Ganglienzellen. Dieselben gelten als die Herde der Nervenerregung und finden sich vor- nehmlich in den Centralorganen, welche als Gehirn, Rckenmark oder schlechthin Sie Fi-. 49. a Bipolare Ganglienzelle, h multipolare Nerven- zelle aus dem menschlichen Rckenmark (Vorder- horn), nach Gerlach. P Pigmentkliimpchen. als Ganglien bezeichnet werden besitzen meist eine feinkrnige granu- lre, beziehungsweise fibrillre Structur des Zellenleibes, einen grossen Kern mit Kernkrperchen und laufen in einen oder mehrere Fortstze (unipolare, bipolare, multipolare Ganglienzellen) aus, von denen einer (Achsencylinder) zur Wurzel einer Nervenfaser wird. (Fig. 49 et, b.) Hufig liegen die Ganglienzellen, besonders die der peripherischen Ganglien, in bindege- webigen Scheiden eingebettet, welche sich berihreFortstze und somit auchber die Nervenfasern ausdehnen (Schwann'sche Scheide oder Neurilemm), sehr allgemein aber werden Complexe derselben in binde- gewebige Hllen eingeschlossen. Nerven. Die Nervenfasern leiten entweder den von der Zelle aus erzeugten Eeiz in centrifugaler Richtung fort, d. h. sie ber- tragen denselben von den Centralorganen auf die peripherischen Organe, (motorische und Drsennerven ) oder leiten umgekehrt centripetalvon der Peripherie des Krpers nach dem Centrum (sensible Fasern ). Die- selben beginnen als Auslufer der Gan- glienzellen und sind wie diese hufig von einer kernhaltigen Hlle umschlossen. In grosser Zahl nebeneinander gelagert, setzen sie die kleineren und grsseren Nerven zusammen. Nach dem feineren Verhalten der Nervensubstanz haben wir zwei Formen von Nervenfasern zu unter- scheiden: die sogenannten markhaltigen oder doppelt contourirten und die mark- losen oder nackten Achsencylinder. (Fig. 50 a, b, c.) Die ersteren zeichnen sich dadurch aus, dass beim Absterben der Nerven in Folge eines Gerinnungsprocesses Fig. 50. a Nervenfaser, zum Theil nach M. Schultze. a Marklose Sympathicusfasern, b markhaltige Fasern, die eine mit beginnender Gerinnung des Nervenmarks, < markhaltige Faser mit der Schwann' sehen Scheide. 42 Organisirung, Arbeitstheilung und Vervollkommnung. Fig. 51. eine stark lichtbrechende fettreiche Substanz als peripherische Schicht zur Sonderling gelangt und scheidenhnlich als Markscheide 11 die centrale Faser, den sogenannten Achsencylinder, umgibt. Jene verliert sich in der Nhe der Ganglienzelle, in deren Protoplasma ausschliesslich die Substanz des Achsen- cylinders eintritt. In der zweiten Form, in der marklosen Nervenfaser, fehlt die Markscheide, wir haben es nur mit einem nackten oder von einer binde- gewebigen Hlleumlagerten Achsencylinder zu thun, der den gleichen Zusammenhang mit der Ganglienzelle zeigt (Sympathicus, Nerven der Cyclostomen, Wirbelloser). Nicht selten finden wir aber, namentlich an den Sinnesnerven, die Achsencvlin- der, die sich ebenso wie die markhaltigen Nerven in ihrem Verlaufe theilen und in immer feinere Aestchen verzweigen knnen, in sehr feine Nervenfibrillen aufgelst und gewissermassen in ihre Elemente zerlegt. Endlich treten sehr hufig die Nerven wirbelloser Thiereals feinstreifigeFibrillen- complexe auf, an denen wir bei dem Mangel von Nervenscheiden nicht im Stande sind, die Grenzen der einzelnen Achsencylinder oder Nervenfasern zu erkennen. Die peri- pherischen, am Ende der Sinnesnerven auf- tretenden Differenzirungen ergeben sich aus Umgestaltungen von Nervenzellen in Verbindung mit Epithelzellen ( Sinneszellen') und cuticularen Abscheidungen derselben. In solcher Weise erscheinen die Endapparate sehr allgemein aus modificirten Ephithelzellen [Sinnesepithdien) hergestellt, unterhalb deren noch Ganglien- zellen in den Verlauf der Nerven eingeschoben sind. (Fig. 51 a, &, c.) Grssenzunahme und fortschreitende Organisirung;, Arbeitstheilung und Vervollkommnung. Die Gewebe sind Zellencomplexe, welche sich aus Abkmmlingen der Eizelle entwickelt haben. Ursprnglich gleichartig, werden sie spter erst different und bernehmen demgemss eine besondere Arbeitsleistung, welche die Function des Organes bestimmt. Organisation beruht demnach auf fort- schreitender Divergenz in der Gestaltung und in der dieser entsprechenden Arbeitsleistung der auseinander hervorgegangenen Zellengenerationen, welcher Wachsthum und Grssenzunahme des Krpers parallel geht. Man wird nun fragen, weshalb sich dieselbe aus den einfachsten Organismen bei fortschrei- tendem Wachsthum des Krpers entwickeln musste. Stbchenfrmige Sinneszellen aus der Regio olfaotona, nach M. Schultze. a Vom Frosch, Sa Sttzzelle zwischen zwei cilientragenden Stb- chenzellen, & vom Menschen, evomHecht. Wahr- scheinlicher Zusammenhang der Nervenfibrillen mit den Sinneszellen. Anordnung der Zellen als Mantel einer Hohlkugel. Blastula. 43 Bei den niedersten Organismen finden sich weder Zellengewebe, noch aus diesen zusammengesetzte Organe. Der gesammte Organismus entspricht dem Inhalt einer einzigen Zelle, sein Leibessubstrat ist Protoplasma, seine Haut die Zellmembran, hufig sogar noch ohne Oeffnung zur Einfuhr fester Krper, ledig- lich zur endosmotischen Ernhrung befhigt. In solchen Fllen, wie z. B. bei den Gregartnen und parasitischen Opalinen, gengt die ussere Leibeswand hnlich wie die Membran der Zelle zur Aufnahme der Nahrungsstoffe und zur Entfernung der Ausscheidungspro duete, somit zur Vermittlung der vegetativen Verrichtungen. Als Leibesparenchym fungirt das Protoplasma (Sarcode) ; in demselben vollziehen sich die vegetativen wie animalen Lebensthtigkeiten. Dabei ergibt sich eine bestimmte Beziehung zwischen den Functionen der Oberflche und der von dieser umschlossenen Masse, an deren Theilen sich die Processe des vegetativen und animalen Lebens vollziehen. Diese Beziehung setzt ein bestimmtes Grssenverhltniss der Oberflche zur Masse voraus, welches sich mit dem fortschreitenden Waehsthum ndert. Fi" b Da nmlich die Zunahme der Masse im Cubus, die der Oberflche nur im Quadrat steigt, so wird ^.^06u beim Waehsthum das Verhltniss zum Nachtheil c^&^ b* der letzteren ein anderes, oder, was dasselbe J^y >i sasrt, mit zunehmender Grsse wird die Ober- ^' l C * -- typ - ,<^ flche eine relativ kleinere werden. Schliesslich ^ o^ wird dieselbe nicht mehr ausreichen, um die vege- -life ~S& tativeu Processe zu vermitteln, und. falls das &;-- . ih-m^ : Leben fortbestehen soll, bei einer bestimmten. Tri i r i, l i Zellencolonie eines jugendlichen Volvox Energie des Lebens vergrossert werden mssen. , , , , VT , * & glotator. (Nach Stein.) Dies gilt nicht nur fr die einfachen Zellen gleich- werthigen Organismen, welche sich wie die Zelle ernhren, sondern fr die Zelle selbst, die eine innerhalb gewisser Grenzen fixirte Grsse einhlt. Daher wird der Organismus entweder absterben oder das gestrte Verhltniss auf anderem Wege wieder herstellen mssen. Und dieser kann nur in der Theilung gegeben sein. Die Tochterzellen, die das Leben der Mutterzelle weiterfhren, knnen nun auch im Verband bleiben, sich in einfachen oder verstelten Reihen, oder in der Flche (Gonium), oder an der Oberflche einer Kugel (Volvox) aneinander! egen und Substanzen ausscheiden, die ihre Verbindung unterhalten. Sie ergnzen sich zu einem grsseren, nun durch die sich summirende Arbeit der Einheiten lebens- krftiger gewordenen Zellenstaate (Colonien der Protisten), in welchem alle Elemente im Wesentlichen die gleiche Arbeit verrichten. Einer einheitlichen Gestaltung besonders gnstig erscheint offenbar die Anordnung der Theil- produete an der Oberflche einer Kugel, durch welche auch die gleichmssige Fortbewegung am besten aufrecht erhalten bleibt. (Fig. 52.) Die Elemente behalten ihre Cilien, die alle an der Aussenseite hervortreten und den Gesammt- krper rotirend fortbewegen (Volvox, Monaden- Colonien, Magosphaerd). So 44 i.a-trula. Fortschreitende Entfaltung der Organisation. Fig. 53. Blastulastadium einer Acalephenlarve schematisch. Piff. 54. entsteht die Keimblase oder Blastula als Ausgangsform des Metazoenleibes. (Fig. 53. i Indessen sind auch dieser Gestaltung bestimmte Grenzen der Grsse gesetzt ; die ussere Flche, welche die Ernhrung vermittelt, reicht nicht mehr aus, eine Vergrsserung derselben ist nur unter Vermittlung fortgesetzter Zellenvermehrung, durch Bildung von Auswchsen, beziehungsweise Herstellung einer inneren Flche zu erreichen. Hiemit ist nicht nur die Notwendigkeit der mit fortschreitender Grssen- zunahme auftretenden Organisation bewiesen, sondern auch zugleich das Wesen der thierischen Organisation charakterisirt. Die zahlreichen Zellen, welche aus dem Inhalt des ursprnglich einfachen Organismus hervorgegan- gen und anfangs untereinander gleichartig eine peripherische Lage einzunehmen bestrebt waren ( Colonien von Protozoen Yolvox Keimblase oder Blastula) mssen sich im Zusammenhang mit dem Bedrfnisse des wachsenden Organismus zur Begrenzung beider Flchen in eine ussere und innere Lage sondern, die an der Stelle des Krpers, au welcher sich die innere Cavitt nach aussen ffnet, an der Mundffnung" zusammen- hngen. Mit dem Auftreten einer inneren Lage von Zellen ergibt sich zugleich eine Arbeits- theilung der Functionen. Die ussere Zellenlage .wird vornehmlich die animalen Leistungen, Bewe- gung und Empfindung, vermitteln, die innere der Verdauuno- dienen. Aeussere und innere Zellen- lge werden aber, im Zusammenhange mit diesen verschiedenen Functionen eine verschiedene Gestaltung der Zellen ausbilden. Die Zellen der usseren Lage erscheinen mehr cylindrisch gestreckt, von blassem eiweissreichem Inhalt und tragen Wimpern, die der inneren verdauenden Cavitt haben eine mehr rundliche Gestalt und dunkelkrnige Beschaffenheit, knnen aber auch Wimperhaare zur Fortbewegung des Inhaltes gewinnen. In der That findet man die aus physiologischen Gesichtspunkten als nothwendig abgeleitete einfachste Form eines zellig differenzirten Organismus in der zwei- schichtigen Gastrula" wieder, welche in allen Kreisen des Thierreiches als junge frei lebende Larve auftreten kann und im Coelenteratenkreise dem aus- gebildeten fortpflanzungsfhigen Formzustand nahesteht. (Fig. 54.) Die mit der weiteren Grssenzuuahme fortschreitende Complication der Organisirung ergibt sich theils aus einer weiteren durch secundre Erhebungen. Faltungen und Einstlpungen erzeugten Flchenvergrsserung, theils aus dem Auftreten neuer zwischen beiden Zellenschichten gelagerter, intermedirer Ge- En Gastrulastadium derselben. Ec Ecto- derm, En Entoderm, o Gastrulamuud Bastoporus), schematisch. Correlation und Verbindung der Organe. ^5 webe. Die secundrenFlcheneinstlpiingen" bernehmen besondere Leistungen und gestalten sich zu Drsen um whrend die von einer oder von beiden Zellen- schichten aus entstandenen intermediren Gewebe in erster Linie den Krper sttzen und somit das Skelet erzeugen, dann aber auch die Bewegungsfhigkeit des Organismus steigern und als Muskeln" zu dem usseren (Hautmuskulatur) und auch zu dem inneren Zellenblatt (Darmmuskulatur) in nhere Beziehung treten. Ein zwischen usserem und innerem Zellenstratum der Leibeswand vor- handener ( primre Leibeshhle) oder durch nachtrgliche Spaltung der inter- mediren Gewebsschicht seeundr gebildeter Kaum wird zur Leibeshhle (secundre Leibeshhle, Coelom). Mit dem Auftreten von Skelettheilen und Muskeln verbindet sich die Differenzirung von Sinnes- und Nervenzellen aus modificirten Zellen des usseren Blattes. Auch erheben sich in radirer oder bilateraler Anordnung Auswchse des Leibes und gestalten sich theils zu bestimmten, aus demBedrfniss der Flchenvermehrung abzuleitenden Organen der Athmung (Kiemen), theils zu Organen der Nahrungszufuhr und Bewegung um (Fangarme, Tentakeln, Extremitten'). Die mit der wachsenden Krpergrsse zunehmende Mannigfaltigkeit der Organisation beruht demnach auf einer fortschreitenden Arbeitstheilung, insofern sich die verschiedenen fr den Lebensprocess erforderlichen Leistungen schrfer und bestimmter auf einzelne Theile des Ganzen, auf Organe mit besonderer Function concentriren. Indem die letzteren aber ausschliesslich zu bestimmten Arbeiten verwendet werden, knnen sie durch ihre besondere Einrichtung diese in reicherem Masse und hherer Vollendung zur Ausfhrung bringen und unter der Voraussetzung des geordneten Ineinandergreifens der Arbeiten smmt- licher Organe dem Organismus Vortheile zufhren, welche ihn zu einer hheren und vollkommeneren Lebensstufe befhigen, aber sich auch zu einer immer festeren Einheit im Organismus verbinden. Mit der Krpergrsse und Mannig- faltigkeit der - Organisation steigt daher im Allgemeinen die Hhe und Voll- kommenheit der Lebensstufe, wenngleich in dieser Hinsicht die besondere An- ordnung und gegenseitige Lagerung der Organe, wie sie in den Thierkreisen zum Ausdruck kommt, sowie die durch dieselbe beschrnkten Lebensbedingungen als compensatorische Factoren in die Wagschale fallen. Correlation und Verbind ung der Organe. Die Organe des Thierleibes stehen der vorausgegangenen allmligen Entwicklung gemss untereinander in einem sich gegenseitig bedingenden Ver- hltniss, nicht nur ihrer Form, Grsse und Lage nach, sondern auch bezglich ihrer Leistungen; denn da die Existenz des Organismus auf der Summirung der Einzelwirkungen aller Theile zu einer einheitlichen Aeusserung beruht, so mssen die Theile und Organe in bestimmter und gesetzmssiger Weise einander angepasst und untergeordnet sein. Man hat dieses, schon aus dem Begriffe des Organismus und mit dessen Entwicklung sich als nothwendig ergebende (bereits 4() Die teleologische Betrachtungsweise. Aristoteles bekannte) Abhngigkeitsverhltniss sehr passend als Correlation" der Theile gezeichnet und schon vor vielen Decennien zur Aufstellung mehrerer Grundstze verwerthet, deren vorsichtige Anwendung fruchtbare Gesichts- punkte fr eine vergleichende Betrachtungsweise lieferte. Jedes Organ muss mit Rcksicht auf das bestimmte Mass seiner Arbeit, welches zur Erhaltung der gesammten Maschine erforderlich ist, eine bestimmte Menge arbeitender Ein- heiten umfassen und demgemss in seiner rumlichen Ausdehnung auf eine gewisse Grsse beschrnkt sein, andererseits aber auch eine besondere, theils durch seine Function, theils durch die gegenseitige Lage der Organe bedingte Gestalt besitzen. Vergrssert sich ein Organ in auergewhnlichem Masse, so geschieht die Massenzunahme und Formvernderung auf Kosten benachbarter Organe, deren Grsse, Gestalt und Leistung modificirt, beziehungsweise beein- trchtigt werden. Somit ergibt sich das von Geoffroy-St. Hilaire, wenn nicht zuerst erkannte, so doch als solches bezeichnete principe du balancement des organes", mit Hilfe dessen jener Forscher zur Begrndung der Lehre von den Missbildungen (Teratologie ) gefhrt wurde. Ueberdies sind die physiologisch gleichen, d. h. im Allgemeinen dieselbe Arbeit besorgenden Organe, wie z. B. das Gebiss oder der Darmcanal oder die Bewegungswerkzeuge, im Einzelnen grossen und mannigfachen Modificationen unterworfen, und es hngt die besondere Ernhrungs- und Lebensweise, die Art, wie und unter welchen Verhltnissen dasLeben jeder einzelnen Gattung mglich wird, von der besonderen Einrichtung und Leistung der einzelnen Organe ab. Man kann daher nach dem Principe der Correlation aus der besonderen Form und Ein- richtung eines einzigen Organes oder nur eines Organtheiles auf den besonderen Bau sowohl zahlreicher anderer Organe als des gesammten Organismus zurck - schliessen und das ganze Thier seiner wesentlichen Erscheinung nach gewisser- massen construiren, wie das zuerst Cuvier fr die Sugethiere der Vorzeit mit Hilfe sprlicher Bruchstcke von versteinerten Knochen und Zhnen in gross- artigem Massstabe ausfhrte. Stellt man nun das Leben des Thieres und seine Erhaltung nicht als Resultat, sondern als das beabsichtigte Ziel, als Zweck der besonderen Einrichtung und Leistung aller einzelnen Organe und Theile hin, so ergibt sich das Cuvier'sche principe des causes finales" (des conditions d'existence) und mit demselben die sogenannte teleologische Betrachtungsweise, mit der wir freilich nicht zu einer mechanisch-physikalischen Erklrung gelangen. Immerhin leistet jene unter der Voraussetzung, dass es sich nicht, wie im Sinne Cuvier's, um einen durch die Naturwirkung ausserhalb des Organismus gesetzten bestimmten Endzweck, sondern um eine anthropomorphistische Aus- drucksweise fr die nothwendigen Wechselbeziehungen zwischen Form und Lei- stung der Theile und des Ganzen handelt, zum Verstndniss der complicirten Correlationen und der harmonischen Gliederung des Naturlebens wichtige und im entbehrliche Dienste. Die Verbindungsweise der Organe und die Art ihrer gegenseitigen Lage- rung ist keineswegs, wie Geoffroy-St. Hilaire in seiner Theorie der Ana- Die zusammengesetzten Organe, 4/ iogien aussprach, im ganzen Thierreiche nach ein und demselben Schema durchgefhrt, sondern lsst sich mit Cuvier auf verschiedene Organisations- formen (nach der Anschauungsweise Cuvier's und dessen principe de la Sub- ordination des char acter es" als Plne" bezeichnet), Typen, zurckfhren, welche als die hchsten, d. h. umfassendsten und allgemeinsten Abtheilungen des Systems durch eine Summe von Charakteren in der Gestaltung und gegen- seitigen Lagerung der Organe bezeichnet sind. In der gemeinsamen Grundform ihres Baues stimmen hhere und niedere Entwicklungsstufen desselben Typus berein, whrend ihre untergeordneten Merkmale im Speciellen sehr mannig- fach abndern. Untereinander aber stehen diese Thierkreise in verschiedener, nherer oder, entfernterer Beziehung, wie sich aus der Verwandtschaft niederer Formzustnde und der Entwicklungsvorgnge ergibt, sie reprsentiren daher keineswegs von einander vollkommen abgeschlossene und auch nicht einander coordinirte, gleichwerthige Gruppen. Es ist die Aufgabe der Morphologie, das Gleichartige der Anlage unter den verschiedensten Verhltnissen der Organisation und Lebensart zunchst fr die Thiere desselben Kreises, dann aber auch ber diese hinaus fr verschiedene Thierkreise nachzuweisen. Diese Wissenschaft hat gegenber den Analogie. welche in den verschiedenen Kreisen auftreten und die gleichartige Leistung. die physiologische Verwandtschaft hnlicher Organe betreffen, z. B. der Flgel des Vogels und der Flgel des Schmetterlings, die Homologien zu bestimmen, d. h. die Theile von verschiedenen Organismen desselben, eventuell auch ver- schiedener Kreise, welche bei einer ungleichen Form und unter abweichenden Lebensbedingungen eine verschiedene Function erfllen, z. B. die Flgel des Vogels und die Vorderbeine des Sugethieres, als gleichwerthige Theile auf die gleiche ursprngliche Anlage zurckzufhren. Ebenso werden die Organe gleicher Anlage, welche sich an dem Krper desselben Thieres wiederholen, wie die Vordergliedmassen und Hintergliedmassen, als homologe bezeichnet. Die zusammengesetzten Organe nach Bau und Verrichtung. Die vegetativen Organe umfassen die Organe der Ernhrung, welche, fr jeden lebendigen Organismus nothwendig. Thieren und Pflanzen gemeinsam sind, bei den ersteren aber in allmliger Stufenfolge und im innigsten Verbnde mit den immer hher vorschreitenden animalen Leistungen zu einer hheren und mannigfaltigeren Entwicklung gelangen. An den Erwerb und die Aufnahme von Nahrungsstoffen schliesst sich beim Thiere die Verdauung derselben an: die durch die Verdauung lslich gewordenen assimilirbaren Stoffe werden zu einer ernhrenden, den Krper durchdringenden Flssigkeit (Blut), welche in mehr oder minder bestimmten Bahnen zu allen Organen gelangt und denselben Bestandteile abgibt, aber auch von ihnen die unbrauchbar gewordenen Zer- setzungsstoffe aufnimmt und bis zu deren Ausscheidung in bestimm ten'Krper- theilen weiterfhrt. Die zur Ausfhrung der einzelnen Functionen der Er- 48 Organe der Nahrungsaufnahme und Verdauung. nhrungsthtigkeit allmlig zur Sonderung gelangenden Organe sind somit: der Apparat der Nahrungsaufnahme, Verdauung und Blutbildung, die Organe des Kreislaufes, der Respiration und die Excretionsorgane. Fig. 55. Organe der Nahrungsaufnahme und Verdauung. Schon bei Thieren vom Werthe einer Zelle (Protozoen) findet eine Auf- nahme fester Nahrungskrper statt, indem im einfachsten Falle, wie bei der Amoebeundden/t/zopoc?en, Sarcodefortstze (Pseudopodien) fremde Krper um- fliessen. (Fig. 55.) Bei den von einer festen Haut be- kleideten, mittelst Cilien sich bewe- genden Infusorien ist eine centrale weichflssige Sar- codemasse (Endo- plasma) vorhan- den, welche, von der zheren peri- pherischen Sar- codes chichUEcto - plasma ),wenn auch ohne scharfe Ab- grenzung, umla- gert, durch die Mundffnung ein- getretene Nah- rungsstoffe auf- nimmt und ver- daut. Als Organe der Nahrungszu- fuhr kommen Rei- hen strkerer Ci- lien hinzu (adorale Rotalia vencta, nach M. Sehultze, mit einer im Pseudopodiennetz aufgenom- Winipei'ZOne ^^* menen Diatomacee. ~.,. , \ /-r-i- _ ,. \ Ciliaten).(Fig.5b.) Unter enMetazoen fungirt bei den Coelenteraten die innere Leibescavitt, welche nicht der Leibeshhle, sondern zunchst der Darmhhle der brigen Thiere entspricht, als verdauende Cavitt. Die von derselben ausstrahlenden peripherischen Nebenrume betrachtete man frher als Gefsse, welche die durch Verdauung gewonnenen Nahrungssfte im Krper umherfhrten, dem- astrovaseularapparat. 49 Fig. 56. nach gewissermassen das blutfhrende Gefsssystern reprsentirten (daher die Bezeichnung Gastrovascularapparat). In Wahrheit aber ist die in demselben enthaltene und durch die Wimperhaare derEntodermbekleidung umherbewegte Flssigkeit kein Nahrungssaft, sondern mit flottirenden Nahrungskrperchen erflltes Seewasser. Jene sind mikroskopisch kleine Organismen, sowie Theile zerfallener grsserer Krper. Die Verdauung erfolgt nicht nur in der centralen ( 'avitt und hier keineswegs unter dem Einflsse ausgeschiedener enzymatischer Secrete, sondern ber- all an der Berhrungs- flche der Nahrungs- krper mit dem Ento- derm, wenn freilich auch an einzelnen Theilen, wie an den Gastralfilamenten, in verstrktem Masse. Auch vermgen die Entodermzellen der Gastralcavitt fremde Krpermittelst amoe- boider Fortstze auf- zunehmen, und es be- steht somit eine intra- cellulare Verdauung. Bei den grsseren Polypen (nthozoen) hngt von der Mund- ffnung noch ein Rohr in den Centraltheil der Verdauungscavi- tt hinein, welches man als Magenrohr Stylonychia mytus, nach Stein, Lngsschnitt durch den Krper eines Antho- von der Bauchflche gesehen, zoenpolypen (Octactinie). M Magenrohr mit Wz Adorale Wimperzone, Ccon- der Mundffnuug zwischen den gefiederten tractile Vacuole, N Nucleus, Fangarmen, i?/ Mesenterialfilamente, 6e- N' Nucleolus, A After. nitalorgane. bezeichnet hat, ob- wohl es lediglich zur Zuleitung der Nahrungsstoffe, also mehr als Mund- oder Oesophagealrohr dient. (Fig. 57.) Schon bei dieser einfachen Form der verdauenden Cavitt treten Organe der Nahrungszufuhr auf; es sind vor dem Munde gelegene, radir oder bilateral angeordnete Anhnge oder Fortstze des Leibes, welche kleine Nahrungstheile herbeistrudeln oder als Arme fremde Krper ergreifen und in den Mund fhren (Polypen, Quallen). (Fig. 58.) Auch knnen solche zum Fangen der Beute dienende Anhnge von dem Munde weiter entfernt liegen (Fangfden der Me- dusen, Siphonoplioren, Ctenophoreri). C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 50 Gliederung des Darmes. Fig. 58. Die Ohrenqualle, Aurdia aurita, von der Mundflehe dargestellt. MA die vier Erhlt die ver- dauende Cavitt ihre selbststndige, von der Krperwandung abgesetzte und meist (die parenchjanatsen Wrmer ausgenom- men) durch einen Lei- besraum getrennte Wandung, so er- scheint dieselbe im einfachsten Falle als ein blind geschlos- sener, einfacher, ga- belig getheilter oder verstelter Schlauch mit scharf abgegrenz- tem Schlundtheile ( Trematoen, Turbel- Mundarme mit der Mundffnung im Centrum. Qh Genitalkrausen, GWOeffnung ]ririp')l\ Oflpr als ein f\i>r ftp-nifr.alhnTllp 7?/.: "Ranrlkrnp.r 7?fr "Rn rli rjrpfsp 7 T Tont nlrpln am Fig. 59. Scheibenrand. Fig. 60. mittelst Afterffnung (After) ausmndendes Darmrohr. (Fig. 59 und 60.) Im letzteren Falle tritt eine Gliederung ein, welche zur Unterscheidung von drei Abschnitten fhrt, des Munddarmes (Oesophagus) zur Einleitung der Nahrung, des Mitteldarmes zur Verdauung und des Enddarmes zur Ausfhrung der Speise- reste. Indessen kann der Darm rck- gebildet sein und dementsprechend auch ein Mund und After fehlen. Solche Flle sind nicht nur bei para- sitischen Wrmern (Cestoden, Acan- thocephalen, einzelnen Nematoden), son- dern auch bei schmarotzenden Crusta- ceen ( Rhizocephalen) und Geschlechts- Darmcanai eines jungen Ne - thieren von Rinden- und Wurzellusen matoden. o Mund, Oe Mund- (Chermes, Phylloxero) bekannt ge- worden. Bei hheren Thieren wird in der Regel die Zahl der Abschnitte eine grssere, ihre Form und Gliederung eine mannigfaltigere. Auch gestalten sich die Organe des Nahrungserwerbes, zu Darmcanal von Disto- mum hepaticum, nach K. Leuckart. D Darmsehenkel , Mundffnung. darin (Oesophagus) mit Pha- ryngeal - Anschwellung Ph, D Mitteldarm, A After. Vorderdarm. Magen 51 SpD Fr. 62. MJ) welchem oft dem Mund benachbarte Nebenanhnge, wie die Extremitten, ver- wendet werden, complicirter. Im einfachsten Falle wird am Munddarme der Eingangsabschnitt sehr erweitert und zu einem Pharyngealsack vergrssert, in welchen, wie bei den Tunkaten, kleine Nahrungskrper mit dem Wasser durch Wimperapparate eingestrudelt und in den nachfolgenden verengten Darmabschnitt, den trichter- frmigen Oesophagus, bergeleitet werden. Bei hherer Entwicklung fhrt die Mundffnung zunchst in eine Mundhhle, vor oder innerhalb welcher feste Bil- dungen als Kiefer und Zhne das Erfassen und Zerklei- nern ( Vertebraten, Gastero- poden) der Nahrungsstoffe besorgen, aber auch durch den Zufluss von Secreten besonderer Drsen (Fig. 61 und 62) eine chemische Ein- wirkung auf die Speisetheile ausgebt werden kann. In der Regel liegt der Kau- apparat ausserhalb des Kr- pers vor dem Munde, durch kieferartige Extremitten- paare gebildet (Arthropoden) oder auch zum Stechen und Saugen umgestaltet (Schmarotzer), oder derselbe rckt in einen Theil des Schlundes (Rotiferen, Kiefer- wrmer), ja selbst in einen erweiterten muskulsen Abschnitt am Ende des Schlundes hinab. An dieser Stelle bildet sich hufig ein erweiterter Abschnitt als Magen aus, welcher unter nochmaliger mechanischer Bearbeitung (Kaumagen der Krebse), oder auch durch Absonderung von Secreten (Pepsin) die Verdauung einleitet, beziehungsweise beiderlei Functionen vereinigt (Vgel) und dann den Speisebrei in den Mitteldarm berfhrt. Durch Erweite- rungen und Ausstlpungen entstehen an der Mundhhle Kehlscke, Backen- taschen, am Oesophagus Kropfbildungen und im Magen Blindscke, smmtlich als Nahrungsreservoirs zur vorbergehenden Aufbewahrung der aufgenommenen Nahrung. Bei den Wirbelthieren kann durch solche Nebenbehlter der Magen eine complicirte Gestalt gewinnen. Bei den Fischen ist derselbe von der Speiserhre noch nicht scharf abgesetzt und nur durch die Beschaffenheit der Schleimhaut, so- wie durch einen nach hinten gerichteten Blindsack ausgezeichnet, whrend die Darmcanal nebst Anhangsdrsen einer Raupe. OMund, Oe Oesophagus, SpD Speicheldrsen, Se Spinndrsen (Se- ricterien), MD Mitteldarm, AD After- darin, Mg Malpighi'sehe Gefsse. Darmcanal eines Schmetter- lings. R Rssel (Maxille), Sp Speicheldrsen, Oe Oeso- phagus, S Saugmagen . Mg Malpighi'sehe Gefsse, Ad Aftenlarm. 52 Magen. Abgrenzung vom Mitteldarm meist eine verengte Stelle ist. Auch bei manchen Perennibranchiaten wie Proteus erscheint der Magen nicht einmal als erweiterter Abschnitt, wohl aber bei den Urodelen und Anuren, im letzteren Falle zuweilen bereits quergestellt, ebenso bei den Schildkrten und Krokodilen, an deren Magen sich durch Annherung des Pylorus an die Cardia eine grosse und kleine Curvatur bemerklich macht. Bei den Vgeln sind deutlich zwei Abschnitte als Fig. 63. Darmcanal eines Vogels. Oe Speiserhre, iCKropf, Dm Drilsenmagen, Km Muskelmagen, U Mittel- darm, PPankreas, in der Duodenalsehlinge gelegen, //Leber, Cdie beiden Blinddrme, Ad Afterdarnij U Ureteren, 7 Kloake, Ov Oviduct. Fig. 64. Darmcaual des Menschen. Oc Oesophagus, U/Magen, L Milz, H Leber, Gb Gallenblase, P Pancreas, Du Duodenum mit einmndendem Gallengang und pancreatischem Gang, Je Jejunum, Jl Ileum, Co Colon, Coe Blinddarm oder Coecum mit dem Proces- sus vermiformis Pr, E Rectum. Drsenmagen und Muskelmagen mit Reibplatte (Fig. 63, Dm, Km) zu unter- scheiden. Unter den Sugethieren bewahrt der Magen seine primre Lngs- stellung bei denPhoken, zeigt sich aber stets scharf abgesetzt und retortenfrmig erweitert. Hufig buchtet sich der Cardialtheil blindsackartig aus, besonders bei Omnivoren und Pflanzenfressern (Fig. 64), und ist mit einer derben und minder drsenreichen Schleimhaut bekleidet. So bereitet sich die Trennung zweier Abschnitte vor, welche bei vielen Nagethieren durch eine quere Ein- schnrung schrfer abgegrenzt werden. Der cardiale Abschnitt mit seinem Anhangsdrsen des Darmes. 53 Blindsack entspricht mehr einein Nahrungsb ehlter, whrend der Pylorusab- schnitt die Labdrsen enthlt und die Verdauung einleitet. Indem sich wiederum jeder der beiden Hauptabschnitte in zwei Kume absetzt, hat die morphologische und physiologische Gliederung des Magens in den vier als Pansen, Netzmagen, Psalterium und Labmagen unterschiedenen Mgen der Wiederkuer ihr Extrem erreicht. Der mittlere Abschnitt des Verdauungscanais, Mitteldarm, den man meist als Magendarm oder Chylusdarm bezeichnet, bringt die bereits durch den Zufluss von Sften der Mundhhle (Speichel) und des Magens (Labdrsen des Verte- bratenmagens, Pepsin, Verdauung der Eiweisskrper bei saurer Reaction) ein- geleitete Verdauung zum Abschluss ; aus dem zur Resorption noch unfertigen Nahrungsbrei (Chymus) werden durch weitere chemische Eiuwirkung zu- fliessender Secrete einer oder mehrerer Mitteldarmdrsen (des H&patopankreas, Pankreas, der Darmdrsen), welche, wie das Secret der Labdrsen (jedoch in alkalisch reagirender Lsung, Trypsin), die Eiweissstoffe in lsliche Modifi- cationen berfhren, die zur Resorption geeigneten Nahrungssfte in Lsung gewonnen und als Chylus von der Darmwandung aufgesaugt. Nicht selten gliedert sich der Mitteldarm, dessen Flchenvergrsserung minder hufig durch Ausstlpung, meist durch Falten- und Zttchenbildung, sowie durch Lngen- zunahme herbeigefhrt wird, wieder in untergeordnete Abschnitte verschiedener Beschaffenheit, wie man beispielsweise am Sugethierdarm ein Duodenum, Jejunum und Ileum unterscheidet. (Fig. 64.) Bei Wirbellosen bezeichnet man oft den vorderen, besonders erweiterten und mit Anhangsdrsen (sogenannte Leber) verbundenen Theil als Magen, den nachfolgenden engeren und lngeren Abschnitt als Dnndarm. Der vom Mitteldarm nicht immer scharf abgesetzte Afterdarm hat eine besondere Beziehung zur Ansammlung und Ausstossung der Kothreste, vermag jedoch in seinem proximalen Abschnitt, beziehungsweise Blinddarmanhange, eine Art Nachverdauung auszufhren. Bei niederen Thieren nur von geringer Ausdehnung, erlangt derselbe bei hheren Thieren eine bedeutendere Lnge, beginnt mit einem (Sugethiere) oder zwei Blinddrmen (Vgel) und kann sich wieder in mehrere Abschnitte, wie Dickdarm und Mastdarm gliedern und an seinem Ende mit Drsen mancherlei Art (Analdrsen), sowie als Kloaken- darm mit den Ausfhrungsgngen der Harn- und Geschlechtsorgane in Ver- bindung treten. Auch kann derselbe zu Nebenfunctionen dienen, wie z. B. zum Athmen (Libellenlarven) oder zur Absonderung des Secretes einer Art Spinn- drse (Larve des Ameisenlwen). Auf Ausstlpungen, welche sich durch weitere Differenzirung zu Anhangs- drsen entwickelt haben, sind die Speicheldrsen, die Leber und das Pankreas zurckzufhren. Die Speicheldrsen ergiessen ihr Secret in die Mundhhle und dienen zur Verflssigung der Nahrungstheile und zum Schlpfrigmachen des Bissens, aber auch bereits zur chemischen Vernderung der aufgenommenen Nahrung, ins- 54 Leber. Pankreas. Hepatopankreas. Chylus. besondere zur Umwandlung von Amylurn in Zucker. Dieselben fehlen zahl- reichen Wasserthieren und sind besonders mchtig bei den Pflanzenfressern ausgebildet. Die auf einer hheren Entwicklungsstufe durch ihren sehr bedeutenden Umfang ausgezeichnete Leber findet sich als Anhangsdrse am Anfang des ver- dauenden Mitteldarmes (Duodenum). In ihrer ersten Anlage durch einen charakte- ristisch gefrbten Theil der Zellbekleidung der Gastralcavitt (Coelenteraten), oder durch gelbliche oder brunliche Zellen der Darmwand selbst vertreten (Wrmer), erhebt sie sich zuerst in Form kleiner blindsackhnlicher Schluche (Phyllopodm) und erlangt durch weitere Verzweigung derselben eine complicirte Ausbildung von Gngen und Follikeln, welche in sehr verschiedener Weise selbst zu einem scheinbar compacten Organe zusammengedrngt sein knnen. Man hat indessen mit dem Namen Leber" in den verschiedenen Thier- kreisen sehr verschiedene morphologisch und physiologisch nicht aufeinander reducirbare Drsen bezeichnet. Whrend bei den Wirbelthieren die Leber als gallenbereitendes Organ keine nachweisbare Beziehung zur Verdauung besitzt, vermgen die Secrete mancher Anhangsdrsen, die bei Wirbellosen als Leber benannt werden, besser aber als Hepatopankreas zu bezeichnen sind, auf Strke und Eiweissstoffe eine verdauende Wirkung auszuben, wenn sie auch hnliche Nebenproducte und Farbstoffe wie die Galle der Vertebraten enthalten (Deka- poden, Cephalopoden, Heliciden). Das Pankreas ist eine ausschliesslich den Vertebraten eigenthmliche Drse des Mitteldarmes. Unter den Fischen tritt die Bauchspeicheldrse nur in vereinzelten Fllen (Belone, Rhombus, Mugil) auf, dagegen kann eine Pylorialdrse (Stre) oder hufiger (Scorpaena, Salmo- niden, Thunfische) eine Gruppe von Anhangsschluchen am Pylorus, Appendices pyloricae, vorhanden sein, deren Secret Eiweiss verdaut. Auffallenderweise ver- tritt, wie bereits E.H. Weber nachwies, bei Karpfen und Barschen die Leber das fehlende Pankreas. Organe des Kreislaufes. Der durch die Verdauung gewonnene ernhrende Saft oder Cliylus ver- breitet sich in einem System von Rumen nach allen Theilen des Krpers. Sehen wir von den Protozoen ab, deren aus Sarcode gebildeter Leib sich rck- sichtlich der Vertheilung des Nahrungsstoffes hnlich wie die Gewebseinheit, die Zelle, verhlt, so wird unter den Thieren mit zellig gesonderten Geweben im einfachsten Falle das ganze Parenchym von dem ernhrenden Safte durch- trnkt (Coelenteraten, Platyhelmintheri). Mit der Ausbildung eines gesonderten Darmcanales und einer diesen umgebenden Hhlung zwischen Krperwand und Darm dringt die Chylus- flssigkeit durch die Wandungen desselben in diese ein und erfllt als Blut, in welchem (von seltenen Ausnahmen abgesehen) allgemein Krperchen als im Organismus erzeugte Zellen auftreten, die Leibeshhle. In dieser, bezie- hungsweise in deren durch bindegewebige Septen begrenzten Lacunensystem Bewegung des Blutsaftes. Herz der Arthropoden. 55 bewegt sich das Blut anfangs noch unregelmssig mit den Bewegungen des o-esammten Krpers, z. B. bei manchen Wrmern, hauptschlich unter dem Einflsse der Contractionen des Hautmuskelschlauches (Ascaris), oder es dienen Schwingungen und Bewegungen anderer Organe, z. B. des Darmcanales, zu- gleich zur Circulation des Blutstromes (Cyclops). Auf einer weiteren Stufe treten die ersten Anfnge von blutbewegenden Centren auf. indem Abschnitte Fig. 65. Fig. 66. $m R 3 Daphnia mit einfachem Herzen C. Man sieht die Spalt- ffnung der einen Seite. D Darnicanal, L Leberhrnchen, A After, G Gehirn, Auge, Sd Schalendrse, Br Brut- raum unter der Schalenduplicatur des Rckens. Mnnchen von Branchipus stagnalis mit viel- kammerigem Herzen oder Rckengefsse Rg, dessen Spaltffnungen sich in jedem Segmente wiederholen. DDarm, .VMandibel, ZSchalen- drse, Br Kiemenanhang der Beine, jPHoden. der Blutbahn von einer besonderen Muskelwandung umkleidet werden und als pulsirende Herzen, Saug- und Druckpumpen vergleichbar, eine continuirliche, bestimmt gerichtete Strmung des Blutes unterhalten. In solcher Weise erscheint das Herz der Arthropoden entstanden, welches als langgestreckte Khre an der Dorsalseite des Darmes verluft und durch seitliche, den Krperseg- menten entsprechende Ostienpaare das Blut aufnimmt, um dasselbe durch eine 56 Gefsssystem der Arthropoden, Mollusken. 67. Fig. 68. A Ao vordere Spaltffnung, beziehungsweise kurze und enge, nicht contractile Ver- lngerung (Aorta) nach dem Gehirne und in die Blutbahnen der Leibeshhle zu treiben. Das wegen dieser Lage und Gestalt als n Rckengefss il bezeichnete Herz ist somit in metamerisch aufeinander folgende Abschnitte, Kammern getheilt, von denen jede durch eine rechte und linke Querspalte das zum Herzen str- mende Blut aufnimmt. Jedes dieser vensen Ostien ist lngs seiner beiden Spaltrnder von einer lippenartig ein- springenden Lamelle, Lippenklappe, umsumt, welche whrend der Zu- sammenziehung der Kammer (Systole) durch Anlegen an die benachbarte Klappe den Verschluss des Ostiums herstellt und whrend der Erweiterung der Kam- merwand (Diastole) durch den Blut- strom geffnet wird. Ursprnglich er- streckte sich wohl dieses gekammerte Bckengefss durch den ganzen Krper (Branchipus), erfuhr dann aber mannig- fache Beductionen (Arthrostraken, In- secten, Arachnoideen) bis zum schliess- lichen Verbleib einer einzigen, von einem vensen Spaltenpaare durchsetztenKam- mer (Cladoceren, Calaniden, Mhen \. Vom Herzen als dem Central- organe des Blutkreislaufes entwickeln sich bestimmt umgrenzte Canle zu Blutgefssen, welche bei den Wirbellosen in das Lacunensystem der Leibes- hhle fhren. Im einfachsten Falle sind lediglich die Gefssbahnen des aus dem Herzen strmenden Blutes mit selbst- stndiger Wand versehen und als Ge- fsse entwickelt (Calaniden, Calanetta, Fig. 67, Gamasus, Fig. 68). Auf einer hheren Stufe erscheinen nicht nur diese abfhrenden Blutgefsse complicirter gestaltet, sondern es erhalten auch im Verlaufe des Lacunensystems gewisse Blutbahnen ihre membranse Begrenzung, besonders in der Nhe des Herzens, und werden zu vensen Gefssen, die das Blut in einen umfangreichen, das Herz umgebenden Blutraum der Leibeshhle, den Pericardialsinus, zurckleiten, aus welchem dasselbe durch die vensen Ostien in das Herz gelangt. (Decapoden, Scorpioniden, Fig. 69.) In anderen Fllen (Mollusken) strmt das Blut von dem zurckfhrenden Gefss aus direct in das Herz ein, mit dessen Wandung die Gefsswand in Herz eines Copepoden (Ca- Herz von Gramasus nach lanella) mit einer aufsteigen- Wink ler. Ao Aorta, den Arterie A. Os Ostien, V Klappen am arteriellen Ostium, M Muskel. Gefsssystem der Mollusken. 57 unmittelbarer Verbindung stellt; dann unterscheidet man ausser der Herz- kammer (Ventrikel) einen Vorhof (Atrium) als den die Aufnahme des Blutes Fig. 69. Herz und Blutgefsse nebst Kiemen des Flusskrebses. C Herz mit drei Ostienpaaren, in einem beutel- artigen Blutsinus Ps gelegen, Ac Aorta cephalica. A.ah Aorta abdominalis, As Arteria sternalis. (Die Leberarterie ist nicht dargestellt.) vermittelnden Abschnitt des Herzens. (Fig. 70.) Die von der Herzkammer aus- gehenden, das Blut vom Herzen wegfhrenden Gefsse nennt man Arterien, die zurckfhrenden, bei den hheren Thieren durch schlaffere Wand charakte- risirten Gefsse Venen. Zwischen die Enden der Arterien und Anfnge der Venen erscheint entweder die Leibeshhle als ein Blutsinus, beziehungs- weise als ein System von Blutlacunen eingeschoben, oder Arterien und Venen sind durch ein Netz zarter Canlchen . der Haarge- fsse oder Capillaren, ver- bunden. Ist die letztere Verbindung an allen Ab- schnitten stems Fig. 70. Nervensystem und Kreislauforgane von Paludina vivipara, nach L e y dig. .FFhler, Oe Oesophagus, Cg Cerebralgauglioumitdem Auge, Pg Pedal- ganglion mit anliegender Gehrblase, Vg Visceralgangliou, Phg Pharyn- Ve Ventrikel, Aa Aorta abdomi- deS GefSSSV- S ea lg an !? lion > -A Atrium des Herzens, nalis, Ac Aorta cephalica, F Venen, l'c Kiemenvene, Br Kieme durchgefhrt und somit, wie bei den Vertebraten, die Leibeshhle als Blutsmus ausgeschlossen, so bezeichnet man das Gefsssystem als vollkommen geschlossen, wenngleich dieser Begriff durch die Verbindung mit dem Lymphgefsssysteme und die Anfnge der 58 Gefsssystem der Anneliden. Kreislaufsorgane von Amphioxus und der Vertebraten. Fig. Lympligefsse als Spalten im Bindegewebe und in den von Endothel beklei- deten Rumen der Leibeshhle eine Einschrnkung erfhrt. Obwohl das sogenannte Rckengefss der Arthropoden den einfachsten Gestaltungsverhltnissen von Herz und Gefsssystem entspricht, erscheint das- selbe gleichwohl nicht als Ausgang fr die Entwicklung der Kreislaufsorgane der hhern Metazoen. Vielmehr haben wir diesen in dem vom Mesoderm erzeugten Gefssapparat der Anneliden zu suchen, der sich freilich so verschieden ver- halten kann, dass es schwer fllt, die ursprngliche Grundform festzustellen. Wahrscheinlich ist dieselbe auf ein dorsales Mediangefss zurckzufhren, 71. welches, aus der Darmwandung entsprungen, oberhalb (Fig. 71) derselben durch die Lnge des Krpers zieht und, durch seitliche Gefssschlingen mit einem ventral verlaufenden Bauchgefss verbunden, die Blutflssigkeit enthlt. Ein contractiler Abschnitt im Verlaufe des Rckengefsses, beziehungsweise pulsirende Seitenschlingen (Herzen) unter- halten die Blutbewegung dort in der Richtung von hinten nach vorne, und in umgekehrter Richtung im Bauchgefsse. Auch bei den Vertebraten erscheint das blutfhrende Gefss- system in betrchtlicher Ausdehnung im Krper ausgebreitet, bevor sich an demselben ein pulsirender Abschnitt als Herz ent- wickelt. Aehnlich wie bei den Anneliden verluft auch bei den Lancetfischchen (Amphioxus) am Darme ein dorsaler und ven- traler Gefssstamm, welche durch zahlreiche Querschlingen ver- bunden sind. Auchhierpulsiren Abschnitte dieses Gefssapparates, whrend noch ein scharf abgesetztes muskulses Herz fehlt. Diese Anordnung der Gefssstmme, welche dem zur Respiration in Beziehung stehenden Pharyngealabschnitte des Darmes, dem Kiemensack, angehren, gestattet einen directen Vergleich mit vorderer Abschnitt dem Gefssapparat der Gliederwrmer und entspricht zugleich in einfachster Form dem Typus der Wirbelthiere. Der unterhalb des Athemsackes verlaufende Lngsstamm entsendet zahlreiche an der Kiemenwand aufsteigende, an ihrer Ursprungsstelle con- tractile Gefssbgen. von denen sich das vorderste Paar hinter dem Munde unterhalb der Chorda zur Wurzel der auch die nach- folgenden Gefssbgen aufnehmenden Krperarterie (Aorta des- cendens ) vereinigt. Diese entsendet an die Muskulatur der Leibes- wand und an die Eingeweide Aeste ab, aus denen das vense Blut in subintestinale Gefsse bergeht, welche sich am Leber-Blind- sacke des Darmes in ein Capillarsystem, ein Capillarnetz, auflsen, und durch eine Vene, Lebervene das Blut in den ventralen Gefssstamm zurckfhren. Aus dem Ursprungsabschnitt des letzteren entwickelt sich bei allen brigen Vertebraten der anfangs S-frmig gekrmmte Herzschlauch, welcher spter eine konische Gestalt gewinnt und sich in Vorhof und Herzkammer des Blutgefsssy- stems eines Oligo- chaeten (Saenuris), nai-hGegenbaur. Im Dorsalgefssbe- wegt sich das Blut in der Richtung nach vorne, im Ven- tralgefss nach hin- ten (siehe die Pfeile). Hherzartig erweiterte Quer- schlinge. Herz und Gefssstmme der Fische und Amphibien. 59 Fig. 72. , gliedert. Der erstere nimmt das aus dem Krper zurckkehrende Blut auf und fhrt dasselbe in den krftigeren Ventrikel, aus welchem ein aufsteigender, an seiner Wurzel bulbs aufgetriebener Gefssstarnm, Aorta ascendens mit dem Aortenbulbus, entspringt und mittelst seitlicher Gefssbgen, Aortenbgen, in die unter der Wirbelsule im Krper herabsteigende Aorta descendens fhrt. Taschenklappen an beiden Ostien des Ventrikels reguliren die Richtung des Blutstromes, indem sie whrend der Diastole das Zurckstrmen des Blutes aus der Arterie in den Ventrikel und whrend der Systole aus diesem in das Atrium verhindern. Durch die Einschiebung der Respirationsorgane in das System der Aortenbgen gestaltet sich dieses und zugleich der Herzbau in verschiedenem Masse complicirter. Bei den Fischen (Fig. 72) schalten sich meist vier oder fnf Kiemenpaare in den Verlauf der Aortenbgen ein, welche sich in das respira- torische Capillarnetz der Kiemenblttchen auflsen. Aus diesem sammelt sich das arteriell gewordene Blut in entsprechenden abfhrenden Gefssbgen, den sogenannten Epibranchialarterien, die zur Aorta descendens zusammentreten. Das Herz bleibt in diesem Falle ein einfaches und fhrt venses Blut, verhlt sich aber bei den Teleostiern einerseits und den Plagiostomen und Ganoiden andererseits inso- fern verschieden, als im ersteren Falle die Aorta mit einfachem Bulbus entspringt, whrend bei diesen ein pulsirender Herzabschnitt als Conus arteriosus mit Klappenreihen im Innern hervortritt. Sobald Lungen als Respirationsorgane hinzu- . _ ., i j x Kreislauforgane eines Knochenfisches, kommen (Dipnoer, Perenmbranchiaten, Larven von schematisc]1 darges teiit. rventnkei, Salamandern und Batrachiern) (Fig. 73), gewinnt b* Aortenbulbus mit den Arterien- . t , ri i u i it bgen, welche das Blut in die Kiemen das Herz eine complicirtere Gestaltung durch die fhren> Ao Aorta descendeilS) zu Scheidung des Vorhofes in eine rechte und linke weicher die aus den Kiemen aus- ,.-,,, i 1 T tretenden Epibranchialarterien Ab zu- Abtheung, von denen die letztere das in den Lungen samment reten, dc Ductus cuvien, arteriell gewordene, durch die Pulmonalvenen zu-vNiere, BDarm. m: pfonaderkreis- 1 3. 11 f (1 G 1* Ij G 1) G 1* rckkehrende Blut aufnimmt. Man unterscheidet dann einen rechten und linken Vorhof, deren Scheidewand in Folge vorhan- dener Lcken, mit Ausnahme der Batrachier, noch eine unvollstndige bleibt. Aus dem Aortenstamm gehen vier Gefssbgen hervor, von denen die drei vorderen zu den Kiemen fhren, der untere die zufhrenden Lungengefsse (Pulmonalarterien) als Abzweigungen abgibt und in der Regel die Beziehung zur Kiemenrespiration verliert. 60 Herz und Gefssstmme der Amphibien. Mit dem Ausfall der Kiemen, wie er sich whrend der Metamorphose bei Salamandrinen und Batrachiern vollzieht, gewinnen die Lungenarterien eine viel bedeutendere Strke und werden zu Fortsetzungen des unteren Gefss- bogens, whrend die zur Aorta descendens fhrenden Endstcke desselben sich zu untergeordneten Nebengngen (Ductus BotalU) rckbilden oder obliteriren. Gleichzeitig kommt es durch Faltenbildung im Lumen der aufsteigenden Aorta zu einer Scheidung des unteren, zu den Lungen fhrenden Gefssbogens, welcher Fig. 73. Kiemen Br und Lungenscke P eines Perennibranchiateii. -4p Lungenarterie, aus dem untersten der vier Gefssbgen hervor- gehend. Die brigen Gefssbgen fhren zu den drei Kiemenpaaren. -4 Aorta I) Darmtraetus. Fii}\ 74. Kreislaufsorgaue des Frosches. P Lunge der linken Seite, der Lungensaek der rechten Seite ist entfernt, Ap Arteria pulmonalis, Vp Vena pulmonalis, Vc Vena cava, Ao Aorta descendens. N Niere mit Pfortaderkreislauf, D Darm. Lk Pfortaderkreislauf der Leber. durch den Ventrikel venses Blut des rechten Vorhofes empfngt, und des oberen Systems der Gefssbgen, welche als Kopfgefsse und Aortenbgen das arterielle Blut des linken Vorhofes (freilich mit vensem Blut im Ventrikel gemischt ) fhren. (Fig. 74.) Bei den Keptilien, deren Gefssbgen sich auf drei Paare zurckfhren lassen, obwohl im Embryo, wie wohl bei allen Amnioten, die Anlagen von 6 Paaren nachweisbar sind, wird die Sonderung beider Blutsorten dadurch vollstndiger, dass sich im Ventrikel eine, wenn auch unvollstndige Scheidewand entwickelt, welche die Trennung in einen rechten und linken Kammerabschnitt vorbereitet. Gleichzeitig fhren Faltenbildungen im Lumen des aus dem ersteren ent- springenden Aortentruncus zur Sonderung desselben in drei Abtheilungen, von denen eine mit dem linken Ventrikelraum communicirt und zum Stamme des Herz und Gefssstmme der Reptilien, Vgel und Sugethiere. 61 rechten Arcus Aortae nebst den Kopfgefssen (Carotiden) wird, whrend der in den linken Bogen fhrende Arterienstamm ebenso wie der Gefssstamm der Lungenarterien nur venses Blut vom rechten Kammerraum empfngt. (Fig. 75.) Fig. 76. Ap Herz und Gefssstmme einer Schildkrte. Ad Atrium dextrum, As Atrium sinistrum, Ao.d rechter Aortenbogen, Ao.s linker Aortenbogen, Ao Aorta descendens, Kopf- gefsse, Ap Pulmonalarterien. Vollkommen wird das Ventrikelseptum und hiermit zugleich die Scheidung von rechtem und linkem Ventrikel erst bei den Kroko- dilen, bei denen ebenso der rechte Arterien- bogen aus der linken Kammer entspringt. Aber auch hier ist die Sonderung beider Blut- sorten noch nicht vollstndig durchgefhrt, da einmal am Septum des rechten und linken Aortenstammes eine Durchbrechung der Wand {Foramen Panizzae) die Communi- cation ermglicht, und sodann noch eine Ver- bindung zwischen dem linken und dem rechten in die Aorta descendens ber- gehenden Aortenbogen besteht. Erst bei den Vgeln und Sugethieren, deren Herz wie bei den Krokodilen in einen rechten und linken Abschnitt geschieden ist, erscheint die Trennung beider Blutsorten vollkommen durchgefhrt. (Fig. 76.) Bei den Vgeln persistirt der rechte Aortenbogen , whrend der linke rckgebildet wird, bei den Suge- Schematische Darstellung des vollkommen getrennten rechten und linken Herzens und doppelten Kreislaufes , nach Huxley. Ad Atrium dextrum mit der oberen und unteren Hohlvene, Vcs, Vci ; Dth Ductus thoracicus als Hauptstamm der Lymph- und Chylusgefsse, Yd Ventriculus dexter. Ap Arteria pulmonalis, P Lunge, Vp Vena pulmonalis, As Atrium sinistrum, Vs Ven- triculus sinister, Ao Aorta, D Darm. L Leber, Vp' Pfortader, Ln Lebervene. 62 Venesvstem. Cardiualvenen. Fip- 77. thieren (Fig. 77) ist es umgekehrt der linke, welcher zurckbleibt und zur Aorta descendens wird. Das zum Herzen zurckfhrende Venensystem ist seiner Anlage nach paarig und besteht in der em- bryonalen Anlage wie auch zeitlebens bei den Fischen aus zwei vorderen und zwei hinteren Lngs- stammen, welche jederseits durch einen Querstamm (Ductus Cuviert) mittelst gemeinsamen Sinus in den Vorhof mnden. (Fig. 78 a.) Die beiden vorderen Ge- fsse (J) werden zu den Jugularvenen und fhren das Blut vom Kopfe zurck, whrend sich in den beiden hinteren (C) Cardiualvenen das Blut aus der Kumpfwand Schema der Gefssstmme des und einem Theile der Eingeweide sammelt. Dieselben iS1 l. au nehmen auch das aus der Caudalvene in das Pfortader- die sechs embryonalen Gefass- bgen. e Carotiaen, a Aorta, Aa system der Niere bergefhrte Blut auf. (Fig. 72.) Arcus aortae ^ Arteria pul- ^ fc t ^ fl d Unpaar e System monahs, 5 Subctaviae. r o r j der Lebervenen, welches das Blut aus der sehr frh- zeitig (vor Entstehung der Cardinalvenen,Amphioxus) auftretenden Subintestinal- vene in Verbindung mit den Dottersackgefssen und den aus denselben hervor- gehenden Pfortadergefssen der Leber aufnimmt. Fig. 78. a I P=rC Haz a Schema des primitiven Venensystems. J Jugularvene, C Cardinalvene, DO Ductus Cuvieri, H Leber- venen, Sv Sinus venosus. 6 Schema der primitiven paarigen Venen bei Sugethieren. C.s Obere Hohlvene, S Schlsselbeinvene. c Schema der paarigen Venen bei Sugethieren auf einer weiteren Entwicklungsstufe, d Schema der Hauptstmme des Venensystems des Menschen. Die linke Jugularvene ist durch einen Querstamm in die rechte bergefhrt. Ji Innere Jugularvene, Je. ussere Jugularvene. Ci untere Hohlvene, H Lebervene, Az Vena azygos, Haz Vena hemiazygos, R Nierenvene, J Vena iliaca, Hy Vena hypogastrica. (Nach Gegenbaur.) Bei den Amphibien, Reptilien und Vgeln wird das System der hinteren Cardinalvenen in verschiedenem Masse zu schwachen Venen rckgebildet, welche in die Jugularvenen der entsprechenden Seite einmnden. Spter wird das Blut der linken jener Venen durch eine Anastomose in die der rechten Seite bergeleitet, Unpaares Venensystem. Chylus- und Lymphgefsse. (J3 und die Verbindung mit der linken Jugularvene aufgehoben. Die Fortsetzungen beider Jugularvenen aber werden nach Aufnahme der von den Vorderglied- massen kommenden Schlsselbeinvenen (ubclavien) als obere Hohlvenen unter- schieden. Auch bei den Sugethieren erfolgt die Reduction der hinteren Cardin al- venen unter hnlichen Vorgngen zu Gunsten des Systems der unteren Hohlvene. Die hinteren Cardinalvenen erscheinen nur als Zweige der aus den Jugular- venen und Cu vi einsehen Gngen hervorgegangenen oberen Hohlvenen. (Fig. 78i.)t]Bei den meisten Placentaliern.'wird nun aber auch das Blut der linken oberen Hohlvene durch eine Queranastomose in die rechte bergefbrt, welche allein als obere Hohlvene persistirt, whrend die linke eine sehr be- deutende Keduction erfhrt (Fig. 78 c) und im Extrem, wenn nmlich auch das Blut der linken Cardinal vene (V.hemiazygos) durch einen Quergang in die rechte (F. azygos) geleitet wird (Fig. 78 ), zum Sinus der Kranzvene des Herzens rckgebildet erscheint (Primaten). Bei den Amnioten und schon bei den Amphibien erfhrt das unpaare, vor- nehmlich aus dem Pfortaderkreislauf der Leber zurckfhrende Venensystem eine mchtige Entwicklung. Hierauf beruht der Hauptimterschied des Venen- systems der Amphibien und hhern Vertebraten im Vergleiche zu den Fischen. An Stelle der bei diesen in den gemeinsamen Venensinus des Vorhofes ein- mndenden Lebervenen tritt eine untere Hohlvene, welche als Fortsetzung der rckfhrenden Nierenvenen (Venae renales revehentes) das Blut der Lebervenen aufnimmt und in den Venensinus des Herzens einfhrt. (Fig. 74.) Dieselbe entsteht in ihrem vorderen Abschnitte selbststndig, whrend ihre hintere Partie aus der Verschmelzung des Urnierenab Schnittes beider Cardinalvenen hervor- geht. Bei den Sugethieren ist es nur der Urnierenabschnitt der rechten Cardinal- vene, welcher zur hinteren Partie der unteren Hohlvene wird. Schon bei den Fischen besteht ein Nierenpfortadersystem, welches auch bei den Amphibien und Keptilien (die Schildkrten ausgenommen) wiederkehrt und das Blut aus der hinteren Krperregion (Extremitten, Schwanz) jederseits durch Venae advehentes zugefhrt erhlt. (Fig. 74.) Auch durch das Auftreten der Allantoidalvenen (Umbilicalvenen), in welche zugleich Venen der Bauchwand einmnden, sowie durch die Ausbildung einer von der Harnblase und den hinteren Extremitten Blut beziehenden Abdominalvene (V. epigastrka) gewnnt das System der unteren Hohlvene eine complicirtere Gestaltung. Beiden Suge- thieren, deren Nieren (wie auch die der Vgel) keinen Pfortaderkreislauf mehr be- sitzen, vereinigt sich die untere Hohlvene mit dem Stamme der Umbilicalvenen, von denen die rechtsseitige frhzeitig schwindet. In das hintere Ende der Hohl- vene mnden nach Rckbildung der Cardinalvenen die Venen des Schwanzes, der hinteren Extremitt und des Beckens, weiter aufwrts Intercostalvenen der Lendengegend und die Venae renales ein. Bei den Wirbelthieren ist das Blut von dem Chylus nach Frbung und Znsammensetzung wesentlich verschieden, und es ist noch ein besonderes System von Chylus- und Lymphgefssen vorhanden, welche als wandungslose 64 Kieinenatbmunj. Lcken zwischen .den Geweben beginnen und das Blut durch Aufsaugung sowohl der vom Darm aus eingezogenen Nahrungsflssigkeit (Chylus), als der durch die Capillaren in die Gewebe hindurchgeschwitzten Sfte (Lymphe) ergnzen. Aber auch die von Endothel bekleideten Binnenrume des Leibes, wie die Bauch- und Brusthhle, sind als in das Lymphgefsssystem eingeschaltete Ca- vitten zu betrachten, daher erscheint das Blutgefsssystem auch bei den Verte- braten strenggenommen nicht vollkommen geschlossen. Eigenthmliche. in die Lymph- und Chylusbahnen eingeschobene drsenartige Organe, in welchen die helle Lymphe ihre geformten Elemente ( Chyluskrperchen = farblose Blut- krperchen) empfngt, sind unter dem Namen Lymphdrsen bekannt (Milz, Blutgefssdrsen). A t h m u n g s Organe. Ausser der bestndigen Erneuerung durch aufgenommene Nahrungssfte bedarf das Blut zur Erhaltung seiner Eigenschaften der fortgesetzten Zufuhr eines Gases, des Sauerstoffes, mit dessen Aufnahme zugleich die Abgabe ^on Kohlensure (und Wasserdampf) verbunden ist. Der Austausch beiderlei Gase zwischen dem Blute des thierischen Krpers und dem usseren Medium ist der wesentliche Vorgang der usseren Athmung und geschieht durch Organe, welche entweder fr die Athmung in der Luft oder im Wasser tauglich erscheinen. Im ein- fachsten Falle besorgt die gesammte ussere Krperbedeckung den Austausch Fig. 79. Fig. 80. Durchschnitt durch ein Leibesseginent der Eunice, Kopf und vordere Leibessegmente einer Eunice, Br Kiemenanhnge, C Cirri, P Parapodien mit dem vom Rcken aus gesehen. T Tentakeln oder Borstenbndel, D Darm, iV Nervensystem. Fhler des Stirnlappens, Ct Cirri tentaoulares, C Cirri an den Parapodien, Br Kiemenanhnge der Parapodien. beider Gase, wie auch berall da, wo besondere Kespirationsorgane auftreten, die ussere Haut bei der Athmung mit in Betracht kommt. Auch .knnen innere Flchen, wie Abschnitte der Darmwand bei diesem Austausch betheiligt sein. Die Athmung im Wasser stellt sich natrlich weit ungnstiger fr die Zufuhr des Sauerstoffes heraus als die directe Athmung in der Luft, weil nur die geringen Mengen von Sauerstoff, welche der im Wasser vertheilten Luft Kiemenathniung. 5 zugehren, in Verwendung kommen knnen. Daher findet sich diese Form der Ath- mung bei Thieren mit minder energischem Stoffwechsel und von tieferer Lebens- stufe (Anneliden, Mollusken, Decapoden, Fische). Die Organe der sogenannten Wasserathmung sind ussere, mglichst flchenhaft entwickelte Anhnge, welche aus einfachen, geweihfrmigen oder dendritisch verstelten Schluchen Fig. 81. Fig. 82. St Tracheenstchen mit feineren Verzweigungen, nach Leydig. Z zellige Auasenwand, Sp cutieulare Intima mit Spiralfaden. Durchschnitt durch die Kieme eines Teleostiers. 6 Kiemenblttehen mit den Capillaren, c zu- fhrendes Gefss mit vensem, d abfhrendes Gefss mit arteriellem Blute, a kncherner Kie- men!) o gen. 3 Kopf und Rumpf eines Acridium in seitlicher Ansicht. St Stigmen, T tympanales Organ. Tracheensystem einer Fliegenmade. Tr Lngs- stamm der rechten Sei- te mit den Tracheen- bscheln der Segmente, St' und St" vorderes und hinteres Stigma, Mli Mundhaken. (Fig. 79, 80) oder aus lancetfrmigen, dicht nebeneinander gedrngten, eine grosse Oberflche bildenden Blttchen be- stehen, die Kiemen. (Fig. 81.) Die Organe der Luftathmung dagegen entwickeln sich als Einstlpungen im Innern des Krpers und bieten ebenfalls die Bedingungen einer bedeutenden Flchenwirkung zum endosmotischen Austausch zwischen Luft und den Blutgasen. Dieselben sind entweder Lungen oder luftfhrende Rhren. Im ersteren Falle sind sie (Wirbelthiere) gerumige Scke mit alveolrer oder schwammiger, von zahlreichen Septen und Balken durchsetzter Wandung, welche ein usserst reiches Netzwerk von Capillaren trgt. Die Luftrhren oder Tracheen (Fig. 82) bilden ein im ganzen Krper versteltes System von Canlen, welche die Luft nach allen Organen hinfhren. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. f) 66 Lungen, Tracheen und Fchertracheen. Stigmen. Bei den Lungen ist die Respiration localisirt, hier dagegen auf alle Gewebe und Organe des Krpers ausgedehnt. Die ussere Athmung, das heisst Auf- nahme von Sauerstoff in das Blut, fllt mit der inneren, der Athmung in den Geweben, zusammen, welche von feinen Tracheennetzen umsponnen werden. Indessen knnen die Luftrhren in der als Fchertracheen bekannten Modi- fikation (Spinnen) zu den Lungen hinfhren, indem die Rhrenstmme, ohne Fig. 85. Kt-4-rty /JI| Tracheensystem einer Agrion -Larve, nach L. Dufour. Tst Tra- cheenstmme zur Seite Larve einer Eintagsfliege mit sieben Paar Traeheenkiemen Kt, unter des Darmcauals , Kt Lupeuvergrsserung. Tk Eine Tracheenkieme isolirt, stark vergrssert Kiementracheen, Na die (ohne Nebenblttchen). drei Punktaugen. weitere Aeste zu bilden, sich zu flachen Hohlblttern entwickeln. In die Organe der Luftathmnng fhren naturgemss Oeffnungen der Krperwand, entweder wie bei den Tracheen in grsserer Zahl und paarig symmetrisch an den Seiten des Leibes sich wiederholend (Mt'gmen der Insecten, Spinnen, Fig. 83 und 84), oder wie bei den Lungen der Vertebraten der Zahl nach beschrnkt und mittelst complicirter, zu manchen Nebenleistungen verwendeter (Nasenhhlen) Vor- rume beginnend. Indessen knnen bei wasserlebenden Insecten die Tracheen der Einmndungsffnungen entbehren und an bestimmten Stellen des Krpers Trarheenkiemen. Respirationsbewegungen. Q*J ihren Sauerstoff durch kiemenhnliche, mit dichtem Tracheennetz erfllte Anhnge aus dem Wasser aufnehmen. Man nennt solche Anhnge, wie sie am Krper der Phryganea-, Ephemera- und Libellenlarven (Agrion) auftreten, Tracheenkiemen. (Fig. 85 a, b.) In seltenen Fllen knnen dieselben an der Wand des Mastdarmes zur Entwicklung kommen und somit in einem geschtzten Rume ihre Lage finden (Mastdarmathmung von Aeschna, Libellula). Uebrigens ist der Athmungsvorgang an Kiemen- wie Lungenoberflche im Grunde derselbe. Wenn man bei Lungenschnecken (Limnaeus) wahrnimmt, dass die Respirationsflche nach Fllung der Mantelhhle mit Wasser (sowohl im jugendlichen Zustande, als unter besonderen Lebensbedingungen, wie Auf- enthalt in der Tiefe des Wassers, auch dauernd) hnlich wie die Flche einer Kieme athmet, so wird man es nicht auffallend finden, dass in gleicher Weise Kiemen und verstelte Hautwucherungen, welche unter normalen Verhltnissen zur Athmung im Wasser dienen, falls sie in feuchtem Luftraum durch ununter- brochene Befeuchtung wie durch interne Blutfllung vor Einschrumpfen und Trockniss geschtzt bleiben, wie die Lungenoberflche sich verhalten (Krabben, Birgits latro, Labyrinthfische) und ihren Trgern Aufenthalt und Athmung in der Luft ermglichen. Fr den Austausch der Gase ist der rasche Wechsel des den Sauerstoff tragenden Mediums, welches die respiratorischen Flchen umgibt, von der grssten Bedeutung. Wir treffen daher sehr hufig besondere Einrichtungen an, durch welche sowohl die Entfernung der bereits verwendeten, des Sauerstoffes beraubten und mit Kohlensure gesttigten Theile bewirkt, als derZufluss neuer sauerstoffhaltigen und von Kohlensure freien Mengen des respiratorischen Mediums herbeigefhrt wird. Im einfachsten Falle kann diese Erneuerung, wenn auch minder vollstndig, durch die Bewegung des Krpers oder durch continuirliche Schwingungen der Kiemenanhnge herbeigefhrt werden, durch Bewegungen, welche zugleich, falls die respiratorischen Flchen in der Umge- bung des Mundes angebracht sind, als Organe der Nahrungszufuhr in Verwen- dung kommen. In dieser Weise dienen die Tentakeln verschiedener festsitzen- den Thiere zur Athmung (Bryozoen,Brachiopoden. Tubicolen etc.). Sehr hufig erscheinen die Kiemen als Anhnge der Locomotionsorgane, z. B. der Schwimm- oder Gehfsse (Krebse, Anneliden ), deren Bewegungen den Wechsel des respira- torischen Mediums anderKiemenoberfiche unterhalten. Complicirter gestalten sich die Bewegungen, wenn die Kiemen in besonderen Rumen eingeschlossen liegen (Fische, Decapoden), oder wenn die Athmungsorgane selbst, wie dies fr die Tracheen und Lungen gilt, im Innern des Leibes liegen, die in mehr oder minder regelmssigem Wechsel ausgepumpt und mit frischer Luft erfllt werden mssen. Hier wie dort sind es Bewegungen benachbarter Krpertheile oder rhythmische Verengerungen und Erweiterungen der Luftrume, sogenannte Athembewegungen, welche die Erneuerung des respiratorischen Mediums regu- liren. Von diesen, zunchst vornehmlich bei den luftathmenden Thieren in die Augen fallenden Bewegungen ist die Bezeichnung Athmung oder Respiration (jg Wrmeerzeugung. auf den erst secundr von der Lufteinfuhr und -Ausfuhr abhngigen endos- motischen Process der Sauerstoffaufnahme und des Sauerstoffverbrauches ber- tragen worden und in diesem Sinne streng genommen um so weniger zutreffend, als es sich bei den Respirationsbewegungen der mit Kiemenrumen versehenen Thiere um Ein- und Ausstrmung von Wasser handelt. Bei den hheren Thieren mit rothem Blute ist der Unterschied der Blut- beschaffenheit vor und nach dem Durchtritt des Blutes durch die Athmungs- organe ein so auffallender, dass man schon an der Frbung das kohlensure- reiche Blut vou dem sauerstoffreichen sofort zu erkennen vermag. Das erstere ist dunkelroth und wird schlechthin als venses bezeichnet, das aus den Kiemen oder Lungen ausstrmende Blut hingegen hat eine intensiv hellrothe Frbung und fhrt den Namen arterielles Blut. Whrend man die Bezeichnung vens und arteriell im anatomischen Sinne gebraucht, um die Natur der Blutgefsse zu bezeichnen, je nachdem sie das Blut zum Herzen hinfhren oder dasselbe vom Herzen wegfhren, wendet man auch die gleiche Bezeichnung in physio- logischem Sinne an, als Ausdruck fr die beiderlei Blutsorten vor und nach dem Durchtritt durch das Respirationsorgan. Da dieses letztere aber entweder in die Bahnen der vensen oder arteriellen Gefsse eingeschoben ist, so muss es im ersteren Falle vense (Mollusken und Vertebraten) Gefsse geben, welche arterielles Blut, im letzteren Falle (Vertebraten) arterielle Gefsse, welche venses Blut fhren. Die Intensitt der Athmung steht in geradem Verhltnisse zur Energie des Stoffwechsels. Thiere mit Kiemenathmung und sprlicher Sauerstoffauf- nahme sind nicht im Stande, grosse Mengen von organischen Bestandteilen zu verbrennen, und knnen nur ein geringes Quantum von Spannkrften in lebendige Kraft umsetzen. Dieselben erzeugen daher nicht nur verhltniss- mssig wenig Muskel- und Nervenarbeit, sondern produciren auch in nur geringem Masse die eigenthmlichen, als Wrme bekannten Molekularbewe- gungen. Thiere mit sprlicher Wrmebildung, deren Quelle nicht etwa, wie man frher irrthmlich glaubte, in den Respirationsorganen, sondern in den thtigen Geweben zu suchen ist, vermgen nicht ihre selbsterzeugte Wrme den Temperatureinflssen des umgebenden Mediums gegenber selbststndig zu bewahren. Dasselbe gilt auch fr luftathrnende Thiere mit intensivem Stoff- wechsel und reichlicher Wrmebildung, wenn sie in Folge ihrer sehr geringen Krpergrsse eine bedeutende wrmeausstrahlende Oberflche darbieten (In- secten). Bei dem bestndigen Wrmeaustausch zwischen thierischem Krper und umgebendem Medium muss bei solchen Thieren die Temperatur des usseren Mediums massgebend sein fr die Temperatur des thierischen Krpers und diese mit jener bald steigen, bald sinken. Daher erscheinen die meisten sogenannten niederen Thiere als Wechseln- arme ') oder, wie man sie minder ') Vergl. Bergmann, Ueber die Verhltnisse der Wrmekonomie der Thiere zn ihrer Grsse. Gttinger Studien, 1847; ferner Bergmann und Leckart, Anatomisch- physiologische Uebersicht des Thierreiches. Stuttgart, 1852. Wrmeschutz. Harnorgane. ()9 treffend bezeichnet bat, als Kaltblter. Die hheren Thiere dagegen, welche bei hochentwickelten luftfhrenden Respirationsorganen und energischem Stoff- wechsel eine bedeutende Menge von Wrme erzeugen und durch Krpergrsse wie durch Behaarung oder Befiederung der Haut vor rascher Ausstrahlung- geschtzt sind, vermgen sich einen Theil der erzeugten Wrme unabhngig vom Sinken und Steigen der Temperatur des umgebenden Mediums als con- sfante Eigenwrme zu erhalten. Man bezeichnet daher diese Thiere als Homo- therme oder Warmblter. Da fr dieselben eine hohe, nur innerhalb geringer Grenzen variirende Eigenwrme zugleich nothwendige Bedingung des nor- malen Verlaufes der Lebensvorgnge, beziehungsweise der Erhaltung des Lebens erscheint, so muss der Organismus in sich selbst eine Keihe von Regu- latoren besitzen, um bei hherer Temperatur des umgebenden Mediums die Production von Eigenwrme zu vermindern (Herabsetzung des Stoffwechsels), beziehungsweise durch vermehrte Wrmeausstrahlung (Verdunsten der Secrete von Schweissdrsen, Abkhlung im Wasser) den Wrmezustand herabzusetzen, und umgekehrt bei verminderter Temperatur die Wrmeproduction zu erhhen (Steigerung des Stoffwechsels durch reichere Nahrungsaufnahme, raschere Bewegung ), eventuell zugleich durch Ausbildung eines besseren Wrmeschutzes den Wrmeverlust zu mindern. Wo die Bedingungen zur AVirksamkeit dieser Regulatoren genommen sind (Mangel an Nahrung, geringe Krpergrsse ohne Wrmeschutz), finden wir ein Correctiv zur Erhaltung des Lebens in der Er- scheinung des Winterschlafes (Sommerschlafes), und da, wo der Organismus keine zeitweilige Herabsetzung des Stoffwechsels vertrgt, in den merkwrdigen Erscheinungen der Wanderung und des Zuges (Zugvgel, Strichvgel). Die Athmungsorgane stehen in gewisser Beziehung vermittelnd zwischen den Organen der Ernhrung und Ausscheidung, indem sie Sauerstoff aufnehmen und Kohlensure abgeben. Ausser diesem Gas werden aber eine Menge von Auswurfsstoffen des Organismus, welche aus der Krpersubstanz in das Blut eintreten, meist in flssiger Form aus demselben ausgeschieden. Diese Function besorgen die Excretionsorgane, Drsen von einfachem oder complicirtem Baue, welche als Einstlpungen der usseren Haut und der inneren Darmwand, oder als mesodermale Bildungen sich auf einfache oder verstelte Rhren zurck- fhren lassen. Harnorgane. Unter den mannigfachen Stoffen, welche mit Hilfe der Epithelialauskleidung der Drsenwandungen aus dem Blute entfernt, zuweilen auch noch zu verschiedenen Nebenleistungen verwendet werden, erscheinen die stickstoffhaltigen Zersetzungsproducte des Krpers besonders wichtig. Die Organe, welche diese Endproducte des Stoffwechsels ausscheiden, sind die Harn- organe oder Nieren. Bei den Protozoen durch die pulsirende Vacuole vor- bereitet, erscheinen dieselben bei den Coelenteraten durch Gruppen von Ento- dermzellen vertreten, in welchen sich Concremente ablagern und spter frei werden. Diese Zellengruppen knnen in papillenfrmigen, durch einen Porus geffneten Erhebungen gehuft liegen (Ringgefss von Aequorea). Bei den Echino- 70 "Wassergefsssystem. Segmentalorgane. Fig. 87. GK l;, r M I) dermen werden Anhnge am Afterdarm (Interradialschluche der Asteroideen) als Harnorgane gedeutet. Mit grsserem Kechte betrachtet man aber als solche die Tiedemanri sehen Drsenanhnge am Wassergefssring der Seesterne, bei den Wrmern die sogenannten Was- sergefsse. Die letzteren bilden ein System verzweigter Canle, welche mit zarten, innen bewimperten Trichtern in dem parenchymatsen Gewebe oder in der Leibeshhle ihren Anfang nehmen. Im letzteren Falle beginnen die Wimper- trichter" in der Regel mit weiter Oeffnung. Indessen knnen die Trichter auch geschlossen sein und sogenannte Wimperlppchen den Anfang der Wassercanlchen be- zeichnen. Bei den Plattwrmern stellen zwei seitliche Haupt- stmme, die sich hufig mit ge- jugemuiches Distomum, nach La me insamem, blasenfnuig erwei- Valette. Ex Stmme des Wasser- gefsssystems, Ep Excretionsporus, tei'tem LlldstCK (COlltraCtlle o Mundffnung mit Saugnapf, s Bi age ) a m hinter en Krperpole Saugnapf in der Mitte der Bauch- flche, ppharynx, d Darmschenkei. ffnen, den ausfhrenden Apparat dar. (Fig. 86.) Bei den Gliederwrmern wiederholen sich die paarigen Nieren in den Segmenten und werden hier als schleifenfrmige Canle oder als Segmentalorgane bezeichnet. (Fig. 87 und 88.) Diese knnen bei den Chaetopoden auch die Ausfhrung der Geschlechtsproducte aus dem Leibesraum bernehmen. Im Kreise der Arthropoden erhalten sich die Segmental- organe am vollstndigsten bei den Onychophoren (Pertpatus), wo sie sich in allen beintragenden Segmenten wiederholen, jedoch mit geschlossenem Ende anstatt mit offenem Trichter beginnen. In gleicherweise sind vom Segmentalorgan dieJLrc- tennendrse und Schalendrse der Crustaceen abzuleiten, welche ebenfalls mit geschlossenen Endsckchen im Leibesraum be- ginnen und einen langen gewundenen, mittelst Porus aus- mndenden Canal bilden. Auch die Harnorgane der Mollusken sind auf Segmentalorgane zurckzufhren, sowohl die paarigen Bojanus'schen Organe der Muschelthiere und Harnscke der Cephalopoden als die unpaaren Nierenscke der Schnecken, welche mittelst innerer Oeffnung mit dem pericardialen Theil der Leibeshhle communiciren. Bei den luftathmenden Arthropoden sind die Harnorgane Anhangscanle des Enddarmes, welche als Lngsschnitt durch den Blutegel, nach Rud. Leuckart. D Darmcanal, G Ge- hirn. Gk Ganglien- kette, Ex Excretions- canle (Segmental- organe). Nieren der Veitebraten. 71 Malpighische Gefsse bekannt, meist in mehr- facher Zahl auftreten. (Fig. 90.) Im Kreise der Vertebraten gelangen die Harnorgane zu grsserer Selbststndigkeit und mnden in besonderen Oeffnungen, in der Regel mit dem Geschlechtsapparat vereinigt, nach aussen. Doch auch hier werden diese Organe durch schleifen- fb'rmig gewundene, mit trichterfrmigen Oeff- nungen im Leibesraum beginnende Canle vor- bereitet (Haiembryonen). (Fig. 89.! Diese Urnierenanlagen (Vornieren) der Vertebratenniere mnden jedoch nicht wie die Segmentalorgane der Anneliden jede fr sich in einem seitlichen Porus aus, sondern treten in jeder Krperhlfte in einen gemeinsamen, zum Enddarm fhrenden Canal, den Urnieren- gang, ein und zeigen ferner die wichtige, fr die Wirbelthiere charakteristische Besonderheit, dass sie in ihrem Verlaufe Malpighi'sche Kr- perchen" bilden, das heisst zu einer kapsel- hnlichen Erweiterung anschwellen, in deren Lumen sich ein arterielles Gefssknuel ( Glo- merulus) einsenkt. (Fig. 91.) Die Nieren der Vertebraten, welche ebenso wie die Geschlechtsorgane aus dem Mesoderm an der dorsalen Leibeswand entstehen, durchlaufen mehr- fache bei Fischen, Amphibien und Amnioten ab- weichende Entwicklungsphasen bis zum Auftreten der bleibenden Nieren, deren Ausfhrungsgang oder Ureter mit den Leitungswegen der Geschlechtsdrsen in Verbindung tritt. Fr die Secretionsthtigkeit der Drse ist die Thatsache von hoher Bedeutung, dass whrend in den Malpighi'schen Krperchen mittelst des arteriellen Gefssknuels Wasser mit leicht ls- lichen Salzen filtrirt wird , die gewundenen Tubuli der Harnkanlchen Harnstoff und Hamsalze ausscheiden. Diesem Gegensatze geht ein bemerkenswerthes Ver- halten beider Nierentheile zu zwei Farbstoffen, dem carminsauren Ammon und dem indigschwefelsauren Natron (Indigocarmin) parallel, indem jenes von den Malpighr sehen Krperchen, dieses von den Harn- schematische Darstellung der canlchen ausgeschieden wird. Auch in den als Nieren segmentaiorgane eines Haifisch- embryos, nach C. Sem per. Wtr betrachteten Excretionsorganen der Wirbellosen zeigen wimpertrichter, t/jUmierengang. Schematische Darstellung der Segmen- talorgane eines Gliederwurmes, nach C.Sem per. Ds Dissepimente der Seg- mente, Wtr Wimpertrichter, der in den knueltormig gewundenen Canal fhrt. 72 Hautdrsen. Fig. 90. beide Substanzen analoge Beziehungen. Das Endsckchen der Antennen- und Schalendrsen derCrustaceen verhlt sich durch Ausscheidung von Carmin wie die Malpighrschen Krperchen, der Schleifencanal durch Absonderung von Indigo- carmin wie die Tubuli contorti. Bei den Insecten scheiden die Zellen der Mal- pighi'schen Gefsse Indigocarmin aus, whrend Carmin in pericardialen Zellen- gruppen aus dem Blute extrahirt wird. Bei den Mollusken scheiden die Harnscke der Cephalopoden in den Zellen der Venenanhnge, ebenso die Muschelthiere in denen der Bojanus'schen Organe und die Gastropoden in denen der Nieren- schluche zugleich mit Harnconcremeutenlndigocarmiu ab. Die Anhnge an den Herzvorhfen, diePeri- cardialdrsen sind es hier, welche das carmin- saure Ammonium aus demBlute aufnehmen l ). Besondere Aus- scheidungen, die hufig noch wichtige Leistun - gen fr den Haushalt des Thieres besorgen und vornehmlich als Waffen zum Schutze so- wie zur Yertheidio-uno- spengei. AVHamcaniciu-n. rrTrichter- dienen,werden sehrhu- ffnung, MI: Malpighi'sches Krperchen. fio- durch die ussere Wirapertrichter mit Harncanlchen und Malpighi'scheui Krpercheu aus dem oberen Nierenabsehnitt von Proteus, nach Darmcanal nel)st Anhangs drsen eines Raubkfers (Cava Krperm'iche vermittelt. Aehnliche Nebenfunctionen kommen auch Excretionen zu, welche von Anhangsdrsen am Anfangs- oder Endtheil des Darmes abgesondert werden (Speicheldrsen, Giftdrsen. Sericterien, Anal- husj, nach Leon Dufour. Oe dl'Sen). (Fig. 90.) Oesophagus, Jn Kropf, Po Vor- t i tt- j i tt j i i i magen, ciui chy.usdarm, M g In die Kategorie derHautdrusen gehren in erster Maipigin'sche Organe, r Rec- Linie die Schweiss- oder Talgdrsen der Sugethiere, von tum. Ad Analdrseu mit Blase. i -n i i i i .l tt i , in- denen jene in r olge der leichteren V erdunstung des fls- sigen Secretes auch fr die Abkhlung des Krpers von Bedeutung sind, diese das Integument und seine besondere Bekleidung weich und geschmeidig erhalten und zu grsseren Complexen gehuft, selbststndige, mit Nebenfunctionen betraute Drsen werden (Moschusdrse, Bibergeildrse). Auf eine dichte Anhufung der Talgdrsen kann man auch die Brzeldrsen der Wasservgel zurckfhren, deren Secret das Gefieder einzulen und beim Schwimmen des Thieres vor Durch- trnkung mit Wasser zu schtzen hat. Als aus acinsen Hautdrsen hervorge- gangen sind ferner die umfangreichen, vielfach verzweigten Milchdrsen der ') Vergl. ausser den Arbeiten von Heidenhain, Witt ich, Solger u. A. ins- besondere A. Kowalewsky, Ein Beitrag zur Kenntniss der Excretiohsorgane. Bio- logisches Centralblatt, Tom. IX, Nr. 2, 3. 1889. Animale Organe Muskulatur. { 3 Sugethiere zu betrachten. Die einzelligen und gehuften Hautdrsen, welche sich in so grosser Verbreitung bei Insecten finden, gehren grossentheils in die Kategorie der Oel- und Fettdrsen. Kalk und Pigment absondernde Zellenanhufungen finden sich vornehmlich in dem Krperintegumente der Weichthiere verbreitet und dienen zum Aufbau der so schn gefrbten und mannigfach geformten Schalen und Gehuse. Auch zum Nahrungserwerbe knnen Drsen und Drsencomplexe der Haut Beziehung gewinnen (Spinndrsen der Araneen). Sehr verbreitet sind endlich Schleim-absondernde Hautdrsen bei Thieren, welche an feuchten Oertlichkeiten (Amphibien, Schnecken ) und im Wasser leben (Fische, Anneliden, Medusen). Animale Organe. Unter den an/malen Verrichtungen des Thieres tritt am meisten die Loco- motion hervor. Die Thiere fhren, zum Zwecke des Nahrungserwerbes und um Angriffen zu entgehen, Bewegungen ihres Krpers aus. Die zur Locomotion verwendete Muskulatur erscheint in der Kegel und namentlich bei den ein- facheren Formen der Bewegung mit der usseren Haut innig verwebt und bildet einen Hautmuskelschlauch (Wrmer ), dessen abwechselnde Verkrzungund Ver- lngerung den Krper fortbewegt. Auch kann die Muskulatur auf einen Theil der Haut besonders concentrirt sein, wie z. B. an der Subumbrella der Me- dusen unterhalb des sttzenden Gallertschirmes, oder an der Bauchfiche des Krpers einem fusshnlichen Bewegungsorgane seine Entstehung geben (Mol- lusken), oder in verschiedene sich hintereinander wiederholende Muskelgruppen zerfallen (Anneliden, Arthropoden, Vertebraten). Der letztere Fall bereitet schon eine rasche und vollkommenere Bewegungsart vor, indem sich feste, in der Lngsachse aufeinander folgende Abschnitte der Haut oder auch eines inneren erhrteten Gewebsstranges als Segmente oder Ringe sondern, welche durch die Muskelgruppen verschoben werden, denen sie feste Sttzpunkte zu einer krftigen Muskelwirkung darbieten. Hiemit ist die Entwicklung von harten Theilen nothwendig geworden, welche als Krpergerst oder Skelet die Weichtheile sttzen, aber auch schtzen. Dieselben sind entweder ussere Schalen, Bohren oder sich wiederholende Kinge und meist durch Erhrtung der Krperbaut (Chitin) entstanden, oder im Innern des Krpers (Knorpel, Knochen) als Wirbel zur Entwicklung gelangt. (Fig. 92, 93.) In beiden Fllen kommt es zu einer Gliederung in der Lngsachse des Rumpfes, welche anfangs in einfacheren Fllen der Fortbewegung eine gleichartige homo- nome ist (Anneliden, Scolopender, Schlangen). Mit fortschreitender Entwicklung bertrgt sich allmlig die zur Locomotion erforderliche Muskulatur von der Hauptachse des Leibes auf Nebenachsen desselben und gewinnt auf diesem Wege die Bedingungen zur Ausfhrung der schwierigeren und vollkommeneren Formen der Fortbewegung. Die festen Theile der Lngsachse des Rumpfes verlieren dann ihre ursprngliche gleichartige Gliederung, verschmelzen theil- 74 Skelet. Nervensystem. Fig Fig. 93. weise miteinander und bilden mehrere aufeinander folgende Regionen von grsserer oder geringerer Beweglichkeit ihrer Theile (Kopf, Hai s, Brust, Lendengegend etc.). Im Allgemeinen wird dann das Skelet der Hauptachse in seinen Theilen minder verschiebbar, whrend ausgreifende Verschiebungen paariger Extremitten oder Gliedmassen die Fortbewegung in vollendeterem Grade besorgen. Natrlich besitzen auch die Gliedmassen ihre festen Sttzen fr die Muskelwirkung als ussere und innere, mit dem Achsenskelet mehr oder minder fest verbundene, meist sulenartig verlngerte Hebel. Die Empfindung, die wesentlichste Eigenschaft des Thieres, knpft sich ebenso wie die Bewegung an bestimmte Gewebe und Organe, an das Nervensystem. Da, wo sich ein solches noch nicht aus der gemein- samen contractilen Grundmasse (Sarcode) oder aus dem gleichfrmig gebliebenen Zellenparenchym des Leibes gesondert hat. werden wir die ersten Anfnge einer dem Organismus zur Wahrnehmung kommenden Reizbarkeit voraussetzen drfen, die wir kaum als Empfindung bezeichnen knnen, denn die Empfindung setzt das Bewusst- sein von der Einheit des Krpers voraus, welches wir den einfachsten Thieren ohne Nervensystem kaum zuschreiben werden. Mit dem Auftreten von Muskeln kommen auch die Gewebe des Nervensystems und zwar in Verbindung mit Sinnesepithelien an der Oberflche (Polypen, Medusen, Echi- nodermen) zur Sonderung. In solchen Fllen bewahren Nerven- fasern und Ganglienzellen, welche miteinander vermengt liegen, ihre ectodermale Lage und stehen mit Sinneszellen im Zusammen- hang. Die Auffassung, nach welcher die erste Differenzirung von Muskel- und Nervengewebe in den sogenannten Neuromuskelzellen der Ssswasserpolypen und Medusen gegeben sei, hat sich als vllig unhaltbar erwiesen, vielmehr sind beide, Muskeln und Nerven, von verschiedenen Epithel- zellen aus gesondert entstanden. Die Anordnung des Nervensystems lsst sich, wenn wir von der diffusen Vertheilung der Nerven und Ganglienzellen bei den Hydroidpolypen und Actinien absehen, auf drei Grundformen zurckfhren: 1. die radire der Strahlthiere ; 2. die bilaterale der Gliederthiere und Mollusken ; 3. die bilaterale der Wirbelthiere. Im ersteren Falle bilden die Nervengewebe entweder einen exumbralen und subumbralenRing (mit eingestreuten Ganglienzellen) am Schirmrande, von denen der erstere vornehmlich die Sinnesorgane, der andere die Muskeln der Umbrella durch abgehende Nerven versorgt (Hydroidmedusen), oder in den Radien der Sinnesorgane gelegene Zellenanhufungen, Ganglien, von denen Fischwirbel. K Krper, Ob obere Bgen (Neurapophy- sen) , b Untere Bgen (Haemapophysen), D obe- rer, D'unterer Dornfortsatz, R Rippe. Schema derWirbel- sule eines Teleo- stiers mit iuterver- tebralem Wachs- thum der Chorda. Ch Chorda, Tl7c kn- cherner Wirbelkr- per, J hutiger in- tervertebraler Ab- schnitt. Nervensystem. ( 5 Nerven zu den Sinnesorganen ausgehen, sowie mit Ganglienzellen verbundene Nervenplexus an der Muskulatur der Subumbrella (Acalephen). Oder aber wir beobachten wie bei den Echinodermen, dass sich die Centralorgane in den Radien als sogenannte Ambulacralgehirne wiederholen, welche durch eine um den Schlund verlaufende, auch Ganglienzellen enthaltende Commissur ver- bunden sind (Fig. 94) und Nerven an die umgebenden Theile abgeben. Das bilateral angeordnete Nervensystem be- Fig. 94. steht im einfachsten Falle aus einer unpaaren oder paarigen Ganglienmasse, welche dem vorderen Krperpole genhert ber dem Schlnde liegt und schlechthin als oberes Schlundganglion oder Gehirn bezeichnet wird. Von diesem Centrum strahlen (Platoden) Nerven in seitlich symmetrischer Ver- theilung, unter ihnen zwei strkere bauchstndige Seitennerven, aus. (Fig. 95.) Auf einer hheren Stufe tritt ein Nervenring um den Schlund hinzu, die seitlichen Nervenstmme gewinnen an Strke Und nehmen an einzelnen Stellen Gruppen VOn Schema des Nervensystems eines See- Sternes. .V Nervenring;, welcher die fnf Ganglienzellen auf (Nemertinen ). Bei den Articu- amomacraien Nervenstmme ver- raten mit metamerisch gegliedertem Krper ver- bindet. mehrt sich die Zahl der Ganglien, und es kommt zum Gehirn ein Bauchmark entweder als Bauchstrang (Gephyreen) oder als homonome (Anneliden), bezie- hungsweise heteronome (Arthropoden) Ganglienkette hinzu. (Fig. 96 und 97.) Auch hier kann wieder' eine grssere Concentration der Nervencentra durch Verschmelzung des Gehirnes und Bauchmarkes herbeigefhrt werden (zahlreiche Arthropoden), so dass in manchen Fllen nur ein unterer Schlund- knoten vorhanden ist. Bei den der Metamerenbildung entbehrenden Mollusken tritt die untere Schlundganglienmasse als Pedalganglion auf, zu welchem noch ein drittes paariges Centrum als Eingeweideganglion hinzukommt. (Fig. 70.) Bei den Vertebraten ordnen sich die Nervencentra an der Rckenseite der Skeletachse zu dem als Rckenmark bekannten Strange an, dessen Gliederung in der gieichmssigen Wiederholung der austretenden Nervenpaare (Spinal- nerven) ihren Ausdruck erhlt. Der vorderste Theil des von einem Centralcanale durchsetzten Stranges erweitert und diiferenzirt sich mit Ausnahme von Am- phioxus zu den complicirten Gangliencentren des Gehirnes. (Fig. 98.) Als einverhltnissmssig selbststndiger Theil des Nervensystems sondert sich bei den hheren Thieren (Vertebraten, Arthropoden, Hirudineen etc.) das sogenannte sympathische oder Eingeiceidenervensystem (Sympatht'cm). Das- selbe bildet Ganglien und Geflechte von Nerven, welche zwar im Zusammen- hange mit den Centraltheilen des Nervensystems stehen, aber, vom Willen des Thieres unabhngig, die Organe der Verdauung, Circulation und 'Respiration, sowie die Geschlechtsorgane innerviren und bei Strung der Empfmdungs- und Bewegungscentren ihre Function noch lngere oder krzere Zeit auszuben 76 Eingeweidenervensystem. vermgen. Bei den Vertebraten (Fig. 99) besteht das System der Eingeweide- nerven aus einer Reihe von Ganglien, welche, zu beiden Seiten der Wirbelsule gelegen, mit den Spinalnerven und spinalnervenartigen Hirnnerven durch Rami communicantes verbunden sind, dann aber auch untereinander durch Nerven- zweige zusammenhngen. Die letzteren bilden den sogenannten Grenzstrang des Sympathicns. Die Ganglien selbst, deren Zahl mit jener der aus dem Rcken- Fig. 95. Fig. 97. - Darm und Nervensystem von fe- sostomuin Ehreribergii, nach G r a f f. G die beiden Gehirnganglien mit zwei Augeuflecken, St die beiden seitlichen Nervenstmme, DDarm mit Mund und Schlund. / G s - G / G" , Nervensystem der Larve von Coc- cinella, nach Ed. Brandt. Gtfr Ganglion frontale, G Gehirn, Sg Suboesophagealganglion, G 1 bis G 11 die 11 Ganglien der Bauch- kette in Brust und Abdomen. Nervensystem des entwickelten Kfers (Coccinclla) , nach Ed. Brandt. Ag Augenganglion, die brigen Buchstaben wie in Fig. 96. mark und Gehirn austretenden Spinalnerven, beziehungsweise spinalnerven- artigen Hirnnerven bereinstimmen kann, entsenden Nerven nach den Blut- gefssen und Eingeweiden, an denen complicirte Geflechte mit eingeschobenen Ganglien gebildet werden. Sinnesorgane. Das Nervensystem besitzt noch peripherische Apparate, deren Function es ist, von gewissen Verhltnissen der Aussenwelt Eindrcke zu Sinnesorgane. 77 gewinnen und diese in bestimmten Empfindungsformen (Sinnesenergien '), Job. Mll.) zur Perception zu bringen: die Sinnesorgane. Gewhnlich sind es Fig. 99. Fig. 98. Hirn und Rckenmark einer Taube. Nervensystem des Frosches, nach E eker. Ol Riechnerv (Olfactorius), H Grosshirn, (76 Vierhiigel, G Cere- Auge, Op Sehnerv (Opticus), Yg Ganglion Gassen, Xg Ganglion des bellum oder Kleinhirn) Mo Medulla Vagus, Spn 1 erster Spinalnerv, Br Brachialnerv, Sg 1 bis Sg 10 die oblongata, Sp Spinalnerven. zehn Ganglien des Grenzstranges des Sympathicus, Js Ischiadicus. eigentmlich gestaltete Anhufungen von haar- oder stbchenfrmigen, mit Ganglienzellen durch Fibrillen verbundenen Epithelzellen (birnfrmige Haar- ') Im Gegensatze zu dem Qualittenkreis der Empfindung innerhalb jedes Sinnes- organs (Farben, Tne). 78 Tastsinn. Fhler. Tastborsten. Fig. 100. zellen, langgestreckte Stbchenzellen), durch welche unter dem Einflsse usserer Einwirkungen eine Bewegung der Nervensubstanz eingeleitet wird, welche, nach dem Centralorgan fortgeleitet, in diesem als specifische Sinnes- empfindung zum Bewusstsein gelaugt. Auch sind diesen Endzellen hufig Cuti- cularbildungen angelagert, welche eine Beziehung zur Uebertragung usserer Bewegungsvorgnge auf die nervse Substanz haben (Betinastbchen). Wie der phyletische Ursprung des Nervensystems auf besonders irritable Ectodermzellen hinweist, die bereits ihrer besonderen Beschaffenheit nach an Sinneszellen erinnern und deren in die Tiefe herabgerckte Elemente wahrscheinlich Gan- glienzellen werden, so zeigt das terminale Verhalten der Sinnesnerven dieses ursprngliche Verhltniss kaum verndert. Auch hier das empfindliche Epithel (Neuro epithel) und die mit demselben verbundenen terminalen Ganglienzellen. Die Sinnesempfindungen werden sich ganz allmlig aus dem wohl zuerst im thierischen Organismus zur Geltung gelangenden allgemeinen Gefhlssinn ab- gehoben haben, indem sensible Nerven im Zusammenhang mit der besonderen Art ihrer Endigung zu sensoriellen oder Sinnesnerven wurden und eine besondere Form der Empfindung veranlassten. Aber erst auf einer hheren Entwicklungs- stufe knnen die Sinnesperceptionen mit denen unseres eigenen Krpers nach der Beschaffenheit der Empfindung verglichen werden. Wir vermgen die Sinnesenergien niederer Thiere nur beraus unbestimmt und nur nach dem unzureichenden Massstabe unserer eigenen Empfindungen zu beurtheilen, und es ist gewiss, dass es auf dem Gebiete des niederen Thierlebens eine Menge von Empfindungsformen gibt, fr welche wir in Folge der einseitigen Gestaltung unserer eigenen Sinne kein Verstndniss haben. Tastsinn. Am meisten mag unter den Sinnen der Tastsinn verbreitet sein, in welchem wir freilich oft eine Keine besonderer Empfindungen ver- einigt sehen. Derselbe erscheint im All- gemeinen ber die gesammte Krper- oberflche verbreitet, sehr hufig aber auf Verlngerungen und Anhngen der- selben concentrirt. In diesem Sinne drften die als Tentakeln bezeichneten Anhnge der Coelenteraten und Echino- dermen zu deuten sein. Bei den Bilateralthieren mit gesondertem Kopfe sind es contractile oder starre und dann gegliederte Fortstze des Kopfes, Antennen oder Fhler, welche sich bei den Wrmern als paarige Cirren an allen Leibessegmenten wiederholen knnen, an denen man besondere Nerven und Tastorgane mit ihren Endigungen nachzuweisen vermag; bei den Arthropoden Nerv (N) mit Ganglienzellen (G) unterhalb der Tast- borsten (Tb) aus der Haut der Larve von Oorethra plumicornis. Tastkrper. Gehrorgan. 79 sind es meist Borsten oder Zapfen, welche als Cuticularanhnge ber der gan- glisen Endanschwellung - eines Tastnerven liegen und den mechanischen Druck von ihrer Spitze nach dem Nerven fortpflanzen. Dieselben finden sich vor- nehmlich an der Oberflche der Extremitten (Antennen, Palpen), aber auch ber die Hautflche ausgebreitet. (Fig. 100.) Bei den wasserbewohnenden Mollusken, Anneliden und Medusen sind besondere mit Haaren und Fortstzen versehene Zellen als Tastzellen gedeutet. Bei den Vertebraten rcken aber die als Tastzellen bezeichneten Elemente aus der Oberhaut in die Cutis und deren Papillen, wo sie schon bei den Amphibien sich an den Endverzweigungen eines Nerven hufen i Tastflecken, Frosch). Bei den Sugern, minder ausgeprgt schon bei Eeptilien, gestalten sich diese Gebilde in den Cutispapillen zu den Tast- krperchen (Fig. 101 a und 5), die als Sitz eines feinen Tast- und Druckgefhles Fig. 101. Fig. 102. Zwilliugstastzelle aus der Schnabel- spitze der Ente, nach Merkel. Tastpapille aus der Volar- nche des Menschen mit dem Tastkrperchen und dessen N erven (N). a Endkolben aus der C'onjunctiva bulbi des Ele- phanten, nach W. Krause; b Vater-Pacini'sche Krperchen aus dem Mesenterium der Katze, nach Ecker. gelten und an den Extremittenenden der Primaten in reichster Menge auf- treten. Von den Tastkrperchen verschieden sind die bei Vertebraten ver- breiteten Endkolben und die durch ihre geschichteten Kapselwandungen aus- gezeichneten Pacini'schen Krperchen, in deren Mitte der Achsencylinder endet. (Fig. 102 a und b.) Ausser dem Allgemeingefhle und der Tastempfin- dung tritt bei den hheren Thieren das Unterscheidungsvermgen der Tempe- ratur als besondere Form der Empfindung hinzu. Gehrsinn. Von dem Tastvermgen hebt sich gewissermassen als speciale Modification desselben die Schallperception ab, vermittelt durch das Gehrorgan. Dasselbe erscheint in seiner einfachsten Form als eine geschlossene, mit Flssig- keit (Endolymphe) und einem oder zahlreichen kalkigen Concrementen (Otolithen) erfllte Blase, an deren Wandung die Fibrillen des Nerven mit Stbchen- oder Haarzellen enden. Bald liegt die Blase einem Ganglion des Nervencentrums 80 Gehrorgan. (Wrmer) an, bald liegt sie am Ende eines krzeren oder lngeren Nerven, des Hrnerven oder Acusticus (Mollusken, Decapoden). Bei vielen im Wasser lebenden Thieren kann auch die Blase geffnet sein und ihr Inhalt mit dem usseren Medium direct communiciren, in welchem Falle die Otolithen durch kleine, von aussen eingetretene Krper, insbesondere Sandpartikelchen reprsentirt sein knnen (Decapoden). Whrend bei den Weichthieren ein zartes Sinnes- epithel an der Innenwand der Blase die percipirende Stelle [Macula acusticd) bezeichnet (Fig. 103), enden bei den Crustaceen die Fasern der Gehrnerven Fig. 103. an cuticularen Stb- chen und Haaren, welche der Wandung der Blase aufsitzen und den Riechhaaren der Antennen ver- Hz gleichbar, die Nerven- erregung einleiten. Auch bei den Medusen ( Vesiculaten) fin den sich Gehrblschen als eine besondere Form der sogenannten Bandkrper, hufig nicht geschlossen oder gar durch einen Zapfen vertreten. T^pi flpn Vpvtp Gehrblase eines Heteropoden (Pterotrachea). .ZV Acusticus, Ot Otolirh im w Innern der mit Flssigkeit erfllten Blase, Wz Wimperzellen an der bl'ateil gewinnt nicht Innenflche der Blasenwaud, Hz Hrzellen, Cz Centralzelle. - /-n 1 .. 1 i nur die Gehorblase eine complicirtere Gestaltung (hutiges Labyrinth), sondern es treten auch schallleitende und schallverstrkende Einrichtungen hinzu. (Fig. 104.) Am hutigen Labyrinthe sondert sich die Blase in den Utriculus und Sacculus, jener mit den drei halbkreisfrmigen Canlen oder Bogengngen und Ampullen, dieser mit dem Schneckengang (Ductus cochlearis), der bei den Sugethieren schneckenartig gewunden ist und in seiner Wand die Endapparate (Cortf sches Organ) enthlt. Anders gestaltet sich die Form der tympanalen, als Gehrorgane betrachteten Sinnesorgane mancher Insecten, da hier eine mit Flssigkeit nebst Hrsteinen gefllte Blase fehlt, dagegen tympanale Luftrume fr die Einwirkung der Schallwellen auf die mit glnzenden Stiften versehenen Nervenenden in Ver- wendung kommen. Dem durch eine Tracheenblase hergestellten Luftrume liegt eine dnne gespannte Hautplatte an, die vielleicht nach Art des Trommel- felles in Schwingungen versetzt wird. Bei den Acridiem findet sich der tym- panale Sinnesapparat jederseits am Metathorax, bei den Locustiden und Grylliden in den Schienen des vorderen Beinpaares und ein hnliches, wenngleich stark Sehorgan im Allgemeinen. 81 Fi- 104. reducirtes Organ wurde an gleicher Stelle bei Ameisen, einigen Pseudoneurop- teren (Isopteryx, Termes) nachgewiesen. (Fig. 105.) Die Sehorgane oder Augen *) sind neben den Tastwerkzeugen am allge- meinsten, und zwar in allen mglichen Abstufungen der Vollkommenheit ver- breitet. Im einfachsten Falle befhigen sie vielleicht kaum zur Unterscheidung von Hell und Dunkel, also der Licht- empfindung berhaupt, sondern sind nur fr die Wrmestrahlen empfng- lich. Sie bestehen aus dem empfind- lichen Protoplasma, beziehungsweise der Nervensubstanz, sowie aus dersel- ben eingelagerten Pigmentkrnchen e , , ,*.-. r * Schematische Darstellung des Gehorlabyrintnes I des und werden in solcher Form als. 1 ugen- Fisches, // des vogeis, in des sugetMeres, nach /ec&enbezeichnet.Dass Pigment zu der w alde / er ; J 7 riculus mit de - d y ei Bogengngen. ~ S Sacculus, US Alveus communis (Utriculus und Saccu- Empfilldung VOn Licht llOthwendig ist, Ins), C Cochlea (Schnecke), Cr Canalis reuniens, vermag man um so weniger einzusehen, L Lage,ia ' R A ^ aed,lctas tibllH - als viele complicirt gebaute Augen des Pigmentes entbehren knnen. Die Vor- stellung aber, nach welcher das Pigment selbst lichtempfindlich sei, das heisst durch die Lichtstrahlen chemisch ver- Fig. 105. ndert werde und den durch diese Be- wegungen erzeugten Reiz auf das Proto- plasma oder die anliegende Nervensub- stanz bertrage, ist. so wenig dieselbe an sich widerlegt werden kann, fr die Em- pfindung von Licht im Gegensatze zu den durch Wrmestrahlen erzeugten Vernde- rungen keineswegs Voraussetzung. Von grsserer Bedeutung erscheint die besondere Beschaffenheit der Nerven- endigung, durch welche gewisse, in regel- mssigen Wellen fortschreitende Bewe- gungen, die sogenannten Aetherschwin- gungen, auf die Nervenfasern bertragen, zu einem Reize werden, welcher nach dem Centralorgan fortgeleitet, von diesem als Licht percipirt wird. Ueberall, wo bei niederen Thieren spezifische Nervenendigungen nicht nachgewiesen werden knnen, handelt es sich wahr- scheinlich erst um eine Vorstufe von Augen, welche durch pigmentirte, viel- Sinnesorgan aus dem Schienbein von Anisopteryx, nach V. Graber. Tr Tracheenstamm, N Sinnes- nerv, G Ganglienzellen, Sc Endanscinvellungen derselben mit der stabartigen Einlagerung, C Cuticula, Bl Blulzellen. ') Vergl. R. L euckar t, Organologie des Auges. G r a e f e und S m i s c h, Handbuch der Ophthalmologie, Bd. II. C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 6 82 I/ichtbrechende Medien. Pigment. Retina. leicht nur fr Wrmeabstufuugen empfindliche Hautnerven hergestellt wird. Wenn auch die Empfindung von Licht das Werk des Nervencentrums ist, so erscheinen doch die Stbchen und Zapfen am Ende der Sehnervenfasern als die Elemente, welche die von aussen einwirkenden Aetherschwingungen in einen der Lichtempfind ung adquaten Reiz fr die Sehnervenfasern verwandeln. Zur Perception eines Bildes sind aber auch lichtbrechende Apparate vor der Endausbreitung (Retina) des Sehnerven ( Nervus opticus) nothwendig, und es mssen ferner die Elemente l ) des letzteren hinreichend isolirt sein, um den ihnen bertragenen Reiz als gesonderte Bewegung zum Nervencentrum fort- leiten zu knnen. An Stelle der allgemeinen Lichtempfindung tritt dann eine Summe von Eiuzelperceptionen, welche nach Lage und Besonderheit den Theilen der erregenden Quelle entsprechen und zur Entstehung eines Bildes fhren. Zur Brechung des Lichtes dient die gewlbte und oft linsenartig verdickte Krperbedeckung (Cornea, Cornealmse), durch welche die Strahlen in das Auge einfallen, ferner hinter der Cornea liegende Krper ( Glaskrper, Linse, Krystall- kegel). Durch die lichtbrechenden Medien werden die von den einzelnen Punkten der Lichtquellen nach allen Sichtungen sich verbreitenden Strahlenkegel mittelst Refraction, beziehungsweise Isolirung der senkrecht auffallenden Strahlen [Facettenauge) wieder in entsprechenden Punkten auf der Retina, der Endaus- breitung des Sehnerven, gesammelt, welche aus den stbchenfrmigen End- zellen der Nerven in Verbindung mit mehr oder minder complicirten ganglisen Bildungen besteht. Zur Absorption berflssiger, sowie der Perception des Bildes nach- theiliger Lichtstrahlen erscheint das Augenpigment von Bedeutung. Dasselbe breitet sich theils in der Umgebung der Setina als Chorwidea, eventuell zu- gleich im Umkreise der einzelnen Retinaelemente, theils vor der Linse als quer- gestellter, von einer verengerungs- und erweiterungsfhigen Oeffnung (Pupille) durchbrochener Vorhang (Iris) aus. Auf einer hheren Entwicklungsstufe wird in der Regel das gesammte Auge von einer harten, bindegewebigen Haut (Selerotiea) umschlossen und hiermit als selbststndiger Augenbulbus ab- gegrenzt. Die Einrichtungen, durch welche die von den einzelnen Punkten eines Objectes ausgehenden Lichtstrahlen in regelmssiger Ordnung auf entsprechende ') Man hat in neuerer Zeit nach Entdeckung- des Sehpurpurs an den Aussen- gliedern der Nervenstbchen den Erregungsvorgang des Sehens am Nervenapparat auf einen photochemischen Process der Retina zurckfhren wollen. Die Thatsache, dass durch Einwirkung des Lichtes das diffuse Pigment der Stbchenschichte gebleicht wird, ist vom hchsten Interesse, beweist aber um so weniger eine directe Betheiligung des Sehpurpurs beim Sehvorgang, als derselbe an den Stellen des Auges, wo allein ein scharfes Bild zu Stande kommt, der Macula lutea, und berhaupt an den Aussengliedern der Zapfen fehlt. Ausser den lteren Angaben von Krohn. H.Mller, M. Schultz e. vergl. : Boll, Sitzungsberichte der Akad. Berlin 1876 und 1877, ferner Ewald und K h n e. Facettenauge. 83 Punkte des Sehnerven wirken und somit die Fhigkeit der Perception eines Bildes ermglichen, sind verschieden, und steht mit denselben der gesammte Bau des Auges in innigem Zusammenhange. Von den einfachsten Augen, wie sie bei Wrmern und niederen Krebsen auftreten, abgesehen, unterscheiden wir zwei Augenformen. 1. Die erste Form kommt in dem zusammengesetzten Auge (Facetten- auge) der Arthropoden (Krebse und Insecten) zum Ausdruck und fhrt zu dem Fis. 106. 107. Auge von Brancliipus. Mt Augenmuskel, QO Ganglion opticum, Rtg Retina- ganglion, Nli Nervenbndel, NSt Nervenstbe, K Krystallkegel. sogenannten musivischen Sehen (Joh.Mller). (Fig. 106 und 107.) Hier sind es grosse und zusammengesetzte Nervenstbe (Betinulae), welche im Innern des Auges eine halbkugelig nach aussen vorgewlbte Ketina bilden. Von jeder meist aus fnf oder sieben Endzellen gebildeten Retinula, in deren Achse das cuticulare Drei J acetten neb8t Re ^ aus dem zusammengesetzten Rhabdom verluft, liegt eine stark lichtbrechende kegel- Auge des Maikfers, nach frmige Linse, der Krystallkegel und vor dieser eine G renach er ' zwei derselbe " u nach Auflsung des Pigments. linsenfrmige Facette der Cuticularbekleidung, welche p. comeafacette, ^Krystaii- Anlass zu der Bezeichnung Feettenauqe l ) gab. Indessen kege1, -p Pi g m ent SC heide, p> a J a m Hauptpigmentzellen, P" Pig- knnen diese oberflchlichen Felder auch fehlen und die mentzeiien zweiter Ordnung, Cuticula eine gieichmssige helle Ueberkleidung des Bethmiae. Auges darstellen. Im einfachsten Falle lagert sich das die Lichtperception jeder Retinula isolirende Pigment in der Peripherie der Nervenzellen selbst ab (Bran- chipus), in der Regel wird dasselbe jedoch in besonderen Zellen erzeugt, welche in bestimmten Zonen die Krystallkegel und Nervenstbe scheidenartig umlagern. Im Grunde des Auges gehen die Stabzellen der Retinula in die Nervenbndel- *) Siehe Joh. Mller, Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes,, Leipzig, 1826. H. Grenacher, Untersuchungen ber das Sehorgan der Arthropoden. Gttingen. 1879. 6* 84 Unieorneales Auge. .schiebt der Retina ber, welche ausser jener noch aus einer Ganglienzellenschicht und einer Marklage sehr feiner Nervenfasern besteht. (Fig. 106 RG.) Die Umgrenzung des Auges ist eine feste chitinige Hlle, die in der Ver- lngerung der Scheide des eintretenden Sehnerven die Weichtheile des Auges umgibt und bis zur Cornea reicht. Was man als Sehnerven bezeichnet, ent- spricht zum guten Theil bereits der Retina selbst, welche eine Ganglienzellen- schicht und eine Lage von Nervenbndeln enthlt. Wenn nun auch hinter jeder gewlbten Corneafacette ein umgekehrtes, verkleinertes (weit von der erregbaren Stelle des Nervenstabes liegendes ) Bildchen des zu sehenden Objectes entworfen wird (Gottsched, so kann doch nur der senkrecht auffallende, durch Refraction verstrkte Achsenstrahl dessel- ben zur Perception gelangen, da alle brigen Seitenstrahlen vom Fie. 108. CL ^TTrffri Pigmente absorbirt Durchschnitt durch das Punktauge einer Kferlarve, nach Grenacher. CL Cornealinse, Gk die unterliegen- den Hypodermiszellen, von den Autoren als Glaskrper bezeichnet, P Pigment der peripherischen Zone derselben, Ez Retinazellen, St cuticulare Stbchen derselben. werden. Demnach liegen die von den Achsenstrahlen veranlassten Lichteindrcke, deren Menge der Zahl der einzelnen Nervenstbe entspricht, mosaikartig, die An- ordnung der lichtentsendenden Punkte des usseren Gegenstan- des wiederholend, auf der Retina. Das hier entworfene Bild ist auf- recht, hat aber eine nur geringe Lichtstrke und Specification. 2. Die zweite weitverbreitete Augenform ( das unicorneale Auge der Anneliden, Insecten und Arachnoiden, Mollusken, Vertebraten) entspricht einer kugeligen Camera obscura mit Sammellinse (Cornea, Linse) an der freien, zum Einfallen des Lichtes dienenden Vorderwand und meist noch mit weiteren. den Augenraum fllenden dioptrischen Medien (Glaskrper). Das auf der Nerven- ausbreitung entworfene Bild ist ein umgekehrtes. Das hieher gehrige Punktauge der Insecten. Arachnoiden und Scorpione erscheint als einfache Umbildung des Integnmentabschnittes entstanden, unter welchem die Endapparate des Sehnerven ihre Lage finden. (Fig. 108.) Die cuti- culare Bedeckung ragt linsenfrmig verdickt in die unterliegende Schicht der hellen, stark verlngerten Hypodermiszellen hinein, auf welche die stab frmig gestreckten Nervenzellen (mit lichtbrechendem Cuticularstab), zu einer knospen- frmigen Retina zusammengedrngt, folgen. Die den Linsenrand umgebenden Hypodermiszellen sind mit Pigment erfllt und bilden irisartig einen dunklen Ring, durch dessen Oeffnung die Lichtstrahlen in das Auge einfallen, um die Endglieder der Retinazellen zu treffen. Bei den hher entwickelten Formen dieses Augentypus, insbesondere dem Vertebratenauge, breitet sich der Endtheil des Vertebratenauge. 85 Sehnerven als becherfrmige Nervenhaut {Retina) an der Hinterwand der mit lichtbreehenden Medien gefllten Halbkugel aus, umgeben von einer gefss- fhrenden Pigmenthaut, der Chorioidea. Diese wird wiederum von einem fibrsen bindegewebigen Gerst, der harten Augenhaut oder Sclerotien umgeben. Fig. 109. Fie. 110. Durchschnitt des menschlichen Augapfels, nach Arlt ''Cornea, L Krystalllinse, Jr Iris mit der Pupille. Cc Corpus ciliare. < Glaskrper, R Retina, Sc Sclerotica, Ch Chorioidea, Ml Macula lutea, Po Papilla optica, No Sehnerv. welche sich an ihrem vorderen, das Licht auf- nehmenden Abschnitt zu einer dnneren, glas- hellen Haut, der Hornhaut oder Cornea, um- gestaltet. Von den lichtbrechenden Medien, welche hinter der Cornea folgen und das Innere des Bulbus erfllen, wsserige Flssigkeit (Humor aqueus), Linse und Glaskrper (Corpus vitreuni ), wirkt die Linse fr die Brechung des , O Schematicher Durchschnitt der Retina, Lichtes am strksten. Eingefalzt in der ver- nach m. schuitze, mit Modineationen V-i i t 11- Tr l l j ,ni nach S c h wal be. Li Limitans interna, Nf dickten und muskulsen Vorderwand der Cho- XT f n n ,. ' kerventasern, Gz Ganglienzellen, J.re m- rioidea (CorpUS Ciliare mit deil PrOCeSSUS nere reticulre Schicht, .7. A'innereKrner- \ j j ti i -l tt schiebt, Acre ussere reticulre Schicht, ciliaris), wird sie m der Peripherie ihrer ^ or- , ' .. .. .. , T . . ' r Ac.K ussere Kornerschicht, i.cLimitans derflche noch von einer Fortsetzung der Cho- externa, .s.zstbchen-zapfen-schicht,^ rioidea, der Regenbogenhaut oder Iris ber- amma pigmentl - deckt, welche als ringfrmiger contractiler Saum eine Art Diaphragma (fr das einfallende Lieht) mit verengerungsfhiger Oeffnung (Sehloch oder Pupille) bildet. (Fig. 109.) Die becherfrmig im Augengrunde ausgebreitete Retina zeigt eine hchst complicirte Structur und beraus regelmssige Schichtung, die bei allen Vertebraten im Wesentlichen dieselbe bleibt. (Fig. 110.) Die innere, an den Glaskrper und deren Membran (Limitans interna) angrenzende Schicht besteht aus den Nervenfasern, in welche der Opticus ausstrahlt, dann folgt die Ganglienzellenschicht, die innere reticulre, die innere Krnerschicht, die ussere 86 Bewegungsapparat des Auges. reticulre, dann die ussere Krnerschicht, endlich die von jener durch die Limitans externa abgegrenzte Schicht von Stbchen und Zapfen, welche somit nach aussen gewendet sind (mit dem Pigmentepithel, Lamina pigmenti). Das um- gekehrte Bild, welches im Hintergrund des Vertebratenauges auf der Ketina entworfen wird, hat eine bedeutende Lichtstrke und Specification. Ueberraschend erscheint die Uebereinstimmung, welche das Auge des Cephalopoden mit dem der Wirbelthiere zeigt. Indessen hat die Stbchen- schicht der Ketina die umgekehrte Lage, indem sie nach innen dem Glas- krper zugewendet ist. Als vereinfachte Modification dieses Augentypus kann das Auge von Nautilus betrachtet werden, au welchem die Sammellinse fehlt, und das Licht durch eine kleine Oeffnung einfllt. An der die Ketina enthaltenden Hinterwand entsteht somit auch ein umgekehrtes, aber lichtschwaches Bild. Soll das Auge nach verschiedenen Richtungen und aus verschiedener Ent- fernung deutlich zu sehen im Stande sein, so erscheint ein besonderer Be- wegungsapparat, sowie ein Accommodationsmechanismus nothwendig, welcher das Verhltniss der brechenden Medien zur Retina verndert. Der Bewegungs- apparat ist durch Muskeln hergestellt, welche den Augenbulbus bewegen und die Sehrichtung nach dem Willen des Thieres modificiren knnen. Bei vielen Facettenaugen (Decapoden) wird der gesammte Seitenabschnitt des Kopfes, welchem das Facettenauge angehrt, stielfrmig vom Mittelabschnitte des Kopfes erhoben, als Stielauge beweglich. Am Auge der Vertebraten kommen noch besondere ussere Schutzeinrichtungen (Augenlider, Thrnendrse) hinzu. Die bei Fischen und Schizopoden (Ewphausia) frher als Nebenaugen betrachteten Organe haben sich als Leuchtorgane erwiesen, die besonders beim Leben in der Tiefe der See eine grssere Bedeutung zu haben scheinen. Lage und Zahl der Augen variiren namentlich bei den niederen Thieren ausserordentlich. Die paarige Anordnung derselben am Kopfe erscheint bei den hheren Thieren im Allgemeinen als Regel; indessen knnen auch an peri- pherischen Krpertheilen Sehorgane vorkommen, wie z. B. bei Peden, Spondylus am Mantelrande und bei gewissen Anneliden an den Tentakeln. Bei denRadir- thieren wiederholen sich die Augen in der Peripherie des Krpers nach der Zahl der Radien. Bei den Seesternen liegen sie am ussersten Ende der Ambulacral- rinne an der Spitze der Arme, bei den Acalephen als Randkrper am Scheibenrande. Auch das Unterscheidungsvermgen der Farben ist vielen Thieren zuzu- schreiben. Die Dcuphmden zeigen fr die gelbgrne Zone des Sonnenspectrums eine solche Vorliebe, dass sie sich in derselben in grosser Menge anhufen. Die Bienen geben der blauen Farbe, die Ameisen der rothen den Vorzug und be- sitzen, wie zahlreiche andere Thiere, fr das uns unsichtbare Ultraviolett Wahr- nehmungsvermgen. Indessen spricht sich oft bei Thieren in der Wahl der Farbe auch zugleich die Vorliebe fr bestimmte Helligkeitsgrade aus '). f ) J. Lubbock, Ameisen, Bienen und Wespen. Beobachtungen ber die Lebens- weise der geselligen Hymenopteren. Leipzig, 1883. V. Grab er, Grundlinien zur Er- forschung des Helligkeits- und Farbensinnes der Thiere. Prag, 1884. Geruchssinn. Geschmackssinn. 87 Minder verbreitet scheint der Geruchssinn zu sein, welcher die Qualitt gasfrmiger Stoffe prft und in besonderen Formen der Empfindung als Geruch" zum Bewusstsein bringt. Dieser Sinn drfte sich freilich bei vielen wasser- bewohnenden Thieren nicht scharf vom Geschmack abgrenzen lassen. Als Ge- ruchsorgane der einfachsten Form betrachtet man bewimperte, mit Nerven in Verbindung stehende Gruben (Medusen, Heteropoden, Cephalopoden), deren epitheliale Bekleidung von hrchentragenden Sinneszellen gebildet wird. In- dessen drften auch zerstreut stehende Haarzellen (Muschelthiere) die gleiche Empfindung vermitteln. Bei den Arthropoden werden blasse Cuticularanhnge der Antennen, an welchen Nerven mit Ganglienzellen enden, als Spr- oder Fig. 111 a. yy Riechfden gedeutet. Bei den Wirbel- thieren ist es eine meist paarige Grube oder Hhlung am Kopfe (Nasenhhle ), deren Wandung dieEnden des Geruchs- nerven (Nervus olfactorius) in sich birgt. Die luftathmenden Wirbelthiere zeichnen sich durch die Communication dieser Hhlung mit der Rachenhhle, sowie durch die Flchenvergrsserung ihrer vielfach gefalteten und durch Knochenlamellen (Muscheln) gesttz- ten Schleimhaut aus, auf welcher die Enden der Nervenfasern (aber nur in einer beschrnkten Region, regio olfac- toria) zwischen den Epithelialzellen in zarte Stbchen- oder hrchentragende Fadenzellen eintreten. (Fig. 51.) Eine besondere Empfindung der Mund- und Rachenhhle ist der Ge- schmack, welcher dem an hheren Oma- nismen gewonnenen Begriffe nach die Beschaffenheit meist in flssiger Form lirte sttz - oder eckzeiien dz und Sinneszeilen s dprsfil neu befindlicher Substanzen prft und als besondere Empfindung percipirt. Derselbe ist mit Sicherheit bei den Vertebraten nachweisbar und knpft sich an die Ausbreitung eines besonderen Geschmacks- nerven (Nervus ghssopharyngeus), welcher beim Menschen die Spitze, Rnder und Wurzel der Zunge, aber auch Theile des weichen Gaumens versorgt und zur Geschmacksempfindung tauglich macht. Als percipirende Theile werden die cen- tralen Fadenzellen der an besonderen Papillen (Papulae circumvallatae) gelegenen becherfrmigen Organe (Geschmacksknospen) gedeutet. (Fig. 111 a,b,c.) Die- selben sind bei Amphibien und Reptilien auf die Mundhhle beschrnkt, und finden sich bei den Fischen auch an den Lippen, Barteln und Schuppentaschen. Der Geschmack verbindet sich in der Regel mit Tast- und Temperatur- r-Sz a Durchschnitt durch eine Papilla circumvallata des Kalbes, nach Th. W. Engelmann. JV eintretender Nerv, GK Geschmacksknospen in der Seitenwand der Papille Pc. 6 isolirte Geschmacksknospe aus dem seitlichen Geschmacksorgan des Kaninchens. c iso- 88 Motorische Endplatten. Elektrische Organe. empfindungen der Mundhhle, sowie mit Geruchseindrcken. Derselbe scheint auch im Kreise der Weichthiere durch specifische Sinnesepithelien am Eingange der Mundhhle, sowie bei den Insecten durch modificirte nervenhaltige Cuti- cularborsten an Maxillen und Zunge vermittelt, die zum Theil (Honigbiene) unrichtiger Weise als Geruchsorgane gedeutet wurden. Bei niederen Thieren sind Geschmacks- und Geruchsorgane noch weniger scharf als bei hheren zu scheiden, und es gibt gewisse Uebergangssinne, welche die Qualitt des usseren, den Krper umgebenden Mediums zu prfen haben. Am bekanntesten sind die in den Seitencanlen ( sogenannten Seitenlinien i der Fische zerstreuten Nervenhgel, welche auch bei den geschwnzten Amphibien als freie Vorsprnge an der ussern Haut wiederkehren ( Salamanderlarven ) und sich vornehmlich dadurch von den Geschmacksknospen unterscheiden, dass ihre Centralzellen nicht fadenfrmig gestreckt, sondern kegelfrmig sind. Aehnliche Organe treten auch in der Haut der Hirudineen und Chaetopoden auf und werden mit jenen als Organe eines sechsten Sinnes zusammen- gefasst, von denen man annehmen kann, dass sie gewisse auf die Qualitt des Wassers be- zgliche Empfindungen vermitteln. Auch die centrifugal leitenden Nerven zeigen eigenthmliche' Endigungen, mittelst welcher die Nervenbewegung auf das periphe- rische Organ bertragen wird. Unter denselben sind Nervenendigungen an den quergestreiften Muskelfasern am lngsten bekannt und zuerst bei den Tardigraden (Doyere) entdeckt worden. In der Regel schwillt der Nerv zu einer hgel- frmigen Erhebung an, welche im Umkreis des Achsencylinders eine krnige, von Kernen durchsetzte Masse enthlt, oder endet als sogenannte motorische Endplatte" verstelt. (Fig. 112.) Diesen Endplatten schliessen sich die Nervenendigungen in den elektrische)) Organen 1 ) um so enger an, als die letzteren auf umgewandelte Muskelsubstanz zurckgefhrt werden konnten (Babuchin). Es sind nur wenige Fische, welche functionsfhige elektrische Organe besitzen und mit denselben Schlge zu er- theilen vermgen, in erster Linie der Zitteraal, Gymnotus electricus (Fig. 113 a, b ), aus dem Flussgebiete des Orinoco, demselben an elektrischer Kraft nach- Fig. 112. -V_"-"- " *V. - '"' -."' .;! i.V 'BIS!!!; i.HiB.'.P'.mwij.Mtirf,,,, 1 1 } naSS i { i'jiiirnjwuiiiiiS !:!!i[MIU IUMUUUlUlUI! IIUnillimS;g| Muskelprimitivbndel von Lacerta mit Nervenendigung. P Nerveuendplatte. (Nach Khne.) ') F. Pacini, Sulla struttura intima dell' Organo elettrico del Gimnoto et di altri Pesci elettrici. ArcMves des sciences phys. et anat.,,1853. Max Schultze, Zur Kenntniss der elektrischen Organe. Halle, 1858 und 1859. Babuchin, ebersicht der neueren Unter- suchungen ber Entwicklung, Bau und physiologische Verhltnisse der elektrischen und pseudo-elektrischen Organe. Archiv fr Anatomie und Physiologie. 1876. C. Sachs, Unter- suchungen am Zitteraal, Gymnotus electricus. Nach seinem Tode bearbeitet von E. du Bois-Keymond, Leipzig, 1881, mit zwei Abhandlungen von Gustav F ritsch. Bau des elektrischen Organes. 89 stehend der mediterrane Zitterrochen, Torpedo marmorata, und der afrikanische Zitterwels, MaJaptcrums electrzcus. (Fig. 113 c) Indessen wurden hnlich ge- baute Organe, freilich ohne bemerkenswertke Efaktrictitsentioicklung, auch bei Mormyrus und Gymnar.chus, sowie in weiter Verbreitung am Schwnze der Kochen gefunden und unrichtigerweise als pseudo-elektrische Organe bezeichnet. Ihrer Lage nach zeigen die elektrischen Organe betrchtliche Abweichun- gen, indem sich dieselben beim Zitterrochen rechts und links zwischen Kiemen und Propterygium ausbreiten (Fig. 114), beim Zitteraal als oberes und unteres Paar der Lauge nach an den Seiten des mchtigen Schwanzes erstrecken (Fig. 112 b) und beim Zitterwels zwischen Muskeln und Haut eine mehr ober- flchliche Lage einnehmen. Dagegen stimmen dieselben im feineren Baue Fig. 113. b V n-E a G-ymnotus electricua, nach Sachs, h Querschnitt durch den Schwanz von Crymiiofns. E oberes, e unteres elektrisches Organ, nE Sachs'sehes Sulenbndel, Af Rumpfinuskel, TTWirbel, S Schwimmblase, -V elek- trischer Nerv. c Malapterurus electricua nach Cuvier und Valenciennes. wesentlich berein, indem sie durch ein fibrses Gerst in regelmssige Fcher, sogenannte Kstchen" getheilt sind, welche bei reihenweise geschichteter Anordnung das Entstehen prismatischer Sulen veranlassen oder auch alter- nirend neben- und hintereinander lagern (MalwpUrwrus). Im ersteren Falle erstrecken sich die Sulen entweder lngs der Krperachse (Gymnotus) und haben somit eine horizontale Lage, im andern sind sie in dorsoventraler Richtung senkrecht gestellt (Torpedo). Whrend nun das fibrse Bindegewebs- gerst als Trger der ernhrenden Blutgefsse und der netzfrmig verstelten Nerven- erscheint, wird die Fllungsmasse jedes Kstchens aus der elektrischen Platte und aus gallertigem Gewebe gebildet, in welchem jene gewissermassen 90 Bau des elektrischen Organes. Fig. 114. Fig. 115. Zitterrochen Torpedo mit prparirtem elektrischen Organ (EO), nach Gegenbaur. Rechterseits ist blos die dorsale Flche des Organs freigelegt, linkerseits sind die zutreten- den Nervenstmme prparirt. Le Lobus electricus, Tr Nervus trigeminus, V Nervus vagus, Augen, Sr Kiemen, links die einzelnen Kiemenscke, rechts dieselben mit einer ge- meinsamen Muskelschicht bedeckt, GR Gallertrhren der Haut. suspendirt ist. Das letztere drfte seiner Be- deutung nach am besten mit dem feuchten Leiterin der Volta'schen Sule, die elektrische Platte aber dem Kupfer-Zinkelement der- selben vergleichbar sein. Diese stellt im frischen Zustande eine glasartige homogene Scheibe mit oberflchlichen papillsen Er- hebungen dar. Die Substanz der Platte selbst pill , eu beiden f *? n / nd der Xe p r ; enend " ausbreitung an der Hmterflaehe, P Pacim - enthlt in den Papillen Sternfrmige, aiUOe- sehe Linie b Schnitt dnreh eine Reihe- aufein- benhnliche Zellen Und Wird (Zitteraal) durch erfolgender Kstchen einer Sule.schwacher vergrossert, nach Fntsch. eine intermedire Grenzzone (Pacim'sche Linie) (Fig. 115 PL) in eine vordere und eine hintere, in die hinteren Papillen bergehende Nervenschicht" getrennt, an welcher die von der Scheidewand Lngsschnitte durch das elektrische Organ von Gymnotus. a Schnitt durch eiu Kstchen nach einem frischen Prparat, nach Sachs. S fibr- ses Querseptum, N Nerven in demselben, B Blutgefss, E elektrische Platte mit den Pa- Psychisches Leben. Instinct. <)1 bertretenden Nerven mittelst kugelfrmiger Ausbreitung in ganz hnlicher Weise wie die motorischen Endplatten an dem quergestreiften Muskel enden. (Fig. 115 a.) In der elektrischen Platte entwickelt sich in Folge der Erregung vom Nerven aus unter dem Einflsse des Willens Elektricitt in der Weise dass stets die Seite der Platte, an welcher die Endausbreitung des Nerven statt- findet, elektro-negativ, die entgegengesetzte freie elektro-positiv wird. Da die Platten in smmtlichen Kstchen gleichgerichtet sind, summirt sich der Effect an den Polen der Sulen zu einer betrchtlichen Elektricittsentwickluno- die im Momente der Berhrung beider Pole zur Ausgleichung kommt. Psychisches ' i Leben und Instinct. Die hheren Thiere werden sich nicht nur der Einheit ihres Organismus in dem Gefhle von Behagen und Unbehagen, Lust und Schmerz bewusst, sondern besitzen auch die Fhigkeit, von den durch die Sinne vermittelten Eindrcken der Aussenwelt Residuen zu bewahren und mit gleichzeitig empfundenen Zu- stnden ihres krperlichen Befindens zu verknpfen. Auf welche Art die Irrita- bilitt niederer einzelliger Organismen durch allmlige Uebergnge und Zwischenstufen zu der ersten Regung von Empfindung und Bewusstsein fhrt, liegt uns ebenso vollstndig wie Natur und Wesen dieser von materiellen Be- wegungen des Stoffes abhngigen, aber nicht aus denselben erklrbaren psychischen Vorgnge verschlossen. Wohl aber drfen wir mit einiger Berechti- gung annehmen, dass fr den Eintritt innerer Zustnde, welche mit dem an unserem eigenen Organismus erfahrenen, als Bewusstsein bezeichneten Zustande einen Vergleich gestatten, das Vorhandensein eines Nervensystems unumgnglich erforderlich ist. Mit den Sinnesorganen und dem Vermgen derselben, Eindrcke bestimmter Qualitt von usseren, als Beiz wirkenden Ursachen aufzunehmen, mit der Fhigkeit, Residuen des Wahrgenommenen im Gedchtnisse zu be- wahren und als Vorstellungen mit gleichzeitig empfundenen und ebenfalls in der Erinnerung reproducirten krperlichen Gefhlszustnden zu Urtheilen und Schlssen zu verbinden, besitzen die Thiere im Wesentlichen alle Grund- bedingungen zu den Operationen der Intelligenz, wie sie andererseits auch fast alle Formen von Gemthszustnden der menschlichen Seele zur Erschei- nung bringen. Neben bewussten, aus Erfahrung und intellectueller Thtigkeit entsprun- genen Willensusserungen werden aber die Handlungen der Thiere in um- fassendem Masse durch innere Triebe bestimmt, welche unabhngig vom Be- wusstsein wirken und zu zahlreichen, oft hchst complicirten, dem Organismus ntzlichen Handlungen Anlass geben. Man nennt solche, die Erhaltung des In- dividuums und der Art frdernde Triebe Instincte 2 ) und stellt dieselben gewhnlich *) W. W u n d t. Vorlesungen ber die Menschen- und Thierseele. 2 Bde. Leipzig, 1863. Derselbe. Grundzge der physiologischen Psychologie. Leipzig. 1887. 2 j Yergl. H. S. Keimarus. Allgemeine Betrachtungen ber die Triebe der Thiere. Hamburg, 1773. P. Plourens, De l'instinet et de l'intelligence des animaux. Paris, 1851. 92 Instinct. als dem Thiere eigenthmlich der bewussten Vernunft des Menschen gegenber. Wie diese aber nur als hhere Potenz vom Verstand und Intellect. nicht aber als etwas von letzterem qualitativ Verschiedenes betrachtet werden kann, so zeigt die nhere Betrachtung, dass auch Instinct und bewusster Verstand nicht in absolutem Gegensatze, vielmehr in vielseitiger Beziehung stehen und nicht scharf von einander abzugrenzen sind. Denn wenn man auch dem Begriffe nach das Wesen des Instinctes in dem Unbewussten und in dem Angeborensein erkennt, so ergibt sich doch, dass erfahrungsgemss mittelst bewusster Intelligenz er- worbene Fertigkeiten zu instinctiven, unbewusst sich vollziehenden Vorgngen werden, und dass im Anschluss an die durch den ganzen Zusammenhang der Naturerscheinungen beraus wahrscheinlich gemachte Descendenzlehre sich die Instincte aus kleinen Anfngen entwickelt haben und nur unter Mitwirkung einer, wenn auch beschrnkten intellectuellen Thtigkeit zu so hohen und com- plicirten Formen entwickeln konnten, welche wir an vielen hher organisirten Thieren (Hyrnenoptereri) bewundern. Man kann demgemss zwar mit vollem Eechte den Instinct als einen mit der Organisation ererbten, unbewusst wirken- den Mechanismus definirerr, welcher als Keaction auf einen usseren oder inneren Heiz sich in bestimmter Form gewissermassen abspielt und eine schein- bar zielbewusste, zweckmssige Verrichtung des Organismus zur Folge hat, wird aber nicht vergessen drfen, dass auch die intellectuellen Thtigkeiten auf mechanischen Vorgngen beruhen und andererseits geradezu Bedingung sind, um aus einfachen hhere und verwickeitere Instincte entstehen zu lassen. Die einfachste Instinctform aber mchte identisch sein mit der bestimmten, auf einen Eeiz folgenden Gegenwirkung der lebendigen Materie, oder was dasselbe besagt, mit der besonderen Form der durch eine ussere Einwirkung veranlassten Be- wegungen der Molekle. Als Ergebniss theils instinctiver, theils intellectueller Vorgnge erklrt sich die bei hheren ' ) Thieren so hufig vorkommende Erscheinung des Zu- sammenlebens in Gesellschaften, die Association zahlreicher Individuen zu ein- fachen oder durch Arbeitstheilung reich gegliederten Vereinen, sogenannten Thierstaten (Ameisen, Wespen, Bienen, Termiten). Wie bei den durch Con- tinuitt des Leibes verbundenen Lebensformen der sogenannten Thierstcke erscheint auch hier das Zusammenwirken ein sich gegenseitig forderndes, be- ziehungsweise bedingendes. Der Vortheil, welcher durch die wechselseitige Dienstleistung gewonnen wird, bezieht sich nicht nur auf eine leichtere Ernhrung und Vertheidigung, somit auf die Erhaltung des Individuums, sondern in erster Linie auf die Erhaltung der Nachkommenschaft, also auf den Schutz der Art. Daher sind auch die einfachsten und hufigsten Associationen, aus denen die ') Ganz verschieden und lediglich durch Wachsthumsvorgnge bedingt ist die Ent- stehung der sogenannten Thierstcke hei niederen Thieren mit unvollkommener oder beschrnkter Individualitt, wenngleich der durch die Vereinigung erreichte Vortheil fr die Erhaltung der Art ein hnlicher ist. Vergl. die Thierstcke der Vorticelliden, Polypen und Siphonophoren, der Bryozoen und Tunicaten. Fortpflanzung und Geschlechtsorgane. 93 complicirten, durch Arbeitsteilung gegliederten Gesellschaften abzuleiten sind, Vereine beiderlei Geschlechtsthiere derselben Art. Fortpflanzung und Geschlechtsorgane. Urzeugung, Bei der zeitlichen Schranke, welche dem Leben eines jeden Organismus gezogen ist, erscheint die Entstehung neuen Lebens fr die Er- haltung der Thier- und Pflanzenwelt unabweisbar nothwendig. Die Neubildung von Organismen knnte zunchst eine spontane sein, eine Urzeugung (Generatw aequivoca |, welche denn auch in frheren Zeiten nicht nur fr die einfachen und niederen, sondern selbst fr complicirtere und hhere Organismen angenommen wurde. Aristoteles Hess Frsche und Aale spontan aus dem Schlamme ent- stehen, und allgemein wurde bis auf R e di das Auftreten der Maden an faulen- dem Fleische als Urzeugung erklrt. Mit dem Fortschritt der Wissenschaft zogen sich jedoch die Grenzen fr die Annahme derselben immer enger, so dass sie bald nur noch die Entozoen und Infusionsthierchen umfassten. Doch auch diese Organismen wurden durch die Forschung der letzten Decennien dem Gebiete der Generatio aequivoca fast gnzlich entzogen, so dass gegenwrtig ausschliesslich die niedersten Organismen faulender Infusionen in Betracht kommen, wenn es sich um die Frage der spontanen Entstehung handelt. Whrend der grssere Theil der Forscher '), gesttzt auf die Kesultate zahlreicher Experi- mente, auch fr die letzteren die Urzeugung verwirft, findet dieselbe vornehmlich in Pouchet 2 ) einen hervorragenden und eifrigen Vertheidiger. Der Urzeugung steht die elterliche Zeugung oder Fortpflanzung gegenber, welche wir als die allgemein verbreitete und normale Form der Zeugung zu betrachten haben. Dieselbe ist im Grunde nichts Anderes als ein Wachsthu.m des Organismus ber die Sphre seiner Individualitt hinaus und lsst sich auch berall auf Absonderung eines krperlichen Theiles, welcher sich zu einem dem elterlichen Krper hnlichen Individuum umgestaltet, zurckfhren. Indessen ist die Art und Weise dieser Neubildung ausserordentlich verschieden und lsst verschiedene Formen der Fortpflanzung, als Theilung, Sprossung (porenbildung ) und als digene oder geschlechtliche Fortpflanzung unterscheiden 3 ). Die Theung, welche zugleich mit der Sprossung und Sporenbildung als monogene {ungeschlechtliche) Fortpflanzung bezeichnet wird, findet sich bei den niedersten Thieren verbreitet, sowohl bei den Protozoen als auch bei den tiefer stehenden Metazoen mit noch weniger differenzirten Geweben, wie sie denn *) Vergl. insbesondere Pasteur, Memoire sur les corpuscules organises qui existent dans l'atmosphere. Ann. des sc. nat., 1861, ferner Experiences relatives aux generations dites spontanees. Compt. rend. de l'Acad. des sciences, tome 50. 2 ) Pouchet, Nouvelles expriences sur la generation spontanee et la resistance vitale. Paris, 1864. ' . 3 ) Vergl. E. Leuckart's Artikel: Zeugung" in E. Wagners Handwrterbuch der Physiologie. 94 Knospung. Digene Fortpflanzung. auch die Fortpflanzungsform der Zelle ist. Bei derselben entstehen aus einem ursprnglich einheitlichen Organismus durch eine immer tiefer greifende und zur Trennung fhrende Einschnrung des Gesammtleibes zwei in der Regel gleichwertige Individuen, in deren Leben sich das des Mutterthieres fortsetzt. Bleibt die Theilung unvollstndig, ohne dass die Theilstcke zur vlligen Son- derung gelangen, so sind die Bedingungen zur Entstehung eines Thierstockes gegeben, der bei fortgesetzter unvollstndiger Theilung der neugebildeten In- dividuen an Umfang und Individuenzahl oft dichotomisch fortschreitend zunimmt (Vorticellinen, Polypenstcke). Die Theilung kann in verschiedenen Eichtungen longitudinal, transversal oder diagonal erfolgen. Die Sprossung oder Knospung unterscheidet sich von der Theilung durch ein vorausgegangenes ungleichmssiges und einseitiges Wachsthum des Krpers, durch die Entstehung eines Abschnittes, welcher sich zu einem neuen Indivi- duum ausbildet und durch Abschnrung und Theilung als Tochterthier zur Selbststndigkeit gelangt. Unterbleibt die Sonderung der gebildeten Knospe, so ist in gleicher Weise die Bedingung zur Entstehung eines Thierstockes gegeben (Polypenstcke). Bald erfolgt die Knospung an verschiedenen Stellen der usseren Krperflche unregelmssig oder nach bestimmten Gesetzen (Ascidien, Polypenstcke), bald auf einen bestimmten, als Keimstock gesonderten Krpertheil localisirt (Stolo proUfer der Salpen). Die Anlage des knospenden Keimes wiederholt die verschiedenen als Keimbltter unterschiedenen Zellen- lagen, aus denen sich spter die Organe differenziren. Die Bildung von Sporen oder Keimzellen charakterisirt sich als eine Absonderung von Zellen im Innern des Organismus, welche sich vor oder nach Austritt aus demselben zu neuen Individuen entwickeln. Indessen nur bei den einzelligen Protozoen (Gregarinen) drfte dieser dem Pflanzenreich entlehnte Begriff von Spore aufrecht zu erhalten sein. Die Flle von sogenannter Sporen- erzeugung im Bereiche der Metazoen (Keimschluche der Trematoden) fallen wahrscheinlich mit der Eibildung zusammen und drften auf frhzeitige Reife und spontane Entwicklung von Eizellen zurckzufhren (Parthenogenese, Paedo- genese) sein. Die digene oder geschlechtliche Fortpflanzung beruht auf der Erzeugung von zweierlei verschiedenen Keimzellen, deren Vereinigung zur Entwicklung eines neuen Organismus nothwendig ist. Die eine Form von Keimzellen stellt sich als Zelle dar, welche das Material zur Erzeugung des neuen Individuums enthlt, und he'isst Eizelle (meist schlechthin Ei). Die zweite Form, die Samen- zelle) ist das befruchtende Element, welches mit dem Inhalt der Eizelle ver- schmilzt und durch eine unbekannte Einwirkung den Anstoss zur Entwicklung des Eies gibt. Die Zellenlager, aus denen Eier und Sperma ihre Entstehung nehmen, werden entsprechend den als Sexualzellen bezeichneten beiden Formen von Keimzellen Geschlechtsorgane genannt, und zwar die Eier erzeugenden weibliche (Ovarien) und die Samen erzeugenden mnnliche Geschlechtsorgane {Hoden). Das Ei ist das weibliche, das Sperma das mnnliche Product. Geschlechtsorgane 95 Der Ursprung der digenen Fortpflanzung, welche fr smmtliche Metazoen Geltung hat, ist ohne Zweifel auf die Zellcolonien der Protozoen und Proto- phyten zurckzuverfolgen, von denen die Metazoen ableitbar erscheinen. Wahr- scheinlich ist der Conjngationsvorgang zweier scheinbar gleicher Zellen, wie er schon bei den Conjugaten unter den Algen vorkommt, die Ausgangsform der digenen Fortpflanzung, der auch zu der Ueberzeugung hinleitet, dass Ei- zelle und Spermazelle ungleich gewordenen Formen von Keimzellen gleich zu setzen sind. Dieselbe Bedeutung kommt auch der Conjungation zweier Infu- sorien zu, welche sich freilich nach vorausgegangener Fusion in der Begel wiederum von einander trennen. Eine Conjugation differenter Keimzellen ist aber schon bei niederen Pflanzen sehr verbreitet und insbesondere auch bei den Flagellatencolonien der Volvocinen verfolgt worden. Hier entwickeln sich z. B. bei Volvox einzelne der Zellindividuen zu Fortpflanzungszellen, welche, .aus dem Verbnde der brigen gelst, in den Innenraum der Kugel gelangen und zu Eizellen, beziehungsweise bei fortgesetzter Theilung zu Ballen von Samen- zellen oder Spermatozoon werden. Dem entsprechend drfte bei den Metazoen die Absonderung der Ge- schlechtszellen sehr frhzeitig bei noch gleichartiger Gestaltung aller brigen Zellen erfolgt sein und der ersten Arbeitsteilung des Zellenmateriales ent- sprochen haben, welches sich spter, nachdem phylogenetisch die digene Zeugung bereits zur Erscheinung getreten war, in Zelleuschichten sonderte. Der Bau der Geschlechtsorgane zeigt ausserordentlich verschiedene Ver- hltnisse und zahlreiche Stufen fortschreitender Complication. Im einfachsten Falle reduciren sich dieselben auf Anhufungen von Sexualzellen, welche in der zelligen Leibeswand auftreten und schon in dieser primitiven Form als Hoden und Ovarien bezeichnet werden. Die zellige Leibeswand erscheint an bestimmten Stellen als Keimsttte fr Samen- und Eizellen (Coelenteraten), und zwar ist es bald das Ektoderm {Hydroidquallen), bald das Entoderm (Aca- lephen, Anthozoen), aus welchem dieselben hervorgehen. Aehnliches gilt auch fr die marinen Polychaeten oder Borstenwrmer, deren Leibeshhlenepithel die Samen- und Eizellen erzeugt, welche nach Erlangung derBeife in die Leibes- hhle fallen. Meist gewinnen jedoch Ovarien und Hoden, dem Bedrfnisse einer grsseren Flchenentwicklung gemss, den Bau von Drsen mit Ausfhrnngs- gngen, ohne dass noch weitere sexuelle Leistungen zu der Absonderung der beiderlei Zeugungsstoffe hinzukommen (Echinodermen). Auf einer hheren Stufe aber gesellen sich zu den Eier- und Samen-bereitenden Drsen complicirtere Leitungsapparate, welche bestimmte Arbeiten fr das weitere Schicksal der abgesonderten Sexualproducte und fr die Begegnung beider Zeugungsstoffe bernehmen, sowie in der Wand derselben, oder als besondere Anhnge ent- wickelte Drsen hinzu. (Fig. 116.) Zu den Ovarien kommen Eileiter, Ovtducte, entweder als mit jenen in directem Zusammenhange stehende Ausfhrungs- gnge oder aus fremden, ursprnglich ganz anderen Functionen dienenden Canlen (Segmentalorgane) hervorgegangen. In den Verlauf derselben sind 96 Geschlechtsorgane. hufig; Drsen mancherlei Art, welche als Dotterstcke der Eizelle Dotter- material zufhren oder dieselbe in Eiweiss einhllen oder den Stoff zur Bil- dung einer derben Eischale (Chorion) liefern, eingeschoben. Freilich knnen Fig. 116. Geschlechtsorgane eines Heteropoden (PterotracTiea), nach R. Leuckart. a des Mnnchens. T Hoden, Vd Samenleiter. b des Weibchens. Ov Ovarium. Eil Eiweissdrse, iisReceptaculumseminis, Va Vagina. diese Functionen auch der Ovarialwand bertragen sein(Insecten). so dass das in den Eileiter eintretende Ei bereits seinen accessorischen Dotter aufge- nommen und eine feste Eischale er- halten hat. Immerhin besorgen die Leitungswege auch dann noch ver- schiedene Arbeiten und gliedern sich dem entsprechend in mehrfache Ab- schnitte ; oft erweitern sich dieselben whrend ihres Verlaufes zu einem Re- servoir zur Aufbewahrung der Eier (Eierbehlter) oder der sich entwickeln- den Embryonen (Fruchtbehlter, Ute- ras), whrend ihr Endabschnitt zur Befruchtuno; bezugnehmende Differen- zirungen bietet ( Recept acutum seminis, Scheide, Begattungstasche, ussere Ge- schlecht stheile). Die Ausfhrungsgnge der Hoden, Samenleiter (Vasa deferentia i a Fig. 117. bilden gleichfalls hu- fig Reservoirs (Samen- blasen) und nehmen Drsen (Prostata) auf, deren Secret sich dem Sperma beimischt oder Samenballen mit feste- ren Hllen (Spermato- phoren) bildet. Der End- abschnitt des Samen- leiters gestaltet sich durch die krftige Mus- kulatur zu einem Ductus cjaculatorius, welchem sich in der Regel ussere Copulationsorgane zur geeigneten Uebertra- gung der Samenflssigkeit in die weiblichen Geschlechtsorgaue hinzugesellen. (Fig. 117.) Hermaphroditismus. Die einfachste und ursprnglichste Form des Auf- tretens von Geschlechtsorganen ist die hermaphroditische. Eier und Samen werden in dem Krper ein und desselben Individuums (Hermaphrodit, Zwitter) a Die weiblichen Geschlechtsorgaue von Pulex, nach Stein. Or Eirohren, Rs Receptaculum seminis. V Vagina, Gl Anhangsdrse. b Die mnn- lichen Geschlechtsorgane einer "Wasserwanze {Nepa), nachStein. T Hoden, Vd Vasa deferentia, Gl Anhangsdrsen, D Ductus ejaculatorius. Verbreitung des Hermaphroditismus. Zwilterdrsen und deren Ausfhrangsapparat. 97 von Cymbulia (Pteropode), nach Gegenbaur. a Zd Zwitterdrse mit ge- meinsamem Ausfhrungsgang, Rs Samenbehlter, U Eierbehlter. b Ein Acinus der Zwitterdrse derselben. Eier, S Samenfden Fig. 119. erzeugt, welches in sich alle Bedinginigen " F] V 118. zur Arterhaltung vereinigt und fr sich allein die Art reprsentirt. Wir finden den Hermaphroditismus in allen Thier- kreisen, besonders aber in den niederen, und zwar erscheinen vorzugsweise lang- sam bewegliche (Land-, sowie kriechende Wasserschnecken, Opisthobranehien,Tur- bellarien, Hirudineen, Oligochaeten) oder vereinzelt auftretende Parasiten (Cesto- den, Trematoden) oder festgeheftete, der freien Ortsvernderung entbehrende Thiere (Austern, Cirripedien, Bryozoen, Tunicaten) hermaphroditisch. Das gegen- Geschlechtsorgane seitige Verhltniss der mnnlichen und weiblichen, in demselben Individuum vereinigten Geschlechtsorgane zeigt mehrfache Verschiedenheiten, die ge- wissermassen stufenweise der Trennung der Geschlechter allmlig nher fhren. Im einfachsten Falle liegen die Keim- sttten der beiderlei Geschlechtsproducte rumlich nahe bei einander, so dass sich Samen und Eier im Leibe des hermaphro- ditischen Mutterthieres direct begegnen (Ctenophoren, Chrysaora). Beiderlei Zeu- gungsstoffe entstehen in begrenzten Zel- lenlagern unterhalb der Entodermbeklei- dung des Gastro vascularraumes und lassen sich auf Wucherungen des Entoderms oder Ectoderms zurckfhren. Auf einer hhe- ren Stufe sind Ovarien und Hoden noch als Zwittaxlrse vereinigt (Synapta. Pte- ropoden, Opisthobranchien, Pulmonaten) ; anfangs ist noch ein gemeinsamer Aus- fhrungsgang vorhanden (thecosome Pte- ropoden) (Fig. 118), aus dem sich aber SChon bei Vielen OpisthobraUChiern Und d Samenrinne, Vd Samenleiter, P vorstlpbarer Penis, Fl Flagellum, Rs Receptaculum seminis, deil Pulmonaten (Helix) Samenleiter Und L Liebespfeil im Liebespfeilsack, D fingerfrmige Oviduct in verschiedener Weise sondern, Drse an dem letzteren, go gemeinsame Genital- ffnung. jedoch noch mit gemeinsamer Geschlechts- kloake ausmnden (Fig. 119). In anderen Fllen trennen sich Hoden und Ovarien auch als gesonderte Drsen und erhalten vollstndig getrennte Ausfhrungs- C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 7 Geschlechtsorgane der Weinbergschnecke (Helix pomatia). Zd Zwitterdrse, Z-. 121. unvollkommener Sonderung von Hoden und Ovarien macht die zeitliche Trennung der mnnlichen und weiblichen Reife eine Kreuzung zweier Individuen nothwendig (Gastropoden, Salpen ). Physiologisch fhrt ein solches Verhltniss des Hermaphroditismus be- reits zur Trennung der Geschlechter und geht morphologisch bei einseitiger Ausbildung der einen Art von Ge- schlechtsorganen unter gleichzeitiger Verkmmerung der anderen in dieselbe ber (JDistomum filicolle und haemato- Livm), in welchem Falle nicht selten Spuren einer hermaphroditischen An- Geschiechtsapparat la 8" e zurckbleiben , wie solche auch des Blutegeis, tho- an d en Allsfhrungsgngen der Ge- Geschlechtsapparat von Vortex den, Vd Vas defe- iiii i -i ' tt j i viridis, nach m. Schultz, rens Nh Neben- schlechtsorgane bei den Vertebraten t Hoden, vd vas deferens, hoden, PrProstata, nachweisbar sind. Bei den Amphibien V Samenblase, P vorstlpbarer Cirrus, Ov Ova- j i . i ttli r> i Penis, ov ovarium, r Vagina, rien nebst Scheide und hheren Vertebraten finden sich D-uterus, z>Dottersteke,j?sRe- .und weiblicher Ge- mnnliche und weibliche Leitungswege, ceptaculum seminis. nitalffnung. , . . . . , welche sich seeundar aus dem Urnieren- gange entwickeln, in jedem Individuum angelegt. Der Oviduct (Mll ersehe Gang) bildet sich beim Mnnchen bis auf schwache Reste zurck, whrend umgekehrt der Samenleiter ( Wolf f 'scher Gang) im weiblichen Geschlecht verkmmert oder wie bei den Amphibien als Leitungsgang zur Ausfhrung des Harnsecretes Verwendung findet. (Fig. 122 a, h.) Trennung der Geschlechter. Mit der Trennung der mnnlichen und weib- lichen Geschlechtstheile auf verschiedene Individuen ist die vollkommenste Form der geschlechtlichen Fortpflanzung auf dem Wege der Arbeitsteilung erreicht, aber gleichzeitig auch ein fortschreitender Dimorphismus der mnn- lichen und weiblichen Individuen vorbereitet, da die Organisation der Ge- schlechtsthiere von den abweichenden Geschlechtsfunctionen mehr und mehr beeinflusst und mit der hheren Ausbildung des Geschlechtslebens zur Aus- Sexualdimorphismus. 99 fhrung besonderer, an Ei- oder Samenerzeugung gebundener Nebenleistungen umgestaltet wird. In erster Linie ist die com- a Fig. 122. plicirtere Gliederung beiderlei Leitungswege, sowie die der- selben entsprechende Arbeits- theilung der Functionen fr die Ausbildung accessorisclier Ge- scblechtscbaraktere und des Se- xualdimorphismus bestimmend. Auch in anderen Organen als dem Geschlechtsapparat weichen mnnliche und weibliche Thiere nach verschiedenen Richtungen, welche durch eine Reihe von be- sonderen Functionen des Ge- schlechtslebens bezeichnet wer- den, auseinander. Das bei der Begattung den Samen aufneh- mende Weibchen verhlt sich in der Regel mehr passiv, als der leidende Theil, der auch das Bildungsmaterial der Nachkom- menschaft in sich birgt und dem- gemss Sorge trgt, fr die Ent- wicklung der befruchteten Eier und fr das weitere Schicksal der in's Leben getretenen Brut. Da- her der durchschnittlich schwer- flligere Krper des Weibchens, sowie die verschiedenen Ein- richtungen in demselben zum Schutze und zur Ernhrung der Brut, welche sich aus den abge- setzten, hufig am mtterlichen lichen Salamanders ohne den Kloakentheil. Ov Ovarium, N Niere, Ader dem Wolff' sehen Gang entsprechende Harnlei- ter, Mg der als Oviduct aus- gebildete Mller'sche Gang. 88 8 :HI Linksseitiger Harn- und Ge- sehlechtsapparat eines weib- Linksseitiger Harn- und Ge- schlechtsapparat eines mnn- lichen Salamanders, mehr schematisch. THoden, FeVasa efferentia, N Niere mit den austretenden Sammelrohr- chen, Mg Miler'scher Gang, Wg Wolff'scher Gang oder Samenleiter, Kl Kloake mit den Nebendrsen Dr der linken Seite. Krper mit umhergetragenen Eiern entwickelt oder im Innern des Mutterleibes zur Entwick- lung gelangt und lebendig ge- boren wird. Die eigenthmlichen Verrichtungen des Mnnchens beziehen sich zunchst auf die Aufsuchung, Anregung und Bewltigung des Weibchens zur Begattung, daher im Durchschnitt die grssere Kraft und Beweglichkeit des Krpers, die hhere Entwicklung der Sinne, der Besitz von mancherlei Reiz- 7* 100 Mnnliche und weibliche Sexualcharaktere. mittein, als lebhaftere Frbung, lautere und reichere Stimme, endlich von Haft- und Klammerwerkzeugen, sowie von usseren Copulationsorganen. (Fig. 123 a,b. i Die sexuellen Gegenstze sind bei den hheren Thieren so bedeutend, dass man die Ansicht begrnden zu knnen glaubte, das Geschlecht wirke durch das ganze Wesen des Individuums und habe seinen Sitz in jedem Theile desselben, der entweder mnnlich oder weiblich sei (St** nstrwp |. Die weitere Consequenz einer solchen Anschauung fhrte dazu, das Vorkommen des Hermaphroditismus berhaupt zu lugnen, denselben fr unmglich zu halten. Wenn auch diese extreme Ansicht allgemein verlassen worden ist, so gibt es doch noch Forscher, welche, an gewisse Voraussetzungen derselben anknpfend, die Trennung der Geschlechter als die ursprngliche Form der geschlechtlichen Fortpflanzung betrachten und den Hermaphroditismus auf secundr entwickelte Ausnahmen zurckzufhren suchen (Fr. Mller). Die Unrichtigkeit auch dieser Auf- fassung 1 ) ergibt sich nicht nur aus dem ganzen Zusammenhange der Er- scheinungen, sondern auch aus der Thatsache, dass die Eichtungen, nach welchen beide Geschlechter divergiren, sehr verschieden sein knnen und in Fig. 123. Mnnchen von Aphisplatanoid.es. Oc Ocel- len, 7/rHonigrhrchen, PBegattungsorgan. Flgelloses ovi- pares Weibchen Vivipares Weibchen (sogenannt Amme) von Aphis platanoides. Oc Ocellen. desselben. einzelnen Fllen fr beide Geschlechter die volle Umkehrung in den Neben- functionen des Sexuallebens zur Erscheinung kommt. In Ausnahmsfllen knnen auch vom Mnnchen Functionen bernommen werden, welche sich auf Brutpflege und Erhaltung der Nachkommenschaft be- ziehen, wie z. B. bei der Geburtshelferkrte (lytes) und den Lophobranchiern. Auch betheiligen sich die Mnnchen der Vgel oft neben dem Weibchen am Nestbau, an dem Auffttern und Beschtzen der Jungen. Dass Brutrume oder Nester lediglich vom mnnlichen Thiere hergestellt und, wie bei Cottus und dem Stichling (Gasterosteus), der Schutz und die Verteidigung der Brut aus- schliesslich dem Mnnchen zufllt, ist wiederum eine seltene Ausnahme, die aber um so nachdrcklicher dafr Zeugniss ablegt, dass die sexuellen Abweichungen sowohl in der Formgestaltung, wie in den besonderen Leistungen nicht auf einem ursprnglich gegebenen Gegensatze der beiden Geschlechter beruhen, *) Hiermit soll natrlich nicht ausgesprochen sein, dass es nicht auch secundre, erst wieder von getrennt geschlechtlichen Thieren aus entstandene Formen von Hermaphroditismus gibt, wie solche in der That fr die Rankenfssler (Cirripedien) wahrscheinlich gemacht wurden. Parthenogenese 101 Piff. 124. sondern erst in Folge theils sexueller Zchtung, theils von Anpassung durch Zuchtwahl berhaupt erworben sind. Im Extrem kann der Geschlechtsdimorphismus zu einer derartigen Diver- genz der beiderlei Geschlechtsthiere fhren, dass man dieselben bei Unkenntniss ihrer- Entwicklung und sexuellen Beziehungen in verschiedene Gattungen und Familien stellen wrde. Solche Extreme treten bei Rotiferen und bei parasi- tischen Copepoden (Chondracanthus, Lernaeopodd) auf (Fig. 124 a, &, c) und sind als Zchtungsresultat der parasitischen Lebensweise zu erklren. Die Verschiedenheit der beiden die Art reprsentirenden und erhaltenden Individuengruppen, deren Begattung und gegenseitige Einwirkung man lange Zeit kannte, bevor man sich ber das Wesen der Fortpflanzung Re- chenschaft zu geben im Stande war, hat zur Be- zeichnung Geschlech- ter" gefhrt, denen wie- derum die Bezeichnung geschlechtlich fr die Or- gane und die Art der Fortpflanzung entlehnt wurde. In Wahrheit ist auch die geschlecht- liehe Fortpflanzung nichts Anderes als eine besondere Form des Wachsthurns. Die als Eier und Spermatozoon freiwerdenden Zellen reprsentiren die bei- den Formen von Keim- zellen, welche nach gegenseitiger Einwirkung durch den Befruchtungsvorgang die Entwicklung eines neuen Organismus vorbereiten. Indessen ist auch das Ei unter gewissen Verhltnissen wie die einfache Keimzelle spontan entwicklungs- fhig, wofr die zahlreichen, besonders bei Insecten und Crustaceen (Apus, Artemia, Sommereier der Cladoceren und Rotiferen) bekannt gewordenen Flle von Parthenogenese Beispiele geben. Fr den Begriff der Eizelle fllt demnach die Nothwendigkeit der Befruchtung hinweg, und es bleibt zur Unterscheidung derselben von der Keimzelle auch physiologisch kein durchgreifendes Kriterium brig. Man pflegt freilich auf den Ort der Entstehung im Geschlechtsorgan- und im weiblichen Krper (Hymenopteren, Psychiden, Schildluse, Bindenluse ) den entscheidenden Werth zu legen, ohne jedoch auch mit diesem morpho- Die beiden Geschlechtsthiere von Chondracanthus giboosus, das Weibchen etwa sechsfach vergrssert. a Weibchen in seitlicher Lage; h dasselbe von der Bauchseite mit anhaftendem Mnnchen; c Mnnchen, isolirt. unter starker Vergrsserung. An' vordere Antennen, ^4" Klammeran- tennen, F', F'' die beiden Fusspaare, A Auge, Ov Eierschluehe, 3/Mund- theile, Oe Oesophagus, D Darm, T Hoden, Vd Samenleiter, Sp Sperma- tophore im Spermatophorensack, 102 Agame Weibchen von Aphiden. Vivipare Cecidomyienlarven. logischen Gesichtspunkte in jedem einzelnen Falle zum Ziele zu kommen. Die Bestimmung des Begriffes Geschlechtsorgan ist keineswegs so einfach und leicht ausfhrbar. In erster Linie ist fr denselben der Gegensatz der beiderlei Sexualzellen massgebend. Fllt die mnnliche Sexualzelle und mit ihr die Notwendigkeit der Befruchtung hinweg, so ist in den Fllen einer modificirten, nach Analogie Fig. 125. \ Tl der weiblichen Geschlechtsorgane erfolgten Gliederung des Organes, welches die entwicklungsfhigen Zellen producirt, zu entscheiden, ob wir es mit einem Keimstock und einem sich ungeschlechtlich fortpflanzenden Thiere, oder mit einem Ova- rium und einem wahren Weibchen zu thun haben, dessen Eier die Fhigkeit der spontanen Entwicklung besitzen. Erst der Vergleich mit der Fortpflanzungsweise verwandter Thierformen macht diese Entscheidung mglich. Bei den Blattlusen oder Aphiden gibt es eine Generation von viviparen Individuen, welche von den begattungs- und befruchtungsfhigen Oviparen Weibchen zwar verschieden, aber mit hnlichen, nach dem Typus der Ovarien gebildeten Fortpflanzungsorganen versehen sind, deren Eigenthmlichkeit vor Allem auf dem Mangel von Einrichtungen zur Begattung und Befruchtung (im Zusammen- hange mit dem Ausfall von mnnlichen Thieren) beruht. (Fig. 123 c.) Die Fortpflanzungszellen nehmen in jenen Or- ganen, die man frher als Keimstcke betrachtete, dann spter Pseudovarien nannte, einen ganz hnlichen Ursprung wie die Eier in den Ovarien und unterscheiden sich von den Eiern wohl nur durch den sehr frhzeitigen Beginn der Embryonal- entwicklung. Man wird daher die viviparen Individuen schon deshalb richtiger als eigentmlich vernderte, auf den Ausfall der Begattung und Befruchtung organisirte agame Weibchen betrachten und keineswegs die Fortpflanzungszellen dem Be- griffe von Keimzellen unterordnen (wie dies frher Steen- strup that). Man wird auch beiden Aphiden von einer ge- schlechtlich-parthenogenetischen, an Stelle einer ungeschlecht- der ovariaianiage liehen Fortpflanzung (durch sogenannte Ammen) reden. Die Fortpflanzungsweise der Bindenluse im Vergleich zu der erwhnten Fortpflanzung der Aphiden, insbesondere der Gattung Pemphigus^ stellt die Richtigkeit dieser Deutung ausser Zweifel. Ein hnliches Verhltniss besteht fr die Cecidomyza-liSLTYen, welche lebendige Junge erzeugen. Bei diesen bildet die Anlage der Geschlechtsdrse unter Umformungen, welche sich an den Bau der Ovarien und an die Ent- stehungsweise der Eier anschliessen, sehr frhzeitig eine Anzahl von Fort- pflanzungszellen aus, welche sich alsbald zu Larven entwickeln (Fig. 125.) DasOvarium fllt gewissennassen zur Bedeutung eines Keimzellenlagers zurck, und es ist nicht unwahrscheinlich, dass viele als Sporen oder Keimzellen Lebendig gebrende Cecidomyia- (Miastor-) Larve, nach AI. Pagenstecher. Tl Tochterlarven , ans Entwicklung des Kies. 103 betrachteten Producta (bei Redien, Sporocysten ) Ovarialanlagen mit spontan entwicklungsfhigen Eizellen entsprechen. Entwicklung. Nach den Thatsachen der geschlechtlichen Fortpflanzung wird man die Zelle als den Ausgangspunkt des sich entwickelnden Organismus betrachten. Der Inhalt der Eizelle beginnt spontan oder unter dem Einflsse der Befruch- tuno- eine Eeihe von Vernde- deren Endresultat die des Embrvonalleibes rnngen, Anlage ist. Diese Vernderungen be- ruhen auf einem Zellvermeh- rungsprocess, welcher sich am gesammten Inhalt der Eizelle, beziehungsweise an dem proto- plasm atisehen Theile des Dot- ters vollzieht und unter dem Namen der Doerfurchung be- kannt ist. Bildung des Richtungs- krpers. Unklar blieb lange Zeit das Verhalten des Keim- blschens beim Beginn der Furchung und die Beziehung desselben zu den Kernen der ersten Furchungszellen. Eben- sowenig hatte man gengende Anhaltspunkte, um die Ver- nderungen und das Schicksal der beim Act der Befruchtung .- - RH Ei von NepheUs, nach O. Hertwig. a Das Ei eine halbe Stunde nach der Eiablage. Das Protoplasma wlbt sich hgelfrmig vor zur Bildung des ersten Richtungskrperchens. Die Kernspindel tritt auf. 6 Dasselbe eine Stunde spter mit austretendem Richtungskrper und Strahlensystem des eingetretenen Samen- krpers Sk. c Dasselbe ohne Eihlle abermals eine Stunde spter mit ausgetretenem zweiten Riehtungskrperchen und mit Spermakern Sk. d Dasselbe wiederum eine Stunde spter mit zusammengetretenem Eikern und Spermakern, Rk Riehtungs- krperchen. in den Dotter eingetretenen Samenkrper zu beurtheilen. Zahlreiche Forschungen der letzten Jahre, insbesondere die Untersuchungen von Btschli, 0. Hertwig, Fol u. A. haben ber diese bislang vllig dunkeln Vorgnge einiges Licht verbreitet. Whrend man bisher den Schwund des Keimblschens und die Bildung eines neuen, von jenem unabhngigen Kernes in dem reifen, zur Furchung sich anschickenden Ei voraussetzte und nur in Ausnahmsfllen ( Siphonophoren, Entoconcha etc.) die Persistenz und Betheili- gung desselben an der Kernbildung der ersten Furchungszellen annahm, haben eingehendere, an Eiern zahlreicher Thiere angestellte Beobachtungen bewiesen, dass das Keimblschen des reifen Eies nicht verschwindet, wohl aber Vern- derungen erfhrt und seiner Hauptmasse nach in Verbindung mit Protoplasma- 104 Auftritt der Richtungskrper. Befrueutungsvorgang. So O* Ac c o 6 c - ?o O O o o ; > ^ a? ^o o o 3 < iO V'& o 8 : ! - 6- **J * theilen des Dotters als sogenannte Rtchtungskrperchen" oder Polzellen aus dem Ei austritt. (Fig. 126.) Dieser Vorgang vollzieht sich als eine Form von Zelltheilung. Das Keimblschen wird zu einer Kernspindel, welche an die Oberflche des sogenannten animalen Eipoles rckt. Unter den Erscheinungen der Strahlenfigur wird ein Theil der Spindel nebst geringem Plasmahof aus- gestossen. Mit Ausnahme der sich parthenogenetisch ohne Befruchtung ent- wickelnden Eier folgt noch die Ausstossung eines zweiten Richtungskrpers, nach welcher der Rest des Keimblschens in die Tiefe rckt und zu einem 127. ruhenden Kerne wird, den man als Eikern oder Pro- nucleus des Eies unter- scheidet. Die Bildung der Riehtun gskrpercheu voll- zieht sich unabhngig von der Befruchtung, wenn- gleich sie in manchen Fllen (Nematoden) erst ii und 6 Abschnitte dos Eies von Asterias glacialis mit Zoospermien Sp, UaC Eintreten des ZOO- welche in die Hllzone eindringen, nach H. Fol. vj-:o'/.o%v~y. zv sctoT;), neben welche als besonderes yevo; die Wale gestellt werden, 2) Vgel (pviOe?), 3) eierlegende Vierfsser ( -z-o-s-hoy. r, oltzoocc ojoto/.oOvto.), 4 ) Fische (/>jsc ). Blutlose (avaiaa) = Wirbellose. 5) Weichthiere ([/.otAaxta, Cephalopoden), 6) Weichschalthiere ( ULacAccKOffTpooca ), 7) Kerfthiere (svroaa.), 8) Sehalthiere ( -jTpy./.oSspaaTy., Echinen, Schnecken und Muschelthiere). Nach Aristoteles hat das Alterthum nur einen namhaften zoologischen Schriftsteller in Plinius dem Aeltern aufzuweisen, welcher im ersten Jahr- hundert n. Chr. lebte und bekanntlich bei dem grossen Ausbruch des Vesuv (79) als Flottencapitn seinen Tod fand. Die Naturgeschichte von Plinius behandelt die gesammte Natur von den Gestirnen an bis zu den Thieren, Pflanzen und Mine- ralien, ist aber kein selbststndiges Werk von wissenschaftlichem Werth, sondern nur eine aus vorhandenen Quellen zusammengetragene und keineswegs durch- aus zuverlssige Compilation. Plinius schpfte aus Aristoteles in reichem Masse, verstand ihn aber oft falsch und nahm auch hier und da alte, von Aristoteles zurckgewiesene Fabeln als Thatsachen wieder auf. Ohne ein eigenes System aufzustellen, unterschied er die Thiere nach dem Aufenthalte in Landthiere ( Terrestria), WasseHhiere (Aquatilia) und Fiugthi&re (Volatilia), eine Eintheilung, die bis auf Gessner die herrschende blieb. Mit dem Verfalle der Wissenschaft gerieth auch die Naturgeschichte in Vergessenheit. Der unter dem Bann des Autorittsglaubens gefesselte mensch- Albertus Magnus, Aldrovandus, Wotton, M. A. Severino, Redi, Reaumur, Linne. 129 liehe Geist fand im Mittelalter kein Bedrfniss nach selbststndiger Natur- betrachtung. Aber in den Mauern christlicher Klster fanden die Schriften d<\s Aristoteles und P 1 i n i u s ein Asyl, welches die im Heidenthnm begrn- deten Keime der Wissenschaft vor dem Untergange schtzte. Whrend im Laufe des Mittelalters zuerst der spanische Bischof Isidor von Sevilla (im 7. Jahrh.) und spter Albertus Magnus (im 13. Jahrh.) Bearbeitungen der Thiergeschichte (ersterer noch nach dem Vorbilde von Plinius) lieferten, traten im 16. Jahrhundert mit dem Wiederaufblhen der Wissenschaft die Werke des Aristoteles wieder in den Vordergrund, aber es regte sich auch bereits das Streben nach selbststndiger Beobachtung und Forschung. Werke wie die von C. Gessner, Aldrovandus, Wotton zeugten von dem neu erwachenden Leben unserer Wissenschaft, deren Inhalt mit der Entdeckung neuer Welttheile immer mehr bereichert wurde. Dann im nach- folgenden Jahrhundert, in welchem Harvey den Kreislauf des Blutes, Keppler den Umlauf der Planeten entdeckte und Newton's Gravitationsaresetz die Physik in eine neue Bahn brachte, trat auch die Zoologie in eine fruchtbare Epoche ein. M. Aurelio Severino schrieb seine Zootomia demoeritaea (1645) und gab in derselben von verschiedenen Thieren anatomische Darstellungen, mehr zum Nutzen und zur Frderung der menschlichen Anatomie und der Physio- logie. Swammerdam in Leyden zergliederte den Leib der Insecten und Weichthiere und beschrieb die Metamorphose der Frsche. Mal pighi in Bo- logna und Leeuwenhoekin Delft benutzten die Erfindung des Mikroskops zur Untersuchung der Gewebe und der kleinsten Organismen (Infusionstier- chen). Letzterer entdeckte die Blutkrperchen und sah zuerst die Querstreifen der Muskulatur. Auch wurden von einem Studenten Hamm die Samenkrperchen entdeckt und wegen ihrer Bewegung als Samenthierchen" bezeichnet. Der Italiener Redi bekmpfte die elternlose Entstehung von Thieren aus faulenden Stoffen, wies die Entstehung von Maden aus Fliegeneiern nach und schloss sich dem berhmten Ausspruch Harvey's: ,,Omne vivum ex ovo" an. Im 18. Jahrhundert gewann vornehmlich die Kenntniss von der Lebensgeschichte der Thiere eine ausserordentliche Bereicherung. Forscher wie Reaumur, Rsel von Rosenhof, de Geer, Bonnet, J. Chr. Seh aeff er, Ledermller etc. lehrten die Verwandlungen und die Lebensgeschichte der Insecten und ein- heimischen Wasserthiere kennen, whrend zu derselben Zeit durch Expeditionen in fremde Lnder aussereuropische Thierformen in reicher Flle bekannt wurden. In Folge dieser ausgedehnten Beobachtungen und eines immer mehr wachsenden Eifers, das Merkwrdige aus fremden Welttheilen zu sammeln, war das zoologische Material in so bedeutendem Masse angewachsen, dass bei dem Mangel einer prcisen Unterscheidung, Benennung und Anordnung die Gefahr der Verwirrung nahe lag und der Ueberblick fast unmglich wurde. Unter solchen Verhltnissen musste das Auftreten eines Systematikers wie Carl L in ne (17071778) fr die fernere Entwicklung der Zoologie von grosser Bedeutung werden. Zwar hatten schon vorher die systematischen Be- C. Claus: Lehrbuch der Zoologie 5. Aufl. 9 130 Ray. Systema naturae. strebungen in Ray, der mit Recht als Vorgnger Linne's an erster Stelle ge- nannt wird, eine gewisse Grundlage, indessen keine durchgreifende methodische Gestaltung gewonnen. John Ray fhrte zuerst den Artbegriff 1 ) ein und be- rcksichtigte anatomische Charaktere als Grundlage der Classification. In seiner 1693 erschienenen Schrift: ,,Synopsis der Sugethiere und Reptilien 1 ' schliesst er sich an Aristoteles' Eintheilung in Blutfhrende und Blutlose an. Be- zglich der ersten legte er den Grund zu den Definitionen der vier ersten Linne'schen Classen, die Blutlosen sonderte er in grssere (Cephalopoden, Crustaceen und Testaceen) und in kleinere (Tnsecten). Ohne sich weitreichender Forschungen und hervorragender Entdeckungen rhmen zu knnen, wurde L i n n e durch die scharfe Sichtung und strenge Glie- derung des Vorhandenen, durch die Einfhrung einer neuen Methode sicherer Unterscheidung, Benennung und Anordnung fr die Entwicklung der Wissen- schaft von grosser Bedeutung. Indem er fr die Gruppen verschiedenen Umfanges in den Begriffen der Art, Gattung, Ordnung, Classe eine Reihe von Kategorien aufstellte, gewann er die Mittel, um ein System von scharfer, prciser Gliederung zu schaffen. Andererseits fhrte er mit dem Principe der binren Nomenclatur eine feste und sichere Bezeichnung ein. Jedes Thier erhielt zwei aus der lateinischen Sprache entlehnte Namen, den voranzustellenden Gattungsnamen und den Speciesnamen, welche die Zugehrigkeit der fraglichen Form zu der bestimmten Gattung und Art bezeichnen. In dieser Weise ordnete Linne nicht nur das Bekannte, sondern schuf zur bersichtlichen Orientirung ein systematisches Fachwerk, in welchem sich sptere Entdeckungen leicht an sicherem Orte ein- tragen Hessen. Das Hauptwerk L i n n e's : Systema natwrae", welches in dreizehn Auf- lagen mannigfache Vernderungen erfuhr, umfasst das Mineral-, Pflanzen- und Thierreich und ist seiner Behandlung nach am besten einem ausfhrlichen Kataloge zu vergleichen, in welchem der Inhalt der Natur wie der einer -Bi- bliothek, unter Angabe der bemerkenswerthesten Kennzeichen, in bestimmter Ordnung einregistrirt wurde. Jede Thier- und Pflanzenart erhielt nach ihren Eigenschaften einen bestimmten Platz und wurde in dem Fache der Gattung mit dem Speciesnamen eingetragen. Auf den Namen folgte die in kurzer latei- nischer Diagnose ausgedrckte Legitimation, dieser schlssen sich die Syno- nyma der Autoren und Angaben ber Lebensweise, Aufenthaltsort, Vaterland und besondere Kennzeichen an. Wie Li n n e auf dem Gebiete der Botanik das knstliche, auf die Merk- male der Blthen begrndete Pflanzensystem schuf, so war auch seine Classi- fication der Thiere eine knstliche, weil sie nicht auf der Unterscheidung natrlicher Gruppen beruhte, sondern vereinzelte Merkmale des inneren und ') Welche Formen nmlich der Speeies nach verschieden sind, behalten diese ihre speciflsche Natur bestndig, und es entsteht die eine nicht aus dem Samen einer anderen oder umgekehrt." Systema naturae. Laraarck. 131 usseren Baues als Charaktere verwerthete. Liuue brachte die bereits von Ray begrndeten Verbesserungen der Aristotelischen Eintheilung zur Durch- fhrung, indem er nach der Bildung des Herzens, der Beschaffenheit des Blutes, nach der Art der Fortpflanzung und Respiration folgende sechs Thierclassen aufstellte : 1) Sugethre, Mammalia. Mit rotheni warinen Blute, mit einem aus zwei Vorkammern und zwei Herzkammern zusammengesetzten Herzen, lebendig gebrend. Als Ordnungen wurden unterschieden : Primates (mit den vier Gattungen Homo, Simia, Lemur, Vespertitio), Britta, Ferae, Glires, Pecora, Bettuae, Cete. 2) Vgel, Aves. Mit rothem warmen Blute, mit einem aus zwei Vorkam- mern und zwei Herzkammern zusammengesetzten Herzen, eierlegend. Acczpres, Picae, Anseres, Grallae, Gallinae, Passeres. 3) Amphibien, Amphibia. Mit rothem kalten Blute, mit einem aus ein- facher Vor- und Herzkammer gebildeten Herzen, durch Lungen athmend, Reptil ia (Testudo, Draco, Lacerta, Rand), Serpentes. 4) Fische, Pisces. Mit rothem kalten Blute, mit einem aus einfacher Vor- und Herzkammer gebildeten Herzen, durch Kiemen athmend. Apodes, Jugulares, Thoracici, Abdominales, Branchiostegi, Chondropterygii. 5) Insecten, Insecta. Mit weissem Blute und einfachem Herzen, mit ge- gliederten Fhlern. Coleoptera, Hemiptera, Lepidoptera, Neuroptera, Hymenoptera, Diptera, Aptera. 6) Wrmer, Vermes. Mit weissem Blute und einfachem Herzen, mit un- gegliederten Fhlfden. Mollusca, Intestina, Testacea, Zoophyta, In- fusoria. Whrend die Nachfolger L i n n e's die trockene und einseitig zoographi- sche Behandlung weiter ausbildeten und das gegliederte Fachwerk des Systems irrthmlich als das Naturgebude" ansahen, erkannten einzelne hervorragende Forscher die Mngel des Linne'schen Systems und suchten dasselbe zu ver- bessern und umzugestalten. Buffon, ein Feind der Classificationen, glaubte in dem Systeme berhaupt einen dem Geiste auferlegten Zwang zu erkennen und deutete bereits auf einen einheitlichen, stufenweise abndernden Plan im Thierreich hin mit den Worten: Es gibt eine ursprngliche und allgemeine Vorzeichnung, die man weit verfolgen kann." Von grosser Bedeutung waren aber in erster Linie die von Lamarck vorgeschlagenen, der natrlichen Stufen- ordnung" entsprechenden Aenderungen des Systems, indem dieselben die Linne'sche Classe der Wrmer in eine Reihe von Classen auflsten und diese nebst der Classe der Insecten als Wirbellose den vier ersten Classen oder Wirbel- thieren gegenberstellten. Schon im Jahre 1794 unterschied L am arck neben den Wirb elthierclassen die fnf Ciassender Mollusken, Insecten, Wrmer, Echi- nodermen und Polypen, die er jedoch spter vermehrte, bis er schliesslich dem Inhalt der Wirbellosen, vom Verwickelten zum Einfachen absteigenden den zehn Classen der Mollusken, Cirripedien, Anneliden, Crustaceen, Arachniden, Insecten, 9* ]32 Georg Cuvier. Wrmer, Eadiaten (an Stelle der Echinodermen mit Einschluss der Weich- strahlthiere oder Acalephen), Polypen und Infusorien seine Anordnung gab. Somit war in bedeutungsvoller Weise dem Systeme vorgearbeitet, mit welchem Cuvier hervortrat, welches durch Verschmelzung der zoologischen und ana- tomischen Charaktere den Anforderungen eines natrlichen Systems nherkam. GeorgCuvier, geboren zu Mmpelgrd 1769 und erzogen auf derKarls- akademie zu Stuttgart, spter Professor der vergleichenden Anatomie amPfian- zengarten zu Paris, verffentlichte seine umfassenden Forschungen in zahl- reichen Werken, insbesondere in den Legons d'anatomie comparee" (1805). Erst 1812 stellte er in seiner berhmt gewordenen Abhandlung 1 ) ber die Eintheilung der Thiere nach ihrer Organisation eine neue, wesentlich ver- nderte Classification auf, welche den Anstoss zu dem sogenannten natrlichen System gab. Cuvier betrachtete nicht, wie dies bisher von den meisten Zoo- tomen geschehen war, die anatomischen Funde und Thatsachen an sich als Endzweck der Untersuchungen, sondern stellte vergleichende Betrachtungen an, die ihn zur Aufstellung allgemeiner Stze fhrten. Indem er die Eigenthm- lichkeiten in den Einrichtungen der Organe auf das Leben und die Einheit des Organismus bezog, erkannte er die gegenseitige Abhngigkeit der einzelnen Organe und ihrer Besonderheiten und entwickelte in richtiger Wrdigung der schon von Aristoteles errterten Correlation" der Theile sein Princip der nothwendigen Existenzbedingungen, ohne welche das Thier nicht leben kann (principe de conditions d'existence ou causes finales). Der Organismus bildet ein einiges und geschlossenes Ganze, in welchem einzelne Theile nicht abndern knnen, ohne an allen brigen Theilen Aenderungen erscheinen zu lassen." Indem er aber die Organisation der zahlreichen verschiedenen Thiere verglich, fand er, dass die bedeutungsvollen Organe die constanteren sind, die weniger wichtigen in ihrer Form und Ausbildung am meisten abndern, auch nicht berall auftreten. So wurde er zu dem fr die Systematik verwertheten Satz von der Unterordnung der Merkmale (principe de Ja Subordination des caraetfres) geleitet. Ohne von der vorgefassten Idee der Einheit aller thieri- schen Organisation beherrscht zu sein, gelangte er vornehmlich unter Berck- sichtigung der Verschiedenheiten des Nervensystems und der nicht berall bereinstimmenden gegenseitigen Lagerung der wichtigeren Organsysteme zu der Ueberzeugung, dass es im Thierreich vier Hauptzweige ( Embranchements | gebe, gewissermassen allgemeine Bauplne, nach denen die zugehrigen Thiere modellirt zu sein scheinen und deren einzelne Unterabtheilungen, wie sie auch bezeichnet werden mgen, nur leichte, auf die Entwicklung oder das Hinzu- treten einiger Theile gegrndete Modificationen sind, in denen aber an der Wesenheit des Planes nichts gendert ist." Indessen schon Lamarck hatte erkannt und ausgesprochen, dass seine zehn Classen der Wirbellosen nach Charakteren der Organisation und Lagen- ') Sur im nouveau rapprochement a etablir entre les classes qui composent le regne animal. Ann. du Musee d'hist. nat., Tom. XIX, 1812. Die vier Typen Cuvier's 133 beziehung der Organe in mehrere den Vertebraten gleichwerthige Reihen zu ordnen seien, so dass es im Grunde nur einer entsprechenden Gruppirung, Namenvernderung und mordnung jener Classen bedurfte, um diese allge- meineren Abtheilungen zu finden und Cuvier's vier Kreise (Embranchements C u v i e r, Typen Blainville) der Vertebrata oder Wirbelthiere, Mollusca oder Weichthiere, Articulata oder Gliederthiere und Radiata oder Strahlthiere zu erhalten. Man ersieht diese Beziehung aus nachfolgender Zusammenstellung: /. Vertebraten. 1. Sugethiere, 2. Vgel, 3. Reptilien, 4. Fische. II. Articulaten. 5. Insecten, 6. Arachnoideen, 7. Crustaceen, 8. Anneliden. III. Mollusken. 9. Cirripeden, [dieMollusken- IV. Radtaten. 10. Ordnungen Lamarck's als Classen. Acalephen, H-t beginnende Art. Abnderung eine ganz incorrecte Ausdrucksweise sei, nur geeignet, unsere gnzliche Unwissenheit ber die physikalische Ursache jeder besonderen Ab- weichung zu bekunden. Wenn D arwin allerdings durch eine Reihe von Be- trachtungen zu dem Schlsse kommt, den Lebensbedingungen, wie Klima, Nahrung etc., -fr sich allein einen nur geringen directen Einfluss auf Ver- nderlichkeit zuzuschreiben, da z.B. dieselben Varietten unter den verschieden- sten Lebensbedingungen entstanden seien und verschiedene Varietten unter gleichen Bedingungen auftreten, auch die zusammengesetzte Anpassung von Organismus an Organismus unmglich durch solche Einflsse hervorgebracht sein knnen, so erkennt er doch den primren Anlass zu geringen Abweichungen der Structur in der vernderten Beschaffenheit der Nahrungs- und Lebens- bedingungen ; erst die natrliche Zuchtwahl huft und verstrkt jene Ab- weichungen in dem Masse, dass sie fr uns wahrnehmbar werden und eine in die Augen fallende Variation bewirken. Gerade auf der innigen Verknpfung directer physikalischer Einwirkung mit dem Erfolge der natrlichen Zuchtwahl beruht die Strke der Darwi n'schen Lehre. Die Entstehung von Varietten und Rassen wrde aber nur der erste Schritt in den Vorgngen der stetigen Umbildung der Organismen sein. Wie langsam auch der Process der Zuchtwahl wirken mag, so bleibt doch keine Grenze fr den Umfang und die Grsse der Vernderungen, fr die endlose Verknpfung der gegenseitigen Anpassungen der Lebewesen, wenn man fr die Wirksamkeit der natrlichen Zuchtwahl sehr lange Zeitrume in Anschlag bringt. Mit Hilfe dieses neuen Factors der bedeutenden Zeitdauer, welche nach den Thatsachen der Geologie nicht von der Hand gewiesen werden kann und in unbegrenztem Masse zur Verfgung steht, wird der Uebergang von Varie- tten zu Arten verstndlich. Indem die ersteren im Laufe der Zeit immer mehr auseinanderweichen, und je mehr sie das thun und in ihrer Organisation different werden, um so besser werden sie geeignet sein, verschiedene Stellen im Haushalte der Natur auszufllen, um so mehr an Zahl zunehmen ge- winnen sie schliesslich die Bedeutung von Arten, welche sich im freien Natur- leben nicht mehr kreuzen oder wenigstens nur ausnahmsweise noch Nach- kommen erzeugen. Nach Darwin ist daher die Variett die beginnende Art. Variett und Art sind durch continuirliche Abstufungen verbunden und nicht absolut von einander getrennt, sondern nur relativ durch die Grsse der Unter- schiede in den morphologischen (Formcharakteren) und physiologischen (Kreu- zungsfhigkeit) Eigenschaften verschieden. Dieser Schluss D ar win's, welcher die Resultate der natrlichen Zchtung von der Variett auf die Art ausdehnt, findet besonders von Seite solcher Gegner, welche dem herkmmlichen Begriff die Erscheinungen des Naturlebens unterordnen, eine hartnckige und oft erbitterte Bekmpfung. Wenn dieselben auch die Thatsachen der Variabilitt nicht lugnen und selbst den Einfluss der natrlichen Zuchtwahl auf Bildung von natrlichen Bssen zugestehen, so bleiben sie doch dem Glauben an eine absolute Scheidewand zwischen Art und Fortschreitende Divergenz der Charaktere. Umbildung der Arten. 147 Abart treu. In der That sind wir aber nicht im Stande, eine solche Grenzlinie zu ziehen. Weder die Qualitt der unterscheidenden Merkmale, noch die Re- sultate der Kreuzung liefern uns entscheidende Kriterien fr Art und Abart. Die Thatsache aber, dass wir keine befriedigende Definition fr den Arthegriff geben knnen, eben weil wir Art und Variett nicht scharf von einander ab- zugrenzen vermgen, fllt fr die Zulssigkeit der Darwinschen Schluss- folgerung um so schwerer in die Wagschale, als weder die Variabilitt der Organismen und der Kampf um's Dasein, noch die sehr lange Zeitdauer fr die Existenz des Lebendigen bestritten werden knnen. Die Variabilitt der Formen ist ein feststehendes Factum, ebenso der Kampf um's Dasein. Gibt man aber bei diesen beiden Factoren die Wirksamkeit der natrlichen Zchtung zu, so wird man zunchst die Varietten- und Rassenbildung zu verstehen vermgen. Denkt man sich denselben Process, welcher zur Entstehung von Varietten fhrt, in einer immer grsseren Zahl von Generationen fortgesetzt und whrend viel ausgedehnterer Zeitrume wirksam in deren Verwendung man um so weniger beschrnkt sein kann, als mit Hilfe derselben Astronomie und Geologie zahlreiche Erscheinungen zu erklren vermgen so werden sich die Ab- weichungen immer hher und zu dem Werthe von Artverschiedenheiten steigern. In noch grsseren unbegrenzbaren Zeitrumen werden sich die Arten bei gleichzeitigem Erlschen der Zwischenglieder soweit von einander entfernen, dass sie verschiedene Gattungen reprsentiren. Demnach werden die tiefer greifenden Gegenstze der Organisation, wie sie in den stufenweise hheren Kategorien des Systems zum Ausdruck kommen, ihrem Ursprung nach in entsprechend ltere Zeiten zurckreichen. Schliesslich drften auch die ver- schiedenen Stammformen der Classen eines Kreises auf denselben Ausgangs- punkt zurckzufhren sein, und da die verschiedenen Thierkreise durch mannig- faltige Zwischenglieder verknpft sind, so wird sich die Zahl der Stammformen ausserordentlich reduciren. Wahrscheinlich ist die ungeformte contractile Sub- stanz, Sarcode oder Protoplasma, der Ausgangspunkt alles organischen Lebens gewesen. Sind diese Annahmen richtig,, so hat die Art die Bedeutung einer selbst- stndigen unvernderlichen Einheit verloren und erscheint in der grossen Ent- wicklungsreihe nur als vorbergehender, auf krzere oder lngere Zeitperioden beschrnkter und vernderlicher Formenkreis, als Inbegriff der Zeugungskreise, welche bestimmten Lebensbedingungen entsprechen und unter diesen ihre icesent- lichen Merkmale unverndert erhalten. Die verschiedenen Kategorien des Systems bezeichnen den nheren oder entfernteren Grad der Verwandtschaft, und das System ist der Ausdruck der genealogischen, auf Abstammung ge- grndeten Blutsverwandtschaft. Dasselbe muss aber als eine lckenhafte und unvollstndige Stammtafel erscheinen, da die ausgestorbenen Urahnen der jetzt lebenden Organismen aus der geologischen Urkunde nur sehr unvollkommen zu erschliessen sind, unzhlige Zwischenglieder fehlen und vollends aus den 10* 148 Beweisgrnde fr die Transmutationslehre. ltesten Zeiten keine Spuren organischer Ueberreste erhalten sind. Nur die letzten Glieder des unendlich umfassenden und verstelten Stammbaumes stehen uns in ausreichender Zahl zur Verfgung, nur die ussersten Spitzen der Zweige sind vollstndig erhalten, whrend von den zahllosen, auf das Mannig- faltigste ramificirten Aestchen lediglich hie und da ein Knotenpunkt nachge- wiesen wird. Daher erscheint es bei dem gegenwrtigen Stande unserer Er- fahrungen ganz unmglich, eine hinreichend sichere Vorstellung von diesem natrlichen Stammbaum der Organismen zu gewinnen, und wenn man auch in E. HaeckeTs genealogischen Versuchen die Khnheit der Speculation be- wundert, so wird man doch zugestehen, dass zur Zeit im Einzelnen einer Unzahl von Mglichkeiten freier Spielraum bleibt und das subjective Ermessen anstatt des objectiven Thatbestandes in den Vordergrund tritt. Man wird sich daher vorlufig mit einer unvollstndig erkannten, mehr oder minder knstlichen Anordnung begngen, obwohl der Begriff des natrlichen Systems theoretisch festgestellt ist. Beweisgrnde fr die Transmutationslehre. Wenn man die Transmutationslehre und die zur Begrndung derselben aufgestellten Theorien von Lamarck und Darwin einer Kritik unterzieht, so ergibt sich sehr bald, dass eine directe Beweisfhrung zur Zeit und wohl berhaupt fr die Forschung unmglich ist, da sich die Lehre auf Voraus- setzungen sttzt, welche sich der Controle directer Beobachtung entziehen. Whrend nmlich fr die Umwandlungen der Formen unter natrlichen Lebens- bedingungen Zeitrume gefordert werden, die auch nicht annhernd mensch- licher Beobachtung zur Verfgung stehen, sind anderseits die bestimmten und sehr complicirten Wechselwirkungen, welche im Naturleben Thiere und Pflanzen im Sinne der natrlichen Zchtung zu verndern bestreben, nur im Allgemeinen abzuleiten, im Einzelnen aber so gut als unbekannt. Auch entziehen sich die unter dem Einflsse der natrlichen Zchtung stehenden Thiere und Pflanzen dem Experimente des Menschen vollstndig, und die verhltnissmssig wenigen Formen, welche der Mensch frher oder spter in seine volle Gewalt gebracht hat, sind durch die sogenannte knstliche Zuchtwahl verndert und umgestaltet. Die Wirkung der natrlichen Zchtung im Sinne Darwin's ist daher selbst fr die Entstehung von Varietten nur an erdachten Beispielen zu beleuchten und wahrscheinlich zu machen. Dahingegen lsst sich fr die Kichtigkeit der Descendenz- und Trans- mutationslehre, die bisher durch keine Lehre besser gesttzt wurde als durch die Selectionslehre Darwin's, ein so vollstndiger Wahrscheinlichkeitsbeweis nicht nur durch die gesammte Morphologie, sondern auch mit Hilfe der Ergeb- nisse der Palontologie und der geographischen Verbreitung fhren, dass die Richtigkeit derselben nicht zweifelhaft erscheinen kann und zur Zeit auch von allen hervorragenden Biologen als sicher begrndet anerkannt wird. Bedeutung der Mo rphologie. 149 Betrachtet man die Transmutation der Art, welche nicht durch unmittel- bare Beobachtungen zu beweisen ist, als eine Hypothese, so wird der Werth derselben nach den Thatsachen und Erscheinungen des Naturlebens zu beur- theilen sein. 1. Die Bedeutung der Morphologie. In diesem Sinne erscheint die gesammte Morphologie als eingehender indi- recter Beweis. Die auf Uebereinstimmung in wichtigen oder geringfgigen Merk- malen gegrndeten Aehnlichkeitsabstufungen der Arten, welche man schon lngst metaphorisch mit dem Ausdruck .. Verwandtschaft" bezeichnete, fhrten zur Aufstellung der systematischen Kategorien, von denen die hchste, Kreis oder Typus, die Uebereinstimmung in den allgemeinsten, auf Organisation und Ent- wicklung bezglichen Eigenschaften erfordert. Die Uebereinstimmung zahl- reicher Thiere in dem allgemeinen Plane der Organisation, wie z. B. der Fische. Reptilien, Vgel und Sugethiere in dem Besitze einer festen, die Axe des Krpers durchsetzenden Sule, zu welcher die Centraltheile des Nervensystems rckenstndig, die Organe der Ernhrung und Fortpflanzung bauchstndig liegen, erklrt sich sehr gut nach der Selections- und Descendenztheorie aus der Abstammung aller Wirbelthiere von einer gemeinsamen, die Charaktere des Typus besitzenden Stammform, whrend die Vorstellung von einem Schpfungsplane auf eine Erklrung berhaupt Verzicht leistet. In gleicher- weise erklrt sich die Gemeinsamkeit der Charaktere, durch welche die brigen Gruppen und Untergruppen von der Classe an bis zur Gattung ausgezeichnet sind, sowie die Mglichkeit, eine Subordination aller organischen Wesen in Abtheilungen unter allgemeinen Abtheilungen auszufhren. Auch die Unmg- lichkeit einer scharf gegliederten Classificirung wird nach derDescendenzlehre durchaus verstndlich. Die Theorie fordert eben die Existenz von Uebergangs- formen zwischen den Gruppen nherer und entfernterer Verwandtschaft und erklrt aus dem Erlschen zahlreicher nicht gengend ausgersteter Typen im Laufe der Zeit, dass gleichwerthige Gruppen einen so sehr verschiedenen Umfang haben und oft nur durch ganz vereinzelte Formen reprsentirt sein knnen. Wie mit den allgemeinen zur Systematik verwerteten Charakteren, welche auf nhere oder entferntere Verwandtschaft hinweisen, verhlt es sich nun berhaupt mit all' den unzhligen Thatsachen, welche die vergleichende Anatomie zu Tage gefrdert hat. Betrachtet man beispielsweise die Bildung der Extremitten oder den Bau des Gehirnes bei den Wirbelthieren, so ergibt sich trotz der grossen, zuweilen reihenweise sich abstufenden Verschiedenheiten eine gemeinsame Grundform, die aber in den Besonderheiten ihrer Theile, ent- sprechend den jedesmaligen Leistungen und Anforderungen der Lebensweise, in den einzelnen Abtheilungen auf das Mannigfaltigste modificirt und in gerin- gerem oder hherem Masse difterenzirt erscheint. Der Flosse der Wale, dem Flgel des Vogels, dem Vorderbeine des Vierfsslers und dem Arme des Men- 150 Dimorphismus und Polymorphismus. Zwergmnnchen. sehen liegen nachweisbar dieselben Knochenstcke zu Grunde, dort verkrzt und verbreitert in unbeweglichem Zusammenhange, hier verlngert und nach Massgabe der Verwendung in verschiedener Art gegliedert, bald in vollkom- mener Ausbildung aller Theile, bald in dieser oder jener Weise vereinfacht und theilweise oder vllig verkmmert. Dimorphismus und Polymorphismus. Als wichtiges Zeugniss fr die um- fassende Wirksamkeit der Anpassung sind die Erscheinungen des Dimorphismus und Polymorphismus im Formenkreise derselben Species hervorzuheben, und unter diesen die Gegenstze der mnnlichen und weiblichen Geschlechtsthiere. welche sich aus ursprnglich gl eichgestalteten Hermaphroditen entwickelt haben. Mnnchen und Weibchen weichen nicht nur darin ab, dass diese Eier, jene Samen erzeugen, sondern zeigen im Zusammenhange mit den verschiedenen Leistungen, welche an Eier- und Samenpro duetion anknpfen, mannigfache seeundre Geschlechtscharaktere, deren Existenz mit Hilfe der natrlichen Zuchtwahl eine beraus zutreffende Erklrung findet. Wir knnen daher im gewissen Sinne von einer geschlechtlichen ') Zuchtwahl reden, durch welche zum Vortheil der Arterhaltung die beiden Geschlechtsformen im Laufe der Zeit allmlig, sowohl in Besonderheiten der Organisation und Gestalt, als in den Lebensgewohnheiten von einander entfernt wurden. Da das mnnliche Ge- schlecht ziemlich allgemein behufs der Begattung und Befruchtung mehr active Leistungen zu besorgen hat, finden wir begreiflich, dass die Mnnchen den Jugendformen gegenber bedeutender umgestaltet sind als die Weibchen, welche das Material zur Bildung und Ernhrung der Jungen erzeugen und die Brutpflege bernehmen. Sehr hufig fllt im mnnlichen Geschlechte die leichtere und raschere Beweglichkeit auf; bei zahlreichen Insecten sind nur die Mnnchen geflgelt, whrend die Weibchen wie die Larvenformen flgellos bleiben. In dem Kampfe, welchen die gleichartigen Mnnchen um den Besitz des Weibchens zu bestehen haben, werden die am meisten durch Kraft, Beweg- lichkeit, Organe zum Festhalten, Stimmproduction, Schnheit bevorzugten In- dividuen siegreich sein, whrend von den Weibchen im Allgemeinen diejenigen ihre Aufgabe am besten erfllen, welche die fr das Gedeihen der Nachkommen- schaft besonders gnstigen Eigenschaften besitzen. Indessen knnen auch auf mehr passivem Wege Verschiedenheiten zwischen beiden Geschlechtsformen in der Dauer der Entwicklung, in der Art des Wachsthums und der Formgestal- tung etc. unter den besonderen Lebensverhltnissen der Art Nutzen bringen. Die seeundren exualcharaktere knnen sich zuweilen in dem Masse steigern, dass sie zu wesentlichen und tiefgreifenden Modificationen des Organismus, zu einem wahren Dimorphismus des Geschlechtes fhren (darmlose Mnnchen der Roti- feren, Zwergmnnchen von Bonellia, Trichosomum crassicauda). Bedeutungsvoll ist die Thatsache, dass gerade bei Parasiten der Dimor- phismus des Geschlechtes das hchste Extrem erreicht. Bei vielen parasitischen 1 ) Oh. Darwin, The descent of man and selection in relation to sex. Vol. I und II. London, 1871. Geschlechtsdimorphismus bei Parasiten. 151 Krebsen (Siphonostomen) werden solche Extreme von unfrmig grossen, der Sinnes- und Bewegungsorgaue, ja der Gliederung des Leibes verlustig gegan- genen Weibchen mit winzig kleinen Zwergmnnchen fast continuirlich durch zahlreiche Zwischenstufen vermittelt, und es liegen die Beziehungen geradezu auf der Hand, welche als Ursache des Sexualdimorphismus gewirkt haben. Der Einfluss gnstiger Ernhrungsbedingungen, wie sie durch den Parasitismus herbeigefhrt werden, setzt die Notwendigkeit der raschen und hufigen Orts- vernderung herab, erhht im weiblichen Geschlechte die Productivitt an Zeugungsmaterial und gestaltet die Krperform selbst in der Weise um, dass die Fhigkeit der Locomotion in verschiedenen Stufen herabsinkt und die Or- gane der Bewegung bis zum vlligen Schwunde verkmmern. Der gesammte Krper gewinnt durch die enorm vergrsserten. mit Eiern erfllten Ovarien eine plumpe, unfrmige Gestalt, bildet Auswchse und Fortstze, in welche die Ovarien einwuchern, oder wird unsymmetrisch sackfrmig aufgetrieben, verliert die Gliederung und hiermit die V.ers'chiebbarkeit der Segmente und erfhrt eine Kckbildung der Gliedmassen ; der schlanke, biegsame Hinterleib, welcher beim freien Umherschwimmen die Ortsbewegung wesentlich untersttzt, redu- cirt sich mehr und mehr zu einem kurzen, ungegliederten Stummel ; das Aus- sehen solcher Parasiten ist ein so fremdartiges, dass es begreiflich wird, wie mau frher eine dieser abnormen Formengruppe, die Lernaeen, zu den Ein- geweidewrmern, beziehungsweise zu den Mollusken, stellen konnte. In die Gestaltung des mnnlichen Thieres greift der Parasitismus nach einer anderen Richtung 1 ) 'ein. Da das weibliche Geschlechtsthier hinter dem Typus seiner wohlgebauten freilebenden Verwandten zurckbleibt, entfernen sich beide Ge- schlechter morphologisch von einander um so weiter, als auch beim Mnnchen der Einfluss vernderter Lebensbedingungen auf die Form und Organisation umgestaltend einwirkt. Im mnnlichen Geschlecht vermag die gnstigere und reichere Ernhrung keineswegs so unmittelbar das Bedrfniss der Ortsbewegung und die Ausbildung der Bewegungsorgane herabzusetzen, denn dem Mnnchen bleibt nach wie vor die Aufgabe activer Geschlechtsthtigkeit und vor Allem die Aufsuchung des Weibchens zur Begattung. Selbst bei einer reducirten und schwerflligen Locomotion fhrt hier der Parasitismus weder zum vlligen Verlust der Gliederung, noch zu jenem unsymmetrischen Wachsthum, wie wir ein solches bei zahlreichen weiblichen Schmarotzerkrebsen beobachten. Die Quantitt der zu producirenden Zeugungsstoffe, welche im Geschlechtsleben des Weibchens der Arterhaltung grossen Vortheil bringt und deshalb die Entste- hung des unfrmigen, grossen und plumpen Leibes begnstigen musste, tritt fr die Sexualthtigkeit des Mnnchens in den Hintergrund, da eine minimale Menge von Sperma zur Befruchtung bedeutender Quantitten von Eimaterial ausreicht. In diesem Zusammenhange wird die extreme Stufe des Parasitismus im mnnlichen Geschlecht auch bei beschrnkter, mehr kriechender Locomotion l ) Vergl. C. Claus, die freilebenden Copepoden. Leipzig. 1863. 152 Dimorphe Mnnchen oder Weibchen derselben Art. nicht zu einer ungegliederten bizarren Form des mchtig vergrsserten Leibes fhren, sondern erzeugt umgekehrt die symmetrisch gebaute Zwerggestalt des Pygmenmnnchens. Diese aber wird selbst durch zahlreiche Zwischenstufen vermittelt. So rinden wir unter den Lernaeopoden die Mnnchen von Achtkeres der Grsse nach relativ wenig reducirt, whrend die echten Zwergmnnchen von Lemaeopoda, auch der Chondracanihiden, winzigen Parasiten gleich, an dem Hinterleibsende des im Verhltniss riesengrossen Weibchens anhaften (Fig. 114). Die Bereitung einer betrchtlichen Menge von Sperma, die eine bedeutende Krpergrsse voraussetzt, wrde hier als eine nutzlose Verschwendung von Material und Zeit im Leben der Art erscheinen und msste schon durch den Regulator der natrlichen Zchtung beseitigt werden. Indessen gibt es auch zahlreiche Beispiele von Dimorphismus und Poly- morphismus innerhalb desselben Geschlechtes, aus welchen der umgestal- tende Einfluss der Anpassung innerhalb des dem mnnlichen oder weiblichen Geschlechte zugehrigen Formenkreises erwiesen wird. Dimorphe Weibchen wurden beispielsweise bei Insecten beobachtet, z. B. bei malayischen Papi- lioniden (P. Memnon, Pamnon, Ormenus), bei einigen Hydroporus- und Dytiscus-Arten, sowie bei der Neuropterengattung Neurotemis. In der Regel bietet hier die eine weibliche Form eine nhere Beziehung in Gestalt und Farbe zu dem mnnlichen Thiere, dessen Eigenthmlichkeit sie angenommen hat. In anderen Fllen freilich haben die Verschiedenheiten mehr Beziehung zu Klima und Jahreszeit (Saisondimorphismus der Schmetterlinge) und betreffen auch die mnnlichen Thiere, oder sie stehen im Zusammenhang mit der ver- schiedenen Form der Fortpflanzung (Parthenogenese) und fhren zu den Er- scheinungen der Heterogonie [Chermes, Phylloxera, Aphis). Viel seltener treten zwei verschiedene Formen von Mnnchen mit ungleicher Gestaltung der zur Begattung bezglichen secundren Sexualcharaktere auf, wie die durch Fritz Mller bekannt gewordenen ,, Riecher" und Packer" einer Scheeren- assel (Tanais dubius). Neben den dimorphen Geschlechtsthieren knnen aber innerhalb der- selben Art noch weitere zu bestimmten Leistungen befhigte Formengruppen auftreten, so dass sich ein wahrer Polymorphismus der zu gleicher Art geh- rigen Individuen ergibt. Am bekanntesten sind derartige Flle bei Insecten, welche in grossen Gesellschaften, sogenannten Thierstaaten, zusammenleben, wo eine dritte, zuweilen selbst wieder in mehrere differente Formenreihen ge- sonderte Individuengruppe gefunden wird, welche sich bei verkmmerten Ge- schlechtsorganen nicht fortzupflanzen vermag, dagegen in dem gemeinsamen Stocke die Arbeiten der Nahrungsbeschaft'ung, Vertheidigung und Brutpflege bernimmt und diesen Thtigkeiten angepasste Besonderheiten in Krperbau und Organisation zur Erscheinung bringt. Diese sterilen Individuen" sind in den Hymenopterenstcken verkmmerte Weibchen, die sich wiederum bei den Ameisen in Arbeiter und Soldaten gliedern, in den Stcken der Termiten da- gegen sind dieselben unter Verkmmerung der Geschlechtsorgane aus Weibchen Mimicry. Rudimentre Organe. 153 und Mnnclien hervorgegangen. Uebrigens kommen sterile Individuen auch bei Thierarten (Fischen) vor, welche nicht in sogenannten Thierstaaten zu- sammenleben, und sind in frherer Zeit auch fr besondere Arten gehalten und als solche beschrieben worden. Am- mannigfaltigsten aber erscheint der Polymoiphisimts an den zn Thierstcken vereinigten Hydroiden, den Siphono- phoren, ausgebildet. Mimicry. Eine andere Reihe von Erscheinungen, welche in gleicherweise fr ntzliche Abnderung durch Anpassung spricht, betrifft die sogenannte Nach- ffung oder Mimicry. Dieselbe beruht darauf, dass gewisse Thierformen anderen sehr verbreiteten und durch irgendwelche Eigenthmlichkeiten vortheilhaft geschtzten Arten in Form und Frbung zum Verwechseln hnlich sehen, als wenn sie dieselben copirt htten. Die Flle von Mimicry, die vornehmlich durch Bat es undWallace bekannt ge- worden sind, schliessen sich an die so ver- breitete schtzende Aehnlichkeit, das heisst Uebereinstimmung vieler Thiere in Frbung und Krperform mit Gegenstnden der usse- ren Umgebung, immittelbar an. So z. B. wie- derholen unter den Schmetterlingen gewisse Leptalien bestimmte Arten der Gattung Heliconius, welche durch einen gelben, un- angenehm riechenden Saft vor der Nach- stellung von Vgeln und Eidechsen geschtzt zu sein scheinen, in der usseren Erscheinung und in der Art des Fluges und theilen mit den nachgeahmten Arten Aufenthalt und Standort (Fig. 144). Die vollstndige Pa- rallele finden wir in den Tropen der alten a Le J' ta (Merfde). _ b Ithomia Ilerdina (die nachgeahmte "Helieo- Welt, wo die Danaiden und Acraeiden von nide) Na ch Bates. Papilioniden copirt werden (Danais niavius, Papilio hippocoon Danais echeria, Papilio cenea Acraea gea, Panopaea hirce). Hufig sind Flle von Mimicry zwischen Insecten verschiedener Ord- nungen ; Schmetterlinge wiederholen die Form von Hymenopteren, welche durch den Besitz des Stachels geschtzt sind (Sesia crabromformts Vespa crabro etc.) (Fig. 145), ebenso gleichen gewisse Bockkfer Bienen und Wespen- arten (Charts melipona, Odontocera odyneroides\ die Orthoptereugattung Condylodera tricondyloides von den Philippinen einer Cicindelengattung (Tricondyhi). Zahlreiche Dipteren zeigen Form und Frbung von stechenden Sphegiden und Wespen. Auch bei Wirbelthieren (Schlangen und Vgeln) sind einzelne Beispiele von Mimicry bekannt geworden. Rudimentre Organe. Auch das so verbreitete Vorkommen rudimentrer Organe erklrt sich nach der Selectionstheorie in befriedigender Weise aus dem Nichtgebrauch. Durch Anpassung an besondere Lebensbedingungen sind 154 Die Entwicklungsgeschichte als Beweismittel der Descendenzlehre. Fiff. 145. die frher arbeitenden Organe ganz allmlig oder auch wohl pltzlich ausser Function gesetzt und in Folge der mangelnden Uebung im Laufe der Genera- tionen immer schwcher geworden bis zur totalen Verkmmerung und Rck- bildung (Parasiten). Dass die rudimentren Organe berhaupt nutzlos wren, lsst sich durchaus nicht fr alle Flle behaupten, im Gegentheile haben die- selben oft eine, wenn auch schwierig nachweisbare Nebenfunction (der pri- mren Function gegenber) fr den Organismus gewonnen. So treffen wir z. B. bei einigen Schlangen (Riesenschlangen) zu den Seiten des Afters kleine, mit je einer Klaue versehene Hervorragungen, After- klauen, an. Dieselben entsprechen abortiv gewordenen Extremittenstummeln und dienen nicht etwa wie die Hinterbeine zur Untersttzung der Locomotion, son- dern sind wenigstens im mnnlichen Ge- schlechte Hilfswerkzeuge der Begattung. Die Blindschleichen besitzen trotz des Mangels von Vorderbeinen ein rudimen- tres Schultergerst und Brustbein, viel- leicht im Zusammenhange mitdem Schutz- bedrfnisse des Herzens oder mit einem Nutzen bei der Respiration. Wenn wir sehen, dass sich im Ftus vieler Wieder- kuer obere Schneidezhne entwickeln, die jedoch niemals zum Durchbruch ge- langen, dass die Embryonen der Barten- wale in ihrem Kiefer Zahnrudimente be- sitzen, die sie bald verlieren und niemals zum Zerkleinern der Nahrung gebrauchen, so liegt es weit nher, diesen Gebilden eine Bedeutung fr das Wachsthum der Kiefer zuzuschreiben, als sie fr durchaus nutzlos zu halten. Die Flgelrudimente des Pinguins werden als Ruder verwendet, die der Strausse zur Untersttzung des Laufes und wohl als Waffen zur Ver- teidigung, die Flgelstummel des Kiwis dagegen scheinen bedeutungslos. In vielen Fllen sind wir nicht im Stande, irgendwelche Function und Bedeutung im rudimentren Organe nachzuweisen, und es kann sogar den Anschein haben, als ob solche Ueberreste dem Organismus eher nachtheilig als ntzlich wren. Ontogenie. Auch die Resultate der Entwicklungsgeschichte, das heisst der Individuellen Entwicklung vom Ei bis zur ausgebildeten Form (Ontogenie) beweisen die Wahrheit der Voraussetzungen der Descendenzlehre. Schon die Thatsache, dass die zu einem Typus gehrigen Thiere in der Regel sehr hnliche, mit gleichen Organanlagen ausgestattete Embryonen haben, und dass der Verlauf der Entwicklungsvorgnge berhaupt von einigen a Trochilium apiforme (Sesia erabroniformis) . h Ve.spa erbro Die Thatsachen der Ontogenie. 155 bemerkenswerthen Ausnahmen abgesehen eine um so grssere Ueberein- stimmung zeigt, je nher die systematische Verwandtschaft der ausgebildeten Formen ist, untersttzt die Annahme gemeinsamer Abstammung und die Vor- aussetzung verschiedener Abstufungen der Blutsverwandtschaft in hohem Grade. Sind in derThat die engen und weiteren Kreise, welche systematischen Gruppen entsprechen, genetisch auf nher oder entfernter verwandte Grundformen zu beziehen, so wird auch die Geschichte der individuellen Entwicklung um so mehr gemeinsame Zge enthalten, je nher sich die Formen der Abstammung nach stehen. Gegen diese allgemein giltige Erscheinung kann nicht etwa die That- sache verwerthet werden, dass in verschiedenen Thiergruppen die nchsten Verwandten ontogenetisch einen differenten Entwicklungsgang in der Sichtung einschlagen, dass sich die einen mittelst Metamorphose oder Generationswechsel, die anderen direct ohne Larvenstadien entwickeln (Medusen Distomeen,Poly- stomeen Ssswasserkrebse, marine Decapoden etc.). Die Erklrung solcher Abweichungen wurde schon frher durch den Versuch gegeben, die directe Ent- wicklung als seeundre Form aus der Metamorphose, beziehungsweise dem Generationswechsel abzuleiten. Dagegen finden wir in der Regel, dass bedeutender abweichende und unter sehr verschiedenen Existenzbedingungen stehende Thiere in ihrer postembryo- nalen Entwicklung bis zu einer frheren oder spteren Zeit ausserordentlich bereinstimmen. Dieselben knnen aber wiederum in der embryonalen Ent- wicklung differiren. Aber auch solche Flle erklren sich aus den im Einzelnen abzuleitenden Erscheinungen der Anpassung, die nicht nur in dem Stadium der geschlechtlichen Form, sondern in jeder Entwicklungsperiode des Lebens ihren Einfluss ausbt und Vernderungen bewirkt, die sich in correspondirenden Altersstufen vererben, beziehungsweise in frhere Stadien zurckverlegt werden. Demgemss haben nicht alle Larvenformen einen unmittelbar phyletischen Werth, sondern reprsentiren durch Anpassung wesentlich vernderte Zu- stnde. Die Erscheinungen der Metamorphose liefern zahlreiche Belege fr die Thatsache, dass die Anpassungen der Jugendformen an ihre Lebensbedingungen ebenso vollkommen wie die des reifen Thieres sind; so wird es verstndlich, weshalb zuweilen Larven mancher zu verschiedenen Ordnungen gehrigen In- secten untereinander eine grosse Aehnlichkeit haben und Larven von Insecten derselben Ordnung einander unhnlich sein knnen. Wenn sich im Allgemeinen in der Entwicklung des Individuums ein Fortschritt von einfacherer und niederer zu complicirter, durch fortgesetzte Arbeitstheilung vollkommener gewordener Organisation ausspricht und wir werden zu diesem Vervollkommnungsgesetz der individuellen Entwicklung in dem grossen Gesetz fortschreitender Vervoll- kommnung fr die Entwicklung der Gruppen eine Parallele kennen lernen so kann doch in besonderen Fllen der Entwicklungsgang zu mannigfachen Rckschritten fhren, so dass wir das reife Thier fr tiefer stehend und niederer organisirt erklren als die Larve. Auch diese als regressive 3fetamorphose u ] 56 Biogenetisches Grundgesetz bekannte Erscheinung (Cirripedien und parasitische Crustaceen) stimmt zu den Anforderungen der Zchtungslehre, da auch die Rckbildung und selbst der Verlust von Theilen unter vereinfachten Lebensbedingungen bei er- leichtertem Nahrungserwerb (Parasitismus) fr den Organismus von Vortheil sein kann. Das Gleiche gilt fr die Beziehungen zwischen der ontogenetischen Ent- wicklung zu den im System ausgesprochenen Abstufungen. Aus zahlreichen Beispielen ergibt sich, dass in den aufeinanderfolgenden Entwicklungsphasen des Ftallebens Zge sowohl der einfachem und tieferstehenden als der voll- kommener organisirten Gruppen desselben Typus wiederkehren. Im Falle einer complicirten freien Entwicklung mittelst Metamorphose, deren Auftreten mit einer Vereinfachung der ftalen Entwicklung innerhalb der Eihllen verknpft ist, wird die Beziehung aufeinanderfolgender Larvenstadien zu den verwandten engeren Formkreisen des Systems, zu den verschiedenen Gattungen. Familien und Ordnungen oft unmittelbar ersichtlich. Beispielsweise wiederholen gewisse frhe Embryonalstadien der Sugethiere Bildungen, die zeitlebens bei niederen Fischen fortdauern. Sptere Zustnde zeigen Eigenthmlichkeiten, welche per- sistenten Charakteren der Amphibien entsprechen. Die Metamorphose des Frosches beginnt mit einem Stadium, welches in Form, Organisation und Be- wegungsweiso an den Fischtypus anschliesst, und fhrt durch zahlreiche Larven- phasen hindurch, in welchen sich die Charaktere der anderen Amphibienord- nungen (Perennibranchiaten. Salamandrinen) und einzelner Familien und Gattungen derselben wiederholen. Biogenetisches Grundgesetz Die unbestreitbare Aehnlichkeit zwischen aufeinanderfolgenden Stadien in der Entwicklungsgeschichte des Individuums und zwischen den verwandten Gruppen des Systems berechtigt uns, eine Pa- rallele zu constatiren zwischen jener und der Entwicklung der Arten, welche freilich in den Beziehungen der systematischen Gruppen einen hchst unvoll- kommenen Ausdruck findet und erst aus der Urgeschichte, fr die uns die Palontologie nur drftiges Materiale liefert, erschlossen werden kann. Diese Parallele, die natrlich im Einzelnen gar mancherlei grssere und geringere Abweichungen zeigt, erklrt sich aus der Descendenzlehre, nach welcher, wie sich Fr. Mller l ) ausdrckt, die Entwicklungsgeschichte des Individuums als einekurze und vereinfachte Wiederholung, gewissermassen als eine Recapittdation des Ent- wicklungsganges der Art erscheint. Uebrigens war dieselbe bereits von zahlreichen lteren Forschern erkannt und wurde insbesondere von J. F.Meckel 2 ) fr alle wesentliche Organsysteme nachgewiesen. Schon Meckel begrndete den Satz, dass eine der Entwicklung in der Thierreihe parallel laufende Entwicklung der einzelnen Organismen besteht, und bezeichnete denselben treffend als ..Gleichung zwischen der Entwicklung des Embryo und der Thierreihe - '. *) Fr. Mller, Fr Darwin. Leipzig. 1864. 2 ) System der vergleichenden Anatomie. 1. Theil. Halle, 1821. Bedeutung der Geologie und Palontologie. 157 E. Haeckel hat dieses Verhltniss das biogenetische Grundgesetz genannt. Die in der Entwicklungsgeschichte des Individuums erhaltene geschichtliche Ur- kunde muss oft wegen der mannigfachen Anpassungen auch im Jugendzustand, beziehungsweise whrend des Larvenlebens, mehr oder minder verwischt und undeutlich werden. Ueberall da, wo die besonderen Bedingungen im Kampfe um die Existenz eine Vereinfachung als ntzlich erfordern, wird die Entwick- lung einen immer geraderen Weg vom Ei zum fertigen Thiere einschlagen und die Metamorphose abgekrzt in das Eileben zurckgedrngt werden, bis durch den gnzlichen Ausfall derselben die geschichtliche Urkunde vllig unter- drckt ist. Dagegen wird sich in den Fllen mit allmlig vorschreitender Ver- wandlung, mit stufenweise sich verndernden und unter hnlichen oder gleichen Existenzbedingungen lebenden Jugendzustnden die Urgeschichte der Art minder unvollstndig in der des Individuums wiederspiegeln. 2. Die Bedeutung der Geologie und Palontologie. Den Thatsachen der Morphologie parallel liefern die Ergebnisse der geo- logischen und palontologischen Forschung wichtige Zeugnisse fr die Eichtig- keit der Lehre von der langsamen Umgestaltung der Arten und der allmligen Entwicklung der Gattungen, Familien. Ordnungen etc. mittelst Abnderung der Arten. Zahlreiche und mchtige Gesteinschichten, welche im Laufe der Zeit in bestimmter Reihenfolge nacheinander aus dem Wasser abgelagert wurden (plutonische Gesteine), bilden im Verein mit gewaltigen, aus dem feuer- flssigen Erdinnern hervorgedrungenen Eruptivmassen, den vulkanischen Gesteinen, die feste Rinde unserer Erde. Die ersteren oder die sedimentren Ablagerungen, sowohl in ihrer ursprnglich meist horizontalen Schichtung, als in dem petrographischen Zustande ihrer Gesteine mannigfach verndert, ent- halten eine Menge von zu Stein gewordenen Ueberresten einer vormals leben- den Thier- und Pflanzenbevlkerung begraben, die geschichtlichen Documente eines reichen Lebens whrend der frheren Perioden der Erdentwicklung. Obwohl uns diese sogenannten Petrefacten mit einer sehr bedeutenden Zahl und grossen Formenmannigfaltigkeit vorweltlicher Organismen bekannt ge- macht haben, so bilden sie doch nur einen sehr kleinen Bruchtheil der unofe- heuren Menge von Lebewesen, welche zu allen Zeiten die Erde bevlkert haben. Immerhin reichen dieselben zur Erkenntniss aus, dass zu den Zeiten, in welchen die einzelnen Ablagerungen entstanden sind, eine verschiedene Thier- und Pflanzenwelt existirte, die sich von der gegenwrtigen Fauna und Flora um so mehr entfernt, je tiefer die betreffenden Gesteine in der Schichtenfolge liegen, je weiter wir mit anderen Worten in der Geschichte der Erde zurck- gehen. Untereinander zeigen die Versteinerungen verschiedener Ablagerungen eine um so grssere Verwandtschaft, je nher dieselben in der Aufeinander- folge der Schichten aneinander grenzen. Jede sedimentre Bildung eines be- stimmten Alters hat im Allgemeinen ihre besonderen, am hufigsten auf- tretenden Charakterversteinerungen (sogenannte Leitfossile), aus denen man J58 Die geologischen Formationen. unterBercksichtigung der Schichtenfolge und des petrographischen Charakters der Gesteine mit einer gewissen Sicherheit auf die Stelle zurckschliessen kann, welche die zugehrige Schicht in dem geologischen Systeme einnimmt. Zweifelsohne sind diePetrefacten neben der Aufeinanderfolge der Schichten das wichtigste Hilfsmittel zur Bestimmung des relativen geologischen Alters der Ablagerungen, jedenfalls weit wichtiger als die Beschaffenheit der Gesteine an und fr sich. Wenn allerdings auch in frherer Zeit die Ansicht massgebend war, dass die Gesteine derselben Zeitperiode stets die gleiche, die zu verschie- denen Zeiten abgesetzten dagegen eine verschiedene Beschaffenheit darbieten mssten, so hat man doch diese Vorstellung als eine irrige aufgegeben. Die geschichteten oder sedimentren Ablagerungen entstanden zu jeder Zeit unter hnlichen Bedingungen wie gegenwrtig durch Absatz von thonigem Schlamm, von fein zerriebenem oder grberem Sand, von kleineren oder grsseren Ge- schieben und Gerollen, durch chemische Niederschlge von kohlensaurem und schwefelsaurem Kalk und Talk, von Kieselhydrat und Eisenoxydhydrat, durch Anhufung fester Thierreste und Pflanzentheile. Zu festen Gesteinen, wieThon- und Kalkschiefer, Kalkstein, Sandstein, Dolomit und Conglomeraten mancher- lei Art wurden sie erst im Laufe der Zeit durch Wirkung verschiedener Ursachen, durch den gewaltigen mechanischen Druck aufliegender Massen und durch innere chemische Vorgnge u. s. w. umgestaltet. Wenn auch in vielen Fllen der besondere Zustand der Gesteine An- haltspunkte zur Orientirung ber das relative Alter bieten mag, so steht es doch fest, dass gleichzeitige Sedimente einen ganz abweichenden petrographi- schen Charakter zeigen knnen, whrend andererseits Ablagerungen aus sehr verschiedenen Perioden gleiche oder kaum zu unterscheidende Felsarten gebildet haben. Die alte Vorstellung, dass gleichzeitige Ablagerungen berall die gleichen Versteinerungen enthalten mssten, konnte sich daher nur so lange aufrecht erhalten, als die geologischen Untersuchungen auf kleine Lnderdistricte be- schrnkt blieben. Ebensowenig vermochte die an jene Vorstellung sich eng anschliessende Anschauung Geltung zu bewahren, dass die einzelnen, durch bestimmte Schichtenfolgen charakterisirten geologischen Abschnitte scharf und ohne Uebergnge abzugrenzen seien. Weder petrographisch noch palonto- logisch sind die einzelnen Formationen *), wie man die Schichtencomplexe ') Zur Uebersicht der geologischen Perioden und ihrer wichtigsten Formationen mag die beifolgende Tabelle dienen. Quartrzeit (Diluvial- und Allu vialformationen). Tertirzeit (knozoische Forma- tionen). Becente Periode (Alluvium, marine und Ssswasserbildungen). Postpliocne oder Diluvialperiode (erratische Blcke, Eiszeit, Lss). Pliocnperiode (Suhappeninenformation, Knochensand von Eppels- heim etc.). Miocnperiode (Molasse, Tegel, Leithakalk bei Wien, Braunkohlen in Norddeutschland). Eocnperiode (Flysch z. T., Nummulitenformation. Pariser Becken). Die geologischen Formationen. 159 eines bestimmten Verbreitungsgebietes aus einer bestimmten Zeitperiode be- nennt, in der Weise geschieden, dass die Hypothese pltzlich erfolgter gewalt- samer Umwlzungen, allgemeiner, die gesammte Lebewelt vernichtender Kata- strophen heutzutage noch Bedeutung haben knnte. Man wird vielmehr mit Sicherheit behaupten drfen, dass sowohl das Aussterben alter als das Auf- treten neuer Arten keineswegs mit einem Male und gleichzeitig an allen Enden der Erdoberflche erfolgte, da gar manche Arten aus einer in die andere Forma- tion hineinreichen und eine Menge Organismen aus der Tertirzeit gegenwrtig nur wenig verndert oder gar in identischen Arten fortleben. Wie aber die Zeit, welche man die recente nennt, in ihren Anfngen schwer zu bestimmen und weder nach dem Charakter der Ablagerungen, noch nach dem Inhalt der Be- vlkerung scharf von der diluvialen, der sogenannten Vorwelt zu berweisenden Zeit abzugrenzen ist, so verhlt es sich auch mit den engeren und. weiteren Zeitperioden vorweltlicher Entwicklung, welche hnlich den Abschnitten menschlicher Geschichte zwar auf grosse und bedeutende Ereignisse gegrndet sind, aber doch in unmittelbarer Continuitt stehen. Dass dieselben aber nicht pltzliche, ber die ganze Erdoberflche ausgedehnte Umwlzungen waren, sondern in localer Beschrnkung einen langsamen und allmligen Verlauf nahmen, dass die vergangene Erdgeschichte auf einem steten Entwicklungs- process beruhe, in welchem sich die zahlreichen in der Gegenwart zu beob- achtenden Vorgnge durch ihre auf lange Zeitrume ausgedehnte Wirksamkeit zu einem gewaltigen Gesammteffect fr die Umgestaltung der Erdoberflche summirten, hat Lyell durch geologische Grnde in berzeugender Weise dar- gethan. tiecundrzeit (mesozoische For- mationen). Palozoische Zeit (palozoische For- mationen). Kreideperiode (Mastrichter Schichten, weisse Kreide, oherer Grn- sand, Gault. unterer Grnsarid, Wealden). Juraperiode (Purbeck-Schichten, Portland-Stein, Kimmeridge-Thon. Koral-Piag, Oxford -Thon, Great - Oolits, Unter -Oolith. Lias. weisser, brauner, schwarzer Jura). Triasperiode (Keuper. Muschelkalk). Dyasperiode (Zechstein, Rothliegendes. Unterer New-red-Sand- stone, Permformation). Steinkolilenperiode (Steinkohlenformation Englands. Deutschlands und Nordamerika's, Kulmformation, Kohlenkalkstein). Devonische Periode (Spiriferenschiefer, Cypridinensehiefer. Stringo- cephalenkalk etc. Old-red-Sandstone). Silurische Periode (Ludlow-Wenlock-Caradocscbichten etc.). Cambrische Periode (azoische Schiefer etc.). Thonschiefer 1 Glimmerschiefer / Krystallinische Schiefer. Aelterer Gneiss (Laurentinische Form). Nach Professor Ramsay fassen die Formationsgruppen in England eine Mchtigkeit von 72.584 Fuss, also beinahe 13 3 /* englische Meilen, und zwar die Formationen der Palozoischen Zeit 57.154' Secundrzeit 13.192' Tertirzeit 2.240' Archische Zeit. 72.584'. 160 Locale Beschrnkung der Ablagerungen. I Die Ursache fr die ungleichmssige Entwicklung der Schichten und fr die Begrenzung der Formationen hat man vornehmlich in Unterbrechungen der Ablagerungen zu suchen, die wenn rumlich auch noch so ausgedehnt, doch nur eine locale Bedeutung hatten. Wre es mglich gewesen, dass irgend ein Meeresbecken whrend des gesammten Zeitraumes der Sedimentrbildungen gleichmssig fortbestanden und nach Massgabe besonders gnstiger Verblt- nisse in steter Continuitt neue Ablagerungen gebildet htte, so wrden wir in demselben eine fortschreitende und durch keine Lcke unterbrochene Reihe von Schichten finden mssen, die wir nach Formationen abzugrenzen nicht im Stande sein wrden. Das ideale Becken wrde nur eine einzige Schichtenreihe einschliessen, in welcher wir zu allen anderen Formationen der Erdoberflche Parallelbildungen fnden. In Wirklichkeit aber erscheint berall diese ideal gedachte zusammenhngende Schichtenfolge durch zahlreiche, oft grosse Lcken unterbrochen, welche den oft so bedeutenden petrographischen und palonto- logischen Unterschied angrenzender Ablagerungen bedingen und Zeitrumen der Ruhe, respective der wieder zerstrten Sedimentrthtigkeiten entsprechen. Diese Unterbrechungen der localen Ablagerungen aber erklren sich aus den stetigen Niveauvernderungen, welche die Erdoberflche in Folge der gebirgs- bildenden Thtigkeit durch plutonische und vulkanische Thtigkeit zu jeder Zeit erfahren hat. Wie wir in der Gegenwart beobachten, dass weite Lnder- strecken scheinbar in allmlig fortschreitender Senkung (Westkste Grn- lands, Koralleninseln), andere in langsamer sculrer Hebung ( Westkste Sdamerika's, Schweden) begriffen sind, dass durch unterirdische Thtigkeit Kstengebiete pltzlich vom Meere verschlungen werden und durch pltzliche Hebung Inseln aus dem Meere emportauchen, so waren auch in den frheren ^Perioden die Bedingungen vielleicht in ungleich hherem Grade thtig, um einen allmligen, seltener (und dann mehr local beschrnkten) pltzlichen Wechsel von Land und Meer zu bewirken. Meeresbecken wurden in Fok-e langsamen Abfliessens der Wassermassen trocken gelegt und stiegen zuerst als Inselgebiete, spter als zusammenhngendes Festland empor, dessen ver- schiedene Ablagerungen mit ihren Einschlssen von Seebewohnern auf die einstige Meeresbedeckung zurckwiesen. Umgekehrt traten grosse Gebiete vom Festland unter das Meer zurck, ihre hchsten Gebirgsspitzen als Inseln zurcklassend, und wurden zur Sttte neuer Schichtenbildung. Fr die ersteren Lndergebiete traten Unterbrechungen der Ablagerungen ein, fr die letzteren war nach lngerer oder krzerer Ruhezeit der Anfang zur Entstehung einer neuen Formation bezeichnet. Da aber diese Bewegungen, wenn sie auch Gebiete von grosser Ausdehnung betrafen, doch immer eine locale Beschrnkung be- sitzen mussten, so traten Anfnge und Unterbrechungen der Formationen gleichen Alters nicht berall gleichzeitig ein; auf dem einen Gebiete dauerten die Ablagerungen noch geraume Zeit fort, whrend sie auf dem andern schon lngst aufgehrt hatten: daher mssen denn auch die oberen und unteren Grenzen gleichwerthiger Formationen nach den verschiedenen Localitten eine Unterbrechung der Ablagerungen. 161 grosse Ungleichfrmigkeit darbieten. So erklrt es sich auch, dass die ber- einanderliegenden Formationen durch ungleich mchtige Schichtenreihen ver- treten sind, die brigens selten vollstndig durch Ablagerungen aus anderen Gegenden zu ergnzen sind. Die gesammte Folge der bis jetzt bekannten For- mationen reicht indessen nicht zur Herstellung einer vollstndigen und un- unterbrochenen Scala der Sedimentrbildungen ans. Es bleiben noch immer mehrfache und grosse Lcken, deren Ergnzung in spterer Zeit von dem Fort- schritt der Wissenschaft vielleicht erst nach Bekanntwerden von Formationen, die gegenwrtig von dem Meere bedeckt sind, zu erwarten ist. Nach den bisherigen Errterungen kann sowohl die Continuitt des Leben- digen, als die nahe Verwandtschaft der Organismen in den aufeinanderfolgenden Zeitrumen der Entwicklung theils aus geologischen, theils aus palontolo- gischen Grnden als erwiesen gelten. Indessen verlangt die Descendenzlehre, nach welcher das natrliche System als genealogische Stammtafel erscheint, mehr als diesen Nachweis. Dieselbe fordert auch das Vorhandensein un- zhliger Uebergangsformen, sowohl zwischen den Arten der gegenwrtigen Lebewelt und denen der jngeren Ablagerungen, als zwischen den Arten der ein- zelnen Formationen in der Keihenfolge ihres Alters, sodann den Nachweis von Verbindungsgliedern zwischen den verschiedenen systematischen Gruppen der heutigen Thier- und Pflanzenwelt, deren Aufstellung und Begrenzung nach Darwin ja nur durch das Erlschen umfassender Artcomplexe im Laufe der Erdgeschichte zu erklren ist. Diesen Anforderungen vermag freilich die Pa- lontologie nur in unvollkommener Weise zu entsprechen, da die zahlreichen und fein abgestuften Variettenreihen, welche nach der Selectionstheorie existirt haben mssen, fr die bei Weitem grssere Zahl von Formen in der geologischen Urkunde fehlen. Dieser Mangel, den Darwin selbst als Einwurf gegen seine Theorie anerkennt, verliert indessen seine Bedeutung, wenn wir die Bedingungen nher erwgen, unter denen berhaupt organische Ueberreste im Schlamme abgesetzt und als Versteinerungen der Nachwelt erhalten wurden, und wenn wir die Grnde kennen lernen, welche die ausserordentliche Unvollstndigkeit der geologischen Berichte beweisen und uns ausserdem klar machen, dass solche Uebergnge zum Theil als Arten beschrieben sein mssen. Zunchst werden Avir nur von denjenigen Organismen Ueberreste in den Ablagerungen zu erwarten haben, welche ein festes Skelet, harte Sttzen und Trger von Weichtheilen besassen, da ausschliesslich die Hartgebilde des Krpers, wie Knochen und Zhne der Vertebraten, Kalk- und Kieselgehuse von Mollusken und Bhizopoden, Schalen und Stacheln der Echinodermen, Chitin- gebilde der Athropoden etc., der raschen Verwesung Widerstand leisten und zu allmliger Petriflcation gelangen. Von zahllosen und besonders niederen Orga- nismen, welche fester Skelettheile entbehren, wird demnach in dem geologi- schen Berichte eine nhere Kunde fehlen. Aber auch unter den versteinerun^s- fhigen Organismen gibt es grosse Classen, welche nur ausnahmsweise Spuren ihrer Existenz hinterlassen haben, und das sind gerade die Bewohner des Fest- C. Clans: Lehrbuch der Zoologie. . r >. Aufl. 11 X 02 Ulivollstndigkeit der geologischen Urkunde. landes. Nur dann konnten von Landbewohnern versteinerte Ueberreste zurck- bleiben, wenn ihre Leichen bei grossen Fluthen oder Ueberschwernniungen oder zufllig durch diese oder jene Veranlassung vom Wasser ergriffen und hier oder dort angeschwemmt, von erhrtenden Schlammtheilen umgeben wurden. Daher erklrt sich nicht nur die relative Armuth au fossilen Sugethieren, sondern auch die Thatsache, dass gerade von den ltesten (Beutler in dem Stonesfielder Schiefer etc.) fast nichts als der Unterkiefer erhalten ist, welcher whrend der Fulniss des Leichnams leicht gelst, durch seine Schwere dem Antriebe des Wassers am meisten Widerstand leistete und zuerst zu Boden sank. Obwohl es aus solchen Besten erwiesen ist, dass die Sngethiere schon zur Jurazeit existirten, so sind es doch erst die eocnen Formen, welche einen tieferen Einblick in ihre nhere Gestaltung gestatten. Gnstiger musste sich die Erhaltung fr die Ssswasserbewohner, am gnstigsten fr die Seebevlkerung gestalten, da die marinen Ablagerungen den local beschrnkten Ssswasserbildungen gegenber eine ungleich bedeutendere Ausdehnung haben. Die Bildung mchtiger Formationen scheint jedoch ber- haupt nur unter zwei Bedingungen stattgefunden zu haben : entweder in einer sehr grossen Tiefe des Meeres, zumal untersttzt durch die Wirkung des Windes und der Wellen, gleichviel ob der Boden in langsamer Hebung oder Senkung- begriffen war dann aber werden die Schichten meist verhltnissmssig arm an Versteinerungen geblieben sein, weil bei der relativen Armuth des Thier- und Pflanzenlebens in bedeutenden Tiefen nur Bewohner der Tiefsee zur Ver- fgung standen oder auf seichtem, der Entwicklung eines reichen und mannig- faltigen Lebens gnstigem Meeresboden, welcher lange Zeitrume hindurch in allmliger Senkung begriffen war. In diesem Falle behielt das Meer ununter- brochen eine reiche Bevlkerung, so lange die fortschreitende Senkung durch die bestndig zugefhrten Sedimente ausgeglichen wurde. Die Formationen, welche bei einer grossen Mchtigkeit in allen oder in den meisten ihrer Schichten reich an Fossilien sind, mgen sich auf sehr ausgedehntem und seichtem Meeres- grunde whrend langer Zeitrume allmliger Senkung abgesetzt haben. Somit ergibt sich schon aus der Entstehungsweise der Ablagerungen die grosse Lckenhaftigkeit der palontologischen Ueberreste, die zudem auf die relativ jngeren Ablagerungen beschrnkt sein mussten. Die ltesten und untersten sehr mchtigen Schichtencomplexe, in welchen Beste der ltesten Thier- und Pflanzenwelt begraben sind, erscheinen nmlich so vllig verndert, dass ihre eingeschlossenen organischen Kesiduen unkenntlich gemacht und zerstrt wurden. Jedenfalls wird so viel mit aller Sicherheit feststehen, dass sich nur ein sehr kleiner Bruchtheil der untergegangenen Thier- und Pflanzenwelt im fos- silen Zustande erhalten konnte, und dass von diesem wiederum nur ein kleiner Theil unserer Kenntniss erschlossen ist. Deshalb drfen wir nicht etwa aus dem Mangel fossiler Beste auf die Nichtexistenz von Zwischengliedern schliessen. Wenn dieselben in dem Verlaufe der Formation fehlen, oder wenn eine Art zum Bedingungen zur Erhaltung von Tliierresten. 163 ersten Male in der Mitte der Schichtenfolge auftritt und alsbald verschwindet, oder wenn pltzlich ganze Gruppen von Arten erscheinen und ebenso pltzlich aufhren, so knnen diese Thatsachen um so weniger gegen die Selections- theorie herangezogen werden, als fr einzelne Flle Reihen von Ueberffaners- formen zwischen mehr oder minder entfernten Organismen bekannt geworden sind und sich zahlreiche Arten als Zwischenglieder anderer Arten und Gattungen in der Zeitfolge entwickelt haben, als ferner nicht selten Arten und Arten- gruppen ganz allmlig beginnen, zu einer ausserordentlichen Verbreitung ge- langen, Avohl auch in sptere Formationen hinbergreifen und ganz allmlig wieder verschwinden. Diese positiven Thatsachen aber haben bei der Unvoll- stndigkeit der versteinerten Ueberreste einen ungleich hheren Werth. Von den Beispielen allmliger, reihenweise zu ordnender Uebergnge, welche uns die Palontologie liefert, mge es gengen, auf Ammoneen und einige Gastropoden hinzuweisen. Schon vor dem Erscheinen von Darwin's Entstehung der Arten war von Quenstedt der directe genetische Zusammenhang fr verschiedene Ammoneen aus aufeinanderfolgenden Schichten behauptet worden. Seitdem ist diese Darlegung von mehreren Forschern besttigt und ergnzt worden. Unter Anderen hat L. Wrtem berger fr die als Planulaten und Armaten unterschiedenen Gruppen eine Reihe von Verbindungsgliedern nachgewiesen und im Einzelnen gezeigt, dass die Rippen der ersteren ganz allmlig in die Stacheln der letzteren bergehen. Besonders bedeutungsvoll erscheint aber die Art und Weise, wie sich die Uebergnge vollziehen, indem die Vernderung zuerst an der letzten Windung, und zwar nur an einem Theil derselben ange- deutet auftritt, dann nach den jngeren Ablagerungen hin sich schrfer aus- prgt und der Spirale entsprechend immer weiter nach dem Centrum vor- schreitet, so dass wir an den inneren Windungen den T}^pus der lteren Formen am lngsten erhalten sehen. Und unabhngig von Wrtemb er ger spricht sich M. Neumayr in gleicher Weise ber die grosse Bedeutung der inneren Windungen zur Beurtheilung der Beziehungen nahe verwandter Formen aus, da sich dieselben in zahlreichen Fllen der nahe verwandten geologisch lteren Form nhern, welche als der Vorfahre jener betrachtet werden muss u . Aber auch die als Gattungen, beziehungsweise als Familien zu trennenden Ammoneengruppen lassen sich aus einander ableiten und in diesem Zusammen- hange durch die Stufenreihe der Formationen verfolgen. Die GoniatiUn mit ungezackten winkeligen Loben, aber meist noch mit nach unten gekehrter Siphonaldute, hneln noch sehr den Naiiliden, aus denen sie entsprungen sein mgen, und treten zuerst im Devon auf. Aus denselben entwickeln sich die vor- nehmlich fr den Muschelkalk charakteristischen C&ratiten mit einfach ge- zackten Loben und glatten Stteln, aber bereits nach oben gekehrter Siphonal- dute. Diesen folgen die Ammoniten mit rings gezackten und schief geschlitzten Loben. Die letzteren gewinnen eine ausserordentliche Verbreitung in der Jura- formation und reichen bis zur Kreide hinauf, in der sie in eine grosse Anzahl von 11* 2(34 Reiben fossiler Formen. Typen ohne regelmssige Spirale (caphites, Hamites, Turres) und mit freier Entwicklung der Schalenwindung auslaufen. Unter den Gastropoden verdienen in erster Linie die in dem Steinheimer Ssswasserkalk angehuften Gehuse der Valvata multiformis hervorgehoben zu werden, welche mit ganz flachen Planorbis-hnlichen Formen beginnen und in der Schichtenfolge nach aufwrts zu immer hheren, schliesslich kreisei- frmig ausgezogenen Abnderungen fhren, welche ohne die grosse Eeihe con- tinuirlicher Zwischenglieder nicht nur specifisch, sondern auch generisch zu trennen sein wrden. Whrend Quenste dt zuerst drei Hauptvarietten als planiformis, intermedia, trochiformis unterschied, hat Hilgen dorf 1 ) nicht weniger als 19 Abnderungen constatiren knnen. Nun wurde allerdings von Sandb erger der Einwand erhoben, dass die Varietten nicht genau den ver- schiedenen Zonen angehren, vielmehr theilweise nebeneinander in derselben Schicht auftreten, und hieraus gefolgert, dass dieselben gleichzeitig neben einander bestanden htten und mit verschiedenen Arten vermengt worden seien. Indessen wurde dieser Einwand von H i 1 g e n d o r f zurckgewiesen, indem das o-emeinsame Vorkommen in losem Sande als secundres zu betrachten sei; auch Quenste dt schliesst sich dieser Auffassung an und hlt die Continuitt derUebergnge aufrecht, welche sich allmlig aus der ltesten flachen Scheiben- form entwickelten. Ein nicht minder zutreffendes Beispiel fr den allmligen Umbildungs- vorgang, welchen eine Thierart durch zahllose unmerklich kleine Abnderungen hindurch im Laufe der Zeit erfahren kann, liefern die Paludinen aus den ter- tiren Ablagerungen Slavoniens, von denen Neumayr 2 ) gezeigt hat, dass dieselben auf der Oberflche starke Kanten und Kiele gewinnen und in con- tinuirlichen Uebergngen allmlig die Charaktere ausbilden, welche man frher zur Aufstellung der Gattung Tulotoma verwerthete. Von Vtpipara Neumayri bis zur Tulotoma Hrncsi konnte in den als Suesst, pannonica, bifarcinata, stricturat, notha, ornata unterschiedenen Formen eine ununter- brochene Zwischenreihe constatirt werden. In den unteren Paludinenschichten tritt eine vollstndig glatte Form mit gerundeten Umgngen V. Neumayri auf; allmlig flachen sich die Windungen ab und das Gehuse nimmt eine kegel- frmige Gestalt an (V. Snessi), die Umgnge werden treppenfrmig abgesetzt (V. pannonica), auf ihrer Mitte erscheint eine Einsenkung (V. bifarcinata), diese Einsenkung wird tiefer, der obere Theil der Umgnge zeigt einen schmalen, wulstigen Kiel, der untere eine breite Aufbauchung {V. stricturata), die untere Aufbauchung erhlt ebenfalls einen stumpfen Kiel (V. notha); nun werden beide Kiele scharf und rcken bis auf die ersten Umgnge hinauf ( V. ornata), und endlich treten auf dem unteren Kiele zackige Knoten auf (F. Hrnest). 1 ) Hilgendorf, Ueber Planorbis multiformis im Steinheimer Ssswasserkalk. Monatsberichte der Berliner Akademie, 1866. 2 ) M. Neumayr und C. M. Paul. Die Congerien- und Paludinenschichten Slavoniens und deren Faunen. Ein Beitrag zur Descendenz-Theorie. Wien. 1875. Verwandtschaftsbeziehuugei) fossiler und recenter Formen. 165 Am wichtigsten aber drften die nahen verwandtschaftlichen Beziehungen von Thieren und Pflanzen der Gegenwart zu fossilen Ueberresten der jngsten und jngeren Ablagerungen sein. Insbesondere finden wir im Diluvium und in den verschiedenen Formationen der Tertirzeit fr zahlreiche jetzt lebende Arten die unmittelbar vorausgehenden Stammformen, und zwar werden die faunistischen Charakterzge, die wir gegenwrtig fr die lebende Thierwelt der verschiedenen Continente und geographischen Provinzen beobachten, durch die in den jngsten Schichten begrabenen Ueberreste ihrer Stammeltern vor- bereitet. Zahlreiche fossile Sugethiere aus dem Diluvium und den jngsten (plio- cnen) Tertirformationen Sd-Amerika's gehren den noch jetzt in diesem Welt- theil verbreiteten Typen aus der Ordnung der Edentaten an. Faulthiere und Armadille von Kiesengrsse (Megatherium, Megaluuyx, Glyptodon etc.) be- wohnten ehemals denselben Continent, dessen lebende Sugethierwelt durch die Faulthiere, Grtelthiere und Ameisenfresser ihren so specifischen Charakter erhlt. Neben jenen Kiesenformen sind aber in den Knochenhhlen Brasiliens auch kleine, ebenfalls ausgestorbene Arten bekannt geworden, die den jetzt lebenden theilweise so nahe stehen, dass sie als deren Stammformen gelten knnten. Dieses Gesetz der v Succession gleicher Typen" an denselben Oertlich- keiten findet auch auf die Sugethiere Neuhollands Anwendung, deren Knochen- hhlen zahlreiche, mit den jetzt lebenden Bentlern dieses Continents nahe verwandte Arten enthalten. Dasselbe gilt ferner fr die Riesenvgel Neuseelands und, wie Owen und Andere zeigten, auch fr die Sugethiere der alten Welt, die freilich durch die circumpolare Brcke mit der nord-amerikanischen in Continuitt standen, und von der auf diesem Wege zur Tertirzeit altweltliche Typennach Nord-Amerika gelangen konnten und umgekehrt. In hnlicher Weise haben wir das Vorkommen central-amerikanischer Typen (Didelphys) in den lteren und mittleren Tertirformationen Europa's zu erklren. Fr die Thierwelt dieses Alters war freilich noch viel weniger als fr die der spteren Tertirzeit die Unterscheidung von Thierprovinzen durchfhrbar. Die Annherung vorweltlicher Formen an die der Jetztwelt tritt bei den niederen einfacheren Thieren in weit frherer Zeit auf, als bei denen hherer Organisation. Schon zur Kreidezeit lebten Rhizopoden, welche von lebenden Arten (Globigerinenschlamm) nicht abzugrenzen sind. Dem entsprechend haben die Tiefseeforschungen l ) das interessante Resultat ergeben, dass gewisse Spon- gien, Korallen, Echinodermen und Mollusken, welche lebend die Tiefe der See bewohnen, bereits zur Kreidezeit existirt haben. Von Weichthieren tritt eine grssere Zahl recenter Arten in der Tertirzeit auf, deren Sugethierfauna *) In der Tiefe des Oceans, in welcher trotz des grossen Druckes, des beschrnkten Lichtes und Gasgehaltes des Wassers die Bedingungen fr die Entwicklung des Thierlebens ungleich gnstiger sind, als man frher glaubte, finden wir Typen frherer Formationen erhalten {Wdzocrhius Lofotensis Apiocriniten ; Pleurotomaria, Siphonia, Micraster, Pomo- caris etc.). 166 Verhltniss fossiler Formen zu lebenden Arten. einen von der gegenwrtigen noch ganz verschiedenen Charakter trgt. Die Mollusken der jngeren Tertirzeit stimmen schon in der Mehrzahl ihrer Arten mit den jetzt lebenden berein, whrend die Insecten jener Formationen noch bedeutend abweichen. Dagegen sind die Sugethiere selbst in den postpliocnen (diluvialen) Ablagerungen zum Theil nach Art und Gattung verschieden, obwohl sich eine Reihe von Formen ber die Eiszeit hinaus in die gegenwrtige Epoche erhalten hat. Aus diesem Grunde und wegen der relativen Vollstndigkeit der tertiren Ueberreste erscheint es von besonderem Interesse, die recente Sugethierfauna durch die pleistocnen Formen bis in die lteste Tertirzeit zurck zu verfolgen. Fr die Sugethiere drfte es zuerst gelingen, die Stammes- entwicklung einer Reihe von Arten nachzuweisen. Rti- meyer unternahm es zuerst, die Grundlinien zu einer pal- ontologischen Entwickluno-s- geschichte fr die Hufthiere und vornehmlich die Wieder- kuer zu entwerfen, und ge- langte auf Grund detaillirter geologischer und anatomi- scher (Milchgebisse Verglei- chungen zuResultaten, welche es nicht bezweifeln lasseu, dass ganze Reihen heutiger Sugethierspecies unter sich und mit fossilen in collateraler oder directer Blutsverwandtschaft stehen. Und Rtimeyer's Versuch wurde durch die jngsten umfassenden Arbeiten W. Kowalevsky's im Princip besttigt und durch Aufstellung einer natr- lichen, genetisch begrndeten Classification der Hufthiere erweitert. Dazu kommen die jngsten Forschungen von Marsh, welche auf Grund zahlreicher Funde in Amerika (Wyoming, Green-River, White -River) die Ge- nealogie der Gattung Equns ausserordentlich vervollstndigten. (Fig. 145.) Auf das alteocne Eohipjyus, welches an den Vorderfssen noch ein Rudiment der Innenzehe besass, folgte das eocne Orohippus, bei welchem an den Vorder- o-liedmassen auch noch die kleine Zehe neben den drei den Boden berhrenden Hauptzehen als Afterzehe vorhanden war, dann das dreihufige Miohippus aus dem unteren Miocn und auf dieses das unterpliocne Protohippus, endlich das oberpliocne Pliohippus, welche die Stammform der diluvialen und recenten Gattung Equus ist. Fr die meisten Sugethierordnungen, wie fr die Fledermuse, Pro- boscideen, Walthiere etc. lassen sich freilich zur Zeit die Wurzeln ihres Vorder- (V) und Hinterfuss (II) von a Equus, b Pliohippus, c Proto- hippus (Hipparion), d Miohippus (AncMtherium), e Jfcsohippus,/ Oro- hippus. (Nach Marsh.) Ausgestorbene Thiergruppen <>)- ms, Lestornts). (Fig. 150.) Mglicherweise wird es spter noch gelingen, durch Entdeckung neuer Typen die Verbindung mit den Dinosauriern (Compsognathus) herzustellen, deren Becken- und Fussbildung nhere Beziehungen zu den gleichen Krper- teilen der Vgel bieten. Vergleichen wir, von den ltesten der erhaltenen Formationen an, die Thier- und Pflanzenbevlkerung der aufeinanderfolgenden Perioden der Erd- bildung, so wird mit der all- mligen Annherung an die Fauna und Flora der Jetztzeit im Ganzen und Grossen ein stetiger Fortschritt vom Xie- deren zum Hheren offenbar. Die ltesten Formationen der sogenannten archischen Zeit, deren Gesteine sich freilich grossentheils in metamor- phischem Zustande befinden, ihrer ungeheuren Mchtigkeit nach aber unermessliche Zeit- rume zu ihrer Entstehung nothwendig gehabt haben, fhren keine mit Sicherheit als solche erkennbare fossile Reste, wenngleich das Vor- kommen bituminser Gneise in den alten Formationen auf die damalige Existenz orga- nischer Krper hinweist. Die gesummte und gewiss reich- haltige Organ ismenicelt der ltesten Perioden ging unter, ohne deutlichere Spuren, als die Graphitlager der krystallinischen Schiefer zurckzulassen. In den ltesten und sehr umfangreichen Schichtengruppen der palozoischen Zeit finden sich aus der Pflanzenwelt aus- schliesslich Ci7ptogamen, besonders Tange, die unter dem Meere mchtige und formenreiche Waldungen bildeten. Zahlreiche Seethiere aus sehr verschiedenen Gruppen, Zoophyten, Weichthiere, Brachiopoden, Krebse (Leptostraken- hnliche Hymenocaris, Trilobiten) und Fische, letztere mit hchst eigenthmlichen, einer tiefen Organisationsstufe entsprechenden gepanzerten Formen (Cephalaspiden), belebten die warmen Meere der Primrzeit. Von Landbewohnern finden wir Insecten und Scorpioniden schon im Silur ; zahlreicher werden die Reste der- V? TchtJiyornis dispar, nach Marsh. (Restaurirt.) 172 Nachweis progressiver Vervollkommnung. selben in der Steinkohle, wo wir auch Amphibien (Apatheon, Archegosaurus) mit Chorda und Knorpelskelet finden; in den Formationen desDyas erscheinen dann Fig. 150. Hesperornis nach Marsh. Keptilien in grossen eidechsenartigen Formen (Proterosaurus), whrend noch immer die Fische, aber ausschliesslich Knorpelfische und Ganoiden mit Chorda Geographische Verbreitung. ] 73 dorsalis und unter den Pflanzen die Gefsscryptogamen (Baumfarren, Lepido- dendren, Calamiten, Sigillarien, Stigmarien) dominiren. In der Secundrzeit erlangen von Wirbelthieren die Eidechsen und in der Pflanzenwelt die bereits schon zur Steinkohlen zeit vereinzelt auftretenden Nadelhlzer und Cycadeen eine solche vorwiegende Bedeutung, dass man nach ihnen wohl die ganze Periode das Zeitalter der Saurier und Grymno- spermen genannt hat. Unter den ersteren sind die colossalen, auf das Land an- gewiesenen Dinosaurier, die Flugeidechsen oder Pterodactylier und die See- drachen oder Halosaurier mit den bekanntesten Gattungen Ichthyosaurus und Plesiosaurus der Secundrzeit ganz eigentmlich. Auch Sugethiere finden sich schon, freilich mehr vereinzelt, sowohl in den obersten Schichten der Trias, als im Jura, und zwar ausschliesslich der niedersten Organisationsstufe der Beutler angehrig. Blthenpflanzen erscheinen zuerst in der Kreide, die auch die ltesten Keste entschiedener Knochenfische einschliesst. Erst in der Tertirzeit erlangen die Blthenpflanzen und die Sugethiere, unter denen auch die hchste Ordnung der Affen ihre Reprsentanten findet, eine so vorwiegende Entfaltung, dass man diesen Zeitraum als den der Laubwlder und Sugethiere bezeichnen kann. In den oberen Tertirablagerungen steigert sich dann die Annherung an die Gegenwart fr Thiere und Pflanzen stufen- weise. Whrend zahlreiche niedere Thiere und Pflanzen nicht nur der Gattung, sondern auch der Art nach mit lebenden identisch sind, gewinnen auch die Arten und Gattungen der hheren Thiere eine grssere Aehnlichkeit mit denen der Gegenwart. Mit dem Uebergang in die diluviale und recente Zeit nehmen unter den Blthenpflanzen die hheren Typen an Zahl und Verbreitung zu, und wir werden in allen Ordnungen der Sugethiere mit Formen bekannt, welche in ihrem Bau nach bestimmten Pachtungen immer eingehender specialisirt und deshalb vollkommener erscheinen. Im Diluvium finden wir erst unzweifelhafte Spuren fr das Dasein des Menschen, dessen Geschichte und Culturentwicklung nur den letzten Abschnitt des relativ so kleinen recenten Zeitraumes ausfllt. Trotz der grossen Unvollstndigkeit der geologischen Urkunde gengt das von ihr gebotene Material zum Nachweise einer fortschreitenden Entwicklung von einfachen und niederen zu hheren Organisationsstufen, zur Besttigung des Gesetzes fortschreitender Vervollkommnung in der zeitlichen Aufeinanderfolge der Gruppen. Freilich vermgen wir im Verlaufe des Fortschrittes nur einen sehr kleinen Zeitraum zu verwerthen, da die Organismenwelt der ltesten und umfassendsten Zeitperioden vollstndig aus der Urkunde verschwunden ist. Die Bedeutung der geographischen Verbreitung. Die geographische Verbreitung der Thiere und Pflanzen bietet sehr ver- wickelte und oft schwer verstndliche Verhltnisse. Auch sind unsere Er- fahrungen auf diesem Gebiete noch viel zu beschrnkt, um die Aufstellung durchgreifender allgemeiner Gesetze mglich zu machen. Wir sind noch weit 17/4 Geographische Verbreitung. von der kaum lsbaren Aufgabe entfernt, uns ein vollstndiges Bild von der Vertheilunp- der Thiere ber die Erdoberflche zu entwerfen, und mssen vor Allem unsere Unwissenheit ber alle Folgen der klimatischen und Niveau- vernderungen, welche die verschiedenen Lndergebiete in der jngsten Zeit erfahren haben, ebenso unsere Unkenntniss der zahlreichen und ausgedehnten, durch die mannigfachsten Transportmittel untersttzten Wanderungen von Thieren und Pflanzen eingestehen. Ohne Zweifel ist die gegenwrtige Yertbeilung von Thieren und Pflanzen ber die Erdoberflche das combinirte Resultat von der einstmaligen Ver- breitung ihrer Vorfahren und der seitdem eingetretenen geologischen Um- gestaltungen der Erdoberflche, der mannigfachen Verschiebungen von Wasser und Land, welche auf die Fauna und Flora nicht ohne Einwirkung bleiben konnten. Demnach erscheint die Thier- und Pflanzengeographie i ) zunchst mit demjenigen Theile der Geologie, welcher die jngsten Vorgnge der Gestaltung der Erdrinde und ihre Einschlsse zum Gegenstande hat, innig verkettet: sie kann sich daher nicht darauf beschrnken, die Verbreitungsbezirke der jetzt lebenden Thier- und Pflanzenformen festzustellen, sondern muss auf die Aus- breitung der in den jngsten Formationen eingeschlossenen Ueberreste, der nchsten Verwandten und Vorfahren der gegenwrtigen Lebewelt Ecksicht nehmen. Wenn wir zwischen dem Norden Amerika's und dem palaearktischen Continent, andererseits zwischen Sd-Amerika, Afrika und Australien hnliche (sogenannte vicarirende oder Eeprsentativformen, Buffon) oder gemeinsame Typen finden, so weisen diese auf eine frhere circumpolare Brcke des Nordens, sowie nach Btimeyer andererseits auf die ehemalige, wenn auch weit zurckliegende Existenz eines grossen sdlichen Continents, mit Australien als Ueberrest, hin, welcher das Ausgangscentrum der flugunfhigen Struthioniden, der ausgestorbenen Kiesenvgel (von Madagascar und Neuseeland) und der Edentaten (Manis, Sd-Asien, Orycteropus, Afrika) gewesen sein drfte. (Bezie- hungen der Flora von Australien, Capland, Feuerland.) iUs gemeinsame Be- Avohner des Nordens beider Continente sind Eisfuchs, Vielfrass und Br, Wolf und Luchs, Murmelthier und Alpenhase, Renthier und Hirsch, Bison, und fr ltere Perioden Pferd, Mammuth und Moschusochse hervorzuheben. Obwohl in diesem Sinne die Wissenschaft der Thiergeographie noch am Anfange steht, sind doch zahlreiche und wichtige Thatsachen der geographischen Verbreitung mit der Transmutationstheorie in Einklang zu bringen. Dieselbe hat die hori- zontale Verbreitung der Organismen mit der verticalen oder geologischen Folge derselben in Einklang zu bringen und die territorialen Vernderungen zur Er- klrung heranzuziehen. f ) P. L. Sclater, Ueber den gegenwrtigen Stand unserer Kenntniss der geo- graphischen Zoologie. Erlangen, 1876. A. K. Wallace, Die geographische Verbreitung der Thiere, bersetzt von A. B. Meyer. Tom. I und IL 1876. Derselbe, Island life or the phenomena and causes of Insular Faunas and Floras, including a revision and attenrpted Solution of the problem of Geological Climates. London, 1880. Geographische Verbreitung. 175 Zunchst erscheint von grosser Bedeutung, dass weder Aehnlichkeit noch Unhnlichkeit der Bewohner verschiedener Gegenden ausschliesslich aus klima- tischen und physikalischen Verhltnissen zu erklren sind. Sehr nahe stehende Thier- und Pfianzenarten treten oft unter hchst verschiedenen Naturbedin- suneren auf, whrend unter gleichen oder sehr hnlichen Verhltnissen des Klima's und der Bodenbeschaffenheit eine ganz heterogene Bevlkerung leben kann. Dahingegen steht die Grsse der Verschiedenheit mit dem Grade der rumlichen Abgrenzung, mit den Schranken und Hindernissen, welche freier Wanderung entgegentreten, in engem Zusammenhange. Die alte und neue Welt, mit Ausschluss des nrdlichsten polaren Gebietes vollkommen getrennt, haben eine zum Theil sehr verschiedene Fauna und Flora, obwohl in beiden rck- sichtlich der klimatischen und physikalischen Lebensbedingungen unzhlige Parallelen bestehen, welche das Gedeihen der nmlichen Art in gleicherweise frdern wrden. Vergleichen wir insbesondere die Lnderstrecken von Sd- Amerika mit entsprechend gelegenen Gegenden gleichen Klima's von Sd- Afrika und Australien, so treffen wir drei bedeutend abweichende Faunen und Floren, whrend die Thiere in Sd-Amerika unter verschiedenen Breiten und ganz abweichenden klimatischen Bedingungen nahe verwandt erscheinen. Hier wechseln im Sden und Norden Organismengruppen, die zwar der Art nach verschieden, aber doch den gleichen oder nahe verwandten Gattungen und bereits im Diluvium, sowie zur jngeren Tertirzeit in Sd- Amerika verbreiteten Thiergruppen angehren. Die Ebenen der Magellanstrasse, sagt Darwin, sind von einem Nandu (Rhea Americana) bewohnt, und im Norden der Laplata- Ebene wohnt eine andere Art derselben Gattung, doch kein echter Strauss ( Struthio) oder Emu (Dromaeus), welche in Afrika und beziehungsweise in Neuholland unter gleichen Breiten vorkommen. In denselben Laplata-Ebenen finden sich das Aguti (Dasyprodd) und die Viscache (Lagostomus), zwei Nage- thiere von der Lebensweise unserer Hasen und Kaninchen und mit ihnen in die gleiche Ordnung gehrig, aber einen rein amerikanischen Organisations- typus bildend. Steigen wir zu dem Hochgebirge der Cordilleren heran, so treffen wir die Bergviscache (Lagidium) ; und sehen wir uns am Wasser um, so finden wir zwei andere sd-amerikanische Typen, den Coypu (Myopotamus) und Capy- bara (Hydrochoerus) statt des Bibers und der Bisamratte. Nach dem allgemeinen Geprge ihrer Land- und Ssswasserbewohner kann man die Erdoberflche in sechs bis acht Kegionen eintheilen, die freilich des- halb nur einen relativen Ausdruck fr natrliche grosse Verbreitungsbezirke zu geben im Stande sind, weil sie sich nicht auf alle Thiergruppen in gleicherweise anwenden lassen und dann unmglich in gleichem Grade und nach denselben Eichtungen differiren. Auch muss es intermedire Gebiete geben, welche Eigen- schaften der benachbarten Kegionen mit einzelnen Besonderheiten combiniren und eventuell als- selbststndige Kegionen in Frage kommen. Das Verdienst, eine natrliche Aufstellung der grossen Verbreitungs- gebiete mit engern Abtheilungen begrndet zuhaben, gebhrt Sclat er, welcher, 176 Die grossen Verbreitungsgebiete der Thiere. auf die Verbreitung der Vgel gesttzt, sechs Regionen unterschied, Regionen,' durch deren Barrieren so ziemlich auch die Verbreitung der Sugethier- und Reptilienfauna begrenzt wird. 1. Die palaearktische Region: Europa, das gemssigte Asien und Nord- Afrika bis zum Atlas. 2. Die nearktische Region : Grnland und Nord-Amerika bis Nord-Mexico. 3. Die thiopische Region : Afrika sdlich vom Atlas, Madagascar und die Mascarenen. 4. Die indische Region: Indien sdlich vorn Himalaya bis Sd-China, Borneo und Java. 5. Die australische Region: Australien und die Sdsee-Inseln, sowie die Mollukken westlich bis inclusive Lombok. 6. Die neotropische Region : Sd-Amerika, die Antillen und Sd-Mexico. Andere Forscher (Huxley) haben spter darauf hingewiesen, dass die vier ersten Regionen miteinander eine weit grssere Aehnlichkeit haben, als irgend eine derselben mit der von Australien oder Sd-Amerika, dass ferner Neuseeland durch die Eigenthmlichkeiten seiner Fauna berechtigt sei, als selbststndige Region neben den beiden letzteren unterschieden zu werden, und dass endlich eine Circumpolarprovinz ') von gleichem Rang wie die palaeark- tische und nearktische anerkannt zu werden verdiene. Wallace spricht sich gegen die Aufstellung sowohl einer neuseelndi- schen als einer circumpolaren Region aus und adoptirt aus praktischen Grnden die sechs Sclaterschen Regionen, mit dem Zugestndniss, dass dieselben nicht von gleichem Range sind, indem die sd-amerikanische und australische viel isolirter stehen. Die Schranken der unterschiedenen Regionen stellen sich als ausgedehnte Meere, hohe Gebirgsketten oder Sandwsten von grosser Ausdehnung dar und sind selbstverstndlich keineswegs fr alle organischen Erzeugnisse Barrieren vom Werthe absoluter Grenzen, sondern gestatten fr diese oder jene Gruppen Uebergno-e aus dem einen Gebiete in das andere. Die Hindernisse der Aus- und Einwanderuno- erscheinen zwar hier und da fr die Jetztzeit unbersteiglicb, waren aber gewiss in der Vorzeit unter anderen Verhltnissen der Vertheilung von Wasser und Land von der Gegenwart verschieden und fr manche Lebens- l ) Dagegen unterscheidet Andrew Murray in seinem Werke ber die geogra- phische Verbreitung der Sugethiere, 1866, nur vier Eegionen, die palaearktische, die indo-afrikanische, die australische und die amerikanische Region, whrend Et im ey er neben den sechs Sclater'schen Provinzen die circumpolare anerkennt und eine mediterrane oder Mittelmeerprovinz hinzufgt. Endlich hat J. A. Allen (Bulletin of the Museum of comparative Zoologie. Cambridge, Vol. 2) im Zusammenhang mit dem Gesetz der circum- polaren Vertheilung des Lebens in Zonen" die Unterscheidung von acht Gebieten vor- geschlagen: 1. Arktisches Eeich. 2. Nrdlich gemssigtes Eeich. 3. Amerikanisch tropisches Reich. 4. Indo - afrikanisch tropisches Eeich. 5. Sd -amerikanisch tropisches Eeich. 6. Afrikanisch gemssigtes Eeich. 7. Antarktisches Eeich. 8. Australisches Eeich. Die Schranken der Verbreitungsgebiete. 177 formen leichter zu berschreiten. Ja man kann fr viele der Schranken mit Sicherheit behaupten, dass dieselben in frheren Zeitperioden nicht existirten, dass Continente, die jetzt durch Meere getrennt sind, in unmittelbarem Zu- sammenhange standen (Nord-Afrika und Sd-Europa), dass Inseln in frherer Zeit Theile des benachbarten Continentes waren (England, Farer, Island, Grnland), und Lndergebiete, welche jetzt zu demselben Continente gehren, durch ein ausgedehntes Meer getrennt waren (Nord- Afrika, tropisches Afrika). Doch ist nach Wall ace die Ansicht, dass Continente in frherer Zeit ver- sunken und an Stelle des Meeres Continente vorhanden waren, zurckzuweisen, vielmehr haben die Meere im Laufe der Zeit mehr oder minder bedeutende Niveauvernderungen erfahren, in deren Folge Continente sich zeitweilig zu Archipelen gestalteten, und die Ausdehnung der die Continente trennenden Meere von wechselndem Umfange war. Fr die Ausbreitung der landbewohnenden Sugethiere wird man im Allgemeinen besttigt finden, dass die fr bestimmte Territorien charakte- ristischen Artengruppen den Abstufungen der rtlichen Trennung propor- tional verschieden sind. Sehr bekannt ist der Gegensatz zwischen den Affen der alten und neuen Welt, welcher den systematischen, als Unterordnungen bewertheten Gruppen der Schmalnasen (Catarrhinen) und plattnasigen Affen (Platyrrhinen) parallel geht. Unter den ersteren stehen sich wiederum die afrikanischen Stummelaffen (Colobus) und die sd-asiatischen Schlankaffen (emnoptthecus) sehr nahe, und sind die einen gewissermassen Reprsentativ- formen der anderen. Aber auch die einzelnen Semnopithecus- Arten sind ber local getrennte Wohnpltze verbreitet, welche einander viel nher liegen und durch geringere Schranken getrennt sind, indem z. B. die eine Art (Budeng) auf Java, die andere, S. nastcus, Nasenaffe, auf Borneo lebt, eine dritte, 8. entelhis, auf dem ostindischen Festland, & namaeus, Kleideraffe, in Cochinchina ver- breitet ist. Von den Anthropomorphen gehren die dolichocephalen Formen mit 13 Rippenpaaren, der Gorilla und Chimpanse, Afrika an, whrend die brachycephalen, durch den Besitz von nur 12 oder 11 Rippenpaaren ausge- zeichneten Orangs Asiaten sind und wiederum nach ihrem Aufenthalt auf Sumatra und Borneo in Varietten oder Arten unterschieden werden. Die Ord- nung der Strausse ist in bedeutend differenten Typen ber drei Welttheile ausgebreitet. Die neuhollndischen Casuare und Emus stehen einander viel nher als dem zweizeiligen afrikanischen Strauss und den sd-amerikanischen Nandus. Von den Emus bewohnt Dromaeus Novae Hollandiae den Osten, D. irroratus den Westen Australiens, und ebenso hat jede der bekannten Casuar- arten ihren besonderen Wohnbezirk, C. australis an der Nordkste, C. Benetti in Neu-Britannien, C. Kaupii in Neuguinea, C.galeatus auf Ceram (Molukken). Allerdings gibt es auch wieder eine Reihe von Ausnahmsfllen, indem weit entfernt liegende Lnder, wie z. B. Japan und Gross-Britannien, geringere Unterschiede ihrer Organismenwelt zeigen, whrend relativ nahe liegende, wie Afrika und Madagascar, Australien und Neuseeland, sowie die Inseln Lombok C. Claus: Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 1* 1/8 Verbreitung der Meeresbewohner. und Bali eine hchst abweichende Fauna und Flora besitzen. Eine Erklrnno- dieser auffallenden Thatsachen gewinnen wir erst mit Hilfe der territorialen Vernderungen, welche mehr oder minder weit in frhere Perioden der Erd- gestaltung zurckreichen. Auch fr die Verbreitung der Meeresbewohner wiederholen sich die nm- lichen Gesetze. Ein Theil der Barrieren fr Landthiere, wie die grosse insel- reiche See, kann hier eine Ausbreitung untersttzen, whrend umgekehrt aus- gedehnte Gebiete von Festland, welche die Ausbreitung der Landthiere be- gnstigen, unbersteigliche Schranken herstellen. Indessen besuchen eine grosse Zahl von Seethieren nur flaches Wasser an den Ksten und werden daher oft mit den Landthieren ihrer Verbreitung nach zusammenfallen, hingegen an ent- gegengesetzten Ksten ausgedehnter Continente sehr verschieden sich ver- halten. Beispielsweise differiren die Meeresthiere der Ost- und Westkste von Sd- und Central- Amerika so bedeutend, dass, von einer Reihe von Fischen abgesehen, welche nach Gnther an den entgegengesetzten Seiten des Isthmus von Panama vorkommen, nur weige Thierformen gemeinsam sind. Ebenso treffen wir in dem stlichen Inselgebiete des stillen Meeres eine von der Westkste Sd-Amerika's ganz abweichende marine Thierwelt. Schreiten wir aber von den stlichen Inseln des stillen Meeres weiter westlich, bis wir nach Umwanderung einer Halbkugel zu den Ksten Afrika's gelangen, so stehen sich in diesem umfangreichen Gebiete die Faunen nicht mehr scharf gesondert gegenber. Viele Fischarten reichen vom stillen bis zum indischen Meere, zahl- reiche Weichthiere der Sdseeinseln gehren auch der Ostkste Afrika's unter fast genau entgegengesetzten Meridianen an. Hier sind aber auch die Schranken der Verbreitung nicht unbersteiglich, indem zahlreiche Inseln und Ksten den wandernden Meeresbewohnern Ruhepltze bieten. Rcksichtlich des besondern Aufenthaltes der Seebewohner unterscheidet man Liitoralthiere *), welche an den Ksten, wenn auch unter ungleichen Ver- hltnissen, in verschiedener bathymetrischer Ausbreitung am Boden leben, von pelagischen, an der Oberflche schwimmenden Seethieren. Aber auch in be- deutenden Tiefen und am Meeresgrunde existirt ein reiches und mannigfaltiges Thierleben, von dem man erst in neuester Zeit, vorzglich durch die von Scandi- navien, Nord-Amerika und England ausgegangenen Expeditionen zur Tiefsee- forschung nhere Kenntniss gewonnen hat. Die durch diese Forschungen gewon- nenen Erfahrungen lassen es naturgemss erscheinen, folgende Zonen zu unter- scheiden: 1. Eine oberflchliche, pelagische Zone, welcher in der Nhe der ') Eclw. Forbes unterschied fr den Aufenthalt der Meerthiere vier von oben nach unten folgende Schichten oder Zonen: 1. Die littorale Zone zwischen den Grenzen hchster Flut und tiefster Ebbe, reich an Algen. 2. Die Laminaricnzone vom tiefsten Stand der Ebbe bis etwa 15 Faden Tiefe, in welcher braune Fucaceen und verschieden gefrbte Florideen verbreitet sind. 3. Die EoralUnecn-Zone bis zu circa 50 Faden Tiefe, durch das Vorkommen von Kalkalgen und Nulliporeu charakterisirt. 4. Die tiefe Zone von 50 Faden abwrts bis zu den abyssischen Grnden, wo nach Forbes' irrthmlicher Ansicht das Leben vllig oder doch nahezu erloschen sein sollte. Tiefsee-Fauna. 179 Ksten auch Forbes' Littoral- und Laminarienfauna zu subsummiren ist. 2. Eine tiefere, subpelagische, noch vom Licht beeinflusste, belichtete Zone (etwa bis 150, beziehungsweise 200 Faden Tiefe). 3. Eine mnnachtete Zone, welche im Zusammenhang mit dem Licht- und Pfianzenmangel arm an Sauer- stoff, dagegen reicher an Kohlensure ist, mit relativer Stagnation des verti- calen Verkehrs. 4. Eine abyssische Zone von verschiedener Tiefe mit den Tief- seebewohnern des Meeresgrundes. Anstatt des a priori vermutheten Mangels jeglichen Thierlebens finden selbst in den bedeutendsten Tiefen zahlreiche niedere Thiere der verschiedensten Gruppen die Bedingungen ihrer Existenz. Es sind ausser den Sarcodethieren der vorwiegend am Meeresgrnde lebenden Foraminiferen (Globigerinenschlamm) und Eadiolarien (Radiolarienschlick in den centralen Theilen des stillen Oceans von circa 3000 Faden Tiefe) vor- nehmlich Kieselschwmme (Hexactinelliden), Actinien und Korallenpolypen, auch einzelne Schirmquallen und Siphonophoren, sodann Echinodermen (Elpi- dia, sthenosoma, Pourtalesia, Brisinga, Archaster, Pentacriniis etc.) und Crustaceen l ) gefunden worden, letztere zum Theil aus niederen Typen, aber in gigantischen und hufig blinden Reprsentanten. Lamellibranchiaten und Gastropoden haben sich wohl im Zusammenhang mit der Kalkarmuth der sehr bedeutenden Tiefen nur in vereinzelten Formen gefunden. Das gleiche gilt von den Cephalopoden, von welchen nur wenige Arten (Chiroteuihis lacertosa) in Tiefen von 1000 bis 3000 Faden vorzukommen scheinen, ohne dass auf dieselben die Bedingungen des Tiefseelebens einen wesentlich umgestaltenden Einfluss ausgebt htten. Dagegen stellen die Fische nicht nur ein sehr reiches Contingent unter den Tiefseebewohnern, sondern zeigen auch sehr interessante und oft in hchst wunderlicher Gestaltung hervortretende Anpas- sungen an die Bedingungen dieses Aufenthaltes (ternoptyx, Stomias, Halo- saurus, Astronesthes, Ignops, Melanocetus, Saccopharynx). Wie bei den Crusta- ceen sind auch bei den Fischen der Tiefsee die Augen oft abnorm vergrssert oder bedeutend reducirt, und es gibt einige vollkommen blinde Formen (Ignops Murrayi). Bei den sehenden Tiefseefischen finden sich hufig Leucht- organe, die, in der Nhe der Augen oder an den Seitenlinien angeordnet, die Umgebung beleuchten und hiedurch den Gebrauch des Auges ermglichen. Auch andere Sinne, wie insbesondere der durch lange Fden gestrkte Tastsinn erscheinen oft besonders ausgebildet. Mit den gleichmssigen, berall in der Tiefe der Meere herrschenden Lebensbedingungen, wie der niedrigen Temperatur, der geringen Bewegung l ) Vergl. besonders Wyville Thomson, The depths of the sea. An account of the general results of the dredgings cruises of the Procupine and Lightning during the summers 1868, 1869 and 1870. London, 1873; ferner The voyage of the Challenger. London, 1877; sowie A. Agassi z, Three eruises of the U. S. coast and geodetik survey Steamer Blake. London, 1888; E. Perrier, Les explorations sousmarins. Paris 1886; C. Chun, Die pelagisdie Thierwelt in grossen Meerestiefen. Biblioth. zool., Heft I, Cassel, 1888; W. Mars hall. Die Tiefsee und ihr Leben. Leipzig, 1888. 12* ] 80 Tiefsee-Fauna. des Wassers und dem Mangel des Lichtes steht die grosse Uebereinstimmung in der Tiefsee-Fauna der arktischen Meere, des atlantischen und grossen Oceans im Zusammenhang. Da sich im absoluten Dunkel kein Chlorophyll entwickeln kann, und daher das Pflanzenleben, welches die zur Erhaltung des thierischen Stoff- wechsels nothwendige organische Substanz erzeugt, schou in relativ geringen Tiefen erlischt, so muss zwischen den Thieren der Oberflche und den Be- wohnern des Meeresgrundes durch die verschiedenen Tiefenzonen hindurch ein lebhafter Verkehr bestehen und das zur Ernhrung und Erhaltung der Tiefsee- Fauna erforderliche organische Material in letzter Instanz von den noch unter dem Einfluss des Lichtes lebenden Organismen geliefert werden. Schon aus diesem Grunde drfte jene Ansicht wenig Wahrscheinlichkeit fr sich haben, nach welcher im offenen Meere unterhalb einer Tiefe von 150 bis 200 Faden keine schwimmenden Seethiere mehr zu finden und die am Meeresgrnde lebenden Tiefseebewohner durch azoische Wasserschichten von sehr bedeutender Mch- tigkeit von den pelagischen Seethioren getrennt seien. Allerdings sinken ab- gestorbene Meerespflanzen, wie Algen, Tange etc., in grossen Massen (Sargasso- meer) allmlig in die Tiefe nieder und werden, auch wie die im Auftrieb ent- haltenen Protophyten (Plankton), von den Strmungen getrieben, schliesslich wenigstens zum Theil dem Bodenschlamme als Nahrung anderer Organismen zugefhrt ; aber die so in die Tiefe gelangten abgestorbenen vegetabilischen und thierischen Beste werden gewiss nicht als einziges Nahrungsmaterial in Be- tracht kommen knnen, um die Entwicklung und Erhaltung der erstaunlich reichen Tiefsee-Fauna erklren zu knnen. In der That ist denn auch durch neuere Beobachtungen (C. Chun) gezeigt worden, dass wenigstens im Mittel- meere bis zu einer Tiefe von circa 800 Faden eine reiche und mannigfaltige pelagische Tiefsee-Fauna besteht und wahrscheinlich gemacht worden, dass nicht nur von den seichteren Ksten her, sondern auch in weiterer Entfernung von denselben in verticaler Kichtung eine Einwanderung pelagischer Thiere nach dem Meeresgrunde hin besteht. Ferner ist fr zahlreiche pelagische Thierformen ein periodisches Auf- und Absteigen nachgewiesen worden, indem viele an der Oberflche lebende Thiere mit Beginn des Sommers in die Tiefe versinken, um mit dem Beginn der kalten Jahreszeit wieder an die Oberflche emporzusteigen, dass endlich eine Reihe von der Oberflche an bis zu bedeutenden Tiefen herab verbreitet sind. Die Vorstellung, nach welcher die Bewohner der Tiefsee selbststndig am Meeresgrunde entstanden sein knnten, ist aus einer Reihe von Grnden leicht als eine irrige zu widerlegen. Schon das Vorhandensein von Augen, wenn auch oft in verschiedenem Grade der Bckbildung bis zum vlligen Schwunde (analog den Bewohnern unterirdischer Grotten) beweist, dass die oberflchlichen, den Lichtstrahlen zugngigen Meereszonen als Mutterboden fr die Entstehung und Entwicklung des Thierlebens zu betrachten sind, und dass von ihnen aus erst secundr die Tiefen des Meeres theils von den Ksten aus, theils auch auf offener See bevlkert wurden. Auch stimmt hierzu die Kosmopolitismus v. Thieren u. Pflanzen. Folgen d. Eiszeit f. d. Ausbreitung gleicher Thierarten. 181 Nothwendigkeit des nur unter dem Einfluss des Lichtes gedeihenden Pflanzen- lebens fr die Entwicklung und Erhaltung der Thi erweit als Argument von entscheidender Bedeutung. Immerhin mag bei dem berraschenden Reichtimm, den das thierische Leben der Tiefe bietet, auch wiederum zeitweilig von der Tiefe aus die Bevlkerung der Oberflche vermehrt und bereichert werden. Unter den schwieriger zu erklrenden Thatsachen der geographischen Verbreitung nehmen die Flle von Kosmopolitismus eine hervorragende Stellung ein. Eine Reihe von Thieren und Pflanzen sind auf allen Welttheilen verbreitet, andere gehren verschiedenen, durch scheinbar unbersteigliche Schranken getrennten Provinzen an und werden an den entferntesten Punkten angetroffen. Eine Erklrung erscheint mglich mit Hilfe der ausserordentlich mannigfaltigen, die Verbreitung leicht beweglicher Formen beraus begnstigenden Transport- mittel, sowie aus den geographischen und klimatischen Vernderungen, aus den Verschiebungen von Wasser und Land, welche sich nachweisbar in den jngsten geologischen und auch in den diesen vorausgehenden Perioden ereignet haben. Das Vorkommen gleicher Thier- und Pfianzenarten auf hohen Bergen, welche durch weite Tieflnder gesondert sind, die Uebereinstimmung der Be- wohner des hohen Nordens mit denen der Schneeregionen der Alpen und Pyrenen, die Aehnlichkeit, beziehungsweise Gleichheit von Pflanzenarten, in Labrador und auf den weissen Bergen in den Vereinigten Staaten einer- seits und den hchsten Bergen Europa's andererseits scheint auf den ersten Blick die alte Anschauung zu untersttzen, dass die nmlichen Arten un- abhngig von einander an mehreren Orten (Schpfungscentra) geschaffen worden seien, whrend die Selections- und Transmutationslehre die Vor- stellung in sich einschliesst. dass jede Art nur an einer einzigen l ) Sttte entstanden sein kann, und dass die Individuen derselben, auch wenn sie noch so weit getrennt leben, von der ursprnglichen Oertlichkeit (Verbreitungs- centrum) a ) durch Wanderung sich zerstreut haben mssen. Indessen findet jene Thatsache eine ausreichende Erklrung aus den klimatischen Zustnden einer sehr neuen geologischen Periode, in welcher ber Nord-Amerika und Central-Europa ein arktisches Klima herrschte (Eiszeit) und Gletscher von gewaltiger Ausdehnung die Thler der Hochgebirge erfllten. In dieser Periode wird eine einfrmige arktische Flora und Fauna Mittel-Europa bis in den Sden der Alpen und Pyrenen bedeckt haben, die, weil von der gleichen Polar- bevlkerung aus eingewandert, in Nord-Amerika im Wesentlichen dieselbe ge- wesen sein musste (Renthier, Eisfuchs, Vielfrass, Alpenhase etc.). Nachdem die Eiszeit ihren Hhepunkt erreicht hatte, zogen sich mit Zunahme der mittleren Temperatur die arktischen Bewohner auf die Gebirge und allmlig immer hher bis auf die hchsten Spitzen derselben zurck, whrend in die tiefer liegenden *) Mit dieser nicht selten missverstandenen Consequenz steht durchaus nicht im Widerspruch, dass die Organe gleicher Leistung (Tracheen, Augen) mehrfachen Ursprungs sein knnen (convergente Entwicklung). 2 ) Vergl. Etimev er, Ueber die Herkunft unserer Thierwelt. Basel und Genf, 1867. 182 Bevlkerung Amerika's. Regionen eine aus dem Sden kommende Bevlkerung nachrckte. Auf diese Weise erklren sich aber auch in Folge der Isolation die Abnderungen, welche die alpinen Bewohner der einzelnen getrennten Gebirgsketten untereinander und von den arktischen Formen auszeichnen, zumal da die besonderen Be- ziehungen der alten Alpenarten, welche schon vor der Eiszeit die Gebirge be- wohnten und dann in die Ebene herabrckten, einen Einfluss ausben mussten. Daher treffen wir neben vielen identischen Arten mancherlei Varietten, zweifel- hafte und stellvertretende Arten an. Nun aber bezieht sich die Uebereinstimmung auch auf viele subarktische und einige Formen der nrdlich-gemssigten Zone (an den niederen Bergabhngen und in den Ebenen Nord-Anterika's und Europa's), die sich nur unter der Voraussetzung erklrt, dass vor Anfang der Eiszeit auch die Lebewelt der subarktischen und nrdlich gemssigten Zone rund um den Pol herum die gleiche war. Da aber gewichtige Grnde mit Bestimmtheit darauf hinweisen, dass vor der Eiszeit whrend der jngeren Pliocnperiode, deren Bewohner der Art nach theilweise mit denen der Jetztzeit berein- stimmten, das Klima weit wrmer als gegenwrtig war, so erscheint es in der That nicht unmglich, dass zu dieser Periode subarktische und nrdlich ge- mssigte Formen viel hher nach Norden reichten und in dem zusammenhn- genden Lande unter dem Polarkreise, welches sich von West-Europa an bis Ost- Amerika ausdehnte, zusammentrafen. Wahrscheinlich aber haben in der noch wrmeren lteren Pliocnzeit 4 ) eine grosse Zahl derselben Thier- und Pflanzen- arten die zusammenhngenden Lnder des hohen Nordens bewohnt und sind dann mit dem Sinken der Wrme allmlig in der alten und neuen Welt sd- wrts gewandert. Auf diese Weise erklrt sich die Verwandtschaft zwischen der jetzigen Thier- und Pflanzenbevlkerung Europa's und Nord-Amerika's, welche so bedeutend ist, dass wir in jeder grossen Classe Formen antreffen, ber deren Natur als geographische Rassen oder Arten gestritten wird; ebenso erklrt sich die noch nhere und engere Verwandtschaft der Organismen, welche in der jngeren Tertirzeit beide Welttheile bevlkerten. Hinsichtlich der- selben bemerkt Rtimeyer ber die pliocne Thierwelt von Niobrara, dass die in den Sandsteinschichten begrabenen Ueberreste von Elephanten, Tapiren und Pferdearten kaum von den altweltlichen verschieden, und dass die Schweine, nach ihrem Gebiss zu urtheilen, Abkmmlinge miocner Palaeochoeriden sind. Auch die Wiederkuer, wie Hirsche, Schafe, Auerochsen, finden sich in gleichen Gattungen und theilweise in denselben Arten wie in den gleichwerthigen Schichten Europa's. Nun aber sind manche Genera von exquisit altweltlichem Geprge ber den Isthmus von Panama, selbst weit herab nach Sd-Amerika vorgedrungen und daselbst erst kurz vor dem Auftreten des Menschen erloschen, wie die zwei Mastodon- Arten der Cordilleren und die sd - amerikanischen Pferde. Sogar eine Antilopenart und zwei horntragende Wiederkuer (Lepto- ') In der noch lteren Miocnze herrschte auf Grnland und Spitzbergen, die damals noch zusammenhingen, ein Klima wie etwa zur Zeit in Nord-Italien, was aus den interessanten palaeontologischen Funden der Nordpol-Expeditionen hervorgeht. Charakter der Thierwelt Amerika'-. 183 therium) fanden ihren Weg bis Brasilien. Heutzutage leben dort noch zwei Tapir- arten, imGebiss selbst fr Cu vi er's Auge kaum von den indischen unterscheidbar, zwei Arten von Schweinen, welche den Charakter ihrer Stammform im Milch- gebiss noch erkennbar an sich tragen, und eine Anzahl von Hirschen nebst den Lamas, einem erst in Amerika geborenen und spteren Sprssling der eocnen Stammformen, lebende Ueherreste dieser alten und auf so langem Wege nicht ohne reichliche Verluste an ihren dermaligen Wohnort gelangten Colonie des Ostens". Auch drfte man kaum bezweifeln, dass ein guter Theil der Raubthiere, welche im Diluvium von Sd- Amerika altweltliche Stammverwandtschaft be- wahren, auf demselben Wege dahin gelangten. Die Beutelratten liegen bereits in den eocnen Schichten Europa's begraben, und der eocne Caenopithecus von Egerkingen weist auf die heutigen amerikanischen Affen hin. Ebenso zeigen die lteren (miocnen) Reste von Nebrasca eine grosse Uebereinstimmung mit tertiren Sugethieren Europa's. Dort lebten die Palaeotherien fort, die in Europa nicht ber die eocne Zeit hinausreichten, ferner die dreilmfigen Pferde (Anchitherium) , von denen die spteren einhufigen Pferde mit Afterzehen (Hipparion) und die jetztlebenden Einhufer ohne Afterzehe abzuleiten sind. Bis in die ltere Tertirzeit lsst sich der geschichtliche Zusammenhang der die alte Welt und einen grossen Theil Amerika's bevlkernden Sugethiere zurckverfolgen, so dass Rtimeyer die lteste tertire Fauna Europa's als die Mutterlauge einer heutzutage auf den Tropengrtel beider Welten, allein am entschiedensten in dem massiven Afrika vertretenen echt continentalen Thiergesellschaft betrachtet. Dagegen hat nun freilich neuerdings Marsh M das umgekehrte Verhltniss wahrscheinlich zu machen versucht, dass Amerika fr die Sugethierfauna gewissermassen der ltere Welttheil ist. Nicht nur, dass hier die palozoischen Formationen, die wir in Europa von nur geringer Ausdehnung kennen, fast durchaus den Boden zwischen dem Alleghanygebirge und dem Mississippi bilden, Amerika war auch lngst ein weit ausgedehnter Continent, als Europa sich noch in Form einer vielgetheilten Inselgruppe dar- stellte und auch Afrika und Asien vielfach zertheilt waren. Speciell fr die Formationen der Tertirzeit, deren Abgrenzung von der Kreide in Amerika kaum durchfhrbar ist, neigt sich Marsh der Ansicht zu, dass die Thierwelt der als Eocn, Miocn und Pliocn unterschiedenen Schichtengruppen etwas lter sei als die entsprechende der stlichen Continente. Sd-Amerika besitzt aber neben eigenthmlichen Typen von Nagern, zu denen sich die meisten Edentaten gesellen, auch Gattungen von Sugethieren und Vgeln, welche wie die oben genannten Struthioniden und wie die wenigen auch in Sd-Afrika und Sd-Asien auftretenden Edentatengattungen (Orycte- ropas, Manis) auf eine einstmalige gemeinsame Colonisirung zugleich von einem sdlichen Ausgangscentrum, auf einen verschwundenen sdlichen Con- tinent hinweisen, von welchem das australische Festland ein Ueberrest zu sein l ) 0. C. Marsh, Introduction and Succession of Vertebrate life in America. An Address. 1877. X84 Wechsel der Eiszeit in beiden Halbkugeln. scheint. Von diesem wrden mglicherweise die Beutelthiere Australiens und des sdwestlichen malayischen Inselgebietes, die Ameisenfresser und Schuppen- thiere, die Faulthiere und Grtelthiere, die ausgestorbenen Kiesenvgel von Madagaskar und Neuseeland und die Struthioniden, auch die Makis von Mada- gascar abzuleiten sein. Auch liegt die Annahme nahe, dass die von dem Aus- ganffscentrum der nrdlichen Halbkugel stammenden Einwanderer, als sie den Boden Sd- Amerika's betraten, diesen schon mit den Vertretern einer sdwest- lichen Thierwelt reichlich besetzt fanden. Wie sich aus den diluvialen Thierresten ergibt, welche in den Knochenhhlen Brasiliens und dem Alluvium der Pampas gesammelt worden sind, machen die Edentatenarten fast die Hlfte der grossen Diluvialthiere Sd-Arnerika's aus und mochten somit im Stande gewesen sein, den spter von Norden her eingewanderten Sugethieren so ziemlich das Gleich- gewicht zu halten. Begreiflicherweise rckten auch Glieder der antarktischen Fauna nach Norden empor, und r wie wir noch heute die fremdartige Form des Faulthiers, des Grtelthiers und des Ameisenfressers in Guatemala und Mexico mitten in einer Thiergesellschaft antreffen, die guten Theils aus noch jetzt in Europa vertretenen Geschlechtern besteht, so finden wir auch schon in der Dilu- vialzeit riesige Faulthiere und Grtelthiere bis weit hinauf nach Norden ver- breitet. Megalonyx Jeffersoni und Mylodon Harlani, bis nach Kentucky und Mis- souri vorgeschobene Posten sd-amerikanischen Ursprungs, sind in dem Lande der Bisonten und Hirsche eine gleich fremdartige Erscheinung, wie die Masto- donten in den Anden von Neugranada undBolivia. Mischung und Durchdringung zweier vollkommen stammverschiedener iSugeihiergruppen fast auf der ganzen ungeheure i) Erstreckung beider Hlften des neuen Contments bildet berhaupt den hervorstechendsten Charakterzug seiner Thierwelt, und es ist bezeichnend, dass jede Gruppe an Keichthum der Vertretung und an Originalitt ihrer Erscheinung in gleichem Masse zunimmt, als wir uns ihrem Ausgangspunkte nhern". Erwgt man, dass die sdliche Wanderung in den vorgeschichtlichen Zeitperioden auch fr die Meeresbewohner Geltung gehabt hat, so wird das Vorkommen verwandter Arten an der Ost- und Westkste des gemssigteren Theiles von Nord-Amerika, in dem mittellndischen und japanesischen Meere (vornehmlich Crustaceen und Fische) verstndlich, fr das die alte Schpfungs- lehre keine Erklrung zu geben vermag. Das Auftreten gleicher oder sehr nahe stehender Arten in gemssigten Tieflndern und entsprechenden Gebirgshhen entgegengesetzter Hemisphren erklrt sich aus der durch eine Menge geologischer Thatsachen gesttzten An- nahme, dass zur Eiszeit, fr deren lange Dauer sichere Beweise vorliegen, die Gletscher eine ungeheuere Ausdehnung ') ber die verschiedensten Theile der 'j Cr oll hat zu zeigen versucht, dass das eisige Klima vornehmlich eine Folge der zunehmenden Excentricitt der Erdhahn und der durch dieselbe influirten oceanischen Strmungen sei, dass aber, sobald die nrdliche Hemisphre in eine Klteperiode ein- getreten, die Temperatur der sdlichen erhht worden sei und umgekehrt ; er glaubt, dass die letzte grosse Eiszeit ungefhr vor 240.000 Jahren eintrat und etwa 160.000 Jahre whrte. I _ ', der wechselnden Eiszeiten. lO Erde auf beiden Halbkugeln gewonnen hatten und die Temperatur ber die ganze Oberflche wenigstens der nrdlichen oder sdlichen Halbkugel bedeutend gesunken war. Im Anfange dieser langen Zeitperiode, als die Klte langsam zunahm, werden sich die tropischen Thiere und Pflanzen nach dem Aequator zurckgezogen, ihnen die subtropischen und die der gemssigten Gegenden, diesen endlich die arktischen gefolgt sein. Wenn wir Croll's Schluss, dass zur Zeit der Kltezunahme der nrdlichen Halbkugel die sdliche Hemisphre wrmer wurde und umgekehrt, als richtig betrachten, so werden whrend des langsamen Herabwanderns vieler Thiere und Pflanzen der nrdlichen Halbkugel die Bewohner derheissen Tieflnder sich nach den tropischen und halbtropischen Gegenden der wrmeren sdlichen Hemisphre zurckgezogen haben. Da be- kanntlich manche tropische Bewohner einen merklichen Grad von Klte aus- halten knnen, mochten manche Thiere und Pflanzen, in die geschtztesten Thler zurckgezogen, auch so der Zerstrung entgangen und in spteren Generationen mehr und mehr den besonderen Temperaturbedingungen an- gepasst worden sein. Auch die Bewohner der gemssigten Eegionen traten, dem Aequator nahe gerckt, in neue Verhltnisse der Existenzbedingungen ein und berschritten zur Zeit der grssten Wrmeabnahme in ihren krftigsten und herrschendsten Formen auf Hochlndern (Cordilleren und Gebirgsketten im Nordwesten des Himalayas), theilweise vielleicht auch in Tieflndern (wie in Indien), den Aequator. Als nun mit Ausgang der Eiszeit die Temperatur all- mlig wieder zunahm, stiegen die gemssigten Formen aus den tiefer gelegenen Gegenden theils vertical auf Gebirgshhen empor, theils wanderten sie nord- wrts mehr und mehr in ihre frhere Heimat zurck. Ebenso kehrten die Formen, welche den Aequator berschritten hatten, mit einzelnen Ausnahmen wiederum zurck, erlitten aber theilweise wie jene unter den vernderten Con- currenzbedingungen geringe oder tiefgreifendere Modifikationen. Nach Darwin wird nun im regelinssigen Verlaufe der Ereignisse die sdliche Hemisphre einer intensiven Glacialzeit unterworfen worden sein, whrend die nrdliche Hemisphre wrmer wurde ; dann mssten umgekehrt die sdlichen tempe- rirten Formen in die quatorialen Tieflnder eingewandert sein. Die nordischen Formen, welche vorher auf den Gebirgen zurckgelassen worden waren, werden nun herabgestiegen sein und sich mit den sdlichen Formen vermischt haben. Diese letzteren konnten, als die Wrme zurckkehrte, nach ihrer frheren Heimat zurckgekehrt sein, dabei jedoch einige wenige Formen auf den Bergen zurckgelassen und einige der nordischen temperirten Formen, welche von ihren Bergen herabgestiegen waren, mit sich nach Sden gefhrt haben. Wir mssen daher einige Species in den nrdlichen und sdlichen temperirten Zonen und auf den Bergen der dazwischen liegenden tropischen Gegenden identisch finden. Die eine lange Zeit hindurch auf diesen Bergen oder in entgegen- gesetzten Hemisphren zurckgelassenen Arten werden aber mit vielen neuen Formen zu concurriren gehabt haben und etwas verschiedenen physikalischen Bedingungen ausgesetzt gewesen sein; sie werden daher der Modifikation in \QQ Verbreitung der Sttsswasserbewohner. hohem. Grade zugnglich gewesen sein und demnach jetzt im Allgemeinen als Varietten oder als stellvertretende Arten erscheinen. Auch haben wir uns daran zu erinnern, dass in beiden Hemisphren schon frher Glacialperioden eingetreten waren; denn diese werden in Uebereinstimmimg mit denselben hier errterten Grundstzen erklren, woher es kommt, dass so viele vllig distincte Arten dieselben weit von einander getrennten Gebiete bewohnen und zu Gattungen gehren, welche jetzt nicht mehr in den dazwischen liegenden tropischen Gegenden gefunden werden. So vermag man aus den errterten Folgen der grossen klimatischen Vernderungen, welche sich in ganz allmligem Verlaufe whrend der sogenannten Eiszeit zugetragen haben, einigermassen zu erklren, dass auf hohen Gebirgen des tropischen Amerika's eine Keihe von Pflanzenarten aus europischen Gattungen vorkommen, dass nach Hooker das Feuerland circa 40 50 Blthenpflanzen mit Lndertheilen auf der entgegen- gesetzten Hemisphre von Nord-Amerika und Europa gemeinsam hat, dass viele Pflanzen des Himalava und der vereinzelten Bergketten der indischen Halbinsel auf den Hhen Ceylons und den vulkanischen Kegeln Java's sich wechselseitig vertreten und europische Formen wiederholen, dass in Neu- holland eine Anzahl europischer Pflanzengattungen, sogar in einzelnen iden- tischen Arten, auftreten und sd-australische Formen auf Berghhen von Borneo wachsen und ber Malacca, Indien bis nach Japan reichen, dass auf den abyssi- nischen Gebirgen europische Pflanzenformen und einige stellvertretende Pflanzenarten vomCap der guten Hoffnung gefunden werden, class nach Hook er mehrere auf den Cameroon-Bergen am Golfe von Guinea wachsende Pflanzen denen der abyssinischen Gebirge und mit solchen des gemssigten Europa's nahe verwandt sind. Aber schon vor der Eiszeit mssen sich viele Thier- und Pflanzenformen ber sehr entfernte Punkte der sdlichen Halbkugel verbreitet haben, untersttzt theils durch gelegentliche Transportmittel, theils durch die besonderen, von den jetzigen abweichenden Verhltnisse der Vertheilung von Wasser und Land, theils durch frhere Glacialperioden ; nur so wird man das Vorkommen ganz verschiedener ') Arten sdlicher Gattungen an entlegenen Punkten, die hnliche Gestaltung des Pflanzenlebens an den Sdksten von Amerika, Neuholland und Neuseeland zu begrnden vermgen. Gegen die Theorie gemeinsamer Abstammung mit nachfolgender Ab- nderung durch natrliche Zuchtwahl scheint auf den ersten Blick die Ver- breitung $w eise, der S ' iissiasserbeioohner zu sprechen. Whrend wir nmlich mit Bcksicht auf die Schranken des trockenen Landes erwarten sollten, dass die einzelnen Landseen und Stromgebiete eine besondere und eigenthmliche Bevlkerung besssen, finden wir im Gegentheil eine ausserordentliche Ver- breitung zahlreicher Ssswasserarten und beobachten, dass verwandte Formen in den Gewssern der gesammten Oberflche vorherrschen. Sogar dieselben Arten knnen auf weit von einander entfernten Continenten vorkommen, wie *) In dem Grade abweichend, dass die Zeit von Beginn der Eiszeit zur Strke der Abnderung nicht wohl ausgereicht haben kann. Verbreitung der Ssswasserbewohner. 187 nach Gnther der Ssswasserfisch Galaxias attenuatus Tasmanien, Neusee- land, denFalklandsinseln und Sd-Amerika angehrt. DiePhyllopodengattungen Estherta, Limnadta, Apus und Branchipus rinden sich in allen Welttheilen vertreten und Gleiches gilt von zahlreichen Ssswassermollusken. In erster Linie drfte das Verhltniss zwischen Meeresthieren und verwandten Sss- wasserbewohnern, welche nach der allgemein angenommenen und gut begrn- deten Ansicht ihrem Ursprnge nach auf jene zurckzufhren sind, zur Er- klrung der grossen Verbreitung vieler Ssswasserformen, welche von dein Meere aus in die Flsse und von da in Landseen eingewandert sind, von Be- deutung sein. Sodann wird fr dieselbe der Einfluss von Niveauvernderungen und Hhenwechsel whrend der gegenwrtigen Periode, sowie die Wirkung ausserordentlicher Transportmittel in Betracht kommen. Zu den letzteren gehren weite Ueberschwemmungen und Fluthen, Wirbelwinde, welche Fische und Pflanzen und deren Keime von einem Flussgebiete in das andere ber- tragen. Dazu kommt fr Eier, welche, wie die zahlreichen Entomostraken, in eingetrocknetem Schlamme berdauern, der Transport an den Extremitten und am Gefieder insbesondere von Wasservgeln. Hiemit steht die Thatsache im Einklang, dass auf entgegengesetzten Seiten von Gebirgsketten, welche schon seit frher Zeit die Wasserscheide gebildet haben, verschiedene Fische angetroffen werden. Auch die passive Ueberfhrung von Ssswasserschnecken, Eiern, Pflanzensamen durch flugfhige Wasserkfer und wandernde Sumpf- vgel scheint fr die Verbreitung der Ssswasserbevlkerung von Einfluss ge- wesen zu sein. Auch sind vom Meere aus Seethiere in verschiedene Flussgebiete eingetreten und haben sich allmlig dem Leben im sssen Wasser angepasst. In der That sind wir im Stande, zahlreiche Ssswasserbewohner von Seethieren abzuleiten, welche langsam und allmlig an das Leben zuerst im Brackwasser und dann im sssen Wasser gewhnt und spter theilweise oder vollstndig vom Meere separirt wurden. Nach Valenciennes gibt es kaum eine Fischgruppe, welche vollkommen auf das Leben in Flssen und Landseen beschrnkt wre, in vielen Fllen treten sogar die nchsten Verwandten und Gleiches beobachten wir bei zehnfssigen Krebsen im Meere und im sssen Wasser auf, in anderen Fllen leben die- selben Fische im Meere und in Flssen (Mugilouleen, Pleuronectiden, Salmo- niden etc.). Von besonderem Interesse sind eine Reihe ausgezeichneter Beispiele, welche das Schicksal und die Vernderungen von Fischen und Krebsen in all- mlig oder pltzlich vom Meere abgesperrten und zu Binnenseen umgestalteten Gewssern beleuchten. Von Loven wurden diese fr die Thiere des Wenern- und Wetternsee's, welche mit denen des Eismeeres eine grosse Ueberein- stimmung zeigen, von Malmgreen fr die des Ladogasee's errtert. Nach letzterem Forscher ist der Alpensaibling (Salmo salvelinus) dem Polarmeere entsprungen und hat seinen nchsten Verwandten in dem Salmo alpinus Skandinaviens. Die italienischen Landseen enthalten eine Anzahl von Fisch- und Crustaceenarten, welche den Charakter von Seethieren des Mittelmeeres, Igg Die Eigcnthmliclikcitru der Inselbevlkerung beziehungsweise der Nordsee au sich tragen (BUnnius vulgaris, Atherina lacu- stris, Telphusa fluviattlts, Palaemon lacustris = varians, Sphaeroma fossarum der Pontinischen Smpfe), so dass der Schluss einer vormaligen Verbindung mit dem Meere und einer spteren durch Hebung bewirkten Absperrung beraus nahe liegt. Auch in Griechenland, auf der Insel Cypern, in Syrien und Egypten leben in sssen Wassern vereinzelte Crustaceentypen des Meeres (Telphusa fluviatilis, Orcliestia cavimana, Gammarus marinus var. Venen's). und in Brasilien finden wir eine noch grssere Zahl von marinen Crustaceen- p-attungen als Ssswasserbewohner l ) wieder. Eine wahre Meeresfauna besitzt endlich das Kaspische Meer, welchem zahlreiche marine Weichthiere, Krebse und Wrmer angehren. Eine andere Eeihe von Thatsachen, welche der Theorie gemeinsamer Ab- stammung mancherlei Schwierigkeiten bieten, jedoch unter einigen Voraus- setzungen grossentheils ebenfalls mit derselben im besten Einklang stehen, betrifft die Eigenthmlichkeiten der Inselbevlkerung und ihre Verwandtschaft mit der Bevlkerung der nchstliegenden Festlnder. Ihrer Entstehung nach haben wir die Inseln entweder als die hchstgelegenen, aus dem Meere allmlig oder pltzlich emporgetretenen Gipfel unterseeischer Lndergebiete aufzufassen, an deren Entstehung vulcanische Vorgnge oder die Thtigkeit der Korallen- polypen wesentlich betheiligt waren, oder sie sind als Bruchstcke von Con- tinenten zu betrachten, die erst in Folge sculrer Senkung durch das ber- fluthende Meer getrennt wurden. Fr die ersteren, welche gewhnlich in Gruppen zusammengedrngt, von Continenten weit entfernt und durch ein tiefes Meer von denselben getrennt liegen, ist der Mangel der Landsugethiere und Am- phibien ein durchgreifender und bedeutungsvoller Charakter, whrend Vgel, einzelne Reptilien, Insecten und Mollusken zu den nchstgelegenen Continenten eine nachweisbare Beziehung bieten. Man wird daher schliessen knnen, dass solche Inseln von jenen aus auf dem Wege der normalen oder auch ausser- gewhnlichen Transportmittel bevlkert wurden, und dass die neuen Colonisten im Laufe der Zeit abnderten und zu Varietten oder Arten wurden. Die Bevlkerung der continentalen Inseln erklrt sich dagegen aus ihrer frheren Verbindung mit dem Festland, dessen Fauna und Flora sich bruch- stckweise erhalten, aber auch je nach dem Alter der Trennung mehr oder minder tiefgreifende Abnderungen erfahren hat. Solche Inseln besitzen in der Regel im Gegensatze zu den ersteren eine grssere oder geringere An- zahl continentaler Sugethiere, whrend sie mit den durch Hebung entstan- denen Inseln die verhltnissmssig nur geringe Artenzahl der Bewohner ge- meinsam haben, unter denen sich stets einzelne, zuweilen zahlreiche endemische ') Nach Mrten s finden sich dort die Ssswasserkrabben (gewissermassen die altweltlichen Telphusen wiederholend) : Trichodactylus quadratus, Sylviocarcinus panoplus, Dilocarcinus multklentatus; die Ssswasseranomure Aeglea laevis. Als Makruren werden abgesehen von den mit dem Hummer so nahe verwandten Astaciden angefhrt: Palaemon Jamaivcnsis, splnimanus, forceps, sodann von Asseln Ciimotlwe Henseli. Oceanische Inseln, kontinentale Inseln. 189 Formen finden. Diese Thatsache erklrt sich ungezwungen, insofern Arten, welche in ein neues mehr oder minder isolirtes Gebiet eintreten oder auf einen bestimmten Bezirk abgeschlossen werden, unter den vernderten -Be- dinffuneen der Concurrenz und sodann aus dem Grunde Modifikationen erfahren mssen, weil sie nicht durch fortwhrendes Nachrcken unvernderter Ein- wanderer mit dem Mutterlande in Continuitt erhalten werden. Unter den oceam'schen Inseln zeigen beispielsweise die Azoren, welche circa 900 englische Meilen von Portugal entfernt liegen und vulcanischen Ur- sprunges sind, in ihrer Vogel-, Insecten- und Landschneckenfauna einen durchaus europischen Charakter. Mit Ausnahme der Landschnecken und Kfer besitzen sie nur ganz vereinzelte endemische Arten, obwohl Klima und Lebensverhltnisse von den continentalen bedeutend differiren. VonSugethieren finden sich nur eine europische Fledermaus, das Kaninchen, Wiesel, Ratten und Muse, smmtlich importirte Arten. Nur eine einzige Vogelart, die der Pyrrhula ruhicilla nahe stehende P. murma, ist den Azoren eigenthmlich, wohl zum Beweise, dass die Vogelfauna der Azoren eine neue ist und durch bestndigen neuen Zuzug an der Abnderung verhindert wurde. Aehnlich ver- halten sich die Canarischen und Capverdischen Inseln, sowie die von Korallen aufgebauten, stlich von Nord-Carolina gelegenen Bermuda-Inseln hinsichtlich der Verwandtschaft ihrer Bewohner mit den benachbarten Continenten. Die Voo-elfauna der letzteren ist wesentlich eine nord-amerikanische und hat nicht eine einzige eigenthmliche Art aufzuweisen. Ebenso entsprechen die Vgel von Madeira theils europischen, theils afrikanischen Arten, whrend wiederum die Landschnecken und Kfer weil mehr abgeschlossen und vor bestn- digem neuen Zuzug geschtzt einen ganz speeifischen Charakter tragen. Da- gegen sind die westlich von Sd-Amerika gelegenen Galapagosinseln, welche wie die Azoren vulcanischen Ursprungs, aber viel lter sind und ein weit grsseres Areal besitzen, durch eine sehr eigenthmliche Fauna nicht nur der Landschnecken und Insecten, sondern auch der Vgel ausgezeichnet. Von 57 Vgeln mit tropisch amerikanischem Charakter sind 38 eigenthmliche Arten und 31 derselben echte Landvgel; dagegen gehren von den Seevgeln, welche leicht hieher gelangen, nur wenige dieser Inselgruppe als eigenthmlich an. Die 35 Kfer und 20 Landschnecken reprsentiren fast ausschliesslich spe- eifische Arten und Gattungen. Eine noch grssere Specification ihrer Bewohner zeigen die im Centrum des nrdlichen Pacifics vllig isolirt gelegenen Sand- wichinseln zum Beweise des bedeutenden Alters dieser Inselgruppe, bezie- hungsweise der einstmaligen Nachbarschaft eines jetzt versunkenen Continentes. Von Landvgeln sind smmtliche Passeres durch speeifische Arten vertreten, ebenso die Drepanidae, welche eine von diesen Inseln eigenthmliche Familie bilden. Die 300 bis 400 Landschnecken sind lediglich in eigenthmlicher Art vertreten; 14 Gattungen derselben gehren der auf die Sandwichinseln be- schrnkten Familie der Achatinelliden an. Der Charakter der Fauna und Gleiches gilt fr die ebenso eigenthmliche Flora weist im Wesentlichen 190 Der malayisclie Archipel. auf australische und polynesische Typen, indessen auch auf amerikanische Verwandtschaft hin. Unter den continentalen Inseln bietet Grossbritannien ein charakteristi- sches Beispiel einer neuen, von dem Festland erst in jngster Zeit getrennten grossen Continentalinsel. Wahrscheinlich hat noch nach Ablauf der jngsten Eiszeit die letzte Verbindung des Inselgebietes mit dem Continente, wenn auch nur von kurzer Dauer bestanden. Mittelst derselben erklrt sich in Fols:e directen Ueberwanderns die grosse Uebereinstimmung seiner Bewohner mit denen des Continents, aber auch die Armuth an Arten, welche fr Gross- britannien und Irland charakteristisch ist. Indessen besteht keine vollkommene Gleichheit, da von Land- und Ssswasserschnecken zwei, von Insecten eine grssere Zahl eigenthmlicher Arten und Varietten beschrieben worden sind. Am bedeutendsten sind die Abnderungen der Salmoniden, wohl deshalb, weil die Ueberfhrung von See zu See schwierig ist und eine relativ vollkommene Isolirung besteht, welche die Varietten- und Artbildung begnstigt. Viel bedeutender differiren die sd-asiatischen Inseln Borneo, Java, Su- matra und der Philippinen, dann Japan und Formosa in ihrer Fauna und Flora untereinander und von dem benachbarten Festland, mit dem sie frher wahr- scheinlich zur Miocnzeit im Zusammenhange standen. Spter wurden zuerst die Philippinen, dann Java und zuletzt Sumatra und Borneo getrennt. Auch Japan und Formosa besitzen viele eigenthmliche Sugethier- und Vgelarten, aber ebenfalls durchweg von asiatischem Typus und drften wohl in der ersten Hlfte der Pliocnzeit (Wallace) selbststndig geworden sein. Dagegen ist die Bevlkerung der benachbarten, stlich von Borneo ge- legenen, nur durch ein schmales, aber sehr tiefes Meer getrennten Inselgebiete ihrem Ursprung nach auf Australien zurckzufhren. Von dem asiatischen Continent sind Sumatra, Borneo, Java nebst Bali stlich von Java, hnlich wie Neuguinea nebst den benachbarten Inseln von Australien, nur durch ein seichtes Meer geschieden. Dagegen trennt eine weit tiefere Einsenkung des Meeresbodens die beiderseitigen Inselgebiete, und zwar in der Weise, dass Celebes und Lombok der sdlichen Gruppe zugehren, whrend noch die Philippinen auf den asiatischen Continent zu beziehen sind. Als losgelste, vielfach zerrissene Endtheile zweier einander genherter Con- tinente bergen sie vllig verschiedene Faunen, deren Abgrenzung mit der Trennung der beiden ehemaligen Festlnder zusammenfallen muss. In der That trifft nun dieses in berraschender Weise zu. Wenn wir," ussert sich Wallace, die Fauna der nrdlichen Inselgruppen betrachten, so finden wir einen berzeugenden Beweis, dass diese' grossen Inseln einst dem grossen Continent angehrt haben mssen und erst in einer sehr jungen geologischen Epoche von ihm getrennt sein knnen. Der Elophant und Tapir von Sumatra und Borneo, das Nashorn von Sumatra und die hnliche javanische Art, das wilde Rind