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Fauna Arctica. 


Eine Zusammenstellung der arktischen Tierformen, 

mit besonderer Berücksichtigung des Spitzbergen-Gebietes 
auf Grund der Ergebnisse der Deutschen Expedition in das Nördliche Eismeer 

im Jahre 1898. 

Unter Mitwirkung zahlreicher Fachgenossen 

herausgegeben von 


Dr. Fritz Römer und Dr. Fritz Sehaudinn 


in Frankfurt a. M. 


in Rovigno. 


Dritter Band. 


Mit 17 Tafeln und 233 Figuren im Text. 


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Jena, 

Verlag von Gustav Fischer. 
1904. 


Uebersetzuncrsrecht vorbehalten. 


Inhaltsverzeichnis. 


I. Lieferung, ausgegeben Ende Juli 1903. Seite 

Zschokke, F., Die arktischen Cestoden. Mit Tafel I und II und 3 Figuren im Text 1—32 

Attems, Carl Graf, Myriopoden 33—54 

Bürger, Otto, Die Nemertinen. Mit Tafel III 55—64 

Römer, Fritz, Die Ctenophoren 65 — 90 

IL Lieferung, ausgegeben am 14. Dezember 1903. 

Hartmeyer, Robert, Die Ascidien der Arktis. Mit Tafel IV— XIV und 52 Figuren im Text . . . 91—412 

III. Lieferung, ausgegeben am 25. Juni 1904. 

Zimmer, Carl, Die arktischen Schizopoden. Mit 172 Figuren im Text 413—492 

Richters, F., Arktische Tardigraden. Mit Tafel XV und XVI 493—508 

Gran, H. H., Die Diatomeen der arktischen Meere. I. Teil: Die Diatomeen des Planktons. 

Mit Tafel XVII und 6 Figuren im Text 509—554 


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Die 


arktischen Cestoden 


von 


Prof. F. Zschokke 

in Basel. 


Mit Tafel I und II und 3 Figuren im Text. 


Fauna Arctica, Bd. III. 


U eber die Cestodenfauna des nördlichen Polarkreises liegen bis heute nur sehr dürftige Nachrichten 
vor, aus denen sich ein allgemeines Bild kaum gewinnen läßt. So enthält denn auch die folgende Schrift 
eine bloß vorläufige und äußerst lückenhafte Zusammenstellung der in arktischen Wirten schmarotzenden 
Bandwürmer. Immerhin giebt sie einige Fingerzeige darüber, welche Cestodengruppen im nordpolaren 
Gebiet die ausgiebigste Vertretung und Verbreitung finden. 

Um einen möglichst klaren Einblick in die faunistischen Verhältnisse des höchsten Nordens zu 
gewinnen, schien es wünschenswert, nur die innerhalb des Polarkreis gefundenen Cestoden zu berücksichtigen, 
die subarktischen Formen dagegen aus der Zusammenstellung wegzulassen. So fällt die durch Krabbe's 
Arbeiten bekannt gewordene Cestodenfauna Islands, sowie diejenige des mittleren und südlichen Skandinaviens 
außer Betracht. Es formt sich ein rein arktisches Bild, in dem die Cestoden von Grönland, Spitzbergen, sowie 
des polaren Schwedens und Norwegens die Hauptrolle spielen. Nur in einigen systematisch oder faunistisch 
wichtigen Fällen wurden in die Liste auch außerhalb des Polarkreises gesammelte Cestoden aufgenommen. 

Anders war bei der Zusammenstellung der antarktischen, sozusagen gänzlich unbekannten Bandwurm- 
Fauna vorzugehen. Sollte eine bescheidene Liste überhaupt entstehen und einiges Vergleichsmaterial zu den 
nordpolaren Verhältnissen gewonnen werden, so mußte die geographische Grenze der südpolaren Cestoden weit 
über den südlichen Polarkreis hinaus nach Norden, mindestens bis zur Südspitze von Amerika, verlegt werden. 

In der systematischen Anordnung des Materials folgte ich dem System von Braun ; für die Klassi- 
fikation der Bothriocephaliden wurden speciell die Vorschläge Lühe's, für die Gruppirung der Vogelcestoden 
die Einteilung Cohn's berücksichtigt. 

Herrn Dr. O. Fuhrmann verdanke ich freundliche Mithilfe bei der Bestimmung der von Römer 
und Schaudinn gesammelten Bandwürmer aus Vögeln. 


A. Cestoden der Säugetiere. 

Ordnung: Pseudophyllidea Carus. 

Familie: Dibothriocephalidae Luhe. 

Subfamilie : Dibothriocephalinae Luhe. 

Gattung: IHbothriocephaltts Luhe. 

Dibothriocephalus latus (L.) 

Der breite Bandwurm gehört im nördlichsten Schweden zu den gewöhnlichsten Parasiten des Menschen. 

Schon Magnus Huss und Sundevall kennen den Wurm als sehr häufig in Lappmark und Norrbotten. 

In Westerbotten und Norrbotten leidet die Mehrzahl der Bewohner an dem Parasiten ; nach Norden wird 


4 F. ZSCHOKKE, 

er an der Küste des Bottnischen Busens immer häufiger, sein Verbreitungsbezirk soll sich, nach Kiaer, 
8 — 9 Meilen weit landeinwärts erstrecken. Besonders heimgesucht werden die Städte Piteä und Haparanda 
und die Ortschaft Gellivare in Lappland. 

Als Zwischenwirte des Cestoden betrachtet Lönnberg Coregmius lavaretus und C. albula (siehe p. 25) 
Kiaer möchte den Lachs, der in Norbotten fast roh verzehrt werde, beschuldigen. 

Für Norwegen stellte Kiaer die Gegenwart von D. latus besonders bei den Arbeitern des Kupferberg- 
werkes Alten fest. Dorthin wurde der Bandwurm aus Schweden verschleppt. 


Das Genus Dibothriocephalus liefert für die Meersäugetiere eine beträchtliche Anzahl von Schmarotzern. 
Manche derselben wurden bis heute ausschließlich arktisch gefunden, andere scheinen vorzugsweise dem 
Polarkreis anzugehören. So werden diese Dibothriocephalus-Arten zu einem wichtigen und typischen Bestandteil 
der hochnordischen Helminthenfauna. 

Die antarktischen Seehunde beherbergen, soweit unsere sehr lückenhaften Kenntnisse Schlüsse ge- 
statten, zu den nordischen Formen parallel gestellte Dibothriocephalen. 

Alle Arten von Dibothriocephalus aus Robben und Walroß stehen einander anatomisch ungemein 
nahe und weichen auch von der typischen Art, D. latus, meist nur in Einzelheiten ab. Eine Revision der 
ganzen Gruppe wird wohl die eine oder andere Art in die Reihe der Synonyme verweisen. 

Als arktische Arten fallen in Betracht: Dibothriocephalus cordatus (Leuck.), D. schistochilos (Germ.), 
D. variabilis (Krabbe), D. lanceolatus (Krabbe), D. polijcalceolus (Ariola), D. elegans (Krabbe) und D. römeri 
nov. spec. D. hians (Dies.) streift den Polarkreis, ohne ihn zu überschreiten. Antarktisch sind : Dibothrio- 
cephalus quadratus (v. Linst.) und D. tectus (v. Linst.). 

Römer und Schaudinn erbeuteten gerade von Dibothriocephalen der marinen Säuger ein reiches 
Material. Es mag dazu dienen, einige Vertreter der wenig bekannten Gruppe näher zu charakterisieren. 

Dibothriocephalus cordatus (Leuck.) 

Taf. I, Fig. 1. 

Bothriocephalus cordatus Leuck art 1863. 

Bothriocephalus cordatus Krabue 1866. 

B. cordatus Braun 1882; Pauona 1887; R. Blan< hard 1889; Raillibt 1895: Ariola 1896, 1899, 1900. 

Dibofhrium cordatum Diesing 1863. 

Dibothriocephalus cordatus Luhe 1899; Braun, 1900. 

Verbreitung und Vorkommen: Dibothriocephalus cordatus macht einen integrierenden Bestandteil 
der arktischen Fauna aus. Er scheint in Grönland ungemein weit verbreitet zu sein und bewohnt dort 
neben dem Hund Phoca groenlandica, Phoca barbata und Trichechus rosmarus. Einmal wurde der Parasit auch 
im Darm einer Grönländerin gefunden. 

Alle ausdrücklich genannten Fundorte von D. cordatus fallen in den Polarkreis. So tritt der Parasit 
in Grönland auf in Godhavn, Egedesminde und auf der Disko-Insel. Er soll sich ferner, nach Kiaer, im 
nördlichsten Norwegen hin und wieder als Parasit des Menschen einstellen. Dagegen fehlt der Cestode 
außerhalb des Polarkreises, nach den bis heute vorliegenden Daten, ganz. Krabbe fand ihn nicht in den 
Hunden Islands, und Braun betont, daß sein Vorkommen in Dorpat irrtümlich gemeldet wurde 1 ). 


1) Unsicher erscheint mir die Angabe de la Harpe's, der D. cordatus bei einem in Montreux wohnenden Russen gefunden 
haben will. (Revue medicale de la suisse romande, Annee 1, 1881.) 


Die arktischen Cestoden. 


Römer und Schaudinn sammelten äußerst zahlreiche Exemplare von D. cordatus — mehrere hundert 
Würmer — im Darm einer weiblichen Phoca vitulina. Das Tier wäre somit in die Liste der Wirte von 
D. cordatus aufzunehmen. 

Ueber den Fundort berichten Römer und Schaudinn, daß er in Nordspitzbergen, 20 Meilen westlich 
der Ross-Insel liege. Das Datum des Fanges war der 15. August. Im Magen der Robbe fanden sich, 
neben zahlreichen Nematoden, nur Steinchen und ein Bruchstück einer Muschel. Längere Dibothriocephalen 
lagen im Enddarm, kürzere waren meist lose durch den ganzen Darmkanal ausgestreut. 

In der That herrschen zwischen den gesammelten Parasiten so beträchtliche Größenunterschiede, 
daß an eine wiederholte Einfuhr in den Wirt gedacht werden muß. 

Neben D. cordatus bewohnten den Darm des Wirtes noch sehr zahlreiche Exemplare von D. schisto- 
chüos (Germanos). 

Die jüngsten mir zur Verfügung stehenden Exemplare von D. cordatus maßen, bei 7 und 9 mm Länge, 
1,5 und 1,2 mm in der Breite; die größten erreichten 120 mm Länge und wurden 8 mm breit. Bei einigen 
mittelgroßen Tieren betrug die Breite sogar 10 mm. Was Ariola über die individuell sehr wechselnden 
Dimensionen des Cestoden sagt, bezieht sich im vollsten Maße auch auf das mir vorliegende Material. Die 
äußere Erscheinung des Wurmes geht in weiten Grenzen hin und her. So wird es gut sein, der allgemeinen 
Schilderung Leuckart's noch 
einige anatomische Einzelheiten 
beizufügen. Ueber manches mag 
Fig. 1 und Textfig. 1 aufklären. Auf 
den Muskelreichtum des Cestoden 
wies schon Leuckart hin. Be- 
sonders kräftig entwickeln sich die 
äußere und die innere Schicht von 
Longitudinalmuskeln. Die Fasern 
der letzteren treten zu keinen um- 
schriebenen Bündeln zusammen ; 

die Schicht bildet vielmehr eine ununterbrochene Einheit. Auch die Transversalmuskulatur, welche die Mark- 
schicht dorsal und ventral begrenzt, tritt stark hervor. Sie senkt sich von der Rücken- und Bauchseite her etwas 
gegen die Längsnerven ein, so daß die Markschicht an jenen Stellen auf Querschnitten eingeschnürt erscheint. 

Wie bei verwandten Formen schieben sich auch bei D. cordatus die longitudinalen Nervenstämme 
weit nach innen vor. 

Bau und Topographie des Wassergefäßsystems liefert für D. cordatus wichtige, specifische Merkmale. 
Es scheinen in der Gattung Dibothriocephalus überhaupt die Verhältnisse der Exkretionsgefäße die Artunter- 
scheidung, die sonst auf viele Schwierigkeiten stößt, wesentlich zu erleichtern. Aehnlich nahestehenden Formen 
besitzt D. cordatus centrale und peripherische Wassergefäßstämme, die in für die Species charakteristischer 
Weise verlaufen. 

Innerhalb der Längsnerven läuft rechts und links je ein centraler Kanal in zahlreichen kurzen 
Windungen longitudinal durch die Strobila. Die Wandung dieser Längsstämme ist sehr dick, etwa wie 
bei B. römeri nov. spec. ; ihr Lumen bleibt unbeträchtlich. Am Hinterende der Glieder, oder viel häufiger 
am Vorderende der nächstfolgenden Proglottis verbinden sich die beiden Wassergefäßstämme von rechts 
und links durch eine enge, aber deutlich begrenzte Queranastomose. Diese Verhältnisse treten besonders 
an nicht allzu reifen Segmenten klar hervor. 


Fig. 1. Dibothrioecphalus cordatus (Leuck.). Querschnitt eines Segmentes. T Trans- 
versalmuskulatur, U Uterus, P peripherische Gefäße, C centrale Gefäße, N Nerv. 


6 F. ZSCHOKKE, 

Das peripherische Exkretionssystem, das mit den centralen Gefäßen in der Strobila in keiner Ver- 
bindung steht, zählt 4 longitudinale Hauptstämme, 2 ventrale und 2 dorsale. Sie liegen zwischen die 
Dotterfollikel eingeschoben da, wo sich die Transversalmuskulatur gegen die Längsnerven einbuchtet. So 
begleiten sie gewissermaßen die Nervenstämme auf der Bauch- und Rückenfläche. Im Gegensatz zu den 
centralen Gefäßstämmen bleiben die peripherischen dünnwandig. 

In der Rindenschicht scheinen außer den 4 Hauptgefäßen da und dort noch kleinere Exkretions- 
stämmchen zu verlaufen, ohne daß sich in ihrem Auftreten eine Gesetzmäßigkeit unterscheiden ließe. 

Leuckart bemerkt bereits, daß der Bau der Genitalien von D. cordatus vom Typus des D. latus 
kaum abweiche. 

Erwähnung verdient vielleicht die Thatsache, daß das Uterusrohr rechts und links 6—8 weite Schlingen 
beschreibt, die sich mit Eiern strotzend füllen und sich daher dicht aufeinander pressen. Die vordersten 
Schlingen liegen teilweise rechts und links vom Cirrusbeutel. Das Ovarium zeichnet sich dadurch aus, daß 
sich seine beiden Flügel seitlich ziemlich weit und schlank ausziehen. 

Zwischen der inneren und äußeren Längsmuskulatur liegen dicht zusammengedrängt, so daß ihre 
gegenseitige Abgrenzung oft verschwimmt, die Dotterfollikel. Ihre Zahl beträgt rechts und links je auf der 
Bauch- und der Rückenseite etwa 30 — 35. In jüngeren Gliedern fließen die Dotterfelder der rechten und 
linken Körperhälfte am Vorderrand zusammen. 

Von den einschichtig angeordneten , kugeligen Hodenbläschen folgen in der Ouerrichtung der 
Proglottide zu beiden Seiten des Uterus je 10—12 aufeinander; vom vorderen bis zum hinteren Gliedrand 
zählt man ebenfalls durchschnittlich 12 Hodenreihen. 

Die Maße der Eier stimmen ziemlich gut mit den Angaben früherer Autoren überein. Sie lauten: Länge 
0,070 mm, Breite 0,045 mm - 

Dibothriocephalus lanceolatus (Krabbe) 
Taf. I, Fig. 7 u. 8; Taf. II, Fig. 9. 

Bothriocephalus lanceolatus Krabbe 1886; Ariola 1896, 1900; v. Linstow 1901. 

Vorkommen und Verbreitung: D. lanceolatus gehört zu den bis heute nur aus dem arktischen 
Gebiet bekannten Cestoden. Sein Wirt ist ausschließlich Phoca barbata. Krabbe erhielt den Parasiten 
durch Olrik aus Godhavn (Grönland) ; Comini meldet ihn von Jan Mayen ; Römer und Schaudinn 
sammelten am 19. Juni etwa 30 Exemplare im Darm einer im Storfjord, Changing Point (Spitzbergen), 
erlegten, ausgewachsenen, weiblichen Bartrobbe. Der Mageninhalt des Wirtes bestand aus Crustaceen und 
zahlreichen Nematoden. Ob v. Linstow's Bothriocephalus lanceolatus aus Phoca barbata von der Insel Nokuew, 
Europäisches Eismeer, wirklich hierher gehöre, erscheint mir aus sofort zu besprechenden Gründen etwas 
fraglich. Die Larve des Cestoden vermutet v. Linstow in Darm und Leber von Gadus callarias. 

Mit der allerdings sehr dürftigen Diagnose, welche Krabbe für Bothriocephalus lanceolatus giebt, stimmen 

die Eigenschaften der von Römer und Schaudinn gesammelten Exemplare gut überein. Ein Unterschied liegt 

allerdings darin, daß Krabbe reife Eier schon in der 13. bis 14. Proglottis fand, während in den mir 

vorliegenden Strobilae solche erst etwa im 30. Segment auftraten. Weniger genau entsprechen die Angaben 

v. Linstow's der Beschreibung Krabbe's. Darüber mag die folgende Zusammenstellung belehren. 

Diagnose Krabbe's: Exemplare von v. Linstow: Exemplare Römer und Schaudinn: 

Lanzettförmig, mit größter Breite in Lanzettförmig, größte Breite vor Lanzettförmig, größte Breite in 

der Mitte der Mitte der Mitte 

Länge: 17 — 35 mm -,9 — 16 mm 25 — 45 mm 

Maximalbreite: 6 „ 2,69 — 2,76 „ 4,5 „ 

Länge der Eier: 0,055—0,060 „ 0,068 ., 0,062 „ 


Die arktischen Cestoden. 7 

So nähern sich die von mir untersuchten Würmer mehr der KRABBE'schen Diagnose, als die Exemplare 
v. Linstow's. Ich nehme deshalb keinen Anstand, die von Römer und Schaudinn gesammelten Parasiten 
zu Dibothriocephalus lanceolatus zu rechnen ; ob auch der von v. Linstow beschriebene Cestode hierher 
gehört, läßt sich kaum entscheiden. Er schließt sich in mancher Beziehung eng an die neu untersuchten 
Exemplare an. So entsprechen sich in beiden Fällen im allgemeinen die Körpergestalt, die Form und Zahl 
der Glieder, die Lage der Bothridien, der Genitalöffnungen und der Längsnerven, der Reichtum an Kalk- 
körperchen, die Größe des Cirrusbeutels und die Länge des Cirrus. Wenig weicht voneinander die Länge 
und Breite der Strobila und die Zahl und Verteilung der peripherischen Wassergefäßstämme ab. Dagegen 
sah v. Linstow kein centrales Wassergefäßsystem, und auch die Zahl und Anordnung der Hoden scheint 
sich, nach der Zeichnung v. Linstow's zu schließen, nicht ganz mit den entsprechenden Verhältnissen der 
von mir untersuchten Exemplare zu decken. 

Es wird sich unter allen umständen empfehlen, die Art durch einige weitere anatomische Angaben 
besser festzulegen. 

Beobachtungen und Messungen an 30 Exemplaren ergeben für die Länge des Wurmkörpers 25 -45 mm; 
die Breite beträgt hinter dem Scolex 0,4 — 0,7 mm, in der Mitte des Körpers 3 — 4,5 mm, am Hinterende 
1,2—2 mm; die Proglottidenzahl erhebt sich von 60 bis auf 96. 

Die ganze Kette erscheint langgezogen -lanzettförmig, hinten abgestutzt, nach vorn zugespitzt. Sie 
erreicht die größte Breite etwa in der Hälfte der Körperlänge. Zuerst kurz, stabförmig, strecken sich die 
Proglottiden so allmählich, daß ihre Dimensionen auf langen Abschnitten der Strobila fast unverändert 
bleiben. Ihr Hinterrand überdeckt etwas den Vorderrand des folgenden Segments, und da er gleichzeitig 
etwas vorspringt, erscheinen die Seitenränder des Wurmkörpers leicht gesägt. 

Erst die hintersten Glieder dehnen sich mehr in die Länge, um gleichzeitig an Breite einzubüßen. 
Während die Proglottiden in der Körpermitte 6 — 8 mal breiter als lang sind, nimmt das Endglied beinahe 
quadratische Gestalt an. Die reifen Segmente wölben sich ventral etwas mehr vor als dorsal. 

Sehr nahe dem Vorderrand liegen auf der medianen Längslinie der Ventralfläche die Genitalöffnungen 
in der für Dibothriocephalus gewöhnlichen Reihenfolge. Aus dem männlichen Porus ragt in den hinteren 
Proglottiden oft der lange, schlanke Cirrus hervor. 

Der Scolex erreicht eine Länge von 1,3 — 2,4 mm und eine Breite von 0,8—1,5 mm (Länge nach 
v. Linstow 0,67 mm). 

Er trägt 2 sehr tiefe, seine ganze Länge einnehmende Bothridien, deren fest aufeinander gepreßte, 
nie wulstigen oder lippenartitjen Ränder höchstens vorn auseinanderweichen. Die Sauggruben liegen dorso- 
ventral. In der Flächenansicht erscheint der Scolex langgezogen, schmal ; marginal betrachtet, nimmt er 
die Gestalt einer sich nach vorn zuspitzenden Pfeilspitze an (Fig. 7, 8). 

Besonders in den jüngeren Abschnitten der Strobila liegen im ganzen Parenchym sehr zahlreiche, 
unregelmäßig geformte Kalkkörperchen ausgestreut. In älteren Gliedern beschränken sie sich mehr auf die 
Markschicht; sie werden gleichzeitig rundlich, umfangreicher und geschichtet. 

Die Verteilung der Muskulatur entspricht den bei Dibothriocephalus im allgemeinen herrschenden 
Verhältnissen. Besonders die Längsmuskelzüge erfüllen eine ziemlich dicke Schicht, in welcher die Fasern 
vereinzelt bleiben, oder ohne anscheinende Gesetzmäßigkeit zu kleineren und größeren Bündeln zusammen- 
treten. In reiferen Teilen der Strobila allerdings vereinigen sich die Longitudinalfasern mehr in zahlreiche, 
kräftige, dorsoventral ausgezogene Muskelbündel von unregelmäßiger Begrenzung. 

Wie bei verwandten Arten verschieben sich die Längsnerven weit medianwärts; sie entfernen sich 
bis auf 7 4 des ganzen Ouerdurchmessers der Proglottide von den Seitenrändern. 


8 


F. ZSCHOKKE, 


Auch D. lanceolatus zeigt die für die Verwandten typische Trennung des Wassergefäßsystems in 
einen centralen und einen peripherischen Abschnitt. Jeder Teil bildet sich in für die Species charakteristischer 
Weise aus. 

In der Rindenschicht, zum Teil zwischen den Dotterfollikeln, zum Teil in die Subcuticula sich vor- 
schiebend, verlaufen ziemlich zahlreiche, dünnwandige Längsgefäße von verschiedenem Lumen, in deren 
Zahl und Anordnung ich eine Gesetzmäßigkeit nicht zu erkennen vermochte. Sie scheinen sich durch ein 
Anastomosenwerk gegenseitig in Beziehung zu setzen, v. Linstow fand für seinen Both. lanceolatus in ent- 
sprechender Lage etwa 40 longitudinale Exkretionsstämme. 

Vom peripherischen Wassergefäßsystem unabhängig ziehen in der Markschicht dickwandige, centrale 
Längswassergefäße von geringem Lumen in zahlreichen kurzen Windungen durch die Strobila. Ihre Zahl 
beträgt rechts und links mindestens 2. Das eine stellt sich unmittelbar innerhalb der Längsnerven auf, das 
zweite verschiebt sich weit nach innen bis gegen das Mittelfeld der Proglottis, so daß es von den äußersten 

Teilen der Uterusschlingen berührt wird. Sehr oft aber 
und auf weite Strecken der Strobila verläuft zwischen 
den beiden genannten Längsstämmen ein drittes, ähnlich 
gebautes Longitudinalgefäß , das da oder dort aus dem 
äußeren oder inneren Rohr hervorgeht. 

An der Grenze der Proglottiden verbinden sich die 
2 oder 3 Wassergefäße derselben Seite durch eine einfache, 
seltener sich verdoppelnde Anastomose. Hin und wieder 
schieben sich auch mitten in der Proglottis enge Quer- 
kanälchen zwischen die 2 oder 3 Longitudinalstämme der- 
selben Seite ein. Außerdem treten an der Proglottiden- 
grenze die inneren Längsgefäße von rechts und links durch 
einen engen, aber wohlbegrenzten Querkanal in gegenseitige 
Beziehung (siehe Textfig. 2). 

Der Genitalapparat weicht in seinem Bau vom 
Typus der Gattung Dibothriocephalus nicht ab. Von Einzel- 
heiten verdient Beachtung der sehr umfangreiche, von viel- 
fachen Windungen des Vas deferens erfüllte Cirrusbeutel. Im Querschnitt nimmt das stark muskulöse, 
rundliche oder plump- eiförmige Gebilde die ganze Dicke der Markschicht ein. 

Ganz ähnliche Verhältnisse beschreibt v. Linstow für seinen Botkriocephalus lanceolatus. Auch die 
Vesicula seminalis, die sich dorsal an den Cirrusbeutel anschließt, zeichnet sich durch beträchtlichen Umfang 
und durch Dicke der Wandung aus. 

Wie gewöhnlich, verteilen sich die Hoden in der Markschicht in je einem Feld rechts und links 
vom Uterus. Dorsoventral liegen sie in einer oder zwei Schichten übereinander, und zwar so, daß die 
Anordnung nach außen mehr einreihig, nach innen, gegen den Fruchthälter, mehr zweireihig wird. 

Transversal, vom Seitenrand bis zum Uterus, zählt man im Querschnitt links und rechts 9 — 13 Hoden- 
bläschen ; longitudinal, vom Vorderrand zum Hinterrand, folgen sich 10 — 12 Testikelreihen. So trifft die 
Bezeichnung „wenig zahlreich", die v. Linstow für die Hoden von B. lanceolatus gebraucht, für die von 
mir untersuchten Cestoden kaum zu. 

Die Dotterdrüsen bilden eine dicht gedrängte, einschichtige Follikelzone, die sich, wie gewöhnlich, 
in der Rindenschicht zwischen die äußere und innere Längsmuskulatur einschiebt. Auf der dorsalen und 


Fig. 2. Centrales Gefäßsystem von Dibothriocephalus 
lanceolatus (Krabbe). C Cirrusbeutel, L die drei Längs- 
gefäße, N Nerv. 


Die arktischen Cestoden. g 

ventralen Fläche bleibt im Medianfeld nur ein schmaler Streifen, der nicht einmal der ganzen Uterusbreite 
entspricht, von Dotterfollikeln frei. In jüngeren Gliedern vereinigen sich an den Proglottidengrenzen sogar 
die Dotterbezirke von rechts und links an der Bauch- und Rückenfläche auf eine kurze Strecke. Die Zahl 
der Follikel beträgt im Querschnitt an jeder Fläche rechts und links 28—36. 

Das Ovarium charakterisiert sich durch seine seitlich weit ausgezogenen, ausgiebig und locker in 
Röhren verästelten Flügel. Endlich zeichnet sich der Uterus dadurch aus, daß er rechts und links 5 — 7 
ziemlich weit voneinander abstehende Schlingen bildet, die sich schräg und sperrig nach dem Hinterrand 
wenden. Die vordersten Uterinschlingen liegen zu beiden Seiten des Cirrusbeutels (Fig. 9). 

Für die gedeckelten Eier gelten die Maße: Länge 0,062 mm, Breite 0,040 mm. (Angaben v. Linstow's: 
Eier ungedeckelt, 0,068 mm lang, 0,042 mm breit.) 

Dibothriocephalus römeri spec. nov. 
Taf. I, Fig. 2—6. 

Vorkommen und Verbreitung: Rein arktisch. Von Römer und Schaudinn erbeutet im Darm 
eines 3-jährigen Weibchens von Trichechus rosmarus. Mageninhalt Fische, viel Nematoden. König-Karls- 
Land, Jena-Insel, 1. August. 

Aus Trichechus rosmarus führen die helminthologischen Listen als Bothriocephaliden einzig Bothrio- 
cephalus cordaius Leuck. an. Die folgende Beschreibung wird leicht ergeben, daß die von Römer und 
Schaudinn gesammelte Form mit dem oben beschriebenen Dibothriocephalus cordatus nicht übereinstimmt. 
Immerhin schließt sie sich sehr eng an die Dibothriocephalen der Seehunde und besonders an D. hians (Dies.), 
D. variabilis (Krabbe), D. polycalceolus (Ariola) und D. elegans (Krabbe) an. 

Dibothriocephalus hians unterscheidet sich von D. römeri, nach den neueren Angaben von Matz, vor 
allem durch den verschiedenen Bau des Wassergefäßsystems. Der genannte Autor fand für D. hians rechts 
und links zwischen Längsnerv und Mittelfeld 2 longitudinale Wassergefäße von gleicher Weite, während 
das Exkretionssystem bei D. römeri in sehr deutlicher, kaum zu übersehender Weise in einen centralen und 
einen peripherischen Teil zerfällt. Von ihnen bildet der centrale Teil ein äußerst typisches und leicht 
sichtbares Anastomosenwerk. 

Dibothriocephalus variabilis (Krabbe) weicht, soweit die ungenügende Beschreibung der Art eine Ent- 
scheidung gestattet, in der Gestaltung der Strobila und der einzelnen Proglottiden sowie in den Dimensionen 
der Eier von D. römeri ab. 

Dieselben Unterschiede herrschen zwischen D. elegans (Krabbe) und der hier neu aufgeführten Form 
aus Trichechus. Zudem giebt Ariola D. elegans nach eigener Untersuchung mit aller Bestimmtheit rand- 
ständige Bothridien, während D. römeri flächenständige Sauggruben besitzt. 

Von D . polycalceolus (Ariola) entfernt sich D. römeri, wie es sich zeigen wird, in specifisch entscheidender 
Weise durch den Bau der Genitalapparate und besonders des Wassergefäßsystems. Aeußerlich zeigen beide 
Formen in der Gestaltung der Strobila eine gewisse, allerdings nicht durchgreifende Aehnlichkeit. 

So bleibt der einzige Ausweg, den von Römer und Schaudinn im Walroß gesammelten Bandwurm 
mit dem neuen Namen Dibothriocephalus römeri zu belegen. 

Die mittlere Länge der vorliegenden, wenig zahlreichen Exemplare von D. römeri mag 14—15 cm 
betragen ; davon nimmt der Scolex wenig mehr als I mm in Anspruch. Seine dorsoventrale Dicke 
erreicht dasselbe Maß. Von der Fläche gesehen, erscheint der Scolex schmal, vom Rand betrachtet, breit- 
herzförmig, mit nach vorn gewendeter Spitze. Die tief gespaltenen, flächenständigen Bothridien, deren 
Ränder sich fest aufeinander pressen, nehmen die ganze Länge des Scolex ein (Fig. 2, 4). 

Fauna Arctica, Bd. 111. 2 


IO F. ZSCHOKKE, 

An den Scolex schließt sich ohne Vermittelung eines Halses die Strobila an. Sie verläuft, an Breite 
in ihren mittleren Abschnitten auf lange Strecken gleich bleibend, und ohne eine nennenswerte Kerbung 
der Ränder zu zeigen, gleichmäßig bandförmig, wie die Kette von D. polycalceolus. Doch wölben sich, im 
Gegensatz zur ebengenannten Art, bei D. römeri Bauch- und Rückenfläche gleichmäßig vor. Beide Flächen 
tragen zudem eine seichte Medianfurche. 

Unmittelbar hinter dem Scolex beträgt die Breite der Glieder 0,5 — 1 mm, 2 cm weiter zurück steigt 
sie auf 2 mm, um gegen die Mitte der Kette etwas über 3 mm zu erreichen. Das hinterste Strobilaende 
verjüngt sich und schließt mit einem spitz auslaufenden Schlußglied ab (Fig. 3). 

Typisch für JD. römeri ist die beträchtliche dorsoventrale Dicke der Strobila; sie mißt in geschlechts- 
reifen Gliedern etwas mehr als 1 mm. 

Die vordersten, sehr kurzen Proglottiden strecken sich im Verlauf des Vorrückens nach hinten all- 
mählich. Erst am Schluß der Kette werden sie quadratisch, oder etwas länger als breit (1,5—2 mm lang). 
Ihr Hinterrand springt nur unbedeutend vor. Die Proglottidenzahl mag reichlich 4—500 betragen. 

Der anatomische Bau von Dibothriocephalus römeri wird weitgehend beeinflußt durch die starke 
Steigerung des dorsoventralen Strobila -Durchmessers. Dadurch erklärt sich die beträchtliche Dicken- 
entfaltung der äußeren und ganz besonders der inneren Longitudinalmuskulatur. Letztere bildet eine 
äußerst kräftige und dicke Schicht, in der die einzelnen Fasern nicht oder nur undeutlich zu größeren 
Bündeln zusammentreten. 

Dorsoventral streckt sich auch der Cirrusbeutel zu einem muskulösen, lang-flaschenförmig ausge- 
zogenen Organ, das die ganze Dicke der Markschicht durchsetzt und in eine tiefe Einsenkung der Ventral- 
fläche ausmündet. In derselben Richtung endlich dehnen sich die Hoden und Dotterfollikel zu gestreckt- 
ovalen Gebilden. So macht die Dicke der Strobila und der dadurch bedingte Bau mancher Organe 
D. römeri zu einer der am besten umschriebenen Arten des Genus Dibothriocephalus. 

Die Hoden liegen rechts und links vom Mittelfeld in der Markschicht dorsoventral in zweifacher 
oder sogar dreifacher Lage übereinander. Jeder Querschnitt trifft auf jeder Seite 20 — 25 Testikelbläschen. 
Von vorn nach hinten beträgt die Zahl der sich folgenden Hodenreihen etwa 15 — 20. Nicht selten liegen 
vereinzelte Hoden auch in der Rindenschicht, im Gebiet der inneren Längsmuskulatur. 

Die Dotterfollikel nehmen ihren gewöhnlichen Platz zwischen äußeren und inneren Längsmuskeln 
ein. Sie bilden eine einfache, ziemlich dicht gedrängte Schicht, die dorsal und ventral, links und rechts 
aus je 28 — 35 Follikeln besteht. Frei von den Dotterstöcken bleibt ein schmaler, medianer, nicht ganz der 
Uterusbreite entsprechender Streifen auf jeder Fläche. An den Proglottidengrenzen indessen fließen die 
Dotterfelder von rechts und links dorsal und ventral auf eine kurze Strecke zusammen. 

Während sich die Flügel des Ovariums gegen die Seitenränder relativ wenig weit ausziehen, 
erstrecken sie sich dagegen ziemlich weit nach vorn und in dorso-ventraler Richtung. 

Das Uterusrohr legt sich zu beiden Seiten der Medianlinie in 6—8 horizontal voreinander gelagerte 
Schlingen. Im Gegensatz zu verwandten Arten liegt kein Teil des Fruchthälters rechts und links vom 
Cirrusbeutel (Fig. 5). Die gedeckelten Eier besitzen eine Länge von 0,062 mm und eine Breite von 0,039 mrn - 

Specifisch entscheidend gestaltet sich auch bei D. römeri das Wassergefäßsystem. Es zerfällt in der 
Strobila wieder in die zwei voneinander durchaus unabhängigen Abschnitte der peripheren und centralen 
Gefäßröhren. 

Peripherisch ziehen durch die Strobila 35 — 45 dünnwandige Längsgefäße von verschiedenem, meist 
ziemlich beträchtlichem Lumen. Sie schieben sich zwischen die Dotterstöcke oder zwischen die Fasern der 
äußeren Längsmuskulatur ein und verraten in ihrer Anordnung keine ausgesprochene Gesetzmäßigkeit. 


Die arktischen Cestoden. I r 

Die einzelnen benachbarten Gefäße verbinden sich gegenseitig durch ein ziemlich reiches Netz quer und 
schräg verlaufender Anastomosen. 

Im Gegensatz zum peripheren Wassergefäßsystem verhalten sich die centralen Stämme (Fig. 6) wie 
bei Dibothriocephalus schistochilos (Germanos). Wie dort ziehen auch bei D. römeri in der Mittelschicht, rechts 
und links zwischen dem Hauptnervenstamm und dem Uterus, 2 dickwandige Längsgefäße durch die Kette. 
Sie liegen in der durch die Seitenränder der Strobila gehenden Längsebene. Ihr Verlauf beschreibt 
Windungen; das Gefäßlumen bleibt wenig beträchtlich. Der innere Stamm schmiegt sich an die äußersten 
Teile der Uterusschlingen an, während der äußere dem Längsnerven folgt. 

An jeder Proglottidengrenze, ganz vorn oder ganz hinten im Segment, verbinden sich die beiden 
inneren Gefäße regelmäßig durch eine enge, deutlich begrenzte Queranastomose. Die Stämme derselben 
Seite dagegen bilden zwischen sich ziemlich zahlreiche, unregelmäßig verlaufende und in unbestimmten 
Distanzen sich folgende Anastomosen. Dieselben treten am häufigsten an den Gliedergrenzen auf, ohne 
indessen im übrigen Verlauf der Längsgefäße zu fehlen. So steht innerer und äußerer Longitudinalstamm 
des centralen Wassergefäßsystems jeder Körperhälfte in ausgiebiger, unregelmäßig verteilter, anastomotischer 
Verbindung. Die inneren Gefäße unter sich dagegen treten, wie gezeigt wurde, durch segmental an den 
Gliedgrenzen ausgespannte quere Gefäßbrücken in regelmäßige Beziehung. 

Dibothriocephalus schistochilos (Germanos) 
Taf. II, Fig. IO—23. 

JSothriocephalus schistochilos Germanos 1895. 

Vorkommen und Verbreitung: D. schistochilos gehört, nach den bisherigen Erfahrungen, aus- 
schließlich dem Polarkreis an ; innerhalb dieses Gebietes dürfte er häufig auftreten. Wenigstens enthält die 
Sammlung von Römer und Schaudinn den Cestoden von verschiedenen Fundorten in größter Menge. 

Kükenthal entdeckte den später von Germanos beschriebenen Wurm im Darm von Phoca barbata 
aus Ostspitzbergen. Römer und Schaudinn fanden ihn in demselben Wirt und in Phoca vitulina wieder. 
Ihre auf das Vorkommen von D. schistochilos bezüglichen Notizen lauten: 

16. Juni. Spitzbergen, Storfjord, Südkap. Aus dem Darm einer adulten, weiblichen Phoca 
barbata. Mageninhalt Decapoden ; viele Nematoden. 

Im Darm fanden sich etwa 30 junge Exemplare von D. schistochilos, 1 — 7 mm lang. Eine 
zweite Flasche mit derselben Etikette enthielt sehr zahlreiche, nur junge Exemplare des Parasiten 
von höchstens 15 mm Länge. 

Drei Flaschen mit denselben Angaben : 

20. Juni. Spitzbergen, Storfjord, Mohnbay. Magen und Darm von Phoca barbata $ adult. 
Im Magen Fische, Krebse, Cephalopodenreste, Nematoden. 
D. schistochilos war zahlreich, bis 23 mm lang. 

13. August. Nordspitzbergen, 20 Meilen westlich der Ross-Insel. Aus dem Darm einer weib- 
lichen Phoca vitulina, lange Bandwürmer im Enddarm, kleine überall, meist lose. Mageninhalt 
Steinchen, Muscheltrümmer, viele Nematoden. 

Neben sehr zahlreichen Exemplaren von Dibothriocephalus cordatus war D. schistochilos in 
typischen, reifen Individuen bis zu 30 mm Länge sehr häufig. 
Die gute Beschreibung, welche Germanos von D. schistochilos gab, macht es überflüssig, den 
erwachsenen Cestoden von neuem zu schildern. Dagegen mögen die Figg. 19 — 23 einige jüngere Stadien 


12 F. ZSCHOKKE, 

des Wurmes darstellen. Fig. 20 wurde mit schwacher Mikroskopvergrößerung, die übrigen Abbildungen 
mit der Lupe nach Exemplaren aus Phoea barbata gezeichnet. 

Länge und Proglottidenzahlen verhalten sich für die abgebildeten Würmer, wie folgt: 

Länge Segmentzahl 

Fig. 19 2 mm 8 mm 


Fig. 20 


2,1 


)) 


21 


Fig. 21 


4 


») 


25 


Fig. 22 


7 


>i 


35 


Fig. 23 


11 


>» 


ca. 32 


Der Scolex trägt die beiden tiefen, flächenständigen Bothridien, deren unterer, wulstiger Rand in der 
für D. schistochilos typischen Weise gespalten ist. Auch die Strobila zeigt bereits die charakteristische, 
lanzettförmige Gestalt. Die Proglottiden sind deutlich voneinander abgesetzt ; ihre hinteren Ränder springen 
etwas beträchtlicher vor, als im ausgewachsenen Zustand. Eine Anzahl Proglottiden der mittleren Strobila- 
region besitzen, wie Germanos dies auch für das reife Tier beschreibt, dieselbe Länge. Im hintersten 
Abschnitt der Kette dagegen strecken sich die Segmente immer mehr unter gleichzeitiger beträchtlicher 
Breitenabnahme. So wird Länge und Breite in der Schlußproglottis etwa gleich. Das letzte Glied zeichnet 
sich zudem durch seinen eingebuchteten oder sackförmig eingezogenen Hinterrand aus. 

Neben diesen größeren, unzweifelhaft zu D. schistochilos gehörenden Jugendstadien beherbergte der 
Darm derselben Phoca barbata noch Tausende kleinster Dibothriocephalenlarven von 0,1 — 2,1 mm Länge. Sie 
rührten wohl von einer durchaus frischen Infektion her. 

Ueber Aussehen und Entwickelung der kleinen Larven sollen die Figg. 10 — 18 belehren. Die 
jüngsten Stadien bestehen zum größten Teil aus dem zukünftigen Scolex. Er ist vorn abgerundet und trägt 
bereits die flächenständigen Bothridien. Hinten geht der Scolex in die einstweilen sehr kurze, sich 
zuspitzende Strobilaanlage über. Im Laufe der weiteren Entwickelung streckt sich dieselbe rasch, um den 
Scolex an Länge bald beträchtlich zu übertreffen. Beide Teile, Scolex und Strobila, setzen sich allmählich 
durch eine Einschnürung voneinander ab. 

In Larven von etwa 2 mm Länge (Fig. 16) beginnt sich das hintere, schlank ausgezogene und ver- 
jüngte Ende der Strobila, die nun 5 mal länger als der Scolex ist, andeutungsweise zu segmentieren. Bald 
erfaßt die Gliederung den gesamten Wurmleib. Die Strobila besteht jetzt aus etwa 60 — 70 Proglottiden, 
von denen die vordersten sehr kurz und breit sind, während die hinteren sich strecken und gleichzeitig an 
Breite einbüßen (Fig. 17). So nähern sich die letzten Glieder quadratischer Gestalt ; die Schlußproglottis 
rundet sich nach hinten ab. Im vorderen Teil der Kette springen die Hinterränder der Glieder ziemlich 
deutlich vor. Die größte Breite der Strobila liegt in diesem Stadium weit vorn, hinter dem Scolex ; sie 
mag 0,3—0,4 mm betragen. 

Querschnitte zeigen (Fig. 18), daß schon die jüngsten Larven sehr tief eingesenkte, flächenständige 
Bothridien besitzen. 

Der ganze Larvenleib wird erfüllt von einer Unmenge kleiner Kalkkörperchen. Ihre Zahl steigert 
sich besonders im Scolex; der Subcuticularschicht scheinen sie zu fehlen. In größerer Menge häufen sich 
die Körperchen am ganzen Umfang der Bothridien an, außerdem begleiten sie dichter gedrängt die Längs- 
nervenstämme. 

Diese Anhäufung um die Haftorgane und Nerven spricht sich schon bei der Betrachtung der ganzen 
Larven aus (siehe die Figuren). Auch in der D. schistochilos zugehörenden Larve (Fig. 20) wurden Bothridien 
und Längsnerven von Kalkkörpern dicht umsäumt. 

Bei mäßiger Vergrößerung erscheinen die Kalkkörperchen als unregelmäßig-rundliche Gebilde, die 
sich mit Karmin stark tingieren und an denen sich eine Schichtung mit Sicherheit nicht unterscheiden läßt. 


Die arktischen Cestoden. j. 

Ob sich die eben beschriebenen jungen Larven ebenfalls auf D. schistochilos beziehen lassen, bleibt 
einstweilen dahingestellt. Für eine solche Annahme spricht das Vorkommen der Würmer und auch der 
Bau des Scolex. Dagegen stehen sich die in Fig. 16 und 17 und in Fig. 19 und 20 dargestellten Larven 
in der Art der Strobilierung scharf gegenüber. Verbindende Glieder fanden sich in dieser Beziehung 
nicht. Der Unterschied wird um so aufallender, als die vier Stadien genau dieselbe Länge — 2 bis 2,1 mm — 
besitzen. 

Dibothriocephalus polyealceolus (Ariola) 
Bothriocephalus polyealceolus Ariola 1896, 1900. 

Vorkommen und Verbreitung: Aus dem Darm von Phoca vitulina beschrieb Ariola einen 
Cestoden unter dem Namen Bothriocephalus polyealceolus. In die allerdings sehr knappe Schilderung des 
italienischen Autors passen Bothriocephalen, welche Römer und Schaudinn aus dem Darm einer weiblichen, 
erwachsenen Phoca barbata gewannen, die in Spitzbergen, Storfjord (Südkap), am 16. Juni erlegt wurde. 
Mageninhalt: Decapoden bis 10 cm lang und viele Nematoden. 

Leider lag mir ein Scolex des Parasiten nicht vor ; doch decken sich die Eigenschaften der Strobila 
so genau mit allen von Ariola erwähnten Punkten, daß an einer Identität der beiden Cestoden kaum zu 
zweifeln ist. 

Ariola giebt seinem B. polyealceolus eine mittlere Länge von 25 cm (Maximallänge 34 cm) ; meine 
Exemplare maßen 20 — 30 cm. Ebenso läßt sich auf meine Exemplare ohne weiteres übertragen, was Ariola 
von der Gestalt der Proglottiden und von den Breitenverhältnissen sagt. Die ersten Glieder bleiben sehr 
kurz, quer strich- oder stabförmig. Bald wachsen die Segmente etwas in die Länge ; sie werden trapezoid, 
doch immerhin so, daß ihre hinteren Ränder nur unbedeutend vorspringen. Etwa 5 cm hinter dem Scolex 
erreicht die Strobila ihre maximale Breite von 2,5 — 3,5 mm, die nun bis gegen das Hinterende der Kette 
unverändert bleibt. So gewinnt der Wurmkörper ein gleichmäßiges, bandförmiges Aussehen, das noch dadurch 
verstärkt wird, daß die Proglottiden sich durchaus rechteckig gestalten und somit am Strobilarand vor- 
springende Winkel nicht mehr erscheinen. Die Länge der Proglottiden beträgt auf lange Strecken 
0,8 — 1 mm. Erst I cm vom Hinterende entfernt verjüngten sich die mir vorliegenden Strobilae allmählich 
auf 2 — 1,5 mm; die letzten Proglottiden erreichten durch Streckung auf 1,5 mm quadratische Gestalt. Das 
Schlußglied läuft nach hinten mehr oder weniger spitz aus. In einigen Fällen sieht das Endsegment der 
Proglottis wie ein kleiner, schwanzartiger Anhang aus ; an der Basis des Schwanzes liegt hin und wieder 
noch ein rudimentäres, in seinen Dimensionen reduziertes Segment. Da die letzten Glieder oft unregelmäßig 
konturiert sind, nimmt auch das ganze Kettenende wenig regelmäßige Umrisse an. 

An den von Römer und Schaudinn gesammelten Exemplaren wölbt sich die Ventralfläche etwas 
konvex vor ; sie trägt eine deutlich eingeschnittene, median verlaufende Längsfurche, die sich im vorderen 
Abschnitt der Proglottiden vertieft, um die Genitalöffnungen aufzunehmen. Von ihnen liegt die Oefmung 
des Uterus etwas vor dem Mittelpunkt der Ventralfläche, während sich der männliche und weibliche Porus 
in der bekannten Reihenfolge mehr nach vorne verschieben. Immerhin bleibt, im Gegensatz zu verwandten 
Dibothriocephalen , zwischen dem Vorderrand des Gliedes und demjenigen des Cirrusbeutels noch ein 
ziemlich beträchtlicher Raum, etwa l J e der Proglottidenlänge frei. 

Die Rückenfläche der Strobila ist flach, oder höhlt sich etwas konkav aus. Sie trägt keine Longi- 
tudinalfurche. 

Als weitere Merkmale seines Bothriocephalus polyealceolus giebt Ariola an den außerordentlichen 
Reichtum des Parenchyms an eingestreuten, kleinen Kalkkörperchen, die starke Entwickelung der inneren 


M 


F. ZSCHOKKE, 


Längsmuskulatur, die relativ geringe Anzahl der gedeckelten, langgestreckten Eier, die in der Länge 48, 
in der Breite 32 p messen. Alles bezieht sich durchaus auf die von mir untersuchten Cestoden aus Phoca barbata. 
Nur ihre Eier erreichen bedeutendere Größe (Länge 0,052, Breite 0,035 mm). So darf wohl auf Identität der 
Cestoden aus Ph. vitulina und Ph. barbata geschlossen werden. Ein Fehler ist Ariola unterlaufen; er hat 
die Dotterstöcke für Hoden gehalten, die wirklichen Testikel aber übersehen, wie dies schon Luhe vermutete. 
Nach Beseitigung dieses Irrtums aber erweist sich JB. polycalceolus Ariola als typischer Angehöriger 
der Gattung Dibothriocephalus Luhe. 

Zur näheren Charakterisierung der wenig bekannten Art mögen die folgenden Angaben dienen. 
Von der Muskulatur fällt durch starke Entwickelung die innere Longitudinalschicht auf. Sie 
setzt sich aus zahlreichen, locker gefügten und gegenseitig undeutlich umschriebenen Bündeln zusammen, 
deren längster Durchmesser in dorsoventraler Richtung liegt. Nach innen wird die Längsmuskulatur 
begrenzt durch die sehr kräftigen Transversalmuskeln. Sie umschließen die relativ dünne, kaum V 6 der 
dorsoventralen Dicke der Strobila einnehmende Markschicht. Auch die Dorsoventralmuskulatur entwickelt 
sich zu beträchtlicher Stärke. 

Die zahlreichen kleinen, hin und 
wieder geschichteten Kalkkörper liegen 
überall im Parenchym zerstreut ; be- 
sonders häufen sich dieselben indessen 
in der peripherischen Schicht, unter der 
Cuticula an ; auch begleiten sie in 
größerer Zahl die Längsnerven. Un- 
gemein weit nach innen rücken die 

beiden Längsstämme des Nervensystems ; 
Fig. 3. Dibothriocephalus polycalceolus (Ariola). Querschnitt durch ein Seg- 
ment. T Transversalmuskulatur, U Uterus, C centrale Gefäße, P peripherische sie lassen zwischen sich und dem Seiten- 
Gefäße, N Nerv. j • n j u 1 

rand einen Kaum , der etwas mehr als 

den vierten Teil der ganzen Proglottidenbreite ausmacht. Im Querschnitt sind sie oval, mit dorsoventral 
gerichtetem größten Durchmesser. 

Wie bei verwandten Formen — Dibothriocephalus schistochilos, D. römeri nov. spec. u. s. w. — zerfällt 
das Wassergefäßsystem von D. polycalceolus in einen centralen und einen peripherischen Abschnitt ; doch 
nehmen beide Teile typisch speeifischen Bau an. So gestattet gerade die Anordnung der Wassergefäße 
eine leichte Unterscheidung des D. polycalceolus von nahestehenden Arten (siehe Textfig. 3). 

Zum centralen Wassergefäßsystem gehören 2 ziemlich gestreckte Längsröhren, von denen je eine 
innerhalb der Longitudinalnerven durch die Strobila zieht. Wie die Nerven, so liegen auch diese centralen 
Gefäße in der Mittelebene des Wurmkörpers. Sie zeichnen sich durch ungemein dicke, granulöse Wandungen 
und ein wechselndes, aber wohlumschriebenes Lumen aus. 

Das peripherische Exkretionssystem entwickelt sich besonders in den äußersten Seitenteilen der 
Strobila. Dort liegen, sich eindrängend zwischen die äußere Längsmuskulatur und in die Subcuticular- 
schicht, dicht nebeneinander mehrere (5 — 7) Längsgefäße von wechselndem, oft nicht unbeträchtlichem 
Umfang. Ihre Wandung bleibt dünn, aber wohlbegrenzt ; hin und wieder scheinen sie sich gegenseitig durch 
unregelmäßig sich folgende und verlaufende Anastomosen zu verbinden. Vom Seitenrand ausgehend, folgen 
medianwärts ventral und dorsal noch zahlreiche, subeuticular gelegene Längsgefäße. Ihr Umfang nimmt mit der 
Entfernung vom Seitenrand ab. Diese peripheren, über die ganze Bauch- und Rückenfläche verteilten Gefäße 
folgen sich in unregelmäßigen Abständen. Sie verlaufen im allgemeinen parallel und ohne Anastomosenbildung. 


Die arktischen Cestoden. 


15 


Allgemeine Topographie und Anatomie der Genitalorgane des Cestoden weicht von den für Dibothrio- 
cephalus im bekannten Verhältnissen kaum ab. 

Entgegen Ariola's Angabe liegen die Dotterfollikel in einfacher Schicht zwischen der inneren und 
äußeren Längsmuskulatur ; sie fallen durch kompakten Bau und dorsoventral gestreckte Gestalt auf. Ventral 
treten sie in größerer Zahl auf als dorsal ; rechts und links liegen an der ventralen Fläche ca. 30, an der 
dorsalen etwa 20 Follikel. Am Vorderende der Proglottiden greifen die Dotterdrüsen etwas in das Mittel- 
feld über, ohne indessen die Medianlinie zu erreichen. 

Am Keimstock fallen die beiden plumpen, wenig tief gelappten und auch seitlich nur mäßig ausge- 
dehnten Flügel auf. 

Das Uterusrohr beschreibt rechts und links 8 oder 9 Schlingen, deren Ausdehnung nach den Seiten- 
rändern hin von hinten nach vorn allmählich abnimmt. Im Gegensatz zu verwandten Arten liegen keine 
Uterusschlingen zu beiden Seiten des Cirrusbeutels. 

Durchaus normale Stellung in den Seitenfeldern der Markschicht nehmen die kugeligen Hoden ein. 
Sie treten zu einer einfachen Schicht zusammen, die von vorn nach hinten etwa 20 und jederseits in der 
Ouerrichtung 8 — 12 Bläschen zählt. Erwähnenswert wäre endlich der relativ geringe Umfang des Cirrus- 
beutels und die mächtige Entwickelung der an denselben dorsal sich anschließenden, dickwandigen Vesicula 
seminalis. 

Dibothriocephalus variabilis (Krabbe) 

Bothriocephalus variabilis Krabbe 1896; Ariola 1896, 1900. 
Dibothriocephalus variabilis Luhe 1899. 

Blanchard brachte Bothriocephalus variabilis in seiner Gattung Krabbea (= Diplogonoporus Lönnberg) 
unter, gestützt auf die Angabe, daß sich die Genitalorgane in manchen Proglottiden verdoppeln oder ver- 
dreifachen. An einem Originalexemplar Krabbe's ließ sich dieses Verhalten indessen nicht feststellen, so 
daß Luhe die Art dem Genus Dibothriocephalus einverleibt. 

Vorkommen und Verbreitung: Arktisch wurde der Cestode im Darm von Phoca vitulina bei 
Godhavn, Grönland, gefunden. Weitere Wirte sind Cystophora cristata und Phoca barbata aus dem Ofjord. 

Dibothriocephalus elegans (Krabbe) 
Bothriocephalus elegans Krabbe 1866; Ariola 1896, 1900. 

Nach den Angaben, die Ariola über B. elegans macht — flächenständige Genitalöffnungen, gedeckelte 
Eier u. s. w. — unterliegt es keinem Zweifel, daß die Form Lühe's Gattung Dibothriocephalus zugezählt 
werden muß. 

Vorkommen und Verbreitung: Nur arktisch bekannt aus dem Rectum von Phoca cristata, 
Godhavn (Grönland). 

Das Turiner Museum besitzt Exemplare aus Phoca vitulina von unbekanntem Fundort. 


Bergendal fand in 2 bei Egedesminde in Nordgrönland erlegten Exemplaren von Phoca barbata in 
ungeheuren Mengen einen kurzen Bothriocephalus und eine längere Taenia. Die erstgenannte Form dürfte 
einem der bekannten Dibothriocephalen aus Seehunden entsprechen. 


l6 F. ZSCHOKKE, 

Ergänzend möge bemerkt werden, daß Dibothriocephalus hians Dies., ein verbreiteter Parasit von 
Phoca vitulina, Pkoca hispida und Monachus albiventer, bis jetzt innerhalb des nördlichen Polarkreises nicht 
gefunden wurde. Der Wurm ist dagegen aus Island, aus der Gegend von Greifswald und Warnemünde 
und sogar von der tunesischen Küste bekannt. 

Wahrscheinlich gehört zur Gattung Dibothriocephalus auch der Cestode, den Stiles und Hassall in 
Caüorhinus ursinus aus dem Beringsmeer fanden. Etwa 40 Proz. der untersuchten Robben beherbergten den 
Parasiten. Der Fundort liegt außerhalb des Polarkreises. 


Durch v. Linstow sind aus Südgeorgien, d. h. aus antarktischem Gebiet, das allerdings nicht im 
Polarkreise liegt, 2 Dibothriocephalen bekannt geworden, die nach Vorkommen und Bau als allernächste 
Parallelformen der nordpolaren Dibothriocephalus-Arten aus Seehunden betrachtet werden müssen. 

Dibothriocephalus quadratus (v. Linst.) 
Bothriocephalus quadratus v. Lixst. 1892. 

Vorkommen und Verbreitung: Duodenum und Ileum von Stenorhynchus leptonyx, Südgeorgien. 
Die Art soll D. hians am nächsten stehen. 

Dibothriocephalus tectus (v. Linst.) 
Bothriocephalus tectus v. Linst. 1892. 

Vorkommen und Verbreitung: Colon und Rectum von Cystophora proboscidea, Südgeorgien. 


Die Gattung Dibothriocephalus übt, wie die vorangehenden Auseinandersetzungen gezeigt haben, einen 
bestimmenden Einfluß auf die Zusammensetzung der arktischen und antarktischen Parasitenfauna aus. Sie 
liefert besonders für die Säugetiere der nord- und südpolaren Meere eine Reihe charakteristischer, in anderen 
Gebieten unbekannter Schmarotzer. 

Alle diese Dibothriocephalen der Robben und Walrosse sind untereinander sehr nahe verwandt. 
Eine Unterscheidung nach der äußeren Morphologie und nach den Dimensionen des Wurmkörpers wird oft 
zur Unmöglichkeit. Aber auch die Verteilung und Entfaltung der Muskulatur und die Anatomie der 
Genitalapparate liefern, im Gegensatz zu manchen Cestodengruppen, höchstens schwer faßbare Species- 
merkmale. Der Geschlechtsapparat schließt sich bei allen in Frage stehenden Arten in seinem Bau eng 
an den Typus von Dibothriocephalus latus an. Geringfügige Abweichungen, die oft schwer festzustellen sind 
und deshalb an systematischem Wert einbüßen, stellen sich etwa ein in der Zahl und Anordnung der 
Dotterfollikel und Hoden, in den Dimensionen und in der Gestalt des Cirrusbeutels, in der Form der 
Ovarialflügel, in Zahl und Verlauf der Uterusschlingen und in den Dimensionen der Eier. Alle diese Merk- 
male reichen indessen nicht in allen Fällen zur vollkommen sicheren Species-Umschreibung hin. Gewisse 
Formen lassen sich durch dieselben nur schwer auseinanderhalten. 

In die erste Linie systematischer Bedeutung rückt dagegen für die Dibothriocephalen der marinen 
Säuger die morphologische Gestaltung des Exkretionsapparates. Sie folgt bei allen Formen demselben 
Grundgesetz, indem das Wassergefäßsystem in zwei unabhängige Teile, einen peripheren in der Rindenschicht 
und einen centralen im Markparenchym, zerfällt. Verschieden ist für beide Abschnitte der histologische 
Bau der Wandung der großen Längsgefäße. Die peripheren Longitudinalstämme besitzen dünne Wandungen, 
die centralen sind dickwandig. 


Die arktischen Cestoden. 


17 


Diese typische Spaltung des Exkretionsapparates in ein System der Rinde und des Markes sah 
v. Linstow schon bei Dibothriocephalus quadratus aus dem Seeleoparden ; Germanos beschrieb sie ausführlich 
für D. schistochilos. Sie ließ sich bei allen etwas genauer untersuchten Dibothriocephalen der Meersäuge- 
tiere nachweisen, mit Ausnahme von Dibothriocephalus hians. 

Bei der letztgenannten Art fand Matz nur „jederseits doppelte Wassergefäße zwischen Nerv und 
Mittelfeld, und zwar selbst in den älteren Proglottiden ohne deutlich verschiedene Weite". Er spricht 
von keinen peripherischen Gefäßstämmen. Eine Nachprüfung von D. hians in dieser Richtung wäre 
erwünscht. 

Ist das Prinzip der Wassergefäßverteilung, die Scheidung des Exkretionssystems in 2 Apparate, für 
alle Dibothriocephalen der Seehunde und Walrosse immer dasselbe, so weicht dagegen die Zahl, die specielle 
Anordnung der Längsstämme und die Art ihrer Anastomosenbildung von Species zu Species weit vonein- 
ander ab. So lassen sich für die einzelnen Formen leicht faßbare Artmerkmale gewinnen. Es ergiebt sich 
in dieser Beziehung das folgende Resultat: 

Dibothriocephalus cordatus (Leuck.) 
Central rechts und links innerhalb der Längsnerven je ein enger, longitudinaler Kanal, beide an 
den Proglottidengrenzen jeweilen durch eine einfache Queranastomose verbunden. Peripherisch 2 Längs- 
gefäße in der rechten und linken Körperhälfte. Sie begleiten, zwischen die Dotterfollikel eingeschoben, 
die Längsnerven dorsal und ventral. In der Rindenschicht sonst nur vereinzelte Längsstämmchen. 

D. lanceolatus (Krabbe) 

Central rechts und links zwischen Uterus und Nerven 2 — 3 Längsgefäße. Die inneren Stämme von 
rechts und links verbinden sich an den Proglottidengrenzen durch einfache Querkommissuren ; die 2 — 3 Longi- 
tudinalkanäle derselben Seite bilden an der Grenze der Glieder ebenfalls einfache, seltener doppelte Anasto- 
mosen untereinander. Auch mitten in der Proglottis können sie durch enge Querkanälchen vereinigt sein. 

Peripherisch ziemlich zahlreiche, unregelmäßig verteilte, durch ein Anastomosenwerk verknüpfte 
Längsgefäße. 

D. schistochilos (Germanos) 

Central rechts und links je ein äußerer und ein innerer longitudinaler Stamm, die inneren Gefäße 
an den Segmentgrenzen durch einfache Queranastomosen verbunden, die beiden Stämme derselben Seite 
auf ihrem ganzen Verlauf durch ein Gefäßnetz vereinigt. 

Peripherisch 12 regelmäßig verteilte Längsgefäße — 6 ventrale und 6 dorsale. Sie treten durch 
Anastomosenbildung in gegenseitige Beziehung. 

D. römeri nov. spec. 
Central wie bei D. schistochilos. 

Peripherisch 35—45 nicht regelmäßig verteilte Longitudinalstämme, durch ein reiches Anastomosen- 
werk verknüpft. 

D. polycalceolus (Ariola) 

Central rechts und links je ein longitudinaler Gefäßstamm innerhalb der Nerven. Keine Quer- 
anastomosen. 

Peripherisch zahlreiche Gefäßstämme an der Bauch- und Rückenfläche unregelmäßig verteilt. Die 
meisten und umfangreichsten liegen nahe an den Seitenrändern der Strobila ; Anastomosenbildung ist sehr 
selten oder fehlt ganz. 

Fauna Arctica, Bd. III. 3 


18 F. ZSCHOKKE, 

D. quadratus (Linst.) 
Central im Scolex und in der jungen Strobila rechts und links in der Markschicht je ein sehr stark- 
wandiges Longitudinalgefäß. 

Peripherisch in den reifen Proglottiden zwischen Subcuticula und Dotterstöcken 12 — 14 Längskanäle. 

D. tectus (Linst.) 
Central? 

Peripherisch etwa 60 Längsstämme, die unter sich zahlreiche Anastomosen bilden und innerhalb 
der Dotterdrüsen liegen. 

Wahrscheinlich trifft die Trennung des Gefäßsystems in einen centralen und einen peripheren Teil 
auch für die Vertreter der Gattung Dibothriocephalus zu, die nicht in Meersäugetieren schmarotzen. Für 
D. latus wenigstens hat schon Leuckart diese Anordnung deutlich betont. Es dürfte kaum zu bezweifeln 
sein, daß eine genauere Untersuchung ähnliche Verhältnisse auch bei anatomisch weniger bekannten 
Dibothriocephalen, wie D. ditremus (Crepl.), D. dentriticus (Nitzsch), D. fuscus (Krabbe), D. maculatus (Leuck.), 
hervortreten lassen wird. Aber auch außerhalb der Gattung Dibothriocephalus kehrt neben den in der 
Markschicht gelegenen Längsgefäßen das peripherische Netzwerk in der Rindenschicht wieder. Eschricht 1 ) 
kannte dasselbe schon bei Bothriocephalus bipunctatus, Riehm 2 ) bei Schistocephalus, Zernecke 3 ) bei Ligula. Der 
letztgenannte Autor beschreibt auch verschiedene Verbindungen beider Gefäßsysteme unter sich. 

Sehr ähnlich wie bei Dibothriocephalus gestaltet sich der centrale und der peripherische Abschnitt 
des Exkretionssystems nach Lönnberg bei Diplogonoporus balaenopterae. Sogar bei Anoplocephalinen aus 
Hasen (Cittotaenia latissima, C. leuckarti) fand Riehm 4 ) in der Strobila zwei getrennte Kanalsysteme. Inwiefern 
dieselben mit den beiden Exkretionsapparaten der Bothriocephaliden verglichen werden können, müßten 
weitere Studien ergeben. 

Eine eingehende Untersuchung des Gefäßapparates bei Dibothriocephalus wäre schon aus Gründen 
der Systematik erwünscht. Besonders sollte auch festgestellt werden, ob, wo und wie die Stämme der 
Rindenschicht und der Markschicht miteinander in Beziehung treten. 

Gattung: Diplogonoporus Lönnb. 
Dix>logonoporus balaenopterae Lönnb. 
Der Parasit wurde von Lönnberg beschrieben. Jägersktöld sammelte ihn im Darm einer auf der 
Walfischstation Sörvaer bei Tromsö erlegten Balaenoptera borealis. Außerhalb des Polarkreises ist 
D. balaenopterae unbekannt. 

Diplogonoporus fasciatus (Krabbe) 

Als arktischen Fundort dieser außerhalb des Polarkreises unbekannten Art führt Krabbe, nach 
Olrik's Angaben, den Darm von Phoca foetida in Godhavn, Grönland, an. Die Zugehörigkeit der Form zum 
Genus Diplogonoporus ist noch nicht vollständig sichergestellt. 

Als Parallelform zu den beiden nordpolaren Vertretern von Diplogonoporus hat wahrscheinlich zu 
gelten die antarktische Art : 


1) D. F. Eschricht, Anatomisch-physiologische Untersuchungen über die Bothriocephalen. Nova Acta Acad. Leop. 
Carol., T. 19, Suppl. 2, 1841. 

2) G. Riehm, Ueber die exkretorischen Kanäle von Schistocephalus dimorpkus. Zeitschrift für die ges. Naturwissenschaft, 
Halle 1892, Bd. 65. 

3) E. Zernecke, Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden. Zool. Jahrb., Abt. Anat.-Ontog., Bd. 9. 

4) G. Riehm, Studien an Cestoden. Zeitschr. f. d. ges. Naturwiss., Halle 1881, Bd. 54. 


Die arktischen Cestoden. 


19 


Diployonoporus antarcticus (Baird) 
Sie wurde von Baird aus dem Magen und Darm eines im Südlichen Eismeer erlegten Seehundes 
beschrieben. Monticelli fügte später einige weitere Angaben bei (Mitteilung Ariola's). die es wahrscheinlich 
machen, daß der Cestode zur Gattung Diplogonoporus gehört. In diesem Falle zählt das Genus ebenfalls 
typische, arktische und antarktische Parallelvertreter in den Robben. 

Gattung: Pyramicocepiialus Montic. 
Pyramicocephalus phoearum (Fabr.) 

Fundort: Darm von Phoca barbata*}, adult. Mageninhalt Decapoden bis II cm lang. Spitzbergen, 
Storfjord, Südkap. 16. Juni. 

Ein einziges, unreifes, 15 mm langes Exemplar. Im Magen zahlreich Ascaris decipiens Krabbe, im 
Darm junge Exemplare von Dibothriocephalus schistochilos (Germanos) und eine Unmenge jüngster Bothrio- 
cephalenlarven, die wahrscheinlich derselben Species angehören. 

Neben Phoca barbata bewohnt der reife Cestode eine nicht näher bestimmte Phoca-Art, sowie Cystophora 
cristata. Die Larvenform fand v. Linstow frei im Darm von Gadus callarias. Bis heute wurde der Parasit 
fast ausschließlich im arktischen Gebiet gefunden. Fabricius und Olrik kennen ihn aus Grönland, speciell 
aus der Gegend von Godhavn (Rectum von Phoca barbata) und von Island, das dem Polarkreis nahe liegt. 
Zürn bestimmte den Wurm aus dem während der zweiten deutschen Polarfahrt 1869/70 gesammelten 
Material (aus Cystophora cristata) ; v. Linstow endlich macht folgende Angaben : Geschlechtsform aus 
Phoca spec, europäisches Eismeer, Insel Nokuew ; Larvenform aus Gadus callarias, europäisches Eismeer, 
69 ° 36' n. Br., 32 ° 28' ö. L. und 69 ° 35' n. Br., 33 ° 35' ö. L. 

Für die Synonymie und Bibliographie siehe Ariola. 

Im System findet einstweilen keinen Platz der ungenügend bekannte 

Botliriocephalns siniilis Krabbe 
Fundort: Dünndarm von Vulpes lagopus, Grönland. 

Ordnung: Tetraphyllidea Carus. 

Familie: Phyllobothriidae Braun. 
Gattung : Diplobothrium Van Ben. 
Diplobothrium affine Lönnberg 
Lönnberg beschreibt den Parasiten aus dem Darm einer Balaenoptera borealis von der Walfischstation 
Sörvaer bei Tromsö in Finnmarken. Außerarktisch ist der Cestode unbekannt. 

Ordnung: Cyclophyllidea Van Ben. 
Familie: Taenüdae Ludw. 
Subfamilie: Anoplocephalinae R. Bl. 
Gattung: Moniezia R. Bl. 
Moniezia expansa (Rud.) 
Zürn teilt mit, daß der bekannte Parasit der Wiederkäuer auf der zweiten deutschen Nordpol- 
expedition in Ovibos moschatus gesammelt worden sei. 

3* 


20 F. ZSCHOKKE, 

Subfamilie : Taeniinae Perr. 

Gattung: Taenia L. 

Taenia serrata Goeze 

Ueber das Vorkommen von T. serrata in arktischem Gebiet findet sich bei Diesing folgende Notiz : „Habit. 

canis familiaris borealis (Eskimohund) in intestino tenui individui a cel. peregrinatore Kane allati specimina tria." 

Taenia coenurus Kehm. 
Von der zweiten deutschen Nordpolfahrt im Darm von Canis lagopus gefunden (Zürn). 

Mit dem Namen Taenia magellanica belegt Monticelli einen Cestoden, dessen Beschreibung zur 
Einreihung in das System nicht genügt. Fundort: Magalhaensstraße, Wirt unbekannt. Die Taenie mag 
hier Erwähnung finden, da sie vielleicht der südpolaren Fauna angehört. 

Subfamilie: Mesocestoidinae Stoss. 

Gattung: 3Iesocestoides Vaill. 

Mesocestoldes tnichaelseni Lönnb. 

Gesammelt während der Hamburger Magalhaensischen Sammelreise im Darm von Canis azarae, 

Quilpue, Pena blanca (südliches Südamerika). Parallelform zu den nordeuropäischen Arten Mesocestoides 

lineata Goeze und M. litteraia Batsch. 

B. Cestoden der Vögel. 

Familie: Taeniidae Ludw. 
Subfamilie: Tetrabothriinae Braun. 
Gattung: Tetrabot hrius Rud. 
Die nach Fuhrmann's Zusammenstellung 16 Arten zählende Gattung Tetrabothrius schmarotzt im 
Kettenzustand in Delphinen und in verschiedenen Vogelgruppen. Von den letzteren liefern Wirte die 
Raptatores (Sarcoramphus papa L.), besonders aber die Grallatores, Impennes, Alcidae, Colymbidae, Steganopodes, 
Laridae und ProceUaridae. Dabei beherbergt jede Abteilung von Wirten gewisse Tetrabothrius-Arten. Die- 
selben erfahren somit eine durch das Vorkommen der Wirte gegebene Einschränkung der geographischen 
Verbreitung. Da als Wirtstiere besonders nordische Wasservögel bevorzugt werden, ließ sich eine reiche 
Vertretung von Tetrabothrius innerhalb des Polarkreises a priori erwarten. Die Gattung darf wohl für die 
Parasitenfauna hochnordischer Vögel als typisch gelten. Römer und Schaudinn sammelten folgende Arten, 
über deren Synonymie und Bibliographie die neueren Arbeiten von Fuhrmann genügende Auskunft geben : 

Tetrabothrius erostris Lönnb. 

Fundort: Darm von Larus glaucus, $, Westspitzbergen, Hornsund, 18. Juli. Mehrere ausgewachsene 
Exemplare in verschiedener Kontraktion. 

Als Wirte des Parasiten waren bisher bekannt : Fulmarus glacialis, Larus marinus, L. canus, L. fuscus, 
L. argen tatus, Rissa tridactyla, Sterna hirundo, St. arctica, Uria grylle. Dieser Liste ist nun beizufügen Larus glaucus. 

Beachtung verdient die geographische Verbreitung von T. erostris. Der Cestode gehört im allgemeinen 
dem Norden Europas und Amerikas an. Lönnberg kennt ihn speciell von mehreren skandinavischen 
Fundorten; Jägerskiöld und Bergendal sammelten den Parasiten in Finnmarken und Grönland im Darm 
von Fulmarus glacialis. 


Die arktischen Cestoden. 21 

Eine äußerst nahestehende Form stammt aus Eudyptes catarractes des im antarktischen Bereiche 
liegenden Feuerlandes. Lönnberg erhebt dieselbe zum Grad einer Subspecies — T. erostris eudyplidis — 
mit der ausdrücklichen Bemerkung, daß er beide Formen nur trenne, weil sie geographisch weit ausein- 
anderliegenden Gebieten angehören. Die anatomischen Unterschiede seien minimal und würden eine 
systematische Trennung nicht rechtfertigen. 

Später verlieh Fuhrmann dem Cestoden specifischen Rang. Sollte Tetrabothrius eudyptidis wirklich 
als Art gelten können, so bleibt doch seine äußerst nahe Verwandtschaft mit dem nordischen T. erostris 
unbestreitbar. Norden und Süden besitzen somit in verschiedenen Wirten denselben Parasiten oder wenigstens 
engverwandte Arten derselben Cestodengattung. 

Tetrabothrius monticellii (Fuhrm.) 

Fundort: Darm von 3 Stück Fulmarus glacialis. Hornsund, Westspitzbergen, 18. Juli. Zahlreiche 
Exemplare. 

In demselben Wirt fanden den hochnordisch verbreiteten Parasiten Bergendal in Grönland, Jäger- 
skiöld in Finnmarken, Parona in dem vom Herzog der Abruzzen am Säulenkap gesammelten Material und 
Lönnberg auf dem Atlantischen Ocean, nordwestlich von Schottland. 

Tetrabothrius macrocephalus Rud. 

Fundort: Colymbus septentrionalis 2 im Dünndarm. Darm leer. Great-Insel (Storö-Insel), Ostspitz- 
bergen, 80 ° n. Br., 27 ° ö. L., 7. August. 

Außer in dem genannten Vogel parasitiert der Cestode noch in: Colymbus glacialis, C. arcticus, Podiceps 
cristatus, P. cornutus, Üria troile. Comini fand den Parasiten auf Jan Mayen in Bissa tridactyla. Der Liste 
ist wahrscheinlich Aptenodytes spec. und vielleicht Totanus glareola beizufügen. 

Die sehr häufige Tetrabothrius- Art verbreitet sich geographisch über Nordwesteuropa und Nordamerika 
und, wie Comini's Fund beweist, weit über das Nördliche Eismeer. 

Unter dem Namen Taenia zederi beschrieb Baird einen Cestoden aus dem Magen eines im antarktischen 
Gebiet erlegten Pinguins. Monticelli erkannte die Zugehörigkeit von T. zederi zur Gattung Tetrabothrius 
und hält es für wahrscheinlich, daß es sich um Tetrabothrius macrocephalus handle. Damit wäre für den 
eben genannten Parasiten arktisches und antarktisches Vorkommen nachgewiesen. 

Tetrabothrius cylindraceus Rud. 

Fundorte: Darm von Rissa tridactyla, Westspitzbergen, Hornsund, 18. Juli, 3 Exemplare. 

Dünndarm von Xema sabinii; Mageninhalt: scharfkantige Steine, Fischgräten, gelber Schleim. Great- 
Insel (Storö-Insel), Nordost-Land, 80 ° n. Br., 29 ° ö. L., 7. August. Etwa 20 Exemplare. 

Von den beiden angeführten Wirten ist Xema sabinii für Tetrabothrius cylindraceus neu. Der Wurm 
schmarotzt sonst noch in folgenden Möven- Arten : Larus glaucus, L. atricilla, L. ridibundus, L. marinus, L. canus. 
Ariola fügt der Liste Uria brünnichii bei und nennt als Fundort Grönland. 

Tetrabothrius cylindraceus gehört dem Norden Europas und Amerikas mit Einschluß des arktischen 
Bezirks an. 

Außer den 4 von Römer und Schaudinn gesammelten Tetrabothrius - Arten wurden noch mehrere 
Species derselben Gattung aus dem nördlichen und südlichen Polargebiet bekannt. Die Aufzählung ihres 
Vorkommens wird den Eindruck bipolarer Verteilung des Genus Tetrabothrius noch bedeutend verstärken. 
Zu nennen sind folgende Formen : 


22 F. ZSCHOKKE, 

Tetrabothrius arcticus Linst. 
v. Linstow beschreibt diese Art aus dem Material des Zoologischen Museums zu St. Petersburg. 
Sie entstammt dem Darm von Somateria mollissima und wurde in Spitzbergen entdeckt. 

Tetrabothrius heteroclitus Diesing 

Mit der DiEsiNG'schen Art vereinigt Fuhrmann Tetrabothrium auriculatum Linst. Der Parasit lebt 
im Darm von Daption capensis und Thdlassoeca glackdoides. Er wurde bei Kapstadt und im antarktischen 
Ocean während der Challenger-Expedition gesammelt. 

Trotz unseren so äußerst dürftigen Kenntnissen über hochnordische Parasiten ergiebt es sich doch 
schon , daß zahlreiche Arten der Gattung Tetrabothrius in Wasservögeln des nördlichen Polarkreises zu 
Hause sind. Dieselben Arten, oder doch sehr nahe verwandte, vikarierende Formen treten teilweise in 
Wirten des Südlichen Eismeeres auf. Die Gattung Tetrabothrius und sogar einzelne ihrer Species genießen 
somit bipolare Verteilung. 

Subfamilie: Dipylidiinae Raill. 

Gattung: Dilepis Weinl. 

Dilepis undulata Rud. 
Bibliographie siehe bei Volz. 

Fundorte: Aus dem Darm von Corvus corax. Mageninhalt: Blaubeeren und Grashalme. Norwegen, 
3. September, Walstation Skaarö ; 2 Exemplare mit Scolex. 

Aus dem Darm von Corvus corax. Mageninhalt: Blaubeeren. Skaarö (Walstation), 3. September, 
2 Vorderenden mit Scolex. 

Nach der Zusammenstellung von Volz bewohnt der Cestode sehr zahlreiche Wirte, besonders Raben 
und Drosseln. Außer Corvus corax nennt der Autor: Sturnus vulgaris, Lycos monedula, Corvus corone, C. cor nix, 
C. frugilegus, Garridus glandarius, Nucifraga caryocatactes, Merula vulgaris, 31. torquata, Turdus pilaris, T, visci- 
vorus, T. musicus, T. iliacus, T. spec. Weit ist auch die geographische Verbreitung von Dilepis undulata. Sie 
reicht von Italien bis nach Norwegen und Dänemark, und von Frankreich bis nach Turkestan. 

D. retirostris Kr. 

Krabbe nennt unter anderen Fundorten für den Bandwurm auch Strepsilas interpres aus Grönland. 
Der Cestode ist auch außerarktisch verbreitet. 

Gattung: Hymenolepis Weinl. 
Vertreter des Genus Hymenolepis fehlen in dem von Römer und Schaudinn gesammelten Material. 
Dagegen wurden von anderen Forschern mehrere Arten der beiden Untergattungen Hymenolepis s. str. und 
Drepanidotaenia in arktischem Gebiet gefunden. Es ergiebt sich folgende Zusammenstellung. 

Subgenus: Hymenolepis s. str. Cohn. 
H megalorhyncha (Kr.) 
Krabbe nennt den Cestoden als Parasit von Tringa maritima aus Grönland. 

H. minuta (Kr.) 
Fundorte: Dünndarm grönländischer Exemplare von Phalaropus fulicarius und Ph. cinereus. 

H. fallax (Kr.) 
Arktisches Vorkommen, nach Krabbe, Darm von Somateria mollissima aus Grönland. 


Die arktischen Cestoden. 23 

Subgenus: DrepanidotaenUi Raill. 
D. microsoma (Creplin) 
Krabbe erhielt den Parasiten wiederholt aus grönländischen Exemplaren von Somateria mollissima, 
Anas spectabilis und Larus glaucus; in dem erstgenannten Wirt stellte v. Linstow den Parasiten auch für 
Spitzbergen fest. 

D. teniiirosti'is (Rud.) 

Arktische Fundorte für diese Art sind nach Comini Jan Mayen (Darm von Larus glaucus) und nach 
v. Linstow Spitzbergen (Darm von Somateria mollissima). 

D. aroenlandica (Kr.) 
Arktisches Vorkommen, nach Krabbe, Darm von Harelda glacialis, Grönland. 

I). fusti (Kr.) 
Die Art wurde Krabbe wiederholt aus grönländischen Exemplaren von Larus marinus und Larus 
glaucus zugestellt. Sie bewohnt Magen und Darm des Wirtes. 

1). brachyphallos (Kr.) 
Der Parasit fand sich in Grönland im Darm von Tringa maritima (Krabbe). 

_D. ftlum (Goeze) 
Drepanidotaenia filum wurde, wenn nicht innerhalb des Polarkreises, so doch hochnordisch als Gast 
von Stelz- und Schwimmvögeln Amerikas und Europas gefunden. Sie mag hier mitgezählt werden, weil 
Lönnberg dieselbe Art im Süden Feuerlands als Parasit von Polyborus thrarus fand. Die südpolare Form 
scheint nur unbedeutend vom nordischen Typus abzuweichen ; der schwedische Zoologe nennt sie D. filum 
forma Folybori. Geographisch verdient das Auftreten desselben Cestoden im Norden und im Süden einiges 
Interesse. 

Gattung: Choanotaenia Railliet. 

In dem von Römer und Schaudinn gesammelten Material fanden sich keine Vertreter der Gattung 
Choanotaenia. Dagegen kennt Krabbe aus Grönland die zu diesem Genus gehörende 

Ch. sternina (Kr.) 

Der Parasit bewohnt arktisch Stema macrura. 

Gattung: Anomotaenia Cohn. 
Auch von Anomotaenia enthielt das mir übergebene Material keine Arten. Krabbe's helminthologische 
Untersuchungen hochnordischer Vögel räumen indessen dem Genus eine ziemlich ausgiebige arktische 
Vertretung ein. Die betreffenden, dem genannten Autor entnommenen Notizen lassen sich in folgender 
Weise zusammenstellen : 

A. microrhi/ncha (Kr.) 
Fundort: Charadrius hiaticula, Grönland. 

A. claviqera (Kr.) 
Fundort: Dünndarm und Enddarm von Strepsilas interpres, Grönland. 

A. campylacantha (Kr.) 
Fundort: Darmkanal von JJria grylle, Grönland. 


24 F. ZSCHOKKE, 

A. micracantha (Kr.) 

Fundort: Larus tridadylus, L. glaucus, L. eburneus, Grönland (Godhavn, Jakobshavn). 

A. larina (Kr.) 
Fundort: Larus glaucus, Grönland; Rissa tridactyla , Teplitzbai, Expedition des Herzogs der 
Abruzzen. 

A. artnillaris (Rud.) 
Fundort: Uria brünnichii, Grönland, nach Krabbe. Fabricius fand denselben Cestoden bereits in 
einer grönländischen Alca pica. 

Subfamilie: Fimbriariidae Wolffh. 
Gattung: Fimbriavia Fröl. 
Fimbriaria fasciolaris (Pallas) (= Taenia malleus Goeze), der Vertreter der eigentümlichen Gruppe der 
Fimbriariidae, kommt nach Krabbe in Grönland im Darm von Mergus serrator vor. 

Von arktischen Lokalitäten sind endlich eine Anzahl von Vogelcestoden bekannt geworden, die sich 
einstweilen systematisch nicht einreihen lassen. F2inige davon dürften zweifelhafte Arten sein. 

Taenia teres Kr. 

Bewohnt den Darm von Somateria mollissima und Anas glacialis. Nach Fuhrmann's schriftlicher Mit- 
teilung vertritt T. teres wahrscheinlich ein neues Genus. 

Krabbe kennt den Bandwurm arktisch aus Grönland und Finnmarken, v. Linstow aus Spitzbergen, 
Parona erhielt ihn aus dem Norden Norwegens. 

Taenia borealis Kr. 

Fundort: Darm von Emberiza nivalis, Grönland. 

Taenia trigonocephala Kr. 

Fundort: Darm von Saxicola oenanthe, Grönland. 

Taenia aleae picae Fabr. 
Fundort: Darm von Alca pica Grönland. Die Tänie, von der Fabricius nur Bruchstücke ohne 
Scolex fand, läßt sich wohl mit einem der aus Uria bekannten Cestoden identifizieren. 

Als vorläufig im System nicht unterzubringende Form muß auch bezeichnet werden 

Bothriocephalus spec. ? 
aus Somateria mollissima, Spitzbergen (v. Linstow). 


C. Cestoden der Fische. 

Römer und Schaudinn sammelten auf ihrer Reise keine Bandwürmer der Fische. So enthält die 
folgende Zusammenstellung nur die von anderen Autoren innerhalb des Polarkreises gefundenen Arten. 
Unter ihnen spielen die Bothriocephaliden im weitesten Sinn die größte Rolle. Ich gruppiere dieselben 
nach dem Vorschlag Lühe's. 


Die arktischen Cestoden. 


25 


Ordnung: Pseudophyllidea Carus. 

Familie: Dibothriocephalidae Luhe. 

Subfamilie: Ligulinae Mont. e Crety. 

Gattung: Scliistocephalus Crepl. 

Schistocephalus notlosus (Bloch) 

Fabricius fand den Parasiten in der Leibeshöhle grönländischer Exemplare von Gasterosteus aculeatus 

und G. pungitius. Vielleicht fällt in das Gebiet auch das Dorf Kriwaja am Jenissei, von wo v. Linstow 

den Cestoden aus einem unbekannten Wirt meldet. 

Subfamilie : Dibothriocephalinae Luhe. 

Gattung: JDlbothriocephalus Luhe. 

Dibothriocephalus latus (L.) 

Die Larven des breiten Bandwurms benützen im nördlichsten Schweden — Norbotten und Vesterbotten, 
besonders in den Städten Pitea und Haparanda — nach Lönnberg als Zwischenwirte Coregonus lavaretus 
und 0. albula. Im erstgenannten Wirt fand Lönnberg die Jugendstadien des Cestoden in der Leibeshöhle 
und in der Muskulatur eingekapselt; in C. albula waren sie auf die Leibeshöhle beschränkt. Beide Fische 
dienen dem Menschen roh als Nahrung; ihre Eier liefern Kaviar. So wird für die Uebertragung des 
Schmarotzers auf den Hauptwirt reichlich gesorgt. 

Für die Bewohner von Mittel- und Südschweden scheint der Hecht die Rolle des Zwischenträgers 
von Dibothriocephalus latus zu spielen. 

Gattung: JPyramicocephalus Montic. 
Py ramicocephaliis phocarum (Fabr.) 
Larven aus dem Darm von Gadus callarias, europäisches Eismeer 69 ° 36' n. Br. und 32 ° 28' ö. L., 
sowie 69 ° 35' n. Br. und 33 ° 35' ö. L. (v. Linstow). 

Subfamilie: Cyathocephalinae Luhe. 
Gattung: Diplocotyle Krabbe. 
Diplocotyle olriki Krabbe 
Krabbe fand den Parasiten im Darm eines Salmo carpio aus Grönland. 

Hier reiht sich vielleicht ein durch v. Linstow mit Fragezeichen versehenes Mondbothrium ein. Es 
stammt aus Scorpaena spec. von den Bering-Inseln. 

Subfamilie: Triaenophorinae Luhe. 
Gattung: Triaenophorus Rud. 
Triaenophorus nodulosus (Pall.) 
Nach Lönnberg leben eingekapselte Larven von T. nodulosus in den Muskeln von Coregonus lavaretus 
aus dem nördlichsten Schweden. 

Fauna Arctica, Bd. III. 4 


26 F. ZSCHOKKE, 

Familie: Ptychobothriidae Luhe. 

Subfamilie: Amphicotylinae Luhe. 
Gattung: Abothrium van Bened. 
Abothrium rugosum (Goeze) 
Die Strobila lebt, nach v. Linstow, in Gadus callarias und G. aeglefinus aus dem Europäischen Eis- 
meer, 69 ° 38' n. Br. und 34 ° ö. L. 

Abothrium crassum (Bloch) 
(= Bothriocephalus infundibuliformis Rud.) 
Der typische Salmonidenschmarotzer wurde auch in Salmo trulta aus dem Süßwasser der Murman- 
küste gefunden (v. Linstow). 

Subfamilie : Ptychobothriinae Luhe. 

Gattung: Bothriocephalus Luhe. 

Bothriocephalus bipunctatus Zed. 

Fabricius kennt den Parasiten aus grönländischen Exemplaren von Cottus scorpius. Er ist geneigt, 

auch B. carpionis Fabr. aus dem Darm von Salmo carpio aus Grönland mit B. bijJunctatus zu vereinigen. 

Nach Rudolphi dürfte derselben Art B. gadi barbati, den Fabricius im Intestinum von Morrhua barbata fand, 

angehören. Der Fundort des letztgenannten Cestoden ist ebenfalls Grönland. 

Für das europäische Eismeer stellte v. Linstow Bothriocephalus bipunctatus in Gadus aeglefinus und 
Cottus scorpius fest. Für den Fund im Gadus gilt die geographische Angabe 70 "59' n. Br. und 33 ° 30' ö. L. 

Bothriocephalus tetraqonus Ariola 
Diese sicher zur Gattung Bothriocephalus gehörende Art stammt, nach Ariola, aus Anarrhichas minor 
von der Küste Grönlands. 

Wahrscheinlich gehören demselben Genus noch folgende 2, im Polargebiet entdeckte Species an : 

Bothriocephalus nigropunctatus v. Linst. 
Fundort: Darm von Sebastes norvegicus, europäisches Eismeer, 70 ° n. Br. und 33 ° 30' ö. L. 

Bothriocephalus capillicollis Megnin 
Fundort: Darm von Leuciscus idus, Intassig, norwegisches Lappland. 

In das System läßt sich einstweilen nicht sicher einreihen 

Bothriocephalus (?) anatisticeps Olss. 

Arktischer Fundort nach v. Linstow: Sebastes norvegicus, 70 ° n. Br. und 33 ° 30' ö. L. 
v. Linstow führt endlich als „Bothriocephalus spec?" noch 3 Cestoden arktischer Herkunft ohne 
weitere Beschreibung an. Ihre Fundorte sind : 

Magen von Gymnacanthus veniralis, europäisches Eismeer, 72 ° 24' 50" n. Br. und 52 ° 32' 30" ö. L. 

Rectum von Scymnus borealis, europäisches Eismeer, 71 ° 33' n. Br. und 32 ° 6' ö. L. 

Cyclopterus lumpus, Darmkanal, Weißes Meer. 

Für einen weiteren Bothriocephalus? aus dem Weißen Meer ist der Wirt unbekannt. 


Die arktischen Cestoden. 27 

Ordnung: Tetraphyllidea Carus. 

Familie: Phyllobothriidae Braun. 

Gattung: Anthobothrvum van Ben. 

Anthobothrium giganteum van Ben. 

Arktischer Fundort: Europäisches Eismeer, 70 ° 15' n. Br. und 31 ° 32' ö. L. Darm von Raja 
radiata (v. Linstow). 

Gattung: Monorygma Dies. 
Monorygma chlamydoselache Lönnb. 
Lönnberg fand den Cestoden in Chlamydoselache anguineus aus dem Varangerfjord in Finnmarken. 

Gattung: Tetrabothrium Dies. 
Tetrabothrium longicolle Molin 
Europäisches Eismeer. Wirt unbekannt (v. Linstow). Tetrabothrium longicolle und seine Verwandten 
werden, wie Luhe es verlangt, umgetauft werden müssen, da der Gattungsname Tetrabothrius Rud. = Tetra- 
bothrium Dies, heute nur noch für die Vertreter von Monticelli's Gattung Prosthecocotyle, d. h. Täniaden, 
Gültigkeit besitzt. 

Gattung: Phyllobothvium v. Ben. 
JPhyllobothrium spec. 
Nach Bergendal im Darm von Scymnus microcephalus, Grönland (Jakobshavn). 

Eine Form von durchaus unsicherer Stellung ist 

Octobothrium rostellatum Dies. 
Fabricius fand dieselbe im Darm eines norwegischen Sebastes norvegicus. 

Familie: Ichthyotaeniidae Ariola. 
Gattung: Ichthyotaenia Lönnberg. 
Ichthyotaenia ocellata (Rud) 
Der weitverbreitete Gast von Süßwasserfischen bewohnt auch den Darm von Coregonus lavaretus und 
C. albula aus Gewässern des nördlichsten Schwedens (Lönnberg). 

Ordnung: Trypanorhyncha Dies. 

Gattung: Coenomorphus Lönnberg. 
Coenomorphus grossus (Rud.) 
Die Larve des C. grossus fand Lönnberg in der Bauchhöhle von Trachypterus arcticus aus Norwegisch- 
Finnmarken. 


4* 


28 F. ZSCHOKKE, 

Arktische Cestoden. 

(Die Namen in Kursivschrift bezeichnen Formen, die bis jetzt nur innerhalb des nördlichen Polarkreises gefunden worden sind.) 


Parasit 


Arktischer Wirt 


Arktischer Fundort 


A. Cestoden der Säugetiere. 


Dibothriocephalus 

latus (L.) 

D. cordatus (LEUCK.) 


3. D. lanceolatus 
(Krabbe) 

4. D. roetneri nov. spec. 

5. D. sclustochilos (Ger- 

MANOS) 

6. D. polgcalceolus (Ari- 
ola) 

7 . D. variabilis (Krabbe) 

S. D. elegans (Krabbe) 

9. Diplogonoporus balae- 
nopterae LÖNNBERG 

10. D. fasciatus (Krabbe) 

11. Pyramicocephalus 
phocarum (Fabr.) 

12. Bothriocephalus simi- 
lis Krabbe 

13. Diplobothrium affine 
LÖNNBERG 

14. Moniezia expansa 
(Rud.) 

15. Taenia serrata Goeze 

16. Taenia coenurus 

Kehm 


Homo sapiens 

Homo sapiens, Canisfamiliaris, 
Phoca groenlandica , Ph. 
barbata, Ph. vitulina, Tri 
chechus rosmarus 

Phoca barbata 


Trichechus rosmarus 

Phoca barbata, Ph. vitulina 

Phoca barbata, Ph. vitulina 

Ph. barbata, Ph. vitulina, 
Cystophora cristata 

Cystophora cristata, Ph. vi- 
tulina 

Balaenoptera borealis 

Phoca foetida 

Phoca barbata, Ph. ?, Cysto 
phora cristata 

Vulpes lagopus 

Balaenoptera borealis 

Ovibos moschatus 

Canis familiaris 
Canis lagopus 


17. Tetrabothrius erostris 
LÖNNBERG 


18. T. monticellii Führ- 
mann 

19. T. macrocephalus 
Rud. 

20. T. cylindraceus Rud, 


21. T arcticus v. Linstow 

22. Dilepis undulata Rud. 

23. D. retirostris 
(Krabbe) 

24. Hgmenolepis megalo- 
rhyneha (Krabbe) 

:n. H. minuta (Krabbe) 

21.. H. fallax (Krabbe) 


B. Cestoden der Vögel. 

Laras glaucus, L. marinus, 
L. canus, L. fuscus, L. argen- 
tatus , Rissa tridactyla, 
Sterna hirundo, St. arctica, 
Uria grylle, Fulmarus gla- 
cialis 

Fulmarus glacialis 


Colymbus septentrionalis, C. 
arcticus, Rissa tridactyla 

Rissa tridactyla, Laras glau- 
cus, L. ridibundus, L. atri- 
cilla, L. marinus, L. canus, 
Xema sabinii, Uria brün- 
nichii 

Somateria mollissima 

Corvus corax 

Strepsilas interpres 

Tringa maritima 


Arkt. Skandinavien 

Westgrönland, Nord- 
spitzbergen, ark- 
tisches Norwegen 

Grönland, Jan Mayen, 
Spitzbergen, Insel 
Nokujew 

König-Karls-Land 

Spitzbergen 

Spitzbergen 

Grönland, Ofoten- 
Fjord 

Grönland 

Arkt. Norwegen 

Grönland 

Grönl and, Nördliches 
Eismeer, Insel Nok- 
ujew, Spitzbergen 

Grönland 

Arkt. Norwegen 

Grönland 

Nordpolar 
Grönland 


Spitzbergen , Grön- 
land, Finnmarken 


Spitzbergen, Grön- 
land, Säulenkap, 
Finnmarken 

Spitzbergen , Jan 
Mayen 

Westspitzbergen, 
Great-Insel, Grön- 
land 


Spitzbergen 
Nördl. Norwegen 
Grönland 

Grönland 


Parasit 


-'S. 


Drepanidotaenia mi 
crosoma (Creplin) 
D. tenuirostris (Rud.) 

Drepanidotaenia 

groenlandica 

(Krabbe) 

D. fusa (Krabbe) 

D. brachyphallos 

(Krabbe) 

D. filum (Goeze) 

Choanotaenia ster- 

nina (Krabbe) 

Anomotaenia micro 

rhyneha (Krabbe) 

A . clavi gera (Krabbe) 

A. campylacantha 

(Krabbe) 

A. micracantha 

(Krabbe) 

A. larina (Krabbe) 

A. armillaris Rud. 

Fimbriaria fasciolaris 

(Pallas) 

Taenia teres Krabbe 


Taenia borealis 

Krabbe 

Taenia trigonocepliala 

Krabbe 

Taenia aleae picae 

Fabr. 

Bothriocephalus ? 


Arktischer Wirt 


Arktischer Fundort 


Somateria mollissima , Anas 
speetabilis, Larus glaucus 

Larus glaucus , Somateria 
mollissima 

Harelda glacialis 


Larus marinus, L. glaucus 
Tringa maritima 

Stelz- und Schwimmvögel 
Sterna macrura 

Charadrius hiaticula 

Strepsilas interpres 
Uria grylle 

Larus tridactyla, L. glaucus 
L. eburneus 

Larus glaucus, Rissa tridac- 
tyla 

Uria brünnichii, Alca pica 

Mergus serrator 

Somateria mollissima, Anas 
glacialis 


Emberiza nivalis 
Saxicola oenanthe 
Alca pica 
Somateria mollissima 


C. Cestoden der Fische. 


Phalaropus fulicarius, Ph. Grönland 

cinereus 
Somateria mollissima Grönland 


5T 


Schistocephalus no^ 
dosus (Bloch) 
Dibothriocephalus la 
tus (Larve) (LlNNE) 
Pyramicocephalus 
Phocarum (Larve) 
(Fabr.) 

Diplocotyle olriki 
Krabbe 

Triaenophorus no- 
dulosus (Pallas) 
(Larve) 

Abothrium rugosum 
(Goeze) 

A. crassum (Bloch) 
Bothriocephalus bi- 
punetatus Zed. 

B. tetragonus ARIOLA 
B. nigropunetatus 
v. Linst. 
B. capillicoUis MEGNIN 
Monorygma chlamydo- 
selache LÖNNBERG 


Gasterosteus aculeatus 
Coregonus lavaretus, C. albula 
Gadus callarias 

Salmo carpio 
Coregonus lavaretus 

Gadus aeglefinus 

Salmo trutta 

Cottus scorpius, Salmo carpio, 

Morrhua barbata , Gadus 

aeglefinus 
Anarrhichas minor 
Sebastes norvegicus 

Leuciscus idus 
Chlamydoselache anguineus 


Grönland , Spitz- 
bergen 

Spitzbergen , Jan 
Mayen 

Grönland 


Grönland 
Grönland 

Hochnordisch 
Grönland 

Grönland 

Grönland 
Grönland 

Grönland 

Grönland, Teplitz- 

bai 
Grönland 
Grönland 

Grönland , Finnmar- 
ken, Spitzbergen, 
Arktisches Nor- 
wegen 

Grönland 

Grönland 
Grönland 
Spitzbergen 

Grönland 

Arkt. Schweden 

Europäisches Eis- 
meer 

Grönland 

Arktisches Schweden 

Nördliches Eismeer 

Murmanküste 
Grönland, europ. 
Eismeer 

Grönland 

Europäisches Eis- 
meer 
Norweg. Lappland 
Finnmarken 


Die arktischen Cestoden. 


2 9 


Parasit 


Arktischer Wirt 


Arktischer Fundort 


Parasit 


Arktischer Wirt 


Arktischer Fundort 


58. Tetrabothrium longi- 


? 


Europäisches Eis- 


63. B. spec. v. Linst. 


Scymnus borealis 


Europ. Eismeer 


colle Molin 


meer 


64. B. spec. v. Linst. 


Cyclopterus lumpus 


Weißes Meer 


59. Octobothrhcm rostella- 


Sebastes norvegicus 


Arkt. Norwegen 


65. B. spec. v. Linst. 


? 


Weißes Meer 


tum Dies. 


66. Anthobothrium gi- 


Raja radiata 


Europäisches Eis- 


60. Ichthyotaeniaocellata 


Coregonus lavaretus, C. albula 


Arkt. Schweden 


ganteum van Ben. 


meer 


(Rud.) 


67. Phyllobothrücm spec. 


Scymnus microcephalus 


Grönland 


61. Bothriocephalus an- 


Sebastes norvegicus 


Europäisches Eis- 


68. Coenomorphus gros- 


Trachypterus arcticus 


Arkt. Norwegen 


gusticeps OLSS. ? 


meer 


sus (Rud.) 


62. Bothriocephalus spec. 


Gymnacanthus ventralis 


Europäisches Eis- 


v. Linst. 


meer 


Antarktische Cestoden. 

(Die Namen in Kursivschrift bezeichnen Formen, die bis jetzt nur antarktisch gefunden worden sind.) 


Parasit 


Antarktischer Wirt 


Antarktischer Fundort 


Parasit 


Antarktischer Wirt 


Antarktischer Fundort 


1, Dibothriocephalus qua- 


Stenorhynchus leptonyx 


Südgeorgien 


6. Tetrabothrius erostris 


Eudyptes catarractes 


Feuerland 


dratus (v. LlNSTOW) 


eudyptidis LÖNNBERG 


2. D. tectus (V. LlNST.) 


Cystophora proboscidea 


Südgeorgien 


~. T. macrocephalus 


Pinguin ? 


Südliches Eismeer 


3. Diplogonoporus anfarc- 


Phoca spec. 


Südliches Eismeer 


Rud. 


ticus (Baird) 


8. T. heteroclitus Dies. 


Daption capensis, Thalassoeca 


Kapstadt, Südliches 


4, Taenia magellanica 


? 


Magelhaensstraße 


glacialis 


Eismeer 


MONTICELLI 


9. Drepanidotaenia filum 


Polyborus thrarus 


Süd-Feuerland 


5. Mesocestoides michael- 


Canis azarae 


Quilpue 


(Goeze) 


senii LönNB. 


Aus den zusammengestellten Daten ergiebt sich, daß die arktische Cestodenfauna aus verschiedenen 
Elementen besteht. Es finden sich innerhalb des Polarkreises für zahlreiche kosmopolitisch verbreitete 
Schmarotzer passende Wirte und Zwischenwirte. Hierher gehören z. B. Moniezia expansa, Taenia serrata und 
T. coemirus aus Säugetieren, Dilepis undulata, Fimbriaria fasciolaris, Drepanidotaenia filum, Anomotaenia microrchyncha, 
A. micracantha, A. clavigera und viele andere aus Vögeln, Schistocephalus nodosus, Triaenophorus nodulosus, 
Abothrium rugosum, A. crassum, Bothriocephalus bipunctatus, Ichthyotaenia ocellata und andere aus Fischen. Auch 
Dibothriocephalus latus dehnt seinen Verbreitungsbezirk längs der Küste der Ostsee bis nach dem arktischen 
Schweden aus. Er benützt als Zwischenträger in jenen hohen Breiten Coregoniden, als Hauptwirt den 
Menschen. 

Neben zahlreichen Kosmopoliten scheint aber die arktische Cestodenfauna auch typisch-polare 
Elemente zu umschließen. Zu ihnen zählen vor allem die Genera Dibothriocephalus und Tetrabothrius, 
ersteres für die Säugetiere, letzteres für die Vögel. Es ist bezeichnend, daß Römer und Schaudinn in Spitz- 
bergen fast ausschließlich Vertreter dieser beiden echt arktischen Gattungen sammelten. 

Dibothriocephalus bewohnt in einer ganzen Reihe nahe verwandter und bis heute ausschließlich inner- 
nalb des Polarkreises gefundener Arten die hochnordischen Meersäugetiere. Zur typischen Fauna arktischer 
Mammalia dürften vielleicht auch einige Arten von Diplogonoporus und Diplobothrium aus Walen und Robben 
gehören. 

Weniger eng arktisch eingeschlossen als manche Vertreter der Gattung Dibothriocephalus sind die 
Arten von Tetrabothrius. Das hängt mit der großen Beweglichkeit und Wanderfähigkeit ihrer Träger, ver- 
schiedener Vögel, zusammen. Immerhin liegt der Hauptverbreitungsbezirk von Tetrabothrius ganz entschieden 
im hohen Norden und besonders innerhalb des Polarkreises. 


30 F. ZSCHOKKE, 

Die zahlreichen übrigen Cestoden der hochnordischen Vögel mögen zum guten Teil ebenfalls 
typische Elemente der arktischen Fauna sein ; doch sind die meisten von ihnen auch weit entfernt von 
der Arktis angetroffen worden. Es fällt schwer, nachzuweisen, wo der Vogel, der in raschem Fluge 
weite Strecken zurücklegt, sich seine Parasiten geholt hat. Auf diesen Punkt wies schon Krabbe hin. So 
sind denn die Vogelcestoden nur mit aller Vorsicht in das Bild einer rein arktischen Helminthenfauna 
aufzunehmen. 

In etwas beschränkterem Maße gilt dasselbe für die Cestoden wandernder Fische. Arktisch scheinen 
einige Arten der Genera Diplocotyle, Bothriocephalus und Monorygma zu sein. 

Die wenigen Notizen über die antarktische Cestodenfauna genügen, um die eine Tatsache in das 
Licht zu rücken, daß die typischen Formen arktischer Bandwürmer südpolar wiederkehren oder antarktisch 
doch ebenso typische Parallelformen finden. 

Tetrabothrius macrocephalus und Drepanidotaenia filum gehören gleichzeitig der nord- und südpolaren 
Fauna an. Tetrabothrius erostris des Nordens bildet im Süden eine nur durch unbedeutende Merkmale ge- 
kennzeichnete Varietät, und T. heteroclitus ist mit den nordischen Gattungsgenossen nahe verwandt. Aber 
nicht nur die beweglichen Vögel, sondern auch die Meersäuger, für welche Wanderungen von Pol zu Pol 
ausgeschlossen sind, beherbergen arktisch und antarktisch nächstverwandte Cestoden. So schmarotzen im 
Darm der südpolaren Robben wieder Arten von Dibothriocephalus, die den charakteristischen Formen des 
hohen Nordens ungemein nahestehen. Auch Diplogonoporus findet im Süden einen den nordischen 
Arten parallel stehenden Vertreter. Die ganze Liste antarktischer Cestoden erscheint als eine kurzgefaßte 
Wiederholung des für das arktische Gebiet aufgestellten Verzeichnisses ; denn auch Mesocestoides michaelsenii 
steht den im Norden Europas weit verbreiteten Arten 31. lineata und M. litterata ungemein nahe. Die 
Uebereinstimmung in der Zusammensetzung der Cestodenfauna Skandinaviens und der Südspitze von 
Amerika fiel schon Lönnberg auf; er sucht die Konvergenz durch die Aehnlichkeit der bewohnten Wirte 
zu erklären. 

Eine entsprechende bipolare Verteilung, wie die Cestoden, zeigen nach v. Linstow auch die Nema- 
toden. Besonders auffällig erscheint das gleichzeitige Auftreten von Ascaris osculata Rud. in marinen Säuge- 
tieren der Arktis und der Antarktis. Die Frage nach der Bedeutung der „Bipolarität" erhebt sich somit 
auch für die Helminthen. Es darf erwartet werden, daß die genauere Kenntnis der Parasitenfauna der 
hohen nördlichen und südlichen Breiten Material zur Lösung dieser Frage liefern und einiges Licht auf 
die historische Entstehung der bipolaren Tierverteilung werfen wird. 


Die arktischen Cestoden. ~j 


Litteratur. 


1) Akiola, V., Note intorno agli Elniinti del Museo Zoologico di Torino. Boll. Mus. Zool. Anat. comp. Genova, 

No. 259, 1896. 

2) Derselbe, Sopra alcuni Dibotrii e sulla classificazione del genere Bothriocephalus. Atti Soc. Ligust. Scienze nat. 

geograf., Vol. VII, Genova 1896. 

3) Derselbe, Notizie sopra alcuni Botriocefali del Museo universitario di Copenhaghen. Bollet. Mus. Zool. Anat. 

comp. R. Univ. Grenova, No. 89, 1899. 

4) Derselbe, Revisione della famiglia Bothriocephalidae s. str. Archives de Parasitologie, Vol. III, 1900. 

5) Baird, W., Descriptions of some new species of Entozoa from the collection of the British Museum. Proc. Zool. 

Soc. London, Part. 21, 1853. 

6) Bergendal, D., Kurzer Bericht über eine im Sommer des Jahres 1890 unternommene zoologische Reise nach Nord- 

grönland. Bihang Kgl. Svenska Vet.-Akad. Handlingar, Bd. XVII, Afd. IV, 1892. 

7) Blanchard, R., Traite de Zoologie medicale, Tome I, Paris 1889. 

8) Braun, M., Berichtigung betreffend das Vorkommen von Bothriocephalus cordatus Leuck. in Dorpat. Zoologischer 

Anzeiger, Bd. V, 1882. 

9) Derselbe, Vermes, Abteilung Ib, Cestodes. In H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Leipzig 

1894—1900. 

10) Comini, E., Die internationale Polarfahrt 1882/83. Die österreichische Polarstation Jan Mayen. Beobachtungen 

und Ergebnisse, Bd. III, Wien 1887. 

11) Cohn, L., Zur Kenntnis einiger Vogeltänien. Zool. Anzeiger., Bd. XXIII, 1900. 

12) Derselbe, Zur Anatomie und Systematik der Vogelcestoden. Abhandl. d. K. Leopold.-Carol. Deutschen Akademie 

der Naturforscher, Bd. LXXIX, Halle 1901. 

13) Diesing, M., Systema helminthum, Vol. I, Vindobonae 1850. 

14) Derselbe, Zwanzig Arten von Cephalocotyleen. Denkschr. Kais. Akad. der Wissensch. Math.-nat. Klasse, Bd. XII, 

Wien 1856. 

15) Derselbe, Revision der Cephalocotyleen. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-natw. KL, Bd. XL VIII, XLIX, 

1863, 1864. 

16) Fabricius, 0., Fauna groenlandica, systematice sistens animalia Groenlandiae occidentalis hactenus indagata, Hafniae 

et Lipsiae 1780. 

17) Derselbe, Ausführl. Beschreibung der grönländischen Seehunde. Schrift. Naturf. Gesellschaft Kopenhagen, Bd. I, 

2. Äbtig., Kop. 1793. 

18) Fuhrmann, 0., Ueber die Genera Prosthecocotyle Monticelli und Bothridiotaenia Lönnbero. Zool. Anz. Bd. XXI, 1898. 

19) Derselbe, On the anatomy of Prosthecocotyle torulosa Linstow and Prosthecocotyle heteroclita Dies. Proc. 

Royal Soc. Edinburgh, 1898—1899. 

20) Derselbe, Das Genus Prosthecocotyle. Zool. Anat, Bd. XXII, 1899. 

21) Derselbe, Das Genus Prosthecocotyle. Centralbl. f. Bakteriolog. Parasitk., Abtlg. I, Bd. XXV, 1899. 

22) Germanos, N. K., Bothriocephalus schistochilos n. sp. Ein neuer Cestode aus dem Darm von Phoca barbata. Jen. 

Ztschrft. f. Natw, Bd. XXX, N. F. XXIII, 1895. 

23) Jaegerskiöld, L. A., Einiges über die Schmarotzer der nordatlantischen Balänopteriden. Verh. Biol. Ver. Stockholm, 

Bd. III, 1891. 

24) Kiaer, F. C, Baendelorm hos menneska i Norge Tidsskr. f. pract. Med., Kristiania 1889. 

25) Krabbe, EL, Recherches helminthologiques en Danemark et en Island, Copenhague 1866. 

26; Derselbe, Bidrag til Kundskab om Fuglenes Bändelorme. Vidensk. Selsk. Skr., 5. Raekke, naturvidenskabelig 
og mathematisk Afd. 8, Bd. VI, Kjöbenhavn 1869. 

27) Derselbe, Diplocotyle olriki, en uleddet Bandelorm of Bothriocephalernes Gruppe. Vidensk. Meddel. fra d. 
naturhist. Foren. Kjöbenhavn, Aar 1874; Journ. d. Zool., T. III, 1874. 

28 Derselbe, Nye Bidrag til Kundskab om Fuglenes Baendelorme. Vidensk. Selsk. Skr., 6. Raekke, naturviden- 
skabelig og mathematisk Afd. I, Bd. VII, Kjöbenhavn 1882. 


32 F. ZSCHOKKE, Die arktischen Cestoden. 

29) Lkuckart, R., Jahresbericht über die Wissenschaft! Leistungen in der Naturgeschichte der niederen Tiere für 1861. 

Archiv f. Naturg., 1862. 

30) Derselbe, Die menschl. Parasiten und die von ihnen herrührenden Krankheiten, Bd. I, 437 SS., I. Aufl. Leipzig 1863. 

31) Derselbe, id. II. Aufl. 1879-86. 

32) Linstow, 0. v., Report on the Entozoa collected by H. M. S. Challenger during the years 1873 — 76. Report on the 

scientific results of the voyage, Zoology, Vol. XXIII. 

33) Derselbe, Neue Beobachtungen an Helminthen. Arch. f. Naturgesch., Bd. I, 1878. 

34) Derselbe, Helminthen von Süd-Georgien. Jahrbuch Hamb. Wissenschaft!. Anstalten, IX, 1892. 

:;."> Derselbe, Tetrabothrium cylindraceum Run. und das Genus Tetrabothrium. Gentralbl. für Bakteriol. Parasitkde., 
Abtlg I, Bd. XXVII, 1900. 

36) Derselbe, Entozoa des zoologischen Museums der Kais. Akad. der Wissenschaften zu St. Petersburg. Bulletin 

de l'Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg, 1901, T. XV, No. 3. 

37) Lönnberg, E., Bidrag tili Kännedomen om i Sverige förekommande Cestoder. Bih. tili K. Svenska Vet.-Akad. Hand- 

lingar, Bd. XXIV, Afd. IV, Stockholm 1889. 

38) Derselbe, Mitteilungen über einige Helminthen aus dem zool. Museum der Universität zu Kristiania. Biol. Foren. 

FörhandL, Stockholm 1891. 

39) Derselbe, Bemerkung über einige Cestoden. Bihang tili K. Svenska Vet.-Akad. Handlingar, Bd. 18, Afd. IV, 

No. 6, 1892. 

40) Derselbe, Anatomische Studien über skandinavische Cestoden. II. Zwei Parasiten aus Walfischen und zwei 

aus Lamna cornubica. Konigl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, Bd. XXIV, 1892. 

41) Derselbe, Ueber das Vorkommen des breiten Bandwurms in Schweden. Centralbl. f. Bakteriol. Parasitkde, 

Bd. IX, 1892. 

42) Derselbe, Cestoden der Hamburger Magelhaensischen Sammelreise, Hamburg 1896. 

43) Derselbe, Ueber einige Cestoden aus dem Museum zu Bergen. Bergens Museums Aarbog 1898, No. 4. 

44) Derselbe, Ein neuer Bandwurm (Monorygma chlamydoselache aus Chlamydoselache angnineus. Ark. f. 

Naturvidensk., 1898. 

45) Luhe, M., Zur Anatomie und Systematik der Bothriocephaliden. Verhandl. deutsch. Zool. Ges., 1899. 

46) Derselbe, Revision meines Bothriocephalidensystems. Centralbl. f. Bakteriol. Parasitenk., Bd. XXXI, 1902. 

47) Matz, F., Beiträge zur Kenntnis der Bothriocephalen. Archiv f. Nat.-Gesch., 1892. 

48) Moniez, R., Les parasites de l'homme, Paris 1889. 

49) Monticelli, F., Notizie su di alcune specie di Taenia. Boll. Soc. Natural. Napoli, Ser. I, Vol. 5, 1881. 

50) Derselbe, Notes on some Entozoa in the collection of the British Museum. Proc. Zool. Soc. London, 1889. 

51) Derselbe, Note elmintologiche. Boll. Soc. Natural. Napoli, Ser. I, Vol. IV, Anno 4, 1890. 

52) Parona, C, Elminti, Osservazioni scientifiche eseguite durante la Spedizione polare die S. A. R. Luigi Amadeo di 

Savoia Duca degli Abruzzi 1899—1900. Roma 1903. 

53) Parona, E., Intorno la genesi del Bothrioiephalus latus Bremser e la sua frequenza in Lombardia. Archivio per 

le Scienze mediche, XI, 1887. 

54) Railliet, A., Traite de Zoologie medicale et agricole, 2. edit., Paris 1895. 

55) Rudolphi, C. A., Entozoorum sive vermium intestinalium historia naturalis, Vol. I, II, Amstelodami 1808/10. 

56) Derselbe, Entozoorum Synopsis, Berlin 1819. 

57) Stiles, Ch. W., and Hassall, A., Internal Parasites of the für Seal, Washington 1899. 

58) Volz, W., Zur Kenntnis einiger Vogelcestoden. Arch. f. Nat.-Gesch., 1900. 

59) Zürn, F. A., Die zweite deusche Nordpolarfahrt in den Jahren 1869 und 1870 unter Führung des Kapitäns 

Koldewey, Bd. II, Leipzig 1873/74. 


Myriopoden 


von 


Dr. Carl Graf Attems 

in Wien. 


Fauna Arctica, Bd. III. 


l_-/ie Aufforderung der Herausgeber dieses Werkes, das Kapitel Myriopoden für die Fauna Arctica 
zu schreiben, erregte bei mir einiges Bedenken, hervorgegangen aus dem Umstand, daß es keinerlei Material 
zu bearbeiten, sondern nur Litteratur zusammenzustellen gab und daß die Kenntnisse, welche die vorhandene 
diesbezügliche Litteratur uns vermittelt, so geringe sind, daß ich entschieden den Haupterfolg meines Bei- 
trages in dem durch denselben gegebenen Hinweis sehen muß, wie sehr noch ein Sammeln in den arktischen 
und subarktischen Gegenden not thut. 

Eine der Hauptschwierigkeiten ist die Abgrenzung des in Betracht zu ziehenden Gebietes. Die im 
Sinne der Zoogeographie anderer Tiergruppen arktischen und subarktischen Gebiete Nordamerikas fallen für 
uns vorläufig ganz weg, da unsere Kenntnisse über amerikanische Myriopoden bisher über die Vereinigten 
Staaten nördlich nicht hinausgehen. Somit bleibt nur Europa und Asien, und da erhebt sich die Frage: 
kann der Myriopodologe vom paläarktischen Gebiet eine mehr oder weniger selbständige nördliche Region 
abtrennen? Zunächst müssen wir zusehen, inwieweit unsere heutigen Kenntnisse die Beantwortung dieser 
Frage überhaupt erlauben. Skandinaviens Myriopodenfauna ist durch Stuxberg, Porat, Ellingsen u. A. 
ziemlich gut bekannt, und wir werden von da kaum noch für die Wissenschaft ganz neue Arten erwarten 
können, wohl aber werden sich von den bekannten Arten noch manche in den nördlichen, arktischen oder 
subarktischen, wie man will, Teilen des Landes finden lassen, da von hier die Daten über Verbreitung un- 
gleich spärlicher sind. Von der Myriopodenfauna des nördlichen Rußlands dagegen wissen wir kaum etwas 
und vom ganzen großen Sibirien relativ auch sehr wenig. Wir müssen der Frage nach der Berechtigung einer 
arktischen Region vom Standpunkte des Myriopodologen als zunächst nur in Skandinavien näher treten. 

Aus Skandinavien kennen wir, nach Ausschluß der mit tropischen Pflanzen in Gewächshäusern u. dergl. 
eingeführten Arten, 21 Chilopoden, je einen Symphyleen und Pauropoden und 24 Diplopoden. Von all 
diesen sind nur 3 Arten, Diplopoden, dem Gebiete eigentümlich, nämlich 2 Iuliden aus dem nördlichen 
Schweden {Iulus minutus Por., Iulus laeticollis Por.) und Polydesmus coriaceus var. borealis Por. der im süd- 
lichen Schweden und Norwegen vorkommt. Alle anderen Arten gehören zu den weiter verbreiteten : von 
den 21 Chilopoden sind 19 außer in großen Teilen der mitteleuropäischen Region auch in der mediterranen 
Region zu Hause ; von den 2 anderen ist einer (Scolioplanes martimus Leach) ein Charaktertier von Nordwest- 
Europa, der andere (Lithobius curtipes Koch) in Nord- und Mitteleuropa bis an die eigentlichen Alpenländer 
heran verbreitet. Von den nach Abzug der 3 oben erwähnten nur skandinavischen Arten übrig bleibenden 
21 Diplopoden sind 7 außerdem in großen Teilen der mitteleuropäischen Region und 14 in dieser und in 
der mediterranen Region verbreitet. Die bisher bekannten Fundorte von Myriopoden in Schweden verteilen 
sich alle auf die südlicheren, unzweifelhaft nicht-arktischen Gegenden des Landes ; doch dürfte dieses völlige 
Fehlen von Myriopoden im Norden auf die mangelhaftere Durchforschung des Landes zurückzuführen sein. 

5* 


36 CARL GRAF ATTEMS, 

In Norwegen überschreiten 3 Arten (Lithobius forficatus und curtipes, Geophilus proximus) den Polarkreis, 
erster und letzter zu den sehr weit verbreiteten Arten gehörend, Lifh. curtipes auch mit ansehnlichem Ver- 
breitungsgebiet. 

Alles führt uns zu folgendem Schluß : Die Besiedelung des nördlichen Teiles Europas mit Myriopoden 
ist vor nicht allzu langer Zeit von Süden her erfolgt; die Arten, die jetzt das nördlichste Europa bevölkern, 
sind fast alle identisch mit solchen, die in Mitteleuropa, ihrem Ausgangspunkt, leben. Die Zahl der Arten 
nimmt nach Norden immer mehr ab, bis im äußersten Norden, wo die Lebensbedingungen (Wärme, Nahrung) 
schon sehr kärgliche sind, nur mehr vereinzelte Arten als letzte Vorposten übrig bleiben. Zu einer Neu- 
bildung von Arten hat es im Norden nur ausnahmsweise geführt und dies in noch nicht arktischen Gegenden. 
Zu einer Abtrennung eines arktischen Gebietes von der paläarktischen Region hat der Myriopodologe 
also keinen Grund, wenn er letzteres nicht nur negativ definieren will, als Region ohne Myriopoden. Im 
letzteren Falle würde die Südgrenze derselben nicht mit der Nordgrenze des Baumwuchses zusammenfallen ; 
wenn auch die Hauptmasse (sit venia verbo) der Arten mit der Baumregion ihre Nordgrenze gemeinsam 
haben wird, werden doch einzelne Arten über dieselbe hinausgehen. Eine Parallele zur Verbreitung der 
Myriopoden nach Norden haben wir in der Verbreitung derselben in unseren Hochgebirgen. Die physi- 
kalischen Bedingungen sind hier jedenfalls analoge wie dort: Aufhören des Baumwuchses und ein immer 
stärkeres Hervortreten des vegetationslosen Bodens und ein kurzer rauher Sommer. Wir sehen hier, in den 
Alpen, aus der eine reiche Myriopodenfauna enthaltenden Waldregion einzelne Arten hoch hinauf bis an 
die letzten Grenzen tierischen Lebens überhaupt vordringen, und das sind manchmal Arten, die wir ganz 
identisch in der heißen Tiefebene wiederfinden. In den Alpen finden sich freilich oft auch specifisch hoch- 
alpine Formen, die auf ein kleineres oder größeres über der Baumgrenze liegendes Territorium beschränkt 
sind. Die durch Klima und Bodenbeschaffenheit bedingten Hindernisse der Ausbreitung aus der Waldregion 
in die rauhe Höhe sind wohl analoge wie gegen Norden hin, aber in den Alpen, im oder nahe dem Centrum 
der europäischen Myriopoden ist die Auswahl zur Besiedelung der Höhe eine unvergleichlich grössere und 
der Variabilitätszustand der Arten ein ganz anderer als im hohen Norden. Die Verbreitungsareale der 
einzelnen Myriopodenarten sind ungemein verschieden, wie das ja auch in anderen Tiergruppen zu be- 
obachten ist. Diese Verschiedenheit läßt sich wohl hauptsächlich durch das Alter der betreffenden Arten 
und durch ihre Anpassungsfähigkeit erklären. Je älter eine Form ist, um so weniger variabel ist sie. Die 
Ausbreitung unserer, so wenig zur raschen Bewältigung großer Strecken geeigneter Myriopoden, insbesondere 
der Diplopoden, über weite Areale ist jedenfalls eine Frage sehr langer Zeit, und da die Besiedelung des nörd- 
lichen Europas von Süden her erfolgte, kamen die Arten, die wir jetzt den Norden bevölkern sehen, schon 
formgefestigt hier an. Die Anpassungsfähigkeit spielt natürlich insofern eine Rolle, als nur solche Arten 
unverändert sich weit ausbreiten können, die sich den verschiedensten Lebensbedingungen anpassen können ; 
sonst, wenn letzteres nicht der Fall ist, findet entweder ihre Ausbreitung an den veränderten Bedingungen 
eine Schranke, oder sie werden umgemodelt. Die Myriopodenfauna der großen norddeutschen Tiefebene, 
Dänemarks und Skandinaviens zusammen ist eine ungleich einförmigere und dabei artenärmere als die eines 
gleich großen Gebietes im südlichen Mitteleuropa. Von letzterem aus hat sich nur ein Teil der Arten 
nach Norden hin ausgebreitet. Die gleichmäßigeren Lebensbedingungen in Bezug auf Bodenbeschaffenheit 
und Klima und das Fehlen großer natürlicher Schranken mögen mit dazu beigetragen haben, daß nur in 
wenigen Fällen die während langer Zeitläufe nach dem Norden gelangten Arten sich verändert haben. Die 
wenigen in arktischen und subarktischen Gebieten Europas lebenden Arten sind alle weitverbreitete und 
haben ihr Bildungscentrum in Mitteleuropa, von wo aus sie sich bis nach Norden hinauf verbreiteten. 
Ich wiederhole also, daß wir unter solchen Umständen von einer arktischen Region nicht sprechen können. 


Myriopoden. 37 

Zu diesem Resultat kommen wir in dem zwar nicht vollständig, aber doch gut genug durchforschten 
Skandinavien. 

Ueber die russischen Myriopoden wissen wir so wenig, daß wir da gar nichts Allgemeineres be- 
haupten könnten. Zwei bereits besprochene Arten, Lithobius forßcatus und Lithobius curüpes, werden von 
der Murmanküste angegeben. Auf der Insel Waigatsch lebt Lithobius crassipes. Alle anderen Myriopoden- 
Fundortsangaben beziehen sich auf unzweifelhaft außerarktische Teile des Landes und geben uns noch lange 
kein erschöpfendes Bild seiner Fauna. 

Auch mit unserer Kenntnis der sibirischen Myriopoden steht es nicht besser. Stuxberg und 
Sseliwanoff haben eine Anzahl Arten, zumeist neue beschrieben, aber von einer Lokalfauna ist nirgends 
auch nur ein Ansatz vorhanden. Von den bisher bekannten sibirischen Myriopoden überschreiten 5 Arten 
den Polarkreis, und zwar sind dies : Lithobius ostiacorum Stuxb., Lithobius nordenshjöldi Stuxb., Lithobius 
sulcipes Stuxb., Lithobius vagabundus Stuxb. und Polyzonium germanicum Brdt. 

Eine Anzahl anderer reicht in ihrer Verbreitung so weit nördlich hinauf, daß wir sie füglich auch 
zu den subarktischen rechnen können. 

Die Angabe, welche Arten nördlich des Polarkreises vorkommen, soll nicht etwa diese, vom tier- 
geographischen Standpunkt ganz willkürliche Linie als irgendwie wichtige Grenze bezeichnen, sondern nur 
eine ungefähre Schätzung der subarktischen Species ermöglichen. Wichtig für unsere Tiere ist jedenfalls 
die Baumgrenze, als Nordgrenze einer reicheren Bevölkerung mit Myriopoden. Im übrigen sind unsere 
Kenntnisse noch so lückenhafte, daß wir bisher nur die wenigen Funde registrieren können. Ueber das Ver- 
hältnis des Ostens und Westens des riesigen Territoriums „Sibirien" wissen wir noch gar nichts, ist die 
Fauna eine einheitliche oder nicht? 

Mit Rücksicht auf die konstatierte Thatsache, daß manche Myriopodenarten eine ungemein weite 
Verbreitung haben, von der mediterranen Region bis zur arktischen, habe ich mich entschlossen, alle 
bisher aus Skandinavien, dem europäischen Rußland (mit Ausschluß von Krim und Kaukasus) und Sibirien 
bekannten Arten hier anzuführen; auch von den bisher nur in den südlichen Teilen des Gebietes gefundenen 
Arten leben manche ohne Zweifel in der subarktischen Region; welche, müssen erst spätere Nachforschungen 
in diesen noch größtenteils terrae incognitae bildenden Ländern ergeben. Von den Diplopoden werden 
allerdings die wenigsten sehr hoch hinaufgehen, wie ja überhaupt die Chilopoden, und unter ihnen LAthobius 
und die Geophiliden, das Hauptkontingent an arktischen Arten stellen. 

Aus dem antarktischen Gebiet sind bisher nur 3 Arten bekannt : Scolopendrella immaculata und 
2 Geophiliden. Ich habe sie in folgenden 2 Schriften beschrieben : 

Attems, Myriopoden der Hamburger Magalhaensischen Sammelreise, Hamburg 1897. 
Attems, Myriapodes, in : Resultats de voyage de S. Y. Belgica (Expedition antarctique beige), Rapp. 
scientif., Zoologie, 1902. 


Verzeichnis der Myriopoden von Skandinavien, Russland 

und Sibirien. 

Lithobius ricinus Sseliw. 
1880 Sseliwanoff, Trudy Rossk. entomol. obSestva, XI. p. 18. 
Rußland (Moskau, Rjajsk, Kamschin). 


38 CARL GRAF ATTEMS, 

Lithobitis brandti Sseliw. 
1881 Sseliwanoff, Neue Lithobiiden aus Sibirien und Centralasien. Zool. Anz., Bd. IV, p. 15. 

Ostsibirien (Nikolaewsk). 

Lithobius czi/kanotvskii Sseliw. 
1881 Sseliwanoff, Neue Lithobiiden etc. Zool. Anz., Bd. IV, p. 15. 

Sibirien (untere Tunguska). 

Lithobius porati Sseliw. 
1881 Sseliwanoff, Neue Lithobiiden etc. Zool. Anz., Bd. IV, p. 15. 

Ostsibirien (Nikolaewsk). 

Lithobius nordenskiöldi Stuxb. 

1876 Stüxberg, Myriopoder fran Sibirien och Waigatsch ön samlade under Nordenskiöldska expeditionen 1875. Öfvers. 
K. Vet.-Akad. Förhandl., 1876, Bd. XXXIII, No. 2, p. 22. 

Sibirien: am Jenissej bei Sopotschnaga Korga (71 ° 41'), Dudino (69 15'), Selivaninskoj (65 ° 55', 
Pupkovskij (64 ° 42'), Nischnij Inbatskoj (63 ° 50'), Vorogova (60 ° 55'). 

IAthobius eurtipes C. Koch 

1847 C. Koch, System der Myriopoden, p. 150. 

1862 L. Koch, Die Myriopodengattung Lithobius p. 68. 

1863 C. Koch, Die Myriopoden, II, p. 131. 
1869 Porat, Öfvers. K. Vet.-Akad. Förh., p. 639. 
1871 Stüxberg, ibid., p. 501. 

1880 Latzel, Die Myriopoden d. österr.-ungar. Monarchie, I, p. 130. 

1880 Haase, Schlesiens Chilopoden, I, p. 38. 

1889 Porat, Nya bidrag tili Skandin. halföns Myr. Entom. Tidskr. Stockholm, p. 7. 

1890 Latzel in: Gadeaü de Kerville, 2. Add. ä la Faune des Myr. de la Normandie, p. 364. 

Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Bratsberg, Throndhjem, Finnmarken [Varangerfjord]), Schweden, 
russische Murmanküste. 

[Belgien, Deutschland (Bayern, Schlesien), Oesterreich (Böhmen, Mähren, Schlesien), Frankreich.] 

Lithobius captivus Stuxb. 
1876 Stüxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Akad. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 29. 
Sibirien : am Jenissej bei Podkamenno Tunguskoj (61 ° 40') in Ameisenkolonien. 

Lithobius loricatus Ssel. 

1881 Sseliwanoff, Neue Lithobiiden etc. Zool. Anz., Bd. IV, p. 15. 

Sibirien: zwischen Semipalatinsk und Ajagus. 

Lithobius vagabundus Stuxb. 
1876 Stüxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 28. 

Sibirien: am Jenissej bei Vorogova Selo (60 ° 50'), Intsarevo (62 °), Surgutskoj (62 ° 50'), Aninskoj 
(63 ° 30'), Goroschinskoj (66° 17'). 

Lithobius sulcipes Stuxb. 
1876 Stüxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K.. -Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 20. 

Sibirien: Krasnojarsk am Jenissej (56 °), Vorogova (60 ° 55'), Podkamenno Tunguskoj (61 ° 40'), 
Nischnij Inbatskoj (63 ° 50'), Balklanovsky (64 ° 25'), Troitskoj (65 ° 45'), Goroschinskoj (66° 17'). 


Myriopoden. ßg 

Lithobius aertiginosus Koch 

1862 L. Koch, Die Myriopodengattung Lithobius, p. 74. 

1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, I, p. 118. 

1880 Haasb, Schlesiens Chilopoden, I, p. 40. 

1895 Attems, Myriopoden Steiermarks, p. 13. 

Rußland (Charkow). 

[Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Schweiz, Lombardei, Frankreich, Kreta.] 

Lithobius fugax Stuxb. 
1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 27. 

Sibirien: bei Krasnojarsk (56 °). 

Lithobius formicarum Stuxb. 
1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 24. 
Sibirien : am Jenissej bei Podkamenno Tunguskoj (61 ° 40') in Ameisenkolonien. 

Lithobius crassipes L. Koch 

1862 L. Koch, Die Myriopodengattung Lithobius, p. 71. 

1866 Palmberg, Bidrag the kann, om Sveriges Myr., p. 21. 

1869 Meinert, Danmarks Scolop. og Lithobier. Naturh. Tidskr., (3) V, p. 263. 

1869 Porat, Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., p. 639. 

1871 Stuxberg, ibid., p. 500. 

1872 Meinert, Myr. Mus. Haun., II. Nat. Tidskr., (3) VII, p. 340. 

1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 25. 

1880 Ssei.iwanoff, Trudy Rossk. entom. obs., Bd. XI, p. 17. 

1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, I, p. 128. 

1880 Haase, Schlesiens Chilopoden, I, p. 38. 

1889 Porat, Nya bidrag etc. Entom. Tidskr. Stockholm, p. 8. 

1895 Latzel, Myriopoden aus der Umgebung Hamburgs. 

1895 Attems, Myriopoden Steiermarks, p. 12. 

Schweden, Rußland (Saraisk, Sewastopol), Sibirien : auf der Insel Waigatsch beim Vorgebirge 
Grebennij, am Jenissej bei Nischny Inbatskoj (63 ° 50'), Vorogova (60 ° 50')- 

[Einer der weitverbreitetsten Chilopoden : außer den bereits genannten Ländern in Deutschland, 
Dänemark, Niederlande, Frankreich, Schweiz, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Herzegovina, Spanien, Italien, 
Sicilien, Sardinien, Griechenland, Algier, Tunis.] 

Lithobius princeps Stuxb. 
1876 Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 17. 

Sibirien : am Jenissej zwischen 61 ° und 62 °. 

Lithobius scrobiculatus Stuxb. 
1876 Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 19. 

Sibirien: am Jenissej bei Pupkovsky (64 ° 42')- 

Lithobius sibiricus Gerstfeldt 

1858 Gerstfeldt, Ueber einige zum Teil neue Piatod., Annel., Myr. und Crustac, p. 15. 

1880 ex p. Lithobius Orientalis, Ssei.iwanoff, Trudy Rossk. entom. obS., Bd. XI, p. 23. 

1880 ex p. „ „ Sseliwanoff, Zool. Anz., Bd. III, *p. 541. 

1880 ex p. „ affinis, Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obs., Bd. XI, p. 21. 

Sibirien : Irkutsk, am Jenissej, Jablonow Chrebet, Nikolaewsk. 


40 CARL GRAF ATTEMS, 

Lithobius microcephalus Ssel. 

1880 Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obS., Bd. XI, p. 22. 

Sibirien : Ussuri. 

Lithobius proximus Ssel. 

1880 Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obs., Bd. XI, p. 23. 

Sibirien : Irkutsk. 

Lithobius orientalis Ssel. 

1880 Lithobius orientalis, Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obs., Bd. XI, p. 23. 

1880 „ „ Sseliwanoff, Zool. Anz., Bd. III, p. 541. 

1858 „ Sibiriens, Gerstfeldt, Ueber einige zum Teil neue Arten Piatod. etc., p. 15, ex p. 

Sibirien : Jenissej, Ussuri, Nikolaewsk. 

Lithobius sseliwanoffi nom. nov. 
1880 Lithobius Sibiriens, Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obs., Bd. XI, p. 20. 

[Der Name muß geändert werden, weil diese Art mit sibiricus Gerstfeldt 1858 nicht identisch ist. 
Cfr. Zool. Anz., Bd. III, 1880, p. 541.] 
Sibirien : Ussuri. 

Lithobius rustukensis nom. nov. 

1880 Lithobius sibiricus, Haase, Zool. Anz., Bd. III, p. 223. 

[Weder mit sibiricus Gerstfeldt 1858, noch mit sibiricus Sseliwanoff identisch.] 
Sibirien : Rustuk. 

Lithobius rapax Mein. 

1873 Meinert, Naturhist. Tidskr., (3) VIII, p. 325. 

Sartung auf der Insel Sachalin, Nikobaren. 

Lithobius tnutabilis L. Koch 

1862 L. Koch, Die Myriopodengattung Lithobius, p. 75. 

1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, I, p. 97. 

1880 Haase, Schlesiens Chilopoden, I, p. 30. 

1881 Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obs., XII, p. 186. 
1889 Porat, Nya bidrag etc. Entom. Tidskr. Stockholm, p. 9. 

Schweden (Smäland)? [Porat]. 

[Deutschland, Niederlande, Oesterreich-Ungarn, Italien, Sardinien, Kaukasus.] 

Lithobius calcaratus C. Koch 

1844 C. Koch, Deutschlands Crustac, Myr., Arachn., Heft 40, Taf. 23. 

1868 Meinert, Danmarks Scol. og Lithobier. Naturh. Tidskr., (3) V, p. 265. 

1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, I, p. 105. 

1880 Haase, Schlesiens Chilopoden, I, p. 34. 

1889 Porat, Nya bidrag etc. Entom. Tidskr. Stockholm, p. 9. 

1895 Latzel, Myriopoden aus der Umgebung Hamburgs. 

Schweden. 

[Deutschland (Eifel, Niederelbegebiet, Schlesien, Tübingen), Dänemark, Niederlande, Belgien, 

Frankreich, Italien, Sardinien.] 


Myriopoden. a\ 

Lithobius microps Mein. 

1868 Meinert, Danmarks Lithob. og Scolop. Naturb. Tidskr. Kopenhagen, (3) V, p. 265. 

1873 Meinert, Myr. Mus. Haun. Ibid. (3) VIII, p. 330. 

1884 Latzel, in: Gadeau de Kerville, Myr. d. 1. Normandie I, p. 257. 

1889 Porat, Xya bidrag etc., p. 8. 

1895 Latzel, Myriopoden aus der Umgebung Hamburgs. 

Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Throndhjem). 

[Irland, Dänemark, Hamburg, Frankreich, Oesterreich (Istrien), Ungarn (Siebenbürgen), Bosnien, 

Spanien, Korfu, Peloponnes.] 

Lithobius lucifugus L. Koch 

1862 L. Koch, Die Myriopodengattung Lithobius, p. 82. 

1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, I, p. 120. 

Rußland (Charkow). 

[Oesterreich, Bosnien, Schweiz, Italien, Frankreich, Sardinien.] 

Lithobius erythrocephalus C. Koch 

1847 C. Koch, System der Myriopoden, p. 150. 

1862 L. Koch, Die Myriopodengattung Lithobius, p. 83. 
1868 Meinert, Naturhist. Tidskr. Kopenhagen, (3) V, p. 264. 
1872 Meinest, ibid. VIII, p. 329. 

1863 C. Koch, Die Myriopoden, II, p. 22. 

1871 Stuxberg, Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., p. 501. 

1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, p. 110. 

1880 Haase, Schlesiens Chilopoden, I, p. 35. 

1889 Porat, Nya bidrag etc. Entom Tidskr. Stockholm, p. 8. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Kristians, Jarlsburg, Laurvik, Bratsberg, Nedenes, 
Lister, S. Bergenhus, Romsdals, S. Throndhjem). 

[Dänemark, Niederlande, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Herzegovina, Sardinien, Korfu, 
Peloponnes, Spanien, Algier, Madeira, Azoren, bithynischer Olymp.] 

Lithobius armatus Ssel. 
1880 Sseliwanoff, Trudy Eossk. entom. obs., XI, p. 16. 
Rußland, (Warschau, Moskau, Rjasan). 

Lithobius verrucosus Ssel. 

1876 Sseliwanoff, Horae Soc. entom. Rossic., XII. 

Rußland (Moldau). 

Lithobius magnificus Trotzina 

1895 Trotzina, Horae Soc. entom. Rossic, XXIX, p. 108. 
1895 Trotzina, Zool. Anz., No. 480, p. 258. 

Südlicher Ural, Mugodshar-Steppe. 

Lithobius borealis Mein. 

1868 Meinert, Danmarks Lith. og Scol. Naturh. Tidskr., (3) V., p. 263. 

1872 Meinert, Myr. Mus. Haun. Ibid. (3) VIII, p. 322. 
1875 Stuxberg, Öfvers. K. Vet.-Ak. Förhandl., p. 73. 

1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, I, p. 90. 
1889 Porat, Nya bidrag etc. Entom. Tidskr. Stockholm, p. 7. 

Schweden, Faröer-Inseln. 

[Dänemark, Serbien, Spanien, Italien, Sardinien, Sicilien, Canaren, Azoren, Algier.] 

Fauna Arctica, Bd. III. 6 


42 CARL GRAF ATTEMS, 

Lithobius ostiacorum Stuxb. 
1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers K. Vet.-Ak. Förh., XXXIII, No. 2, p. 16. 

Sibirien: am Jenissej bei Krasnojarsk (56 °), Kolnogorova (59 ° 30'), Verschininskoj (68° 45'), 
Dudino (69 ° 15'). 

Lithobius palustris Ssel. 
1880 Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obS., XI, p. 12. 
Rußland (Rjasan, Saratov). 

Lithobius nigrifrons Latzel 

1880 Latzel, Die Myriopoden der österr.-ungar. Monarchie, I, p. 71. 

1880 Haase, Schlesiens Chilopoden, I, p. 25. 

1889 Poeat, Nya bidrag etc. Entom. Tidskr. Stockholm, p. 4. 

Schweden, Norwegen (Bratsberg). 

[Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Schweiz, Oberitalien.] 

Lithobius melanops Newport 

1845 Newport, Trans. Linn. Soc. London, XIX, p. 371. 

1847 Lithobius gldbratus, C. Koch, Syst. d. Myr., p. 149. 
1880 „ „ Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., I, p. 74. 

1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 5. 
1895 „ „ Latzel, Myr. a. d. Umgebung Hamburgs. 
1868 „ bucculentus, Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 261. 
1872 „ „ Meinert, Naturh. Tidskr., (3) VIII, p. 302. 

1890 „ melanops, Porat, Ann. Mus. civ. stör. nat. Genova, (2) IX. 
1895 „ „ Attems, Myr. Steyermarks, p. 17. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Jarlsburg, Laurvik, Romsdals). 

[Irland, Deutschland (Hamburg), Dänemark, Niederlande, Oesterreich-Ungarn, Schweiz, Oberitalien, 

Frankreich, Korfu.] 

Lithobius melanops Newp. var. hebescens Por. 

1889 Lithobius glabratus var. hebescens, Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 5. 

Schweden. 

Lithobius forficatus (L.) 

1758 Scolopendra forficata, Linne, Syst. nat., ed. X, I, p. 638. 

1880 Lithobius forficatus, Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., I, p. 57. 

Von näheren Litteraturangaben dieser allbekannten Art glaube ich absehen zu können. 

Schweden, Norwegen (vom Süden bis Finnmarken), Rußland (Murmanküste, Moskau, Warschau, 
Rjasan, St. Petersburg, Reval, Twer, Woronej, Orel, Finnland, Krim). 

[Nord- und Mitteleuropa, Frankreich, Oberitalien, Sardinien, österr. Küstenland, Bosnien, Nordamerika, 
St. Helena, Melbourne.] 

Henicops fulvicornis (Mein.) 

1868 Lamyctes fulvicornis, Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 266. 

1872 ., „ Meinert, ibid. (3) VIII, p. 343. 

1871 „ „ Stuxberg, Öfvers. Vet.-Ak. Förh., p. 504. 

1875 „ „ Stuxberg, ibid. p. 72. 

1880 Henicops fulvicornis, Latzel, Myr. der österr.-ungar. Mon., I, p. 133. 

1880 .. „ Haase, Schlesiens Chilopoden, I, p. 42. 

1880 ., „ Sseliwanoff, Trudy Rossk. entom. obS., XI, p. 25. 

1889 ., „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 10. 


Myriopoden. 43 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Kristians, Jarlsburg, Laurvik, Bratsberg, Lister, 
S. Bergenhus, Romsdals, S. Throndhjem). 

[Oesterreich-Ungarn, Dänemark, Lombardei, Canaren, Azoren, Kaukasus.] 

Qryptops hortensis Leach. 

1814 Leach, Trans. Linn. Soc. London, XI, p. 384. 

1880 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., I, p. 154. (Daselbst die ältere Litteratur.) 

1881 Haase, Zeitschr. f. Entom. Breslau, N. F., Heft VIII. 
1884 Sseliwanoff, Hör. Soc. ent. Ross,, XVIII. 

1886 Meinert, Vidensk. Medd., 1884— 8G, p. 136. 

1887 Berlese, Acari. Myr. Scorp. Ital. Fase. 42, No. 6. 
1886 Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 11. 
1895 Attems, Myr. Steiermarks. 

1903 Attems, Beitr. z. Myr.-Kunde: Synopsis d. Gatt. Cryptops. Zool. Jahrb., XVIII, p. 102. 

Schweden, Norwegen (Bratsberg), Rußland (Charkow). 

[Irland, Dänemark, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Schweiz, Frankreich, Niederlande, 
Belgien, Italien, Serbien, Madeira, Sardinien, Kamerun.] 

Schendyla nemorensis (C. Koch) 

1837 Geophilus nemorensis, C. Koch, Deutschi. Crustace., Myr., Arachn., Heft 9, Taf. 4. 

1866 Schendyla nemorensis, Bergsoe et Meinert, Danmarks Geophiler. Naturh. Tidskr., (3), IV, p. 105. 

1870 „ „ Meinert, Myr. Mus. Haun. I. Ibid. (3) VII, p. 56. 

1880 „ „ Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., I, p. 198, ex. p. 

1881 „ „ Haase, Schlesiens Chilop. II. Zeitschr. f. Ent. Breslau. 
1889 „ ,. Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., N. F. VIII, p. 12. 
1895 „ „ Attems, Myr. Steiermarks, p. 53. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Jarlsburg, Laurvik, Bratsberg). 

[Dänemark, Niederlande, Belgien, Deutschland, Frankreich, Oesterreich-Ungarn, Italien, Sicilien, 

Algier, Azoren, Nordamerika (New York).] 

Geophilus {Geophilus) truncorum Bergs, et Mein. 

1866 Bergsoe et Meinert, Danmarks Geophiler. Naturh. Tidskr., (3) IV, p. 94. 

1870 Meinert, Myr. Mus. Haun. I. Ibid., (3) VII, p. 80. 

1881 Haase, Schlesiens Chilop. I. 

1889 Porat, Nya bidrag. Entom. Tidskr., p. 14. 

1895 Latzel, Myr. a. d. Umgebung Hamburgs. 

Schweden, Norwegen (Nedenes). 

[Dänemark, Niederlande, Deutschland (Niedereibgebiet), Frankreich, Azoren, Sicilien.] 

Geo2)hilus {Geophilus) electricus (L.) 

1758 Scolopendra electrica, Linke, Systema naturae, ed. X.,T. I, p. 638. 

1844 Geophilus electricus, C. Koch, Deutschi. Crust., Myr., Arachn. 

1863 „ „ C. Koch, Die Myr., p. 100. 

1866 „ „ Bebgsoe et Meinert, Danmarks Geophiler. Naturh. Tidskr., (3) VII, p. 90. 

1870 „ „ Meinert, Myr. Mus. Haun. I. Ibid. (3) VII, p. 84. 

1880 „ „ Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., I, p. 187. 

1889 „ „ Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., p. 15. 

1895 „ .. Attems, Myr. Steiermarks, p. 50. 

1903 „ ,. Attems, Synopsis der Geophil., p. 224. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Bratsberg, Nedenes). 

[Dänemark, Niederlande, Belgien, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Frankreich, Schweiz, Italien.] 


44 CARL GRAF ATTEMS, 

Geophilus (Geojthilus) carpophagus Leach 

> 

1814 Geophilus carpophagus, Leach, Trans. Linn. Soc, XI, p. 385. 

1867 Scnipaeus sodalis, Bergsoe et Meinert, Naturh. Tidskr., (3) IV, p. 97. 

1870 Geophilus sodalis, Meinert, ibid. (3) VII, p. 64. 

1880 „ condylogaster, Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., I, p. 178. 

1881 „ sodalis, Haase, Schlesiens Chilop., II. 

1889 „ „ Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., p. 14. 
1895 „ „ Latzel, Myr. aus Umgeb. Hamburgs. 

1890 „ carpophagus, Pocock, Ann. Mus. civ. stör. nat. Genova, (2) IX. 
1900 „ „ Brölemann, Mem. Soc. zool. France, p. 437. 

1903 „ „ Attems, Synopsis der Geophiliden. Zool. Jahrb., XVIII, p. 225. 

Schweden, Norwegen (Bratsberg). 

[Irland, Dänemark, Deutschland, Frankreich, Niederlande, Belgien, Oesterreich-Ungarn, Portugal, 
Italien, Sardinien, Sicilien, Tunis, Canaren.| 

Geophilus (Geophilus) proximus C. Koch 

1847 Geophilus proximus, C. Koch, Syst. d. Myr., p. 186. 

1880 „ „ Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., I, p. 184. 

1881 „ „ Haase, Schlesiens Chilop., II. 

1884 „ „ Sseliwanoff, Horae Soc. ent. Ross., XVIII. 

1889 „ „ Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., p. 74. 

1895 „ „ Attems, Myr. Steiermarks, p. 49. 

1895 „ insculptus, Attems, ibid. p. 47. 

1903 „ proximus, Attems, Synopsis der Geoph. Zool. Jahrb., XVIII, p. 227. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Hedemarken, Kristians, Jarlsburg, Laurvik, Bratsberg, 
Nedenes, Stavanger, Romsdals, S. Throndhjem, Tromsö, Finnmarken), Rußland (Rjasan, Moskau, Orel, 
Woronej). 

[Dänemark, Niederlande, Deutschland, Oberitalien, Frankreich, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Tunis, 
Marokko.] 

Geophilus (Geophilus) ganonotus Att. 
1900 Attems, Myriopoden im Reisewerke des Gf. J. Zichv. 

Rußland (Saratov, Perm). 

Geophilus (Geophilus) longicornis Leach 

1814 Geophilus longicornis, Leach, Trans. Linn. Soc. London, XI, p. 386. 

1870 „ „ Meinert, Myr. Mus. Haun. I. Naturh. Tidskr., (3) VII. 

1880 „ „ Latzel, Myr. der österr.-ungar. Mon., Bd. I, p. 179. 

1889 „ flavus, Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., p. 15. 

1903 „ longicornis, Attems, Synopsis der Geophiliden, p. 230. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Jarlsburg, Bratsberg, Throndhjem). 
[Irland, Dänemark, Deutschland, Niederlande, Belgien, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Schweiz, Frank- 
reich, Italien, Spanien.] 

Geophilus haasei Sseliw. 
1884 Sseliwanoff, Myr. d. 1. Russie. Horae Soc. entom. Ross., XVIII, p. 81. 

Rußland (Rjasan). 

Geophilus minutus Sseliw. 
1884 Sseliwanoff, Horae Soc. entom. Ross., XVIII, p. 89. 

Rußland (Ranenburg). 


Myriopoden. 45 

Geophilus orientalis Sseliw. 

1881 Sseliwanoff, Zapiski imp. Ak. nauk. St. Petersburg. 

1884 Szeliwanoff, Myr. d. 1. Russie. Horae Soc. ent. Ross., XVIII, p. 80. 

Ostsibirien (Nikolaewsk am Amur). 

Geophilus Sibiriens Stuxb. 

1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien etc. Ofvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII. 
1884 Sseliwanoff, Myr. d. 1. Russie. Horae Soc. ent. Ross., XVIII, p. 90. 

Sibirien (Krasnojarsk). 

Geophilus (Pachymerium) fevrugineus C. Koch 

1844 Geophilus ferrugineus, C. Koch, Deutsch]. Crust., Myr., Arachn. 

1866 „ „ Bergsoe og Meinert, Naturh. Tidskr., (3) IV, p. 88. 
1870 „ „ Meinert, ibid. (3), VII, p. 88. 

1880 ., „ Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., I, p. 171. 

1903 „ „ Attems, Synopsis der Geophiliden. Zool. Jahrb., XVIII, p. 255. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Kristians, Jarlsburg, Bratsberg, Nedenes, Throndhjem), 

Rußland (Moskau, Rjasan, Saratov, Krim). 

[Ganz Europa, Canaren, Azoren, Nordafrika, Cypern, Centralasien, Nordost-Amerika.] 

Geophilus (Pachymerium) pilosus Mein. 

1870 Meinert, Myr. Mus. Haun. I. Naturh. Tidskr., (3) VII, p. 86. 

1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien etc. Ofvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 32. 

1884 Sseliwanoff, Myr. de la Russie. Horae Soc. ent. Ross., XVIII, p. 76. 

Sibirien, am Jenissej, Sartung auf der Insel Sachalin. 

Scolioplanes acuminatus Leach 

1814 Leach, Trans. Linn. Soc, XI, p. 386. 

1880 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., I, p. 192. 

1903 Attems, Synopsis der Geophiliden. Zool. Jahrb., XVIII, p. 266 (daselbst weitere Litteraturangaben). 

Rußland (Polscha). 

[Dänemark, Deutschland, Niederlande, Belgien, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Rumänien, Schweiz, 

Frankreich, Oberitalien.] 

Scolioplanes crassipes C. Koch 

1835 Geophilus crassipes, C. Koch, Deutschi. Crust., Myr., Arachn., Heft 3, Taf. 3. 
1880 Scolioplanes crassipes, Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., I, p. 194. 

1903 „ „ Attems, Syn. der Geöphil. Zool. Jahrb., XVIII, p. 267. (In beiden letztgenannten Schriften 

ausführlichere Litteraturangaben.) 

Norwegen (Ackershus). 

[Irland, Dänemark, Deutschland, Niederlande, Schweiz, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Frankreich, 

Lombardei, Portugal.] 

Scolioplanes maritimus Leach 
1817 Leach, The Zoolog. Miscellany, London, III. 

1867 Bergsoe og Meinert, Danmarks Geophiler. Naturh. Tidskr., (3) IV, p. 100. 
1870 Meinert, Myr. Mus. Haun. I. Ibid. (3) VII, p. 52. 

1889 Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 11. 

Schweden, Norwegen (Bratsberg, Nedenes, Throndhjem). 
[Irland, Dänemark, Helgoland, Norddeutschland, Normandie.] 


46 CARL GRAF ATTEMS, 

Scolioplanes pusillus Sseliw. 

1881 Sseliwanoff, Zapiski imper. Ak. nauk. St. Petersburg. 
1884 Sseliwanoff, Horae Soc. ent. Ross., XVIII, p. 93. 

Rußland (Rjasan). 

Scolioplanes sacolinensis Mein. 

1870 Mbinert, Myr. Mus. Hann. I. Naturh. Tidskr., (3) VII, p. 53. 
1884 Sseliwanoff, Horae Soc. ent. Ross., XVIII, p. 93. 

Sartung auf der Insel Sachalin. 

Scolioplanes sibiricus Sseliw. 

1881 Sseliwanoff, Zapiski imp. Ak. nauk. St. Petersburg. 
1884 Sseliwanoff, Horae Soc. ent. Ross., XVIII. 

Sibirien (Jablotschnü Chrebet). 

Scolioplanes sulcatus Sseliw. 

1881 Sseliwanoff, Zapiski imper. Akad. nauk. St. Petersburg. 
1884 Sseliwanoff, Horae Soc. entom. Ross., XVIII, p. 95. 

Sibirien (Nikolaewsk am Amur). 

Scolopenärella Immaculata Newp. 

1844 Newpobt, Trans. Linn. Soc, XIX, p. 374. 

1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 15. 

(Weitere Litteraturangaben dieses allbekannten Kosmopoliten sind unnötig.) 

Schweden, Norwegen (Ackershus, Nedenes, Throndhjem), Rußland (Charkow). 

[Ganz Europa, Azoren, Canaren, Korfu, Kreta, Sumatra, Java, Nordamerika, Feuerland, Patagonien.] 

Pauropus huxleyi Lubbock 

1867 Lubbock, Trans. Linn. Soc, XXVI, p. 182. 

1884 Latzel, Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 23. 

1887 Berlese, Acari, Myr., Scorp. huc. in It. rep., Fase 21, No. 1. 

1889 Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 18. 

1902 Hansen, Genera and spec. of the order Pauropoda. Vid. Medd. Naturh. Foren. Kjöbenhavn, 1901, p. 355. 

Schweden (Jönköping, Upsala), Rußland (St. Petersburg, Narwa). 
[Dänemark, Deutschland, Oesterreich, Italien.] 

JPolyxenus layurus L. 

1880 Polyxenus lagurus, Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 74. 

1890 „ „ Berlese, Acari, Myr., Scorp. etc., Fase. 56, No. 8. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Kristians, Jarlsburg, Bratsberg, Nedenes, Romsdals), Rußland 
(Sewastopol). 

[Irland, Dänemark, Deutschland, Oesterreich -Ungarn, Schweiz, Frankreich, Niederlande, Belgien, 

Italien, Azoren.] 

Polyzonium germanicum Brandt 

.1831 Brandt, Bull. Ac St. Petersbourg, (6) II, p. XI. 
1884 Latzel, Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 358. 
1898 Vbrhoeff, Arch. Naturg., p. 109, Taf. 7, Fig. 11—13. 

Schweden, Rußland, Sibirien (am Jenissej bei Vorogova 6o° 55', Nischnij Inbatskoj 63 ° 50', Bal- 

klanovskij 64 ° 25', Goroschinskoj 68° 17'). 

[Dänemark, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Frankreich.] 


Myriopoden. 47 

Glomeris marginata (Vill.) 

1789 Oniscus marginatus, Villers, Linn. entom., IV, p. 187. 

1884 Glomeris marginata, Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 98 (daselbst die ältere Litteratur.) 

1889 „ ., Pobat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 19. 

1899 „ „ Rothenbühler, Revue suisse zool., VI, p. 221. 

1896 „ ., Verhoeff, Dipl. Rheinpreußens, p. 246. 

Schweden, Norwegen (Ackershus, Bratsberg, Nedenes, Lister). 

[Irland, Dänemark, Deutschland, Belgien, Niederlande, Schweiz, Frankreich, Oberitalien (?).] 

Glomeris conspersa C. Koch 

1897 C. Koch, System der Myr., p. 89. 

1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 120. 

1891 Verhoeff, Berl. ent. Zeitschr., XXXVI, p. 160. 

1893 Verhoeff, ibid. XXXVIII, p. 277. 

1899 Rothenbühler, Revue suisse zool., VI, p. 212. 

1900 Rothenbühler, ibid. VIII, p. 169. 

Rußland (Charkow). 

[Rheinpreußen, Süddeutschland, Schweiz, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Italien, Algier.) 

Glomeris hexasticha Brandt 

1833 Brandt, Bull. Soc. Natur. Moscou., VI, p. 197. 

1884 Latzel, Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 110. 

1891 Verhoeff, Berl. ent. Zeitschr., Bd. XXXVI, p. 161 

1899 Rothenbühler, Revue suisse zool., VI, p. 214. 

1900 Rothenbühler, ibid. VIII, p. 170. 
1900 Attems, Arch. Naturg., p. 304. 

Rußland (Charkow). 

[Deutschland, Belgien, Niederlande, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Herzegovina, Schweiz, Frankreich.] 

Strongylosoma pullipes Ol. 

1712 Olivier, Encyclop. method. Insectes, VII, p. 414. 
1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 168. 

1898 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 88. Denkschr. Ak. Wiss. Wien, Bd. LXVII. (In beiden Schriften aus- 

führliche Synonymie.) 

Rußland (Charkow). 

[Deutschland (Hamburg, Danzig etc.), Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Italien.] 

Strongylosoma iadrense Pregl 

1883 Pregl, Progr. d. ginnasio sup. di Zara, XXVI, p. 4. 

1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mod., II, p. 166. 
1898 Attems, System der Polyd., I, p. 91. 

Rußland (Charkow). 

[Dalmatien.] 

TracJiynotus dmitrievi Tim. 

1897 Timotheew, Trav. Soc. nat. Kharkow, XXXI, p. 273. 

Rußland (Charkow, Walkonski). 

Orthomorpha gracilis C. Koch 

1884 Paradesmus gracilis, Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II. 

1898 Orthomorpha gracilis, Attems, Syst. d. Polyd., I, p. 337. 

Eine mit Pflanzen in Glashäuser Europas eingeschleppte tropische Art. 
Schweden, Norwegen (Ackerhus, Throndhjem). 


48 CARL GRAF ATTEMS, 

JPoratia digitata (Por.) 

1889 Scytonotus digitatus, Poeat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 25. 
1895 „ „ Latzel, Myr. aus der Umgebung Hamburgs. 

1899 Poratia digitata, Attems, Syst. d. Polyd., II, p. 360. 

Schweden (Glashäuser von Gothenburg). 

Deutschland (Lohgerberei in Bergedorf bei Hamburg). 

Ebenfalls eine eingeschleppte tropische Art. 

Sulcifertis (Levizonus) thaumasius Att. 
1898 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 352. 
Sibirien (Wladiwostok). 

Polydesmus complanatus L. 

1761 Linne, Fauna suecica, ed. II, p. 502. 

1866 Porat, Sveriges Myr., p. 17. 

1868 Meinest, Naturh. Tidskr., (3) V. 

1870 Stuxbeeg, Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., p. 906. 

1884 Latzel, Myr. Normandie, I, p. 262; II, p. 365. 

1886 Haase, Zeitschr. f. Entom. Breslau, N. F. Heft 11, p. 44. 

1898 Poeat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr. p. 21. 

1891 Verhoeff, Berl. entom. Zeitschr., XXXVI, p. 125. 

1898 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 21. 

Schweden, Norwegen (Ackershus, Kristians, Bratsberg, Nedenes, Throndhjem). 

[Irland, Dänemark, Deutschland, Frankreich, Niederlande, Belgien, Schweiz, Azoren.] 

JPolydesmns denticulatus C. Koch 

1897 C. Koch, System der Myr., p. 135. 

1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 141. 

1898 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 443. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Jarlsburg, Bratsberg, Nedenes, Lister, Romsdals, 
Throndhjem). 

[Deutschland (Hamburg, Danzig etc.), Oesterreich-Ungarn, Schweiz, Frankreich, Niederlande.] 

Polydesmus coriaceus var. borealis Por. 

1889 Porat, Nya bidrag etc. Entom. Tidskr., p. 22. 

1899 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 454. 

Schweden (Skane, Upsala, Vestgotland, Smäland, Vestmannland), Norwegen (Smaelenenes, Bratsberg). 

? JPolydesmus clavatipes Stuxb. 

1876 Stuxbeeg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 34. 
1899 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 460. 

Sibirien (zwischen Atschinsk und Marinsk). 

? Polydesmus tabescens Stuxb. 

1876 Stuxbeeg, Myr. fran Sibirien. Öfvers. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 35. 
1899 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 460. 

Sibirien (am Jenissej bei Jenisseisk und Aninskoj 63 ° 30')- 

Die Beschreibungen von P. clavat'qws und tabescens sind völlig unbrauchbar; ich führe sie nur an 

um auf das Vorkommen von Pdlydesmus- Arten in diesen nördlichen Gegenden aufmerksam zu machen. 


Myriopoden. aq 

Brachydesmus supevus Latzel 

1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 130. 
1898 Attems, System der Polydesmiden, I, p. 475. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Bratsberg). 

[Irland, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Italien, Frankreich, Madeira, Canaren, Azoren, Tunis.] 

Craspedosoma raivlinsi Leach 

1814 Leach, Trans. Linn. Soc, XI, p. 380. 

1884 Latzel, Die Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 191. 

1886 Haase, Schlesiens Chilopoden. Zeitschr. f. Entom. Breslau, N. F., Heft 11, p. 55. 

1889 Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 27. 

1895 Verhoeff, Zool. Anz., No. 476 — 478. 

1896 Verhoeff, Arch. f. Naturg., p. 200. 

1897 Verhoeff, ibid. p. 138, 181. 

Schweden, Norwegen (Bratsberg). 

[Deutschland, Niederlande, Dänemark, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, England, Schweiz, Oberitalien.] 

? Craspedosoma cylindrictim Stuxb. 
1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 35. 
Sibirien: zwischen Atschinsk und Marinsk. 

? Craspedosoma deplanatum Stuxb. 
1876 Stuxberg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 36. 
Sibirien : zwischen Atschinsk und Marinsk. 

? Craspedosoma dahuricum Gerstf. 

1858 Gerstfeldt, Ueber einige zum Teil neue Arten Platoden, Anneliden, Myr. und Crustaceen Sibiriens. Mem. sav. 
etrang. Ac. St. Petersbourg, VIII. 

Sibirien. 

? Craspedosoma armatum (Gerstf.) 

1858 Iulus armatus, Gerstfeldt, Mem. sav. etrang. Ac. St. Petersbourg, VIII. 
1880 Craspedosoma armatum, Haase, Zool. Anz., Bd. III, p. 223. 

Sibirien (Rustschuk). 

Diese 4 letztgenannten „Craspedosoma" -Arten führe ich nur an, um spätere Sammler auf das Vor- 
kommen von Chordeumiden aufmerksam zu machen ; die citierten Beschreibungen sind völlig unbrauchbar. 

JPlacodes terricolor Att. 
1899 Attems, Neues über pal. Myriop. Zool. Jahrb., XII, p. 320. 
Sibirien (Wladiwostok). 

Isobates varicornis (C. Koch) 

1847 Nemasoma varicorne, C. Koch, Syst. d. Myr., p. 116. 

1884 Isobates varicornis, Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 240. 

1886 „ „ Haase, Zeitschr. f. Entom. Breslau, N. F. Heft 12. 

1889 „ „ Porat, Entom. Tidskr., p. 28. 

1891 „ „ Verhoeff, Berl. ent. Zeitschr., XXXVI, p. 153. 

Schweden, Norwegen (Ackershus, Jarlsburg, Bratsberg). 

[Dänemark, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Frankreich, Italien.] 

Fauna Arctica, Bd. HI. 7 


50 CARL GRAF ATTEMS, 

Blaniulus pulchellus (C. Koch) 

1838 Iulus pulchellus, C. Koch, Deutschi. Crust. Myr. Arachn., Heft 22, Taf. 13. 

1884 Blaniulus venustus, Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 244. 

1885 „ pulchellus, Berlese, Acari, Myr., Scorp. Ital., Pasc. 21, No. 2. 

1886 „ „ Haase, Zeitschr. f. Entom. Breslau, N. F. Heft 12. 
1889 „ „ Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., p. 31. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Jarlsburg, Bratsberg, Nedenes), Rußland (Charkow). 
[Dänemark, Borkum, Deutschland, Niederlande, Belgien, Oesterreich-Ungarn, Bosnien, Schweiz, 
Italien, Frankreich, Sardinien, Sicilien, Azoren.] 

Blaniulus ftiscus Am Stein 

1857 Am Stein, Jahresb. Naturf. Ges. Graubündten, N. F., p. 139. 

1884 Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 248. 

1889 Porat, Nya bidrag. Ent. Tidskr., p. 28. 

1899 Rothenbühler, Revue suisse zool., VI, p. 244. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Kristians, Jarlsburg, Bratsberg, Nedenes, Lister, Romdals, 
S. Throndhjem), Rußland (Charkow). 

[Deutschland, Oesterreich, Schweiz, Frankreich, Irland, Sicilien.] 

Typhloblaniulus guttulatus (Bosc) 

1792 lulus guttulatus, Bosc, Bull. Soc. philom. Paris, p. 12. 

1884 Blaniulus guttulatus, Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 250. 
1886 „ ,, Haase, Zeitsehr. Entom. Breslau, N. P. Heft 12. 

1898 Typhloblaniulus guttulatus, Verhoeff, Arch. Naturg., p. 172. 

Schweden, Norwegen (Ackershus, Buskerud, Throndhjem), Rußland (Charkow). 

[Dänemark, Deutschland, Niederlande, Belgien, Oesterreich-Ungarn, Schweiz, Frankreich, Italien, 
Sicilien]. 

Schizophylluni sabulosum (L.) 

1758 Iulus sabulosus, Linne, Systema nat, ed. X, I, p. 640. 

1884 „ „ Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 327. 

1894 „ „ Verhoeff, Verh. Zool. bot. Ges. Wien, XLIV, p. 156. 

1895 „ „ Attems, Myr. Steiermarks. 

1896 Schizophylluni sabulosum, Verhoeff, Arch. Naturg., p. 210. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Jarlsburg, Bratsberg, Lister), Rußland (Charkow). 
[Dänemark, Niederlande, Belgien, Irland, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Schweiz, Frankreich, 
Italien, Serbien.] 

Vnciger foetidus (C. Koch) 

1838 Iulus foetidus, C. Koch, Deutschi. Crustac, Myr., Arachn., Heft 22, Taf. 5. 

1839 „ unciger, Waga, Rev. zool. soc. Cuv., II, p. 80. 
1841 „ (Unciger), foetidus Brandt, RecueiL, p. 89. 
1863 „ foetidus, C. Koch, Die Myr., II, p. 85. 

1868 „ „ Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 11. 

1869 „ „ Porat, Öfvers. Vet.-Ak. Pörh., p. 648. 

1870 „ „ Stuxberg, ibid. p. 892. 

1884 „ „ Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 278. 

1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 33. 


Myriopoden. c i 

1894 Iulus (Oncoiulus) foetidus, Verhoeff, Verh. Zool. bot. Ges. Wien, p. 151. 
1899 Oncoiulus foetidus, Verhoeff, Arch. Naturg., p. 190. 

1903 Unciger foetidus, Attems, Zool. Jahrb. Syst., XVIII, p. 142. 

Schweden, nur im südlichen Teil : Skane, Blekinge, Halland, Göteborg. 
[Dänemark, Deutschland, Holland, Oesterreich-Ungarn.] 

Brachyiulus (Microbrachy iulus) pusillus (Leach) 

1814 Iulus pusillus, Leach, Trans. Linn. Soc. London, XI, p. 379. 
1884 „ „ Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 281. 

1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 33. 

1895 Brachyiulus pusillus, Verhoeff, Arch. Naturg., p. 361. 

1898 „ „ Verhoeff, ibid. p. 152. 

Schweden (Skane, Blekinge, Gotland), Rußland (Charkow). 

[Dänemark, Niederlande, Belgien, Deutschland, England, Oesterreich-Ungarn, Frankreich, Italien, 
Sicilien, Zante, Azoren.] 

(Bei manchen Fundortsangaben ist eine Verwechselung mit nahe verwandten Formen nicht aus- 
geschlossen.) 

Cylindroiulus silvarum (Mein.) 

1868 Iulus silvarum, Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 13. 
1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 35. 
1891 „ „ Verhoeff, Berl. ent. Zeitschr., XXXVI, p. 136. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Bratsberg, Nedenes, Lister). 
[Dänemark, Holland, Belgien, Deutschland, Frankreich, Irland.] 

Cylindroiulus londinensis (Leach) 

1814 Iulus londinensis, Leach, Trans. Linn. Soc. London, XI, p. 378. 

1869 „ „ Meinert, Danmarks Chilognather. Naturh. Tidskr., (3) V, p. 8. 
1886 „ „ Haase, Zeitschr. Entom. Breslau, N. F. Heft 12. 

1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 33. 

1891 „ „ Verhoeff, Berl. ent. Zeitschr., XXXVI, p. 136. 

1899 „ „ Rothenbuhler, Bev. suisse zool., VI, p. 246. 

Schweden, Norwegen (Ackershus, Bratsberg, Throndhjem). 
[Holland, Belgien, Frankreich, England, Deutschland, Schweiz.] 

Cylindroiulus luscus (Mein.) 

1868 Iulus luscus, Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 9. 

1884 „ „ Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 283. 

Schweden, Norwegen (Smaelenenes, Ackershus, Jarlsburg, Bratsberg, Nedenes, Throndhjem). 
[Irland, Dänemark, Niederlande, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Frankreich, Lombardei, Azoren.] 

Iulus (Leptoitilus) fallax Mein. 

1868 Iidus fallax, Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 15. 
1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 43. 

1891 „ „ Verhoeff, Berl. ent. Zeitschr., XXXVI, p. 135. 

7* 


52 CARL GRAF ATTEMS, 

1895 lulus fallax, Attems, Myr. Steiermarks. 

1884 „ longabo, Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 313. 

Schweden (Skane, Göteborg), Rußland (Charkow). 
[Dänemark, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Lombardei.] 

Iulus {Leptoiulus) vagabundus Latzel 

1884 Iulus fallax var. vagabundus, Latzel, Die Myr. d. österr.-ungar. Mon., II, p. 316. 
1887 „ fallax, Haase, Zeit3ehr. Entom. Breslau, N. F. Heft 12, p. 35. 
1889 „ vagabundus, Pobat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 41. 
1895 „ „ Attems, Myr. Steiermarks. 

Schweden (Skane), Norwegen (Bratsberg, Nedenes). 
[Deutschland, Oesterreich, Italien, Belgien.] 

Iulus {Leptoiulus) minutus Por. 

1889 Iulus minutus, Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 48. 

1869 „ fallax, Porat, Ofvers. Vet.-Ak. Förh., XXVI, p. 646 (ex p.). 

1898 „ minutus, Verhoeff, Arch. Naturg., p. 134. 

Schweden (Skane). 

lulus (Microiulus) laeticollis Por. 

1889 Iulus laeticollis, Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 45. 

1869 „ fallax, Porat, Öfvers. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXVI, p. 646 (ex p.). 

1898 „ laeticollis, Verhoeff, Arch. Naturg., p. 124, 134. 

Schweden (von Skane bis Upland). 

Iulus {Micropodoiulus) terrestris L. 

1758 Iulus terrestris, Linke, Syst. Nai, ed. X. I, p. 639. 

1866 „ „ Porat, Sver. Myr. Dipl., p. 27. 

1869 „ „ Porat, Öfvers. Vet.-Ak. Förh., p. 647. 

1870 „ „ Stüxberg, ibid. p. 901. 

1889 „ „ Porat, Nya bidrag etc. Ent. Tidskr., p. 36. 

1898 „ „ Verhoeff, Arch. Naturg., p. 120. 

1899 „ „ Verhoeff, ibid. p. 208. 

1868 „ rugifrons, Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 17. 

1884 „ „ Latzel, Myr. der österr.-ungar. Mon., II, p. 325. 

Schweden. 

[Dänemark, Niederlande, Ungarn (Mediasch, Marienburg in Siebenbürgen, Slavon. Brod).] 

Iulus {Micropodoiulus) liffulifer Latzel 

1884 Iulus scandinavius, Latzel, Myr. d. österr.-ungar. Mon., LI, p. 322. 

1886 „ terrestris, Haase, Zeitschr. Entom. Breslau, N. F. Heft 12, p. 38. 

1868 „ „ Meinert, Naturh. Tidskr., (3) V, p. 16. 

1891 „ ligulifer, Verhoeff, Berl. entom. Zeitschr., XXXVI, p. 152. 

1895 „ „ Attems, Myr. Steiermarks. 

1896 „ „ Verhoeff, Diplop. Rheinpreuß., p. 263. 
1898 „ „ Verhoeff, Arch. Naturg., p. 120. 

Norwegen (Jarlsburg). 

[Dänemark, Deutschland, Oesterreich-Ungarn, Frankreich, Niederlande.] 


Myriopoden. 53 


Iulus rossicus Tim. 

1897 Iulus rossicus, Timotheew, Trav. Soc. nat. Kharkow, XXXI, p. 273. 
Rußland (Charkow, Kursk, Kaukasus, Gouv. Tawritschesk). 

? Iulus profugus Stüxb. 
1876 Stuxbeeg, Myr. fran Sibirien etc. Öfvers. K. Vet.-Ak. Pörh., Bd. XXXIII, No. 2, p. 33. 

Sibirien : zwischen Tomsk und Kainsk. 
Eine nicht wiederzuerkennende Art. 


Hauptsächlichste Litteratur zur Myriopodenfauna 
von Skandinavien, Russland und Sibirien. 

1. Skandinavien. 

Eisen et Stuxberg, Gotska Sandoen, deres flora och fauna, Stockholm 1868. 

Ellingsen, Edv., Bidrag tili Kundskaben om de norske Myriopoders Udbredelse. Christiania Vid. Selsk. Forh. f. 1891, 

No. 10. 
Derselbe, Mere om norske Myriopoder. Ibid. 1897, No. 4. 

Palmbero, Bidrag tili Känedom om Sveriges Myriopoder, ord. Chilopoda, Stockholm 1866. 
Porat, 0. v., Bidrag tili Kännedomen om Sveriges Myriopoder-Ordn. Diplopoda, Stockholm 1866. 

Derselbe, Redag. för en a. sommaren 1868 utförd resa tili Skane och Blekinge. Öfvers. Vet.-Ak. Förh., 1869, No. 6. 
Derselbe, Om nagra norske Myriopoder. Entom. Tidskr., Stockholm, VIII, 1887. 
Derselbe, Nya bidrag tili Skandinavisk halfons myriopodologi. Entom. Tidskr., Stockholm 1889. 
Storm, V., Myr. and Oniscoid. vel Throndhjem. Norske Selsk. Skrift. 1898, No. 8. 
Stuxberg, A., Bidrag tili Skandinaviens myriopodologi. I. Sveriges Chilognather. Öfvers. K. Vet.-Ak. Förh., Bd. XXVII, 

1870, No. 8. IL Sveriges Chilopoda. Ibid., Bd. XXVIII, 1871, No. 4. 
Derselbe, Lithobius borealis funnen in Sverige. Ibid., Bd. XXXV, 1875, No. 2. 

2. Europäisches Rußland. 

Attems, C, Myriopoden im Reisewerke des Graf. J. Zichy. Zool. Ergebn., II, 1900. 
Schmidt, P., Zur Kenntnis der niederen Myriopoden. Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. LIX, 1895. 
Sseliwanoff, Zwei neue Arten aus der Gattung Lithobius. Hör. Soc. ent. Ross., XII, 1876. 
Derselbe, Mater K. izuc. russkych Tiszaöenogych. Trudy Russk. entom. obS. Petersburg, XI, 1880. 
Derselbe, Lithobiidae ehr. v. mus. imp. Ak. nauk. Zapiski Imp. Ak. nauk. St. Petersburg, 1881. 
Derselbe, Geophilidae museja imp. Ak. nauk. Zapiski Imp. Ak. nauk. St. Petersburg, 1881. 
Derselbe, Myr. de Russie. Hör. Soc. ent. Ross., XVIII, 1883—84. 

Timotheew, T. E., Liste des Myr. des environs de Charkow. Trav. Soc. natur. Charkow, T. XXXI, 1897. 
Derselbe, Deus especes nouv. de Diplopodes. Ibid. 

3. Sibirien. 

Gerstfeldt, G., lieber einige zum Teil neue Arten Platoden, Anneliden, Myr. und Crustaceen Sibiriens. Mem. sav. etr. 
Ac. St. Petersbourg, VIII, 1858/59. 


54 CARL GRAF ATTEMS, Myriopoden. 

Haase, E., Zur Kenntnis der sibirischen Myriopoden. Zool. Anz., No. 55, 1880. 
Sseliwanoff, Mater. K. izuc. russk. Tiszacenogych. Trudy Russk. ent. obs., XI, 1880. 
Derselbe, Eine Bemerkung über Lithobius Sibiriens Gerste. Zool. Anz., No. 68, 1880. 
Derselbe, Neue Lithobiiden aus Sibirien und Centralasien. Zool. Anz., No. 83, 1881. 
Derselbe, Myr. de Russie. Hör. Soc. ent. Ross., XVIII, 1883—84. 

Stuxberg, A., Myriop. fran Sibirien och Waigatschön samlade under Nordenskiöldas expeditionen 1875. Ofvers. K. 
Vet.-Ak. Eörh. 1876, Bd. XXXIII, No. 2. 


Die Nemertinen 


von 


Dr. Otto Bürger 

in Santiago de Chile. 


Mit Tafel III. 


LJie in dieser Arbeit beschriebenen und aufgeführten Nemertinen sind zum größten Teile von 
F. Römer und F. Schaudinn bei Spitzbergen und König-Karls-Land im Jahre 1898 und von E. Vanhöffen 
an der Westküste von Grönland im Jahre 1893 gesammelt worden. Außerdem gelangten auch die kleinen 
Ausbeuten zur Verarbeitung, welche W. Kükenthal und A. Walter auf der Bremer Expedition nach 
Ost-Spitzbergen im Jahre 1889, W. S. Bruce bei Franz-Josefs-Land und Cl. Hartlaub an der Westküste 
von Spitzbergen im Jahre 1898 zusammenbrachten. 

Der speciellen Beschreibung des mir vorliegenden Materiales folgt eine Aufzählung aller aus der 
Arktis bisher bekannt gewordenen Arten. 

Ordnung: Protonemertini Bürger. 
Carinella annulata Mont. 

Carinella annulata Montagu, vergl. 0. Bürger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in: Fauna und Flora des Golfes 
von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 523 — 525. 

Fundorte in der Arktis: Römer und Schaudinn, Station 14, Kap Platen, ca. 5 Seemeilen NO. ; 
Station 27, König-Karls-Land, Südseite zwischen Helgoland- und Jena-Insel. 

Vanhöffen (1060, 1063 und 1065), Grönland, Karajak-Fjord. 

C. annulata wurde von Römer und Schaudinn 40—65 m tief gedredgt. Meeresgrund : wenig Mud, 
mit roten Kalkalgen und Florideen bewachsene Steine und grobkörniger blauer Schlick mit vielen Steinen 
und Muschelschalen. 

Weitere Verbreitung: Küsten von Großbritannien, Norwegen und Frankreich, Mittelmeer, Kap 
der guten Hoffnung. 

Ordnung: Metanemertini Bürger. 
Ennemertes neesi Oerst. 

Eunetnertes neesi Oeested, vergl. 0. Bürger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in : Fauna und Flora des Golfes 
von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 544 — 545. 

Fundorte in der Arktis: E. neesi wurde im Jahre 1898 von Cl. Hartlaub (No. 6) auf steinigem 
Grunde in der Tromsö-Reede, 20 m tief, erbeutet. 

Diese Art ist bereits aus der Arktis, nämlich vom Island, bekannt. 

Weitere Verbreitung: Nordsee, Küsten von Norwegen, Großbritannien, Helgoland, atlantische 
Küste von Frankreich, Mittelmeer. 

Fauna Arctica, Bd. III. 8 


5<5 OTTO BURGER, 

Nemertopsis actinophila nov. sp. 
Taf. III, Fig. i, 5-8. 

Von dieser biologisch interessanten Art wurde eine größere Anzahl Exemplare erbeutet. Dieselben 
sind 15 — 45 mm lang und 1,5—2 mm breit. Der Körper ist im Querschnitt kreisrund. Vorder- und Hinterende 
sind abgerundet und sehen sich zum Verwechseln ähnlich. 

Die Farbe der konservierten Exemplare ist weißlich-graugelb oder hellbraun. Im Leben ist diese Art 
hellrot, rotorange, rotgelb oder rotbraun gefärbt. 

N. actinophila wurde fast regelmäßig unter der Fuß Scheibe von zwei Actinien-Arten 
sitzend gefunden, welche O. Carlgren als Tealia davisii (Agas.) und Stomphia polaris (Dan.) bestimmt 
hat. Sie hat sich der Fußscheibe derart innig angeschmiegt oder gar angeklebt, daß auch die konservierten 
Exemplare meistens noch an ihr haften. 

Für das innige Verhältnis, welches zwischen Actinie und Nemertine besteht, zeugt der Umstand, 
daß die Nemertine stets genau in ihrer Färbung mit der Actinie übereinstimmt. Es handelt sich im vor- 
liegenden Falle wohl lediglich um einen Raumparasitismus. Nur 2 Exemplare von N. actinophila wurden 
freilebend, um Bryozoen gewunden, aufgefunden. 

N. actinophila besitzt eine stark ausgebildete Kopfgrube und vor allen Dingen eine auffallend 
mächtig entwickelte Kopfdrüse. Die Schläuche der letzteren erstrecken sich, wie bei Nemertopsis peronea, 
über das Gehirn hinaus nach hinten. 

Das Epithel ist höher als die übrigen Schichten der Körperwand zusammen und außerordentlich 
dicht mit sehr schlanken Drüsenzellen versehen, die anscheinend bündeiförmig angeordnet sind. Die Grund- 
schicht ist dünn, ebenso die Ringmuskelschicht. Etwas stärker ist die Längsmuskelschicht entwickelt. 

N. actinophila gehört zu den Prorhynchocölomiern. Der Rüssel ist der kleinen Art entsprechend 
kräftig ausgebildet. Das Angriffstilett ist gerade, die Basis in der Mitte ein klein wenig ringförmig ein- 
geschnürt, und Basis und Stilett sind annähernd gleich lang. Es sind 2 Reservestilettaschen vorhanden, 
von denen eine jede mindestens 6 Reservestilette enthält. Der Knauf der Stilette ist einfach rundlich. 

Der Magendarm mündet direkt unmittelbar vor der Insertion des Rüssels in das Rhynchodaeum. 
Es fehlt dem Darm von N. actinophila also ein Abschnitt, welcher dem Oesophagus der Metanemertinen 
vergleichbar wäre. Der Blinddarm reicht bis an die starke Anschwellung des Magendarms hinan ; er besitzt 
keine über sein unpaares, blindes Vorderende hinausragende Taschen. 

Die N ephridial kanäle sind geräumig und erinnern an diejenigen der Amphiporiden. Sie breiten 
sich hauptsächlich in der Region des Magendarms aus, erstrecken sich aber auch noch etwas in die Gegend 
des Blinddarms hinein. Jedes Nephridium besitzt nur einen Ausführgang, welcher die Körperwand lateral 
genau in der Höhe der Seitenstämme durchbricht. 

Von den Blutgefäßen sind besonders die Kommissuren außerordentlich aufgetrieben und prall 
mit der Blutflüssigkeit angefüllt. 

Die dorsalen Ganglien sind stark entwickelt. Die ventrale Gehirnkommissur verläuft gestreckt. 
Die Seitenstämme verlaufen lateral und besitzen einen ziemlich entwickelten dorsalen Faserstrang. 

Die Cerebralorgane sind kleine, kugelige Gebilde, welche sehr weit vor dem Gehirn unterhalb 
der Blutgefäße gelegen sind. 

N. actinophila ist aller Wahrscheinlichkeit nach getrennt-geschlechtlich und ovipar. Die von 
mir untersuchten Exemplare waren Weibchen. Die Ovarien liegen in mehreren Säcken übereinander. Von 
den Geschlechtsporen bleibt nur ein dorsales und ventrales medianes Längsfeld frei. 


Die Nemertinen. cq 

Fundorte: N. actinqphila ist lediglich von Römer und Schaudinn an folgenden Punkten erbeutet 
worden: Station 2, Bären-Insel, Westseite; Station 13, Ross-Insel, ca. 1 Seemeile NO.; Station 16, Hinlopen- 
Straße, in der Lomme-Bay ; Station 21, Ice-Fjord, Mitte; Station 32, König-Karls-Land, in der Mitte zwischen 
Jena- und Abel-Insel; Station 35, König- Karls- Land, ca. 11 Seemeilen nordwestlich von Haarfagrehaugen 
auf Schwedisch-Vorland. 

Sie wurde in Tiefen von 0—240 m gedredgt und lebt mit ihrer Actinie auf grobem Kies, welcher 
mit Balanidenschalen bedeckt ist, feinem, blauem Mud zwischen faustgroßen Steinen, auf gelbem Lehm und 
gelbem Schlick, der zahlreiche Wurmröhren enthält, und auf steinigen Gründen, welche mit roten Kalkalgen 
überzogen sind. 

Amphiporus pulcher Johnst. 

Amphiporus pulcher Johnston, vergl. 0. Bürger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in : Fauna und Flora des Golfes 
von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 567 — 568. 

Fundorte in der Arktis: A. pulcher wurde in nur einem Exemplare von Römer und Schaudinn 
erbeutet. Station 49, Ryk-Ys-Inseln, zwischen den Inseln. Meeresgrund: wenig kleine Steine, viele Muschel- 
schalen und Bryozoenreste. Tiefe 60 — 80 m. Diese Art ist ferner bereits von Grönland bekannt. 

Weitere Verbreitung: Nordsee, Kanal, Atlantischer Ocean (Küste von Frankreich und Nord- 
amerika), Mittelmeer. 

Amphiporus groenlandicus Oerst. 
Taf. III, Fig. 2. 

Amphiporus groenlandicus, Oersted, in : Entwurf einer systematischen Einteilung und speciellen Beschreibung der Platt- 
würmer, Kopenhagen 1844, p. 95. 
„ „ Bürgen, in: Zeitschr. wiss. Zool., Bd. 61, 1895, p. 23. 

Von dieser Art liegen mir etwa 30 Exemplare vor, von denen das größte 12 cm lang, in der Mitte 
18 mm breit und 11 mm dick ist. Doch sind Individuen von derartigen Dimensionen wahrscheinlich Ausnahmen. 
Die meisten sind 5 — 6 cm lang und 7 — 10 mm breit. Das von Oersted lebend beobachtete Tier war 8 cm lang. 

Der Körper junger Exemplare ist rundlich ; bei den älteren ist der Bauch stark oder vollkommen 
abgeplattet und zeigt mitunter eine mediane, muldenförmige Längsbucht. Der Rücken ist mäßig gewölbt. 
Vorder- und Hinterende sehen einander sehr ähnlich. Gelegentlich bemerkt man an der Kopfspitze einen 
papillenartigen Höcker. Der Kopf kann in den Vorderkörper zurückgezogen werden. 

A. groenlandicus ist nach Oersted im Leben gelbbraun gefärbt. Die konservierten Tiere wiesen 
ausnahmslos eine auffallende Differenz in der Färbung des Rückens und Bauches auf. Der Rücken ist am 
häufigsten rostfarben, gelegentlich braun-orangefarben oder orangegelb, aber auch dunkelbraun, braunviolett 
und schwarzbraun. Der Bauch ist immer sehr viel heller; er sieht bald gelblich-grau, gelblich-weiß oder 
fast weiß aus. Die Darmtaschen schimmern öfters durch. 

A. groenlandicus besitzt seiner Form und Färbung nach viel Aehnlichkeit mit Amphiporus marmoratus 
Hubr., von dem er sich indessen durch seine innere Organisation erheblich unterscheidet. 

Die arktische Art besitzt eine wohlentwickelte Kopfgrube, aber nur eine überaus kleine Kopfdrüse. 
Letztere wird offenbar ersetzt durch eine enorme Anzahl subepithelialer Drüsenzellen, welche den 
Cutisdrüsenzellen der Heteronemertinen gleichen und auch wie diese angeordnet sind. Ihre dicken Leiber 
stecken in der Längsmuskelschicht des Hautmuskelschlauches. Ihre Ausführgänge durchbohren Grund- 
schicht und Hautepithel und streben auf dem kürzesten Wege nach außen. Auf dem Querschnitt erscheinen 

8* 


ÖO OTTO BÜRGER, 

diese Drüsenzellen kranzförmig angeordnet. Indessen ist der Drüsenkranz nur ganz vorn in der Kopfspitze 
vollständig und überall annähernd gleich dick. Bereits in der Gegend der Cerebralorgane sind die Drüsen- 
zellen dorsal sehr viel kleiner und spärlicher als an den Seiten und ventral. In der Gegend des Gehirns 
nehmen sie auch am Bauche an Zahl und Größe ab, erfahren dagegen in den Seiten eine besondere Ent- 
wickelung. In der Region des Magendarms verkleinern und verringern sie sich auch in den Seiten, so daß 
sie nunmehr überall sehr locker stehen. In der mittleren Region des Magendarms nehmen sie bedeutend ab. 
Es wird zunächst der Rücken, ein wenig weiter nach hinten der Bauch im Bereich eines medianen Streifens 
frei von diesen Drüsenzellen. Hinter dem Magendarm finden sie sich nur noch vereinzelt über und unter 
den Seitenstämmen, um etwa in der Mitte des Blinddarms vollständig zu verschwinden. 

Der Rüssel ist ungemein kräftig entwickelt und bei den konservierten Exemplaren meist ausgestülpt. 
Den Bau des Angriffstilettes nebst seiner Basis habe ich leider nicht eruieren können, mich indes überzeugt, 
daß der Rüssel nur 2 Reservestilettaschen mit je 2 — 3 Reservestiletten enthält. Der Rüssel wird von 
16 — 18 Nerven durchzogen. 

Der Oesophagus mündet in das Rhynchodaeum. Der Oesophagus ist auffallend umfangreich und 
schwillt allmählich zu dem mächtig entwickelten Magendarm an. Der unpaare Abschnitt des Blind- 
darms ist sehr lang und reicht genau bis zum Magendarm. Am hinteren Umfang des letzteren gabelt er 
sich in 2 Taschen, welche neben dem Rhynchocölom gelagert sind und bis nahe an das Gehirn hinan 
ragen oder sich sogar in die Gehirnregion hinein fortsetzen und alsdann dorsal vom Gehirn verlaufen. 

Die Nephridialkanäle begleiten jederseits den Magendarm und das Pylorusrohr und sind von 
einer für die Amphiporen ungewöhnlichen Länge. In der Regel scheint jedes Nephridium nur einen einzigen 
Ausführgang zu besitzen, welcher das Nephridium in der Magendarmregion nicht weit vom Gehirn verläßt 
und an der Bauchfläche sich nach außen öffnet. Bei einem Exemplar beobachtete ich — aber nur auf einer 
Seite — noch einen zweiten Ausführgang, welcher in der vordersten Pylorusgegend vom Nephridium abging 
und gleichfalls ventral ausmündete. Dieser Gang durchbrach das Epithel als ein einziger, gabelte sich aber 
in der Grundschicht, um den Hautmuskelschlauch gedoppelt zu durchsetzen. Solche Bildungen sind früher 
durch Oudemans beschrieben worden, und wir dürfen ihnen, besonders auf den Untersuchungen von Boehmig 
fußend, keinen diagnostischen Wert beimessen. 

Das Gehirn besteht aus zwei ziemlich weit voneinander abliegenden Hälften, welche durch die 
ventrale Kommissur miteinander wie die Kugeln einer Hantel verbunden sind. Die stark entwickelten 
dorsalen Ganglien liegen eher lateral als dorsal zu den ventralen. Die Seitenstämme gehen aus den 
ventralen Ganglien mittels einer starken und unvermittelten Biegung nach außen ab. Die Seitenstämme 
nähern sich der Bauchfläche. 

Die Cerebralorgane sind auffallend umfangreich und lang; in der Hauptsache befinden sie sich 
vor dem Gehirn. Ihr hinterer Zipfel setzt sich indes in die Gehirnregion fort und ist hier dicht unter einer 
jeden Gehirnhälfte gelegen ; er endigt in der Gegend der ventralen Gehirnkommissur. Die Cerebralkanäle 
entspringen aus einem Paar tiefer und langer epithelialer Kopffurchen weit vor dem Gehirn lateral, aber 
in der unteren Hälfte des Kopfes. 

Es fehlen Augen. Hierdurch unterscheidet sich Amphiporus groenlandicus auffallend von A. marmoratus. 

Fundorte: Römer und Schaudinn, Station 8, 21 2' ö. L., 77 23' n. Br. ; Station 13, 20° 23' ö. L., 
8o° 48' n. Br. ; Station 17, Hinlopen-Straße, vor dem Ice-Cape; Station 30, König-Karls-Land, Jena-Insel, 
Ostseite; Station 34, König -Karls -Land, Schwedisch -Vorland, 2 Seemeilen westlich von Kap Arnesen ; 
Station 37, 30 o' ö. L., 8o° 15' n. Br. ; Station 45, 20 35' ö. L., 78 58,5' n. Br. ; Station 50, 24 ° 5' ö. L., 
76 12' n. Br. ; Station 59, 34 5' ö. L., 69 21' n. Br. 


Die Nemertinen. 5j 

Vanhöffen (1047, 105 1, 1053, 1054, 1056, 1057, 1058, 1059), Grönland, speciell angegeben sind: 
Karajak-Straße und Karajak-Fjord. 

W. S. Bruce, Franz-Josefs- Land, speciell angegeben sind: West-Point, West-Bay Cape Flora, 2 / 3 See- 
meilen südwestlich von Elmword, Westglacier Cape Flora und Falglacier Cape Flora. 

Cl. Hartlaub (No. 55), 17 45' ö. L., 75 ° 23' n. Br. 

Kükenthal und Walter, Ost-Spitzbergen, Olga-Straße. 

A. groenlandicus wurde von Römer und Schaudinn in Tiefen von 28 — 95 m und einmal sogar von 
430 — 450 m erbeutet, Hartlaub dredgte ihn aus einer Tiefe von 110 — 140 m und die von W. S. Bruce 
gesammelten Exemplare sind 4—60 m tief erbeutet worden. Indessen bewohnt diese Art wahrscheinlich 
auch die Gezeitenzone. 

Sie lebt auf grünem Schlick, im Schlamm und blauem Mud, der mit Steinen und Wurmröhren 
vermischt ist, zwischen Steinen mit Laminarien und roten und grünen Algen und Balaniden- und 
Muschelschalen. 

Diese Nemertine scheint eine ausschließlich arktische Form zu sein und wurde zuerst von A. S. Oer- 
sted nach einem bei Julianehaab (Grönland) entdeckten Exemplare beschrieben. 

Dvepanophorus crasstis Quatref. 

Drepanophorus crassus Quatrefages, vergl. 0. Bükger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in : Fauna und Flora 
des Golfes von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 572 — 574. 

Fundorte in der Arktis: Diese Art ist zum ersten Male im Polargebiet in einem einzigen 
Exemplare von W. S. Bruce 53 ° 16' ö. L., 77 53' n. Br. (ein wenig südlich von den Kaiser-Franz- Josefs- 
Land vorgelagerten Inseln) in einer Tiefe von 250 m gedredgt worden. 

Weitere Verbreitung: Kanal, Mittelmeer, Madeira, Mauritius, Kerguelen, Samoa- und Tonga- 
Inseln, Panama. 

Ordnung: Heteronemertini Bürger. 
Micrura purpurea Dalyell 

Micrura purpurea Dalyell, vergl. 0. Bürger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in : Fauna und Flora des Golfes 
von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 650—651. 

Fundorte in der Arktis: Römer und Schaudinn erbeuteten 2 Exemplare. Station 15, Hinlopen- 
Straße, Südmündung bei der Behm-Insel, 80 m tief. Grund: wenig Mud, kleine Steine bis Faustgröße. 
Ferner sammelte Vanhöffen (1061, 1062) im Karajak-Fjord (Grönland) einige Exemplare. 
Weitere Verbreitung: Küste von Schottland, Kanal, Mittelmeer. 

Cerebratulus marglnatus Ren. 

Cerebratulus marginatus Rexier, vergl. 0. Bürger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in : Fauna und Flora des 
Golfes von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 660—663. 

Fundorte in der Arktis: Nach Römer und Schaudinn Station 9, Halfmoon-Insel ; Station 32, 
König-Karls-Land, in der Mitte zwischen Jena- und Abel-Insel ; Station 33, König-Karls-Land, Bremer-Sund ; 
Station 34, König-Karls-Land, Schwedisch-Vorland ; Station 44, Hinlopen-Straße. 


62 OTTO BÜRGER, 

Nach Cl. Hartlaub (No. 30) Nordkante von Amsterdam-Eiland, 8o° n. Br. 

Nach Kükenthal und Walter Ost-Spitzbergen, Olga-Straße. 

C. marginatus wurde aus Tiefen von 40 — 105 m erbeutet und lebt auf blauem und gelbem Schlick 
mit und ohne Steine, ferner auf blauem, zähem Lehm mit vielen Steinen und außerdem auf steinigen 
Gründen, die mit roten Kalkalgen bewachsen sind. 

C. marginatus ist bereits aus der Arktis von Grönland und der Südküste von Alaska bekannt. 

Weitere Verbreitung: Ostküste von Nordamerika, Norwegen, Großbritannien, Helgoland, Kanal, 
Mittelmeer, Madeira. 

Cerebratulus barentsi Bürg. 
Taf. III, Fig. 3. 

Cerebratulus barentsi, Bürger, in: Zeitschr. wiss. Z00L, Bd. 61, 1895, p. 34. 

Fundorte: Nur aus der Arktis bekannt. Römer und Schaudinn sammelten zahlreiche Exemplare. 
Station 41, Eismeer, nördlich von Spitzbergen an der Festeiskante; Station 44, Hinlopen-Straße, Mitte der 
Südmündung; Station 59, Murmanküste, Kildin-Sund, westlicher Eingang. 

Vanhöffen (1055, 1060), Karajak-Fjord. 

Cl. Hartlaub (No. 30 und 50), Nordkante von Amsterdam -Eiland So n. Br. und 17 13' ö. L., 

74 33' n. Br. 

C. barentsi wurde aus Tiefen von 40 — 156 m und einmal sogar aus einer Tiefe von 1000 m gedredgt. 
Meeresgrund: blauer Schlick, feiner Sand, Muschelschalen und Bryozoenreste oder Muschelschalen und 
viele rote und grüne Algen. 

Die Willem Barents-Expedition hat diese Art in vielen Exemplaren im Gebiet der Kara-Straße 
aus Tiefen von 50 — 260 m zu Tage gefördert. 

Cerebratulus fuscus M'Int. 
Taf. III, Fig. 4. 

Cerebratulus fuscus Mc Intosh, vergl. 0. Bürger, Die Nemertinen des Golfes von Neapel, in: Fauna und Flora des 
Golfes von Neapel, 22. Monographie, 1895, p. 674 — 675. 

Fundorte in der Arktis: Wurde in mehreren Exemplaren von Römer und Schaudinn gedredgt. 
Station 14, Kap Platen, ca. 5 Seemeilen NO. aus einer Tiefe von 40 m. Meeresgrund : wenig Mud, mit 
roten Kalkalgen und Florideen bewachsene Steine. Außerdem Station 45, Bismarck-Straße, Südosteingang 
35 m tief auf steinigem Grunde, der mit Laminarien und Rotalgen bedeckt war, und schließlich Station 31, 
König -Karls -Land, Jena -Insel am Nordostkap, 36 m tief auf grobkörnigem, blauem Schlick, mit wenig 
kleinen Steinen. 

Ferner in einem Exemplare von Cl. Hartlaub (No. 55) 17 45' ö. L., 75 ° 23' n. Br., 1 10— 140 m 
tief. Meeresgrund: grüner Schlick. 

C. fuscus ist schon von Grönland bekannt. 

Weitere Verbreitung: Küsten von Schottland und England, atlantische Küste von Frankreich, 
Portugal, Mittelmeer, Ostküste von Nordamerika bis Halifax. 


Die Nemertinen. 63 

Außer den hier beschriebenen und aufgeführten Nemertinen kommen für die arktische Fauna noch 
die folgenden Arten in Betracht : 

I. Aus dem Polargebiet von der Ostküste Amerikas bis Kaiser-Franz -Josefs -Land 

und No waja-Semlja. 

Amphiporus lactiflorens Johnst. Atlantischer Teil des Polarmeeres. Nach Mc Intosh (No. 5). 

„ angulatus O. Fabr. Grönland, nach O. Fabricius (No. 2) und Levinsen (No. 6); Labrador und 

Cumberland-Golf, nach A. E. Verrill (No. 7). 
„ hastatus Mc Int. Grönland. Nach Levinsen (No. 6). 

Tetrastemma candidum Müll. Grönland. Nach O. Fabricius (No. 2) und O. Fr. Müller (No. i), ferner 

nach Levinsen (No. 6). 
Lineus gesserensis Müll. Grönland. Nach O. Fabricius (No. 2) und O. Fr. Müller (No. i). 
Cerebratulus rigidus Isler. Nowaja-Semlja. Nach E. Isler (No. ii). 

Außerdem wurden von Ehlers (No. 4) 3 Nemertinen von Spitzbergen beschrieben, nämlich: Nemertes 
maculosa Ehl. , Nemertes teres Ehl. und Borlasia incompta Ehl. Die beiden ersteren sind wahrscheinlich 
Zmews-Arten, die letztere, eine Metanemertine, vielleicht zu Eunemertes gehörig. 

2. Aus dem Nord polargebiet des Pacifischen Oceans. 
[Vergl. Verrill (No. 7) und Coe (No. 12).] 

Carinella speciosa Coe. Südküste von Alaska und Unalaska. Nach Coe. 
„ dinema Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 
„ capistraia Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 

Cephalothrix linearis Rathke. Südküste von Alaska. Nach Coe. 
Eunemertes gracilis Johnst. Südküste von Alaska bis Unalaska. Nach Coe. 

„ bürgert Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 

Zygonemertes thalassina Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 
Paranemertes peregrina Coe. Südküste von Alaska bis Unalaska. Nach Coe. 
„ pallida Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 

„ carnea Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 

Amphiporus thallius Verrill. Cumberland-Golf und Arctic Island. Nach Verrill. 

„ angulatus O. Fabr. Südküste von Alaska bis Unalaska und in der Bering-Straße. Nach Coe 

und Stimpson. 
„ bimaculatus Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 

,, nebulosus Coe. Halbinsel Alaska. Nach Coe. 

„ leuciodus Coe. Südwest-Alaska. Nach Coe. 

„ exilis Coe. Südküste von Alaska und Unalaska. Nach Coe. 

Tetrastemma bicolor Coe. Kadiak-Insel. Nach Coe. 

„ aberrans Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 

„ caecum Coe. Kadiak-Insel. Nach Coe. 

Eupolia princeps Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 
Lineus gesserensis Müll. Südküste von Alaska. Nach Coe. 
„ torquatus Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 


64 OTTO BÜRGER, Die Nemertinen. 

Micrura verrilli Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 

„ alaskensis Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 
Cerebratulus herculeus Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 

„ marginatus Ren. Südküste von Alaska. Nach Coe. 

„ occidentalis Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 

„ longiceps Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 

„ montgomeryi Coe. Südküste von Alaska bis Unalaska. Nach Coe. 

„ albifrons Coe. Südküste von Alaska. Nach Coe. 

Ein Vergleich der beiden vorstehenden Listen, unter Berücksichtigung der im ersten Teil dieser 
Abhandlung beschriebenen und aufgeführten Nemertinen, ergiebt, daß das Nordpolargebiet des Atlantischen 
und Pacifischen Oceans 4 Arten gemeinsam besitzt. Es sind : Tetrastemma candidum, Amphiporus angulatus, 
Lineus gesserensis und Cerebratulus marginatus. Wir dürfen annehmen, daß diese 4 Arten cirkumpolar sind. 
Wahrscheinlich ist ferner, daß auch Cephalothrix linearis und Eunemertes gracilis zu den cirkumpolaren 
Nemertinen gehören. 

Ueber die Frage der Bipolarität der Nemertinen habe ich mich bereits früher ausgesprochen (No. 10). 
Das Resultat bleibt dasselbe: wir kennen bis heute keine bipolaren Nemertinenarten. 


Litteratur. 

1) Mülleb, 0. Fr., Zoologia danica, Havniae 1788 — 1806. 

2) Fabricius, Otto, Fauna groenlandica, Havniae et Lipsiae 1780. 

3) Oerstbd, A. S., Entwurf einer systematischen Einteilung und speciellen Beschreibung der Plattwürmer etc., Kopen- 

hagen 1844. 

4) Ehlers, E., Würmer von Spitzbergen. In: Sitz.-Ber. Physik.-med. Soc. Erlangen, 1871. 

5) Mc Intosh, W. B., A Monograph of the British Annelids. Part I: The Nemerteans, London 1873 — 74. 

6) Levinsen, E., Bidrag til Kundskab om Grönlands Turbellariefauna. In: Vid. Meddel. Rat. For. Kjöbenhavn, 1879. 

7) Verrill, E. A., The marine Nemerteans of New England. In: Trans. Conn. Acad., Bd. 8, 1892. 

8) Bürger, 0., Die Nemertinen des Golfes von Neapel. 22. Monographie der Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 

Berlin 1895. 

9) Derselbe, Beiträge zur Anatomie, Systematik und geographischen Verbreitung der Nemertinen. In: Zeitschr. wiss. 

Zool., Bd. 61, 1895. 

10) Derselbe, Nemertinen, in: Hamburger Magalhaensische Sammelreise, Hamburg 1899. 

11) Isler, E., Beiträge zur Kenntnis der Nemertinen. Inaugural-Dissertation, Basel 1900. 

12) Coe, W. R. , Papers from the Harriman Alaska Expedition. XX. Nemerteans. In: Proc. Washington Acad. Sc, 

Bd. 3, 1901. 


Die Ctenophoren 


von 


Dr. Fritz Römer, 

Kustos am Senckenbergischen Museum in Frankfurt a. M. 


Fauna Arctica, Bd. III. 


Wer sich einmal mit dem Fang und der Konservierung von Ctenophoren beschäftigt hat, wird 
die großen Schwierigkeiten kennen gelernt haben, welche dieselben der erfolgreichen Konservierung ent- 
gegensetzen. Während die eigentlichen Bero'e-Arten mit Formol, Chromessigsäure und auch mit Sublimat- 
gemischen recht gut gelingen und wiederzuerkennen sind, lassen sich andere Formen — unter den nor- 
dischen Mertensia ovum und Bolina infundibulum — überhaupt nicht brauchbar konservieren. Schon der Fang 
derselben muß sehr vorsichtig geschehen. Den Zug des Planktonnetzes vertragen sie gar nicht, man erhält 
statt ihrer nur formlose Schleimmassen, welche obendrein noch andere, kleinere Planktonorganismen ver- 
nichten. Sie sind sogar so empfindlich, daß sie auch beim Schöpfen mit einer Glasschale zerreißen, wenn 
man nicht vorher das Glas bis an den Rand füllt und sich ihnen langsam von unten her nähert. 

Diese Schwierigkeiten hatten uns die Notwendigkeit genauester Beobachtungen und Aufzeichnungen 
der gefundenen Ctenophorenarten und, wenn möglich, auch ihrer Artbestimmung nach dem frischen Tier 
schon während der Reise erkennen lassen. Die Hauptarbeit muß in so schwierig zu behandelnden Gruppen 
unterwegs gemacht werden. Sie erleichtert nicht nur das Wiedererkennen bereits beobachteter Arten während 
des späteren Verlaufs der Reise und die Uebersicht über die ganze Gruppe, sondern sie allein ermöglicht 
auch eine ausgiebige Benutzung der Fangnotizen und eine Verwertung der stark geschrumpften Reste der 
schwer konservierbaren Arten, wenn bereits eine längere Zeit zwischen dem Fang und der definitiven 
Bearbeitung der betreffenden Gruppe verstrichen ist. 

Daraus ergiebt sich als weitere Notwendigkeit, daß die Bearbeitung solcher Gruppen durch die 
Sammler selbst geschehen muß. Die formlosen Reste, zu welchen Mertensia ovum und Bolina infundibulum 
trotz mannigfacher Versuche mit verschiedenen Konservierungsflüssigkeiten zusammenschrumpfen, geben 
uns selbst noch brauchbare Anhaltspunkte, während sie für einen Bearbeiter, der diese Arten nicht lebend 
gesehen hat, unbestimmbar sind. 

Die Bestimmung der Ctenophoren der arktischen Gebiete während der Reise selbst war nicht schwierig, 
da nur 4 Arten in Betracht kamen : Mertensia ovum, Pleurobrachia pileus, Bolina infundibulum und Bero'e cucumis. 

Von diesen 4 Arten war uns Pleurobrachia pileus von der Nordsee her gut bekannt ; Mertensia ovum 
und Bolina infundibulum — erstere eine reizvolle Cydippide mit lang herabhängenden, roten Fangfäden, 
letztere eine gelappte Rippenqualle -- sind nach den Beschreibungen und Abbildungen leicht zu erkennen 
und von einander zu unterscheiden ; Bero'e cucumis ist durch die von Chun hervorgehobenen Unterscheidungs- 
merkmale von Bero'e ovata — die blind endigenden Ramifikationen der Meridionalgefäße — sicher zu bestimmen. 
Bei dieser Arbeit leistete uns Vanhöffen's kritische Besprechung über „die grönländischen Ctenophoren" 

(Bibliotheca Zoologica, Heft 20, 1895) gute Dienste. 

9* 


68 FRITZ RÖMER, 

Beroe cucumis bot der Artbestimmung dadurch einige Schwierigkeiten, daß auf den ersten Stationen 
nur kleine Exemplare zu finden waren, bei denen die Wimperreihen noch nicht bis zum Mundrand ver- 
laufen, sondern auf der Mitte des Körpers oder auf 2 / 3 Länge desselben aufhören. Solche jüngere Stadien 
nehmen bei der Konservierung eine ganz andere, zugespitzte Form an, da das mit Wimperplättchen besetzte 
obere Körperende viel stärker schrumpft als die festere, untere Mundpartie. Die jungen Tiere sind auch 
zartwandiger und durchsichtiger als die älteren. Erst das Auftreten größerer Individuen und die Be- 
obachtung, daß mit der Größenzunahme sich auch die Wimperreihen bis zum Mundrand fortsetzen, gab 
uns Klarheit. Das Verhalten der Wimperreihen und ihr Wachstum hat Alexander Agassiz (1865, p. 36, 
Textfig. 52 — 62) bei seiner Idyia roseola der nordamerikanischen Küsten, die mit Beroe cucumis der arktischen 
Meere identisch ist, trefflich geschildert und abgebildet. 

Somit ergiebt sich als Resultat unserer Ctenophoren-ßeobachtungen das Vorkommen von 4 Arten 
bei Spitzbergen, welche alle bereits aus der Arktis bekannt waren und auch schon früher von Spitzbergen 
beschrieben worden sind. Doch handelte es sich bisher nur um vereinzelte Funde an der Westküste Spitz- 
bergens, während wir alle 4 Arten im Jahre 1898 als in den spitzbergischen Gewässern heimische Formen 
konstatieren konnten. 

Mertensia ovum, Pleurobrachia pileus, Bolina infundibulum und Beroe cucumis waren in reichlicher Menge 
fast auf allen Stationen rings um ganz Spitzbergen und König-Karls-Land anzutreffen; von allen Arten 
haben wir die kleinsten Stadien bis zu großen, ausgewachsenen Exemplaren beobachtet. 

Zu unserem Material sind mir noch zwei andere Beobachtungen und Sammlungen zur Verwertung 
in dieser Arbeit anvertraut worden, welche W. Kükenthal auf seiner ersten Spitzbergenreise im Jahre 
1886 an der Westküste Spitzbergens und im Jahre 1889 auf der Bremer Expedition nach Ostspitzbergen 
gemeinsam mit dem verstorbenen A. Walter in der Olgastraße gemacht hat, sowie das Material, welches 
Cl. Hartlaub im Sommer 1898 auf der Untersuchungsfahrt des Deutschen Seefischerei-Vereins nach der 
Bären-Insel und Westspitzbergen beobachtete und konservierte. 

Sodann überließ mir Professor Fridtjof Nansen eine Beroe, welche er am 21. März 1894 im sibirischen 
Eismeer auf 79 ° 50' n. Br. und 135 ° ö. L. im Schwebenetz unter dem Eise fing. Ich bestimmte sie als 
Beroe cucumis. 

Wenn beide Ausbeuten auch weniger umfangreich sind, so geben sie doch eine willkommene Ergän- 
zung unseres Materiales. Kükenthal und Walter konstatierten „die durch ihre langen roten Fangarme so 
auffällig schöne" Mertensia ovum in der ganzen Olgastraße, Juni bis August, in einem Jahre (1889), in welchem 
die Eisverhältnisse viel ungünstiger waren als im Jahre 1898, in welchem die „Helgoland" die Olgastraße durch- 
kreuzte. Beroe cucumis fanden die beiden Reisenden von Südspitzbergen (Deevie-Bay) durch die ganze Olga- 
straße bis an Nordost-Land. Das konservierte Material enthielt etwa 100 Exemplare von Beroe cucumis, 
welche zwischen dem 21. Juni und 23. August 1889 konserviert waren. Einige Exemplare stammen aus dem 
Bel-Sund an der Westküste Spitzbergens vom 17. Mai 1886. Daß die Beroe in dieser frühen Jahreszeit im 
Westen allgemein zu finden war, kann man dem Reisebericht Kükenthal's entnehmen, welcher von 
„Scharen von Beroe 1 '' erzählt. Die konservierten Exemplare sind sämtlich klein, nur wenige messen 30 mm, 
die kleinsten etwa 4 mm. Eine größere Beroe, welche durch ihre eigentümliche langgestreckte Form auf- 
fiel, erwähnt A. Walter in seinem kleinen Aufsatz „Die Quallen als Strömungsweiser" aus der Süd- 
mündung der Hinlopenstraße und aus dem Golfstromgebiet südlich von Spitzbergen. 

Kükenthal und Walter konstatierten in der Hinlopenstraße einen Golfstromast, welcher als ein 
bis dahin nicht erkannter Seitenzweig des an der Westküste Spitzbergens aufsteigenden Golfstromes von 
Norden her in die Hinlopenstraße einbiegt und an deren Südausgang auf das kalte Wasser der Olgastraße 


Die Ctenophoren. 69 

stößt. Sie fanden im Bereich dieses wärmeren Wassers neben der großen Bero'e einige Medusenarten, 
welche dem kalten Wasser der Olgastraße völlig fehlten, und diese Funde bestimmten Walter, in der dort 
angetroffenen Bero'e eine Art zu vermuten, welche ebenso wie die Medusen der Fauna warmer Strömungen 
angehört und von den nördlichsten Ausläufern derselben in solche Breiten hinaufgeführt wird, während die 
kleinere, in kaltem Wasser häufige und gleichmäßig verteilte Bero'e cucumis als eine in den höchsten Breiten 
völlig heimische und dort allen Lebensbedingungen vollständig angepaßte Form anzusehen sei. 

Meines Erachtens handelt es sich hier auch um erwachsene Exemplare von Bero'e cucumis. In dem 
etwas wärmeren Wasser der Hinlopenstraße hatte dieselbe schon eine beträchtliche Größe erreicht, während 
sie in dem kälteren Wasser der Olgastraße in der frühen Jahreszeit noch klein geblieben war. Auch wir 
machten die Beobachtung, daß die Exemplare mit der fortschreitenden Jahreszeit an Größe zunahmen, und 
trafen die größten Exemplare von fast 8 cm Länge erst im August, aber ebenfalls in kaltem Wasser, z. B. 
auf Station 69 an der Ostseite bei der Great-Insel in dichtem Treibeis bei + 1,0 °C Oberflächentemperatur. 
Bero'e cucumis ist zwar in allen kalten Strömungen der arktischen Region heimisch, sie gelangt aber mit den 
Ausläufern der kalten Ströme an die Küsten der Vereinigten Staaten und dringt längs der norwegischen 
Küste bis in die Nord- und Ostsee vor. 

Cl. Hartlaub hat im Jahre 1898 auf der Untersuchungsfahrt des Deutschen Seefischerei-Vereins nach 
der Bären-Insel und Westspitzbergen alle 4 Ctenophorenarten beobachtet und in seinen Journalen und Berichten 
als 4 verschiedene Arten gekennzeichnet. Auch er beklagt sich über die schwierige Konservierung der 
Mertensia und Bolina. Hartlaub fand : 

Mertensia ovum auf Station 13 — 15, 21, 22, 24, 29, 30, 36 — von der Bären-Insel an der ganzen West- 
küste Spitzbergens entlang bis zur Amsterdam-Insel, Juli ; 

Pleurobrachia pileus auf Station 20, 24, 30 — Advent- Bay und Amsterdam-Insel, Juli; 

Bolina infundibulum auf Station 3, 4, 8 in großen Mengen — im Tromsö-Sund und auf 71 ° 35', Juni 
und Juli ; 

Bero'e cucumis auf Station 4, 14, 20, 24, 29, 30, 36 — im Tromsö-Sund, an der Bären-Insel und an 
der ganzen Westküste von Spitzbergen bis zur Amsterdam-Insel, Juni und Juli. 

Das konservierte Material enthält eine stark geschrumpfte Mertensia ovum, 2 kleine Pleurobrachia pileus 
von 10 mm Länge und 8 Bero'e cucumis von 10—35 mm Länge, welche mit Chromessigsäure konserviert waren 
und sehr gut erhalten sind. Von dieser Art sind 3 Exemplare dadurch bemerkenswert, daß sie kleine Pleuro- 
brachien gefressen haben. Im Magenraum einer Bero'e cucumis von 10 mm Länge fand ich eine gefressene 
Pleurobrachia pileus von 6 mm Länge. 

Unsere eigenen Ctenophorenbeobachtungen, welche wir im Juni, Juli und August des Jahres 1898 
während der „Helgoland- E xpedition" gemacht haben, erstrecken sich über 82 Planktonstationen rings 
um ganz Spitzbergen und König-Karls-Land. Es ist selbstverständlich, daß wir Ctenophoren sehr viel öfter 
beobachteten als konservierten. Nachdem wir einmal das Erfolglose der Konservierung bei Mertensia und 
Bolina eingesehen hatten, beschränkten wir uns darauf, die vorhandenen Arten festzustellen und zu registrieren. 
Während man bei Mertensia durch vorsichtige Behandlung mit Chromessigsäure immerhin noch erkennbare, 
wenn auch stark geschrumpfte Stücke erhielt, blieb bei der außerordentlich zarten Bolina kaum etwas übrig. 
In dem Hafenglas, in welches sich bei dem Helgoländer Brutnetz der Fang ansammelt, sieht man sie nur 
zersetzt. Diese Reste müssen vor der Konservierung des Fanges sorgfältig entfernt werden, weil sich sonst 
ein großer Teil der anderen, kleineren Planktonorganismen mit den Schleimmassen verwickelt und un- 
brauchbar wird. Auch das Schöpfen dieser beiden Ctenophorenarten mit einer Glasschale vom Boot aus 
muß, wie eingangs erwähnt, äußerst vorsichtig geschehen. Von Bero'e cucumis haben wir die konservierten 


70 FRITZ RÖMER, 

Exemplare ebenfalls einzeln mit Glasschalen geschöpft, um möglichst schöne und unverletzte Tiere zu 
erhalten. Aus dem Netzfang wurden auch die größeren Bero'es herausgefangen , da sie die zarteren 
und kleineren Tiere beeinträchtigen. 

Auf die einzelnen Stationen verteilen sich die 4 Ctenophorenarten folgendermaßen: 

1) Mertensia ovum, Station: 21—23, 26, 28—34, 36—38, 42, 43, 45—51, 53, 58, 59, 61, 63, 65, 66, 
69, 72, 73, 77, 79, 81, 82. — Sie ist entschieden die reizvollste unter den arktischen Ctenophoren und hat die 
lebhaftesten Farben. Der Körper ist zartrosa, die Rippen dunkelrot mit stark irisierenden Wimperblättchen, 
die beiden langen Fangfäden ebenfalls rot, aber etwas heller als die Rippen. Wir haben sie in allen Größen 
gesehen und fanden am 3. Juli auf Station 34 bereits Exemplare von 6 cm Höhe mit 30 cm langen Fang- 
fäden. Selbst im Planktonglase wurden diese noch 25 cm lang ausgestreckt. Die größten Tiere trafen wir 
auf Station 69 bei der Great-Insel ; sie maßen 8 cm und ihre Fangfäden waren über 50 cm lang ausgestreckt. 

Ueberblicken wir die Lage der Stationen, so ergiebt sich, daß Mertensia ovum im Jahre 1898 rings 
um ganz Spitzbergen in reichlicher Menge und gleichmäßiger Verteilung vorkam. Fast auf allen Stationen 
haben wir sie in größerer Anzahl gesehen. Sie begegnete uns zum ersten Male am 18. Juni im Stor- 
Fjord, begleitete uns an der ganzen Westküste bis zur Ross-Insel (Station 33) bei unserem ersten Vorstoß 
nach Norden, fand sich überall im Osten, in der Olgastraße, zwischen den König-KarlsTnseln und bei der 
Great-Insel und verließ uns auch auf dem 81 ° noch nicht, als wir zum zweiten Male bis an die Eiskante 
vordrangen. Die Oberflächentemperaturen, bei welchen Mertensia ovum gefischt wurde, betrugen zwischen 
— 1,2 und +5,4° C. Geschlechtsreife, mit Eiern vollgepfropfte Tiere haben wir nicht konstatieren können. 

2) Pleurobrachia pileus, Station: 14, 29 — 32, 38, 40—49, 77, 81, 82. — Die Exemplare hatten 
meist die in der Nordsee übliche Größe von 10—15 mm - An Verbreitung und Häufigkeit stand sie weit 
hinter Mertensia ovum zurück. Pleurobrachia pileus vermißten wir überall da, wo wir mit kälterem Wasser 
und mit größeren Treibeismassen in Berührung kamen. Ihre Fundorte liegen nur im Westen und im Norden 
von Spitzbergen in eisfreiem Wasser. Wir trafen sie zum ersten Male an der Bären-Insel, verfolgten sie an 
der Westküste bis zur Dänen-Insel. An der Ross-Insel fehlte sie, tauchte aber auf dem Rückwege am Nord- 
ausgang der Hinlopenstraße (Station 38) wieder auf und hielt sich an der ganzen Westseite bis zum Horn- 
Sund. Im Osten und Norden, bei den König-Karls-Inseln und an der Festeiskante, haben wir sie vergeblich 
gesucht. Sie erschien erst wieder im Süden der Hinlopenstraße bei Station 77, wohin sie mit dem von Norden 
her in diese Straße einbiegenden Ast des Golfstromes gelangt war, fehlte aber dann in der Olgastraße bis 
südlich der Hoffnungs-Insel. Die niedrigste Oberflächentemperatur, bei welcher wir Pleurobrachia pileus 
fischten, betrug +1,6° C. 

Daraus ergiebt sich , daß diese in der Nordsee so häufige Cydippide gegen eine Temperatur- 
erniedrigung und gegen Eis viel empfindlicher ist als Mertensia ovum. Sie wird mit den warmen Strömungen 
in hohe Breiten getragen, fehlt aber in dem eigentlichen kalten Polarwasser. Sie mag in demselben ver- 
einzelt auch noch gefunden werden (z. B. von Moss, im Robeson Channel, etwa 81 ° n. Br. bei 28,2° Fahr., 
kleine Exemplare!), ist aber dort nicht heimisch. Vanhöffen hat sie bei Grönland im Winter 1892 — 93 
nicht beobachtet. 

3) Bollna hifundibulum, Station: 14, 20, 21, 24, 25, 28—33, 36—38, 40, 42, 43, 45—49, 51—53, 
64—66, 77, 79—82. — Diese gelappte Ctenophore ist die zarteste unter den arktischen Vertretern und erwies 
sich für unsere Flüssigkeiten als unkonservierbar. Auch Hartlaub schreibt in seinem vorläufigen Bericht 
über die Cölenteraten Helgolands (1899, p. 204), daß ihm die Konservierung dieser prachtvollen, in Helgoland 
zeitweise gemeinen Rippenqualle noch nicht gelungen sei. Im ganzen haben wir Bolina hifundibulum immer 
nur vereinzelt zu Gesicht bekommen. In Menge sahen wir sie am 14. Juni im Südhafen der Bären-Insel, 


Die Ctenophoren. n\ 

an den übrigen Stationen aber immer nur in wenigen Exemplaren, die meist klein waren. Die größten 
Individuen maßen 6 cm. Sie erschien dann weiter im südlichen Teile des Stor-Fjordes, war über die ganze 
Westküste verbreitet und fand sich auch noch in der Nähe der Ross-Insel, während sie an den Stationen 34 
und 35, an welchen wir am 4. Juli den Rand des Festeises erreichten, fehlte. Weiterhin konstatierten wir 
sie in der ganzen Hinlopenstraße, an der Westküste und in der Olgastraße im Süden der König-Karls- 
Inseln, namentlich bei Schwedisch-Vorland bis auf Station 66. Dann aber haben wir bei unserer Fahrt um 
Nordost-Land und bei dem zweiten Vorstoß nach Norden bis auf 81 i / 2 ° keine Exemplare mehr erhalten. 
Erst im Süden der Hinlopenstraße setzte sie wieder ein und zeigte sich südlich von der Hoffnungs-Insel bei 
Station 81 und 82 in Mengen und in einer Größe von 6 cm. Die Oberflächentemperaturen dieser Stationen 
betrugen zwischen — 1,2° und +5,3° C. 

Wenn Solina infundibulum auch im Osten und Norden nicht von uns gefunden wurde, so kam sie 
doch an zahlreichen Orten zwischen dichtem Treibeis in Temperaturen unter o° vor und kann somit als 
eine für das kalte arktische Wasser typische Ctenophore angesehen werden. 

4) Bevoe cucumis, Station: 1, 3, 4, 6, 14, 19—23, 26—38, 40—49, 50—53, 58—65, 68-70, 72, 73, 
77—82. — Sie stellt das Hauptkontingent unter den spitzbergischen Ctenophoren und war auf allen Stationen 
in großer Menge zu treffen. Außer an den einzelnen Fangplätzen sahen wir sie auf der Fahrt häufig neben 
dem Dampfer treiben. Auf der Rückfahrt gerieten wir am 20. August abends zwischen Station 81 und 82 
in einen dichten Schwärm dieser zart rosafarbenen Seroe. Im Tromsö-Sund, wo Hartlaub sie auch fischte, 
war sie Anfang Juni schon zahlreich. Daß sie auf den zwischen der norwegischen Küste und der Bären- 
Insel gelegenen Stationen nicht verzeichnet ist, hat seinen Grund in der Art der Fischerei. Wir hatten hier 
stark bewegte See und konnten nur vom Dampfer aus mit dem kleinen Apstein-Netz Oberflächenzüge machen. 
Ebenso fehlen auch auf den Stationen 15 — 18 Beobachtungen und Fänge vom Boot aus. Sonst aber war 
Seroe cucumis um ganz Spitzbergen und die König-Karls-Inseln verbreitet, sie kam im kalten Wasser und 
zwischen dichtem Treibeis ebenso zahlreich vor, wie im Bereiche des Golfstromes an der Westküste. Die 
größten Individuen erbeuteten wir ebenfalls an recht verschiedenen Lokalitäten, im Eis-Fjord bei Station 43, 
im Osten bei der Great-Insel (Station 69) und bei Station 81 und 82. Sie maßen im Leben 8 cm, und unter 
unserem konservierten Material finden sich noch Exemplare von über 6 cm. Sie enthielten vielfach Eier, 
doch waren sie eigentlich noch nicht mit reifen Eiern vollgepfropft. Die Oberflächentemperaturen, in denen 
Seroe cucumis gefangen wurde, betrugen —1,2 bis -H5,9° C. 

Nach unseren Beobachtungen im Jahre 1898 hatten unter den spitzbergischen Ctenophoren-Arten 
Mertensia ovum und Seroe cucumis die weiteste Verbreitung und waren an Zahl weitaus die häufigsten. Sie 
kamen im kalten und warmen Wasser gleichmäßig zahlreich vor. Pleurobrachia pileus und Solina infundibulum 
blieben weit hinter den beiden ersten Arten zurück ; sie wurden um so seltener, je weiter wir nach Norden 
vordrangen. Während aber Solina infundibulum kaltes Wasser unter o° und Treibeis nicht gemieden hat, muß 
Pleurobrachia pileus als die empfindlichste gegen Aenderungen der Wassertemperatur und gegen Eis bezeichnet 
werden. Alle 4 Arten waren zu Beginn des Sommers noch klein und nahmen erst mit der fortschreitenden 
Jahreszeit an Größe zu. Geschlechtsreife Exemplare konnten nur bei Seroe cucumis konstatiert werden. Es 
ist daher wahrscheinlich, daß die eigentliche Reife und Eiablage in der späteren Jahreszeit (unsere Be- 
obachtungen gehen bis zum 20. August) oder gar erst in den Winter- und Frühlingsmonaten stattfindet. 

Richtige Ctenophoren-Schwärme haben wir nur einmal am 20. August auf der Rückfahrt zwischen 
der Hoffnungs- und Bären-Insel (Station 81 und 82) getroffen. 

Alfred Walter's Beobachtung, daß auch im Polargebiet, obschon während der Sommermonate 
die Dunkelheit fortfällt, die meisten Planktontiere am Tage von der Oberfläche verschwunden sind und erst 


72 FRITZ ROMER, 

gegen Abend wieder in die höheren Wasserschichten aufsteigen, haben wir an den Ctenophoren während 
unserer ganzen Reise bestätigen können. Am Tage erhielten wir kaum einige gute Stücke, meist zerrissene 
Exemplare und abgestorbene Reste; gegend Abend aber war die ganze Oberfläche mit den herrlichsten 
Mertensien u. s. w. bevölkert, deren geheimnisvolle Bewegungen uns bei unseren abendlichen Bootsfahrten 
immer wieder von neuem fesselten. An der Westküste, im wärmeren und eisfreien Wasser, schien dieser 
Unterschied zwischen der Planktonarmut des Tages und der Planktonfülle der Abend- und Nachtstunden 
auffälliger als in den dichten Treibeismassen des Ostens. 


Im folgenden habe ich eine Zusammenstellung der für die nördlichen Meere charakteristischen 
Ctenophorenarten gegeben. Während ich nun bei den 4 eigentlichen arktischen Arten versucht habe, 
alle Litteraturstellen und Fundorte anzuführen, sind bei den übrigen Arten {Beroe ovata und Cestus veneria) 
nur die auf die nördlichen Meere bezüglichen Angaben berücksichtigt. 

Familie : Mertensidae. 

Gattung: Mertensia Lesson. 

Mertensia ovum (O. Fabricius) 1 ) 

1675 Mützner- Rotzfisch, F. Martens, Spitzbergische oder Groenlandische Reisebeschreibung gethan im Jahre 1671, 

p. 131 t. P. f. g. 

1768 Mützner-Rotzfisch, J. C. Adelung, Geschichte der Schiffahrten u. s. w., p. 412 t. 17 f. 9. 

1768 Volvox bicaudatus, C. Linke, Systema Naturae, ed. XII, 4. Teil: Korallen, p. 911. 

1770 Manaeta, David Crantz, Historie von Grönland, p. 135. 

1776 Beroe pileus globosus, 0. F. Müller, Zoologiae Danicae Prodromus, p. 233 no. 2817. 
1780 „ „ 0. Fabricius, Fauna groenlandica, p. 361. 

1780 „ ovum, 0. Fabricius, ebendas., p. 362. 
1792 „ cucullus, A. Modeer, Die Gattung Beroe, p. 38. 
1792 „ ovum, A. Modeer, ebendas., p. 42. 

1820 Medusa pileus, W. Scoresbt, An Account of the Arctic Regions, v. 1 t. 16 f. 4, 7 und 8, Beschreibung in v. 2, 

p. 548—550. 

1829 Cydippe cucullus, F. Eschscholtz, System der Acalephen, p. 25. 
1829 „ ovum, F. Eschscholtz, ebendas., p. 25. 

1833 Beroe compressa, H. Hertens, Die Beroeartigen Acalephen, p. 525 t. 9 f. 1—4. 
1833 „ octoptera, H. Mertens, ebendas., p. 528 t. 10 f. 1 — 4. 

1840 Cydippe cucullus, J. B. Lamarlk, Histoire naturelle, ed. II, tome 3, p. 36. 

1843 Mertensia Scoresbyii, R. Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes, p. 100 t. 2 f. 1. 
1843 „ compressa, R. Lesson, ebendas., p. 101. 

1843 Janira octoptera, R. Lesson, ebendas., p. 104. 

1843 Cydippe cucumis, R. Lesson, ebendas., p. 105. 

1857 Mertensia ovum, Moerch, Nat. Bidrag til Beskriv. af Grönland, p. 97. 
1865 „ „ A. Agassiz, North American Acalephae, p. 26. 

1875 „ „ C. F. Lütken, List of the Hydrozoa known from Greenland, p. 187. 

1880 „ „ C. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel, p. 285. 

1886 „ „ E. v. Marenzeller, Ctenophoren von Jan Mayen, p. 17. 

1888 „ .. J. W. Fewkes, Studies from Newport Marine Laboratory, p. 213. 

1890 Cydippe spec, A. Walter, Die Quallen als Strömungsweiser, p. 93. 


1) Wenn ich hier wie bei den folgenden Arten die bisher eingebürgerten Namen beibehalte und nicht die nach unseren 
Regeln für die wissenschaftliche Benennung der Tiere giltigen an ihre Stelle setze, so geschieht es, weil meiner Ansicht nach 
einerseits eine solche Uninennung nur erfolgen kann, wenn gleichzeitig die ganze Gruppe und nicht, wie in der vorliegenden Arbeit, 
nur wenige Arten revidiert sind, und andererseits eine solche Entscheidung besser dem Bearbeiter der betreffenden Gruppe des 
„Tierreiches" überlassen wird, welcher die Entscheidung in Uebereinstimmung mit der Generalredaktion des Tierreiches zu 
treffen hat. 


Die Ctenophoren. n-i 

1893 Mertensia ovum, G. R. M. Levinson, Meduser, Ctenophorer u. s. w., p. 14'.». 

1895 „ „ E. Vanhöffen, Die grönländischen Ctenophoren, p. 17. 

1896 „ „ C. W. S. Aurivillius, Plankton der Baftins-Bay, p. 195, 204, 211. 

1897 „ „ C. Chdn, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton, p. 21, 24, 39. 

1898 ,. ,. C. Chun, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition, p. 10. 

1898 „ „ E. Vanhöffen, Fauna und Flora Grönlands, p. 274 und 303. 

1899 „ ,. C. W. S. Aurivilliüs, Animalisches Plankton u. s. w., p. 10, 42, 44. 

Geschichtliches. Mertensia ovum repräsentiert (nebst Bolina infundibulum) die älteste Rippenqualle, 
von der wir überhaupt Kenntnis erhalten haben. Sie wurde im Jahre 1671 von dem ehrwürdigen Hamburger 
Arzt Fr. Martens an der Westküste Spitzbergens entdeckt und in seiner Reisebeschreibung im Jahre 1675 
als „Mützner-Rotzfisch" hinreichend beschrieben und abgebildet. Linne nahm sie 1768 in die 12. Auflage 
seines Systema naturae als Volvox bicauclatus nach den MARTENs'schen Angaben auf, und O. F. Müller 
übersetzte 1776 den MARTENs'schen Namen mit Bero'e pileus globosus unter Bezugnahme auf Martens' Taf. P, 
Fig. g und Linne's Volvox bicuudatus mit der Diagnose „costis octo, cirrisque duobus ciliatis". J. C. Adelung 
citiert 1768 diese beiden Arten in Text und Figuren nach Martens, ohne selbst Material gehabt zu haben. 

Im Jahre 1780 führte dann der grönländische Missionar Otto Fabricius in seiner trefflichen „Fauna 
groenlandica" 4 Arten grönländischer Ctenophoren auf: Bero'e infundibulum O. F. Müller, Bero'e cucumis 
O. Fabricius, Bero'e pileus O. F. Müller und Bero'e ovum O. Fabricius. Während B. cucumis darin von 
Fabricius als neue grönländische Beroidenart gut und kenntlich beschrieben wird und unter B. infundibidum 
unverkennbar der MARTENs'sche und von O. F. Müller bereits infundibulum genannte „Springbrunner- 
Rotzfisch" gemeint ist, sind die beiden anderen Arten, B. pileus und B. ovum, nicht klar auseinandergehalten 
und haben daher auch vielfach zu Verwechselungen und falschen Identifizierungen Anlaß gegeben. 

B. pileus hat Fabricius nur ungenügend untersucht und daher selbst schon Zweifel geäußert, ob sie 
auf den „Mützner-Rotzfisch" von Martens paßt. B. ovum wird als neue Art ziemlich ausführlich beschrieben, 
so daß ihre Zugehörigkeit zu den Mertensien feststeht. Fabricius schildert sie als seiner erst erwähnten 
B. pileus ähnlich und weiß als Unterschiede eigentlich nur ihre Form und Größe anzugeben, die meist einem 
Taubenei, seltener einem Entenei ähnelt. Chun (1880, p. 285) hat daher vermutet, daß B. ovum Fabricius 
identisch sei mit B. pileus O. F. Müller und mit dem „Mützner-Rotzfisch" von Martens, während er die 
B. pileus Fabricius nicht auf den „Mützner-Rotzfisch" bezogen wissen will. Studiert man daraufhin die 
Originalbeschreibung von O. Fabricius in der Fauna groenlandica, p. 361 und 362, so ergiebt sich, daß 
die Beschreibung von Bero'e ovum in allen ihren Einzelheiten sehr gut auf den „Mützner-Rotzfisch" von 
Martens und auf Bero'e pileus O. F. Müller paßt und daß Fabricius unter zwei verschiedenen Namen 
Exemplare einer einzigen Art beschrieben hat, die sich nur durch ihre Größe unterscheiden. Die ungenügende 
Untersuchung seiner Bero'e pileus giebt er selbst zu, und wenn er in der Identifizierung mit dem „Mützner- 
Rotzfisch" nicht ganz sicher ist, so ist doch die Möglichkeit einer solchen zugegeben. Da er sich aber bei 
seiner Bero'e pileus auf Linne's Volvox bicaudatus, auf Müller's Bero'e pileus, sowie auf Martens's und 
Adelung's „Mützner-Rotzfisch" mit genauer Angabe der Seitenzahl und der Figurenbezeichnung bezieht 
und außerdem die Diagnose O. F. Müller's „costis octo, cirrisque duobus ciliatis" wiederholt und nur statt 
Bero'e pileus globosus „Bero'e globosa" sagt, so sehe ich nicht ein, weshalb sie nach Chun „auf keinen Fall" 
mit dem „Mützner" identisch sein soll. Folgen wir also in der Uebereinstimmung der Bero'e ovum Facricius 
mit dem „Mützner" von Martens der Autorität Chun's, während wir Beroe pileus Fabricius nach unserer 
Ueberzeugung für identisch mit dem „Mützner" und mit Bero'e pileus O. F. Müller halten, so sind beide 
Namen von Fabricius, B. ovum und B. pileus, als Synonyme bei Mertensia ovum anzuführen, und die 4 grön- 
ländischen Ctenophorenarten, welche Fabricius in der Fauna groenlandica aufstellte, schmelzen auf die 

Fauna Aictica, Bd. III. 10 


74 FRITZ RÖMER, 

3 Arten : Bero'e (Bolina) infundibulum O. F. Müller, Beroe cucumis O. Fabricius und Bero'e (Mertensia) pileus 
O. F. Müller zusammen. 

Vanhöffen hat (1895, p. 15) Beroe pileus Fabricius mit Pleurobrachia rhododactyla Agassiz oder, 
was dasselbe ist, mit Pleurobrachia pileus Fleming der deutschen Küsten identifiziert, während er „auf die 
Uebereinstimmung zwischen Beroe pileus und dem , Mützner' verzichtet", da die von Fabricius gegebene 
Diagnose vollständig auf VI. pileus passe. Wenn man die kurzen Angaben von Fabricius, die noch dazu 
wörtlich von O. F. Müller übernommen sind, „Beroe globosa, costis octo, cirrisque duobus ciliatis" als 
„Diagnose" ansehen will, so kann sie freilich auch auf PI. pileus passen. Ich kann es aber nicht für 
wahrscheinlich halten, daß Fabricius bei seiner Beroe pileus die 1760 bereits von Gronovius in den Acta 
Helvetica, v. 4, p. 36, beschriebene und abgebildete, aber nicht mit wissenschaftlichen Namen belegte Pleuro- 
brachia der holländischen Küste vorgeschwebt hat. Er, der in der Citierung der Litteratur sehr genau ist 
und, wie oben schon gesagt, bei seiner B. pileus die früheren Autoren sogar unter Bezugnahme auf deren 
Abbildungen und unter Wiederholung der MüLLER'schen Diagnose anführt, wird auch die Arbeit von 
Gronovius gekannt haben und würde sich auf dieselbe und die dort gegebene gute Abbildung der Pleuro- 
brachia bezogen haben, wenn ihm eine solche vorgeschwebt hätte. Hat Fabricius andererseits die Arbeit 
von Gronovius nicht gekannt und doch die vierte grönländische Ctenophorenart, Pleurobrachia 2)ileus, vor 
sich gehabt, so ist seine Beschreibung viel zu dürftig, um diese Art darin wiederzuerkennen. Es kommt 
hinzu, daß der Speciesname pileus schon 1776 von O. F. Müller für den „Mützner" vergeben war und 
dieser Art erhalten bleiben muß. Erst viel später, 1790, hat Modeer die Pleurobrachia von Gronovius ganz 
unberechtigterweise Beroe pileus genannt und dadurch die heillose Verwirrung hervorgerufen (siehe das 
p. 76 bei Pleurobrachia pileus Gesagte). 

Dieselbe Ansicht hat Modeer gehabt, welcher im Jahre 1792 die Bero'e pileus Fabricius auf den 
Mützner von Martens und von Adelung bezieht, nur sieht er sich veranlaßt, diese Beroe ohne ersichtlichen 
Grund, denn eigene Beobachtungen hat er nicht gemacht, Bero'e cucullus zu nennen, während er Beroe ovum 
Fabricius als besondere Art beibehält. Scoresby beschreibt 1820 unter Medusa pileus eine Mertensie von 
Spitzbergen, die 8-lappig ist und 2 fußlange rote Tentakeln hat ; Eschscholtz citiert bei seiner Cydippe 
cucullus die MARTENs'sche Abbildung vom „Mützner" (Taf. P, Fig. g) und bei Cydippe ovum Fauna groen- 
landica p. 362, also Bero'e ovum Fabricius. 

Bei der Identifizierung von Bero'e comjwessa und octoptera Martens, sowie Mertensia scoresbyii Lesson 
mit Mertensia ovum befinde ich mich in Uebereinstimmung mit Chun (1880, p. 285 und 1898, p. 10), der 
schon auf Grund der Aehnlichkeit der MARTENS'schen Arten aus dem Beringsmeer und ihrer Abbildungen 
mit den Darstellungen der übrigen Autoren alle diese Arten zusammengezogen hat 1 ). 

Von den späteren Angaben bedarf nur noch Lesson einer besonderen Erwähnung, welcher bestrebt 
gewesen ist, die verschiedenen Namen und Synonyme der älteren Autoren als möglichst viele selbständige 
Arten hinzustellen und mit neueren Speciesnamen zu belegen, ohne aber mit neuem Material oder mit 
eigenen Beobachtungen die Berechtigung zu solchem Vorgehen nachzuweisen. Bei allen nachfolgenden 
Autoren kann ein Zweifel über das, was sie mit Mertensia ovum gemeint haben, nicht entstehen, und somit 
sind Bemerkungen dazu unnötig. Endlich möchte ich die Bemerkung von N. Wagner, daß im Weißen 
Meere „bei stillem Wetter eine unzählige Menge schöner Eschscholtzien ihre langen verzweigten Senkfäden 
in der Tiefe ausbreiten", auf Mertensia ovum beziehen. 


1) Mertens erwähnt, daß er Bero'e octoptera auch an der Küste von Chile beobachtet habe. Indessen haben Brandt, der 
Herausgeber der MERTENs'schen Beobachtungen, und Chun hervorgehoben, daß hier ein Irrtum untergelaufen sei. 


Die Ctenophoren. yc 

Gute Abbildungen von Mertensia ovum befinden sich bei Mertens (1833, t. Q, f. I — 4, t. 10, f. 1—4) 
und bei Lesson (1843. t. 2, f. 1). Ausführliche Beschreibungen geben nur die älteren Autoren, Martens, 
Fabricius, Scoresby, Mertens und Lesson. Alle späteren Arbeiten befassen sich nur mit der geographischen 
Verbreitung und dem Vorkommen. 

Fundorte. 1) Spitzbergen: Martens, Juli 1671 „Muschelhaven" an der Westküste; Scoresby, 
1820 Eismeer südlich von Spitzbergen, 75 ° 30' n. Br., 5 — 6° w. L. ; Kükenthal und Walter, Juni bis 
August 1889 Olgastraße; Aurivillius, Juli und August 1896— 1898 (schwedische Expeditionen) Amsterdam- 
Insel; Hartlaub. Juli 1898 Bären -Insel und ganze Westküste bis zur Amsterdam -Insel, Römer und 
Schaudinn, Juni bis August 1898 ganz Spitzbergen und König-Karls-Inseln bis 81 ° 22' n. Br. (siehe p. 70). 
2) Jan Mayen: Marenzeller, 1886. 3) Weißes Meer: N. Wagner, 1885 Solowetzkischer Meerbusen. 
4) Grönland: Crantz, 1770; Fabricius, 1780 Baffins-Bay; Mörch, 1857; Lütken, 1875; Levinsen, 1893 
(nach Beobachtungen von Traustedt, 1892 bei Ritenbenk); Vanhöffen, Juli 1892 bis August 1893 Karajak- 
und Umanak-Fjord ; Aurivillius, 1894 (schwedische Expeditionen) Baffins-Bay, bis 78°62' n. Br. Sämtliche 
Fundorte liegen an der Westküste Grönlands. 5) Beringsmeer: Mertens, März 1827 und August bis 
September 1828 Bucht St. Laurentii und Bucht des heiligen Kreuzes. 5) NO. -Amerika: Agassiz, 1865 
Massachusetts- Bay, Grand Manan und Eastport; Fewkes, Sommer 1885 und 1886 Grand Manan, Eastport 
und Newport. 

Verbreitung. Mertensia ovum ist nicht nur von ganz Spitzbergen, von Jan Mayen, der Westküste 
Grönlands, sondern auch vom Weißen Meere und vom Beringsmeer nachgewiesen worden. An der Ost- 
küste von Nordamerika gelangt sie mit den Ausläufern des kalten Labrador-Stromes bis in die Nähe von 
Newport, also etwa bis 41 ° n. Br. Sie besitzt eine cirkumpolare Verbreitung. Im amerikanischen Eismeer 
erstreckt sich ihre Verbreitung von 41 ° — 78 ° 62' n. Br. Im Beringsmeer kommt sie etwa bis zum 55 ° n. Br. 
vor und im Europäischen Eismeer ist Jan Mayen ihr südlichster Fundort. 

Mertensia ovum ist auf Grund der bisherigen Beobachtungen als eine hocharktische Leitform für die 
kältesten Stromgebiete anzusehen, die unter den arktischen Ctenophoren die engste Verbreitung nach Süden 
hat und gegen Temperaturerhöhungen am empfindlichsten ist. 

Familie : Pleurobrachiadae. 
Gattung: Pleurobrachia Fleming. 

■ 

Pleurobrachia piletis aut. 

1760 Bero'e corpore octagono, L. Tu. Gkonovius, Observationes de animalculis etc.. v. 4 p. 35 t. 4 f. 1 — 5; v. 5 

p. 353. 
1762 Altera Beroes species, J. Bastee, Opnscula subseciva, v. 1 p. 124 t. 14 f. 6, 7. 
1778 Die glatte Bero'e, M. Slabbeh, Physikalische Belustigungen, p. 47 t. 11 f. 1, 2. 

?? 1780 Bero'e pileus, 0. Fabricius, Fauna groenlandica, p. 361 (siehe das im Text p. 74 hierüber Gesagte). 
1792 Bero'e pileus, A. Modeek, Die Gattung Bero'e, p. 38. 
1792 .. laevigata, A. Modeer, ebendas., p. 41. 

1828 Bero'e pileus, J Fleming, Hist. of British Animals, p. 504. 

1829 Cydippe pileus, Fi:. Eschscholtz, System der Acalephen, p. 'J4. 
1835 „ bicolor, M. Sars, Beskrivelser etc., p. 35 t. 7 f. 17a und b. 

1838 „ pomiformis, R. Pattersox, Description of the Cydippe pomiformis, p. 91 f. 1 — 8. 

1840 „ pileus, J. B. Lamarck, Histoire naturelle, ed. XII, v. 3 p. 36. 

1843 ,. .. R. Lesson, Histoire naturelle de Zoophytes, p. 105. 

1850 Pleurobrachia rliododaciyla, L. Agassi/.. Beroid Medusa of Massachusetts, p. 313 t. 1 — 5. 

1857 Cydippe pileus, Moerch, Nat. Bidrag til Biskriv. of Grönland, p. 97. 

10* 


76 FRITZ RÖMER, 

1860 Pleurobrachia rhododactyla, L. Agassiz, Contributions etc., part II p. 153 t. 1 und 2. 

1864 Cydippe pileus, C. Claus, Bemerkungen über Ctenophoren etc., p. 384 t. 37, f. 6. 

1865 Plcurobrachia rhododactyla, A. Agassiz, North American Acalephae, p. 30. 

1865 ,, „ E. and A. Agassiz, Seaside Studies, p. 27. 

1866 Cydippe pileus, G. R. Wagener, Ueber Bero'e und Cydippe pileus von Helgoland, p. 116 t. 3 f. 1 — 3. 

1874 Pleurobrachia pileus, F. E. Schulze, Zool. Ergebnisse der Nordseefahrt usw., Coelenterata, p. 139. 

1875 „ rhododactyla, C. F. Lütken, List of Hydrozoa known from Greenland, p. 187. 

1879 .. „ E. L. Moss, Prelimiuary Notice etc., p. 122. 

1880 „ pileus, C. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel, p. 286. 
1885 .. ., N. Wagner, Die Wirbellosen des Weißen Meeres, v. 1 p. 54. 

1887 „ „ K. Möbius, System. Darstellung der Tiere des Planktons, p. 117. 

1888 „ spec, MTntosh, Notes from the St. Andrews Marine Laboratory, no. IX p. 465; no. X p. 43. 
1893 .. rhododactyla, G. M. R. Levinsen, Meduser, Ctenophorer etc., p. 149. 

1893 .. pileus, G. M. R. Levinsen, Annulata, Hydroidea etc., p. 361. 

1894 „ „ Cl. Hartlaub, Die Cölenteraten Helgolands, p. 204. 

1896 „ ., C. W. S. Aurivillius, Plankton der Baffins-Bay, p. 195, 204, 211. 

1897 ., „ C. Chun, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton, p. 21, 24, 38. 

1898 ,, „ E. T. Browne, The Pelagic Fauna of Valencia Harbour, p. 681. 
1898 „ „ C. Chun, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition, p. 15. 

1898 „ „ C. W. S. Aurivillius, Plankton-Fauna des Skageraks, p. 66. 

1899 „ „ C. W. S. Aurivillius, Animalisches Plankton, p. 21, 44, 56. 

1901 „ „ P. T. Cleve, The Plankton of the North Sea, p. 17. 

1902 „ „ K. M. Levander, Förkomster of Ctenophorer etc., v. 25 p. 104; v. 27 p. 42. 

Geschichtliches. Die in der Nordsee so häufige kleine Pleurobrachia pileus wurde zum ersten Male 
von L. Th. Gronovius im Jahre 1760 in den Acta Helvetica, Band 4 und 5, nach einem Material, welches 
de Water im August 1760 an der belgischen Küste beobachtet hatte, kenntlich beschrieben. Seine Diagnose 
lautet: „Beroe' corpore octagono, sphaerico, tentaculis binis plumosis longissimis". Seinen ausführlichen 
Schilderungen fügt er ganz gute Abbildungen von 3 verschiedenen Exemplaren bei. Gronovius gab ihr 
aber keinen binären Namen. Baster erwähnt sie 1762 als „altera Beroes species" von der holländischen 
Küste, kopiert aber im übrigen nur die Abbildungen und Beschreibung von Gronovius. 

Diese von de Water und Gronovius an der belgischen Küste entdeckte Cydippide belegte Modeer 
im Jahre 1792 in seiner Arbeit über „die Gattung Bero'e 1,1, mit dem bereits 1776 von O. F. Müller für den 
MARTENs'schen „Mützner" vergebenen Namen Bero'e pileus, während er dem Mützner den neuen Namen 
Bero'e cucullus gab (siehe p. 74). Modeer hat eigene Beobachtungen nicht gemacht, denn in seiner aus- 
führlichen Beschreibung wiederholt er nur die Angaben von Baster und Gronovius, deren Abbildungen 
er auch citiert. Er bezieht ohne weiteres Linne's Volvoz bicaudatus und O. F. Müller's Bero'e pileus globosus 
auf die von Gronovius beschriebene Cydippide und wirft O. F. Müller vor, daß seine Diagnose der Bero'e 
pileus globosus nicht auf den Mützner von Martens passe und damit er das Recht erworben, diesen Namen 
auf die bisher unbenannte Cydippide anzuwenden. „Ich nenne sie: „Beroe Pileus, Tentaculis duobus ciliatis, 
Corpore subgloboso, costis 8 ciliatis". 

Slabber hat die Cydippide der holländischen Küsten in seinen „Physikalischen Belustigungen" als 
„glatte Beroe" erwähnt. Dieser giebt Modeer wiederum einen besonderen Speciesnamen, Bero'e laevigala, 
trotzdem er sie wegen ihrer Kleinheit für ein Junges von seiner B. pileus hält, der sie „fast ganz ähnlich ist". 

Keiner der übrigen Autoren hat sich darüber geäußert, daß O. F. Müller mit Bero'e pileus globosus 
etwas anders als den Mützner-Rotzfisch von Martens gemeint hat, und außer Modeer hat niemand dieses 
Citat bei Pleurobrachia pileus angeführt. O. F. Müller hat überhaupt nur eine lateinische Uebersetzung des 
Mützner- und Springbrunner-Rotzfisches gegeben und weitere Beobachtungen oder neue Beschreibungen 
nicht gemacht. Es kann also gar kein Zweifel über seinen Namen entstehen. 


Die Ctenophoren. 77 

Von Modeer an nennen nun alle späteren Systematiker die kleine Cydippide der Nordsee pileus, 
so Fleming, Eschscholtz, Lamarck, Lesson. Eschscholtz 'führte ' 1829 den Gattungsnamen Cydippe, 
Agassiz 1850 den Gattungsnamen Pleurobrachia dafür ein. So wurde durch Modeer auf eine Pleurobrachie 
der nördlichen gemäßigten Meere ein Speciesname übertragen, welcher einer Mertensie des Eismeeres ge- 
bührt. Einer besonderen Erwähnung bedarf aus dem obigen Verzeichnis noch die Aufnahme von Cydippe 
pomiformis Patterson und Pleurobrachia rhododactyla Agassiz der nordamerikanischen Küsten. Erstere Art 
hat Chun bereits mit Pleurobrachia pileus identifiziert (1880 p. 286 Anmerkung und 1858 p. 15). Letztere 
hat Agassiz selbst für übereinstimmend mit der grönländischen PI. pileus erklärt. Zwischen PI. pileus von 
Grönland, PL rhododactyla der nordamerikanischen und PI. pileus der europäischen Küsten hat bisher noch 
niemand Unterschiede anzugeben gewußt. Daher haben sowohl Chun wie Vanhöffen diese kleine 
Cydippide Nordamerikas, Grönlands und der Nordsee als Pleurobrachia pileus zusammengefaßt. 

Ich muß aber die Ansicht Vanhöffen's als sehr fraglich bezeichnen, daß für Pleurobrachia pileus 
O. Fabricius als Autor zu gelten habe. Wie oben (p. 73) bereits erwähnt, möchte ich Fabricius' Beroe 
pileus auf Grund der von ihm angeführten Citate auf den „Mützner", also die spätere Mertensia ovum be- 
ziehen. Diese war aber bereits 1776 von O. F. Müller Beroe pileus als Uebersetzung des MARTENs'schen 
Mützner genannt worden. Somit muß Mertensia ovum eigentlich Mertensia pileus (O. F. Müller) heißen, 
falls ihr nicht noch der ältere LiNNE'sche Speciesname bicaudatus gebührt. 

Beroe pileus von Fabricius kann andererseits wegen ihrer ungenügenden Charakteristik nicht auf die 
Pleurobrachia bezogen werden. Modeer's Anwendung von Müller's Beroe pileus auf Pleurobrachia kann nicht 
gelten, weil O. F. Müller unverkennbar damit die arktische Mertensia gemeint hat. Somit muß der nächst- 
jüngere Speciesname, und das ist Modeer's Benennung der jungen Cydippide als laevigata, in Anwendung 
treten, wenn nicht pileus in zwei verschiedenen Gattungen nebeneinander vorkommen kann oder schließlich, 
wenn Mertensia ovum in bicaudatus umgenannt wird, pileus für Pleurobrachia allein bestehen bleiben kann. 
Dann hat aber nicht Fabricius, sondern Modeer als Autor zu gelten. 

Die besten Abbildungen von Pleurobrachia pileus gaben Agassiz (1850, t. 1—5, und 1860, t. 1 
und 2), Claus (1864, t. 37 f. 6) und Wagener (1866, t. 3 f. 1—2). Für ausführliche Beschreibungen ist 
neben diesen Autoren noch Sars (1835) zu nennen. 

Fundorte. 1) Spitzbergen: Aurivillius, Juli und August 1896 — 1898 (schwedische Expeditionen) 
Westküste bis 79 ° 45' n. Br. ; Hartlaub, Juli 1898 Advent-Bay und Amsterdam-Insel; Römer und Schau- 
dinn, Juni bis August 1898 Bären-Insel, ganze Westküste von Spitzbergen und Hinlopenstraße bis 80 ° 8'. 
2) Weißes Meer: Wagner, 1885 Solowetzkischer Meerbusen. 3) Nordsee: Cleve, 1901 58 ° n. Br., 
o° w. L. ; M. Sars, 1835 Floroe an der norwegischen Küste; F. E. Schulze, 1874, und Möbius, 1886, in 
der ganzen Nordsee, norwegische Küste bis nach England (Pommerania-Fahrt), Fleming, 1828 englische 
Küste; Browne, 1895— 1897 w. Irland; Eschscholtz, 1829 Nordsee; M'Intosh, 1888 St. Andrews; Grono- 
vius, Baster, Van Beneden, Rees, holländische und belgische Küsten ; Claus, 1864, Wagener, 1866, Hart- 
laub, 1894 bei Helgoland das ganze Jahr über. 4) Ostsee: Möbius und Vanhöffen, Kieler Bucht; Chun 
und Schauinsland, Danziger Bucht ; Levander, Mai 1900 Finnischer Meerbusen, Alandsee; Levinsen, 1893 
dänische Küsten; Aurivillius, Skagerak, das ganze Jahr über; Eckmann, 1895 Kattegat. 5) Grönland: 
Moerch, 1857, Lütken, 1875, Levinsen 1893, an der Westküste ; Moss, 30. Nov. 1875 im Robeson Channel 
etwa unter 81 ° n. Br. bei 28,2 ° Fahrh. juv. (Lieutnant Egerton) ; Aurivillius, 1899 schwedische Expeditionen 
bis 82 ° 25'. 6) NO.-Amerika: Chun, Plankton-Expedition, Ausläufer des Labrador-Stromes im Bereiche 
der Neufundlandbank ; Agassiz, an verschiedenen Punkten der Ostseite Amerikas, Massachusetts-Bay, Nova 
Scotia, Long Island Sund, an der Küste südlich bis Eastport, im Ocean bis Bermuda 32 ° n. Br. 


78 FRITZ RÖMER, 

Verbreitung. Pleurobrachia pileus dringt viel weiter südlich vor als Mertensia ovum und hat unter 
den 4 arktischen Ctenophoren die weiteste Verbreitung. An der amerikanischen Küste erstreckt sich ihre 
Verbreitung von Bermuda, etwa 32 ° n. Br., bis nach NO. -Grönland, 82 ° 25' n. Br. Im europäischen Nord- 
meer geht sie vom Kanal, etwa 50 ° n. Br., bis nach N. -Spitzbergen, 80 ° n. Br., und bis ins Weiße Meer. 
Bei Helgoland und im Skagerak ist sie das ganze Jahr über angetroffen ; in der Ostsee ist sie bei Danzig 
noch beobachtet und dringt bis zum Finnischen Meerbusen vor. Im Beringsmeer ist sie noch nicht nach- 
gewiesen worden, doch kann man annehmen, daß sie cirkumpolar ist. 

Pleurobrachia jnleus ist gegen Temperaturerhöhungen und Aenderungen des Salzgehaltes am wenigsten 
empfindlich. Sie dehnt ihren Bezirk lieber nach Süden als nach dem hohen Norden aus. 

Wenn sie auch bei Grönland in hoher Breite und in kaltem Wasser gefunden wurde, so hat Vanhöffen 
sie doch im Winter an der grönländischen Küste nicht beobachtet, und wir haben sie bei Spitzbergen in 
den kälteren Stromgebieten auch nicht konstatieren können. In den kalten Polarströmen scheint sie daher 
nicht heimisch zu sein, denn die in den höchsten Breiten, 8i° 32', gefundenen Exemplare waren junge Tiere. 
Sie kann als arktisch im weitesten Sinne, aber nicht als hocharktisch gelten und hat eine eurytherme 
Tendenz. Browne fand sie an der Westküste Irlands in verschiedenen Jahren. Zu Anfang des Jahres ist sie 
selten, erst vom Mai bis Juli wird sie häufiger, aber die Exemplare bleiben noch klein. Erst im August 
und September erscheinen größere Formen von 15 — 25 mm. Er glaubt daher, daß Pleurobrachia pileus in 
zwei verschiedenen Generationen während eines Jahres auftritt. Die im Herbst sehr zahlreichen Exemplare 
überwintern, werden zu Beginn des nächsten Jahres geschlechtsreif und bringen die Frühjahrsgeneration 
hervor (April und Mai). Diese Generation wächst während der warmen Sommermonate sehr schnell und 
erzeugt die zahlreichere Herbstgeneration. 


j ^ v 


Familie: Bolinidae. 

Gattung: Bolina Mertens. 

Bolina infundibulum (O. F. Müller) 

1675 Springbrunner-Rotzfisch, F. Mabtens, Spitzbergische oder Groenlandische Reisebeschreibung, p. 131 t. P f. h. 

1762 Beroe ovata, J. Bastee, Opscula subseciva, v. 1 p. 124 t. 14 f. 5. 

1762 Beroe corpore ovato, L. Th. Gbonovius, Observationes de animalculis etc., v. 5 p. 353. 

1768 Springbrunner-Rotzfisch, J. C. Adelung, Geschichte der Schiffahrten u. s. w., p. 412 t. 17 f. 8. 

1768 Yolvox beroe, C. Linke, Systema Naturae, ed. XII, 4. Teil: Korallen, p. 910. 

1776 Beroe infundibulum, 0. F. Müller, Zoologiae Danicae Prodromus, p. 232 no. 2816. 

1780 „ „ 0. Fabbicius, Fauna groenlandica, p. 360 no. 352. 

1792 „ Scaturigo, A. Modeer, Die Gattung Beroe, p. 34. 

1792 „ infundibulum, A. Modeer, ebendas., p. 36. 

1829 Cydippe infundibulum, Fr. Eschscholtz, System der Acalephen, p. 26. 

1833 Bolina septentrionalis, H. Mertens, Die Beroeartigen Acalephen, p. 515 t 7 f. 1 — 5. 

1835 Mnemia norvegica, M. Sars, Beskrivelser etc., p. 32 t. 7 f. 16a — h. 

1838 Bolina hibernica, R. Patterson, Description etc., p. 154 t. 1. 

1840 Cydippc infundibulum, J. B. Lamarck, Histoire naturelle, ed. XII, v. 3 p. 36. 

1843 Bolina septentrionalis, R. Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes, p. 83. 

1843 ,. hibernica, R. Lesson, ebendas. p. 84. 

1843 Älcinoe norvegica, R. Lesson, ebendas. p. 89. 

ls43 Beroe mülleri, R. Lesson, ebendas. p. 121. 

1865 Bolina septentrionalis, A. Agassiz, North-American Acalephae, p. 14. 

1880 ,, infundibulum, C. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel, p. 293, 294. 

1888 „ norvegica, C. Vogt und E. Yukg, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, v. 1 p. 170 — 195 f. 71 — 85. 

1890 Lesueuria vitrea, MTntosh, Notes from the St. Andrews Marine Laboratory, 1880, no. IX p. 465. und 1890, 
no. X p. 46. 


Die Ctenophoren. 70 

1893 Bolina alata, G. M. R. Levinsen, Annulata, Hydroidea, Antkozoa etc., p. 361. 

1894 „ norvegica? Cl. Hartlaub, Cölenteraten Helgolands, p. 204. 

1895 ,, septentrionalis, E. Vanhöffen, Die grönländischen Ctenophoren, p. li». 

1896 „ „ C. W. S. Aurivillius, Plankton der Baffins-Bay, p. 195, 204. 

1897 „ infundibulum, C. Chun, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton, p. 22, 24, 38. 

1898 „ „ C. Chun, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition, p. 23. 
1898 „ septentrionalis, E. Vanhöffen, Fauna und Flora Grönlands, p. 274. 

1898 „ ,, C. W. S. Aurivillius, Plankton-Fauna der Skageraks, p. 67. 

1898 „ norvegica, £. T. Browne, The Pelagic Fauna of Valencia Harbour, p. 682. 

Geschichtliches. Bero'e infundibulum wurde mit Mertensia ovum zusammen im Jahre 1671 von 
Fr. Martens an der Westküste Spitzbergens entdeckt und in seiner Reisebeschreibung im Jahre 1675 als 
„Springbrunner-Rotzfisch" oder „Trächtener" (Trichterer) ausführlich beschrieben und abgebildet. Baster 
wird der erste gewesen sein, welcher sie an den europäischen Küsten gefunden hat. Er giebt eine Ab- 
bildung und eine kurze Beschreibung, nach Exemplaren, welche er im April 1762 an der holländischen Küste 
in Menge beobachtete, mit der Diagnose „Beroe ovata, novem costis tenuissimis", worauf Gronovius in den 
Acta Helvetica, Bd. 5, verweist. Adelung citiert diese Art nach Martens, und Linne hat sie 1768 in 
seinem Systema Naturae als „Volvox Beroe ovatus, angulis ciliatis novem, die Eyerkugel, Einwohner des 
Oceans zwischen Europa und Amerika" aufgeführt. O. F. Müller gab ihr 1776 den ersten binären Namen, 
Beroe infundibulum, den O. Fabricius 1780 in seiner Fauna groenlandica unter Hinweis auf Adelung, Linne 
und Müller beibehielt. Fabricius beobachtete sie in der Davisstraße, im grönländischen Meere, immer 
fern von der Küste, weshalb er eine ausführliche Beobachtung anzustellen verhindert war. Er ist daher 
auch nicht sicher, ob die Zahl der Rippen 9 beträgt, und zweifelt nicht, daß es mehrere Species dieser 
Gattung giebt. 

A. Modeer hat diese Angaben auf 2 Arten beziehen wollen, indem er Baster, Gronovius, Linne, 
Müller und Fabricius für Bero'e infundibulum gelten läßt, dem MARTENs'schen „Springbrunner" aber einen 
neuen Namen, Bero'e scaturigo, giebt. 

Während die erste Abbildung der vorliegenden Art von Martens aus dem Jahre 1675 keinen Zweifel 
darüber läßt, daß Martens eine gelappte Rippenqualle vor sich gehabt hat, sieht die Zeichnung Baster's 
eher einer Cydippe ähnlich, daher kommt es wohl, daß einige spätere Autoren die Beroe infundibulum für 
eine Cydippide gehalten haben und als Cydippe infundibulum anführen, so z. B. Eschscholtz und Lamarck. 
Doch geht aus ihren Citaten mit Sicherheit hervor, daß sie die Bero'e infundibulum der älteren Beobachter 
gemeint haben. 

Einige Bedenken hat die Anführung von Bolina septentrionalis Mertens aus dem Beringsmeer als 
Synonym bei unserer Art hervorgerufen. Während Vanhöffen (1895, p. 19) „keinen wesentlichen Unter- 
schied" zwischen seiner grönländischen Bolina und der MERTENs'schen Bolina septentrionalis aus dem Berings- 
meer anzugeben weiß, meint Chun (1898, p. 23), daß die Abbildungen von Mertens eine solche Identi- 
fizierung nicht ohne weiteres zuließen. Mertens' Zeichnungen scheinen nach schlecht erhaltenen, bereits 
im Zerfall begriffenen Tieren gemacht zu sein, seine Beschreibung ist sehr dürftig, somit kann man wohl 
Bedenken zu einer Uebereinstimmung beider Arten haben. Allerdings hat Vanhöffen lebendes Material 
von Bolina in Grönland und später noch im Kieler Hafen gesehen und mit Mertens' Angaben ver- 
gleichen können. 

Für Mnemia norvegica M. Sars und Bolina hibemica R. Patterson hat Chun bereits (1898) die Zu- 
gehörigkeit zu Bolina infundibulum festgestellt, und auch Lesson (1843) ist derselben Ansicht gewesen. 
Trotzdem führte Lesson beide Arten in zwei verschiedenen Gattungen auf. Den „Springbrunner" nennt 


80 FRITZ RÖMER, 

er Bero'e mülleri, obschon er den älteren Namen Bero'e infundibulum gekannt hat und mehrfach citiert. Auch 
hier zeigt sich wiederum Lesson's Sucht, möglichst viele Arten aufzustellen und mit neuen Namen zu 
belegen, ein Verfahren, das Chun und Vanhöffen mit gänzlicher Uebergehung gekennzeichnet haben. 

A. Agassiz wiederholt 1860 in seinen „North American Acalephae" die Angaben von Mertens 
nebst dem Fundort aus dem Beringsmeer und citiert hier noch Bolin a septentrionalis Lesson, ohne eine 
Beobachtung oder einen Fundort von der amerikanischen Küste mitzuteilen. Dasselbe thut Agassiz noch 
bei einigen anderen Arten, die er nur der Vollständigkeit halber aus der Litteratur aufzählt. Ein Vor- 
kommen von Bolina infundibulum an der Ostküste Amerikas ist aber dabei gar nicht erwähnt. Vielleicht 
dürfte es sich aber später herausstellen, daß eine andere der von Agassiz an den dortigen Küsten be- 
obachteten Bolinenarten mit B. infundibulum übereinstimmt. Bolina alata scheint nach den AGASSiz'schen 
Abbildungen der Bolina infundibulum nahe zu stehen. Die ausführlichste Beschreibung und die besten 
Abbildungen hat C. Vogt in seinem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie geliefert nach Untersuchungen, 
welche er 1864 an der norwegischen Küste machte. Er nennt sie Bolina norvegica. 

Zur vorliegenden Art möchte ich eine Rippenqualle der englischen Küste rechnen, welche M'Intosh 
als Lesueuria vitrea aus der St. Andrews-Bay beschrieben hat. Lesueuria vilrea ist von Milne Edwards im 
Mittelmeer bei Nizza und von Agassiz an der amerikanischen Küste beobachtet worden. M'Intosh giebt 
eine wenig ausreichende Beschreibung seiner Art, welche sich mehr mit dem Vorkommen als mit den 
Eigenschaften des Tieres befaßt, so daß die Identifizierung mit einer sonst nur aus warmen Stromgebieten 
bekannten Art höchst fraglich ist. Daß eine solche Mittelmeerform durch warme Strömungen bis an die 
Küsten von England verschleppt wird, ist sehr unwahrscheinlich. M'Intosh ist selbst auch nicht ganz sicher 
in der Bestimmung; er vergleicht seine Art mit Mnemia norvegica Sars und bezieht sich auf Spagnolini, 
der eine Bolina-Art aus dem Mittelmeer beschrieben hat, die er für identisch mit Mnemia norvegica Sars 
hält. Diese Bestimmung von Spagnolini hat Chun schon für falsch erklärt. Schließlich sagt M'Intosh, 
daß seine Art wegen der großen Entwickelung der Lappen Mnemia norvegica nahe stände, und bezieht sich 
auf eine Bemerkung von Agassiz, welcher seine Lesueuria mit Bolina vergleicht. Daraus glaube ich ent- 
nehmen zu können, daß M'Intosh eine Mnemia norvegica, also unsere Art, vor sich gehabt hat. Auch Van- 
höffen (1895, p. 19) äußert sich dahin, daß die von M'Intosh beobachtete Art „nicht wesentlich verschieden 
von der norwegischen und deutschen Bolina ist". 

Zu den Angaben der folgenden Autoren erübrigen sich weitere Bemerkungen, da es keinem Zweifel 
unterliegt, daß sie die vorliegende Art beobachtet haben. Während Chun den älteren Speciesnamen Bolina 
infundibulum O. F. Müller beibehält, wählen Vanhöffen und Aurivillius die von Mertens eingeführte 
Bezeichnung Bolina septentrionalis. Browne fand sie in den Jahren 1895 — 1898 häufig an der Westküste 
Irlands (Valencia), nennt sie unter unsicherer Bezeichnung seiner Bestimmung Bolina norvegica (Sars). 
Abbildungen von Bolina infundibulum lieferten Martens (1675, t. P f. h), Adelung (1768, taf. 17 fig. 8), 
Mertens (1833, taf. 7, fig. 1—5), Sars (1835, taf. 7, fig. 16a— h), Patterson (1838, taf. 1) und C. Vogt 
(1888, textfig. 71—85), welch' letztere die besten sind. Die ausführlichste Bearbeitung findet sich bei 
C. Vogt (1888, pag. 170—195). 

Fundorte. 1) Spitzbergen: Martens, Juli 1671 „Muschelhaven" an der Westküste ; Römer und 
Schaudinn, Juni bis August 1898 Bären-Insel, ganze Westküste von Spitzbergen, im Norden bis 80V2 ) 
Hinlopenstraße, Olgastraße und König-Karls-Inseln. 2) Nordsee: M. Sars, 1835 Floroe und Bergen an 
der norwegischen Küste; C. Vogt, 1861 bei den Lofoten; C. W. Aurivillius, Juni 1884 Kvaenangfjord ; 
Patterson, Juni 1838 Küste von Irland; M'Intosh, 1880 St. Andrews-Bay, Mai bis September, geschlechts- 
reif im Juni und Juli. Browne, 1898 Westküste von Irland (Valencia), 1895— 1898 April bis November; 


Die Ctenophoren. 8l 

Baster April 1762 holländische Küste; Cl. Hartlaub, 1894 Helgoland, das ganze Jahr über, kleinere im 
Winter, größere im Frühjahr und Herbst. 3) Ostsee: Meyer September 1866, Möbius Januar 1883, 
Vanhöffen Juli 1894 im Kieler Hafen; C. W. Aurivillius, 1898 Dezember bis Juni im Skagerak. 4) Grön- 
land: Fabricius, 1780 Davisstraße; Vanhöffen, 1893 Umanakfjord ; Levinsen, 1843 W.-Küste; Aurivillius, 
1 894 schwedische Expeditionen 62 ° bis 70 ° 40' n. Br. 5) Beringsmeer: Mertens, August 1 827 Matthaei-Insel. 

Verbreitung. Bolina infundibidum, die gelappte Ctenophore des Nordens, ist in der Ostsee im 
Kieler Hafen und im Skagerak beobachtet ; in der Nordsee erstreckt sich ihre Verbreitung von der hollän- 
dischen und englischen Küste bis nach dem Norden von Spitzbergen, 80^2 ° n. Br., bei Helgoland und an 
der norwegischen Küste ist sie das ganze Jahr über gemein. An der Westküste von Grönland wurde sie 
noch bei ca. 72 ° Br. gefunden. Wie weit sie an der amerikanischen Küste herabsteigt, bedarf noch der Auf- 
klärung, da bisher nicht entschieden ist, welche der von Agassiz beschriebenen Bolinenarten mit Bolina 
infundibulum übereinstimmt. Es ist aber anzunehmen, daß sie dort fast ebenso weit nach Süden geht wie in 
der Nordsee. Falls die von Mertens aus dem Beringsmeer beschriebene B. septentrionalis wirklich mit 
unserer Art identisch ist, hat auch Bolina infundibulum eine cirkumpolare Verbreitung. 

Bolina infundibulum ist die für die kalten Stromgebiete typische gelappte Ctenophore mit eurythermer 
Tendenz, die in der Nord- und Ostsee noch aushält, wenn das kalte Wasser jener Regionen im Sommer 
durch warmes Golfstromwasser ersetzt wird. Sie ist gegen eine Temperaturerhöhung ebensowenig empfindlich 
wie Pleurobrachia pileus, scheint aber andererseits auch mehr Temperaturerniedrigung vertragen zu können, 
da sie von uns bei Spitzbergen in kälterem Wasser angetroffen wurde als Pleurobrachia pileus. 

Familie : Beroidae. 
Gattung: Beroe Browne. 

Beroe cucumis O. Fabricius 

1780 Beroe cucumis, 0. Fabricius, Fauna groenlandica, p. 361. 

1792 „ „ A. Modeer, Die Gattung Beroe, p. 35. 

1820 3Iedusa — ?, W. Scoresbt, An Account of the Arctic Regions, v. 1 t. 16 f. 7, 8, Beschreibung in v. 2 p. 549, 550. 

1828 Beroe cucumis, F. Eschscholtz, System der Acalephen, p. 36. 

1828 „ punctata, F. Eschscholtz, ebendas. x ) p. 37. 

1833 Idya Merlensii (Brandt), H. Hertens, Die Beroeartigen Acalephen, p. 536 t. 13. 

1835 Beroe cucumis, M. Sars, Beskrivelser etc. p. 30 t. 6 f. 15 a — d. 

1843 Idya „ R. Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes, p. 133. 

1843 „ borealis, R. Lesson, ebendas. p. 134. 

1843 Medea fulgens, R. Lesson, ebendas. p. 136. 

1843 ,, arctica, R. Lesson, ebendas. p. 136. 

1860 Idyia roseola, A. Agassiz, Contributions etc., part. II p. 270, 296 t. 1, 2. 

1865 „ „ A. Agassiz, North American Acalephae, p. 35 textf. 52 — 62. 

1865 „ cucumis, A. Agassiz, ebendas. p. 36. 

1875 „ „ C. F. Lütken, List of Hydrozoa known from Greenland, p. 187. 

1879 Beroe spec, „two smal Beroes", E. L. Moss, Preliminary Notice, p. 122. 

1880 Beroe cucumis, C. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel, p. 286, 303. 

1885 „ „ N. Wagner, Die Wirbellosen des Weißen Meeres, v. 1 p. 54. 

1886 Cuajada cucumis, C. Chin, Zool. Anzeiger, v. 9 p. 55, 75. 

1888 Beroe (Idyia) cucumis, M'Intosh, Notes from the St. Andrews Bfarine Laboratory, no. IX p. 465. 

1890 Beroe spec, A. Walter, Die Quallen als Strömungsweiser, p. 93. 

1893 Idyia cucumis, G. R. M. Levinsen, Meduser, Ctenophorer etc., p. 149. 

1983 „ „ G. R. M. Levinsen, Annulata, Hydroidea, Authozoa etc., p. 361. 


1) Beroe eucumis Mertens (Ueber Beroeartige Acalephen, p. 522 t. 8) ist hier nicht anzuführen, da sie keine Beroe 
ist, sondern einer ganz anderen Gattung angehört und von 36 ° 13' s. Br. stammt 1 siehe p. 82). 

Fauna Arctica, Bd. III. II 


82 FRITZ RÖMER, 

1894 Bero'e spec., Cl. Hartlaub, Die Cölenteraten Helgolands, p. 204. 

1895 „ cucumis, E. Vanhöffen, Die grönländischen Ctenophoren, p. 16. 

1896 „ C. W. S. Aurivillius, Plankton der Baffins-Bay, p. 195, 204, 211. 

1897 n C. Chun, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischem Plankton, p. 22, 24. 

1898 „ .. C. Chun, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition, p. 26. 
1S98 „ ., E. Varhöffen, Fauna und Flora Grönlands, p. 274. 

1898 „ „ C. W. S. Aurivillius, Plankton- Fauna der Skageraks, p. 66. 

1899 „ „ C. W. S. Aurivillius, Animalisches Plankton u. s. w., p. 21, 48. 

Geschichtliches. Im Jahre 1780 beschrieb O. Fabricius in seiner Fauna groenlandica eine echte 
Bero'e aus der Davisstraße, welche er Bero'e cucumis nannte und so gut und kenntlich schilderte, daß sie von 
den meisten Reisenden leicht und sicher wiedererkannt wurde. Da sie sich verhältnismäßig gut konservieren 
läßt, so wurde sie häufig im Nördlichen Eismeer und auch wiederholt bei Grönland gesammelt. Charakteristisch 
für diese Art ist die zarte Rosafärbung, welche durch rote Tüpfelchen auf der Innenseite der Magenwand hervor- 
gerufen wird, die birn- oder kürbisartige Form, die namentlich nach Berührung und Konservierung hervortritt 
und die blind endigenden Ramifikationen der Meridionalgefäße. Von letzteren treten ziemlich deutliche Gefäße 
auf die Magenwand über, aber sie endigen blind und gehen keine Anastomosen mit den Magengefäßen ein. 
An den meisten Abbildungen von Bero'e cucumis sind diese Verhältnisse richtig gezeichnet worden. 

Modeer lieferte 1792 eine deutsche Uebersetzung der Beschreibung von Fabricius, und Scoresby 
gab die erste Abbildung dieser Art, ohne sie richtig benannt zu haben. Eschscholtz führte 1828 in 
seinem System der Acalephen Bero'e cucumis nach Fabricius und Modeer auf, beschreibt aber außerdem 
noch eine neue Art als Bero'e punctata aus dem Atlantischen Ocean nördlich von den Azoren. Die 
Beschreibung ist zwar kurz, aber die gelbbraunen Punkte, die ungleiche Länge der Wimperreihen und 
besonders die Zeichnungen von dem blind endigenden Gefäßnetz (taf. 3) lassen mich vermuten, daß er eine 
Bero'e cucumis vor sich gehabt hat. Brandt, der Herausgeber der MERTENS'schen Arbeit über die Beroe- 
artigen Acalephen, beschreibt als Idya Mertensii eine Bero'e, die er für identisch mit Bero'e punctata Esch- 
scholtz halten möchte, „wenn die Beschreibung, die dieser Gelehrte von seiner Art giebt, mit der Abbildung, 
die er liefert, übereinstimmte". Bei den dürftigen Angaben von Eschscholtz kann das nicht weiter auf- 
fallen. Die Abbildungen Brandt's von Idya Mertensii (taf. 13) passen aber ausgezeichnet zu unserer 
Bero'e cucumis, namentlich die rötliche Farbe, die Form, und nicht zum geringsten wiederum die blind 
endigenden Gefäße. Allerdings soll diese Art von der südamerikanischen Küste stammen. Doch scheint 
mir hier ein Irrtum vorzuliegen. Mertens hatte die Fundortsangabe für diese Form verloren und sein 
Reisegefährte Postels hat sie späterhin auf Befragen von Brandt der südamerikanischen Küste zugeschrieben. 
Da in Mertens' Arbeit, die nach seinem Tod von Brandt mit Tafelerklärungen versehen und heraus- 
gegeben wurde, noch andere Verwechselungen mit Fundorten vorkommen (Mertensia ovum von Chile, was 
von Brandt selbst schon als Irrtum zugegeben wurde), so darf man seinen Fundortsangaben keinen großen 
Wert beilegen, und daher stehe ich nicht an, Mertens' Tafel 13 auf eine Bero'e cucumis aus dem hohen 
Norden zu beziehen. Es drängt sich mir die Vermutung auf, daß Brandt eine Verwechselung mit den 
Tafeln und Namen passiert ist. Die Figuren der Tafel 8 , als Bero'e cucumis bezeichnet , und die Be- 
schreibung derselben, p. 522—525, gehören mit dem Fundort, p. 538 (Anmerkung), von der südamerikanischen 
Küste zu dem Namen Idya Mertensii; die Figuren von Tafel 13, als Idya Mertensii bezeichnet, sind mit 
der kurzen Beschreibung p. 536—538, worin Brandt sich auf Bero'e punctata Eschscholtz bezieht, mit dem 
Fundort Unalaschka von p. 524 unter dem Namen Bero'e cucumis zu vereinigen. 

M. Sars glaubte die Bero'e cucumis in der an der norwegischen Küste vorkommenden Art wieder- 
zuerkennen. Agassiz nennt 1860 eine Bero'e von der Küste der Vereinigten Staaten B. roseola, deren aus- 


Die Ctenophoren. 83 

führliche Schilderung nach Vanhöffen und Chun auf Bero'e cucumis paßt. Beide Autoren vereinigen daher 
die grönländische, nordamerikanische und nordische Bero'e unter dem gemeinsamen Namen Bero'e cucumis 
O. Fabricius und halten auch die in unseren deutschen Meeren vorkommende Art für identisch mit derselben, 
welcher Auffassung sich späterhin noch Levinsen und Aurivillius angeschlossen haben. 

Mit Bero'e spec. bezeichnete Hartlaub in seinem vorläufigen Bericht über die Cölenteraten Helgolands 
eine Bero'e, welche fast das ganze Jahr über bei Helgoland vorkommt und von ihm wegen ihrer geringen 
Größe von etwa 1 cm für specifisch verschieden von Bero'e ovata gehalten wird. Nach Angaben vom Kollegen 
Hartlaub wird sie in jedem Jahr bei Helgoland in dieser geringen Größe geschlechtsreif. Ich konnte diese 
Art nicht selbst untersuchen, möchte sie aber nach Rücksprache mit Kollegen Hartlaub für identisch mit 
der hochnordischen Bero'e cucumis halten und die Vermutung aussprechen, daß sie in dem wärmeren Wasser 
der Nordsee nicht die Größe erreicht, wie die Exemplare der kälteren Strömungen, sondern hier schon bei 
der geringen Höhe von 1 cm geschlechtsreif wird. Eine erneute eingehende Untersuchung dieser kleinen 
Helgoländer Bero'e und ihrer Entwickelungsgeschichte kann hierüber aber erst ein endgültiges Urteil bringen. 

Gute Abbildungen von Bero'e cucumis geben Scoresby (1820, taf. 16, fig. 7, 8), M. Sars (1835, 
taf. 6, fig. 15a — d) und Agassiz (1860, taf. 1, 2; 1865, textfig. 52—62). Bei denselben Autoren finden sich 
auch die besten Beschreibungen. 

Fundorte. 1) Spitzbergen: Scoresby, 1820 Eismeer südlich von Spitzbergen, 75 ° 30' n. Br., 
5— 6° w. L. ; Kükenthal, Mai 1886 Bel-Sund ; Kükenthal und Walter, Juni bis August 1889 Olgastraße 
und Hinlopenstraße; Hartlaub, Juni und Juli 1898 Bären-Insel, ganze Westküste von Spitzbergen bis zur 
Amsterdam-Insel ; Römer und Schaudinn, Juni bis August 1898 Bären-Insel, ganz Spitzbergen und König- 
Karls-Inseln bis auf 81 ° 22' n. Br. ; Aurivillius, Juli bis August 1896 — 1898 (schwedische Expeditionen) 
Westküste bis 78 ° 15'. 2) Weißes Meer: Wagner, 1885 Solowetzkischer Meerbusen. 3) Nordsee: 
M. Sars, 1835 Floroe an der norwegischen Küste; Hartlaub, Juni 1898, sowie Römer und Schaudinn, 
Juni 1898 Tromsö-Sund ; Lesson , 1843 englische Küste (Kent) ; M'Intosh, 1888 St. Andrews-Bay bis 
Shetland-Inseln und Frith of Forth, das ganze Jahr über; C. Hartlaub, 1894 bei Helgoland das ganze Jahr 
über; Eschscholtz, 1828 Atlantik nördlich der Azoren. 4) Ostsee: Möbius, April 1882; Vanhöffen, 
Juli 1895 im Kieler Hafen; Levinsen, 1893 dänische Küsten; Aurivillius, 1898 Skagerak Februar bis Juni. 
5) Grönland: O. Fabricius, 1780 Davisstraße; Lütken, 1875 Westküste; Moss, 1879 Robeson Channel 
etwa unter 81 ° n. Br. bei 29 Fahrh. (Leutnant Egerton 28. Mai 1876); Levinsen, 1893 Umanak, Itivnik, 
Godhavn und Egedesminde (nach Transtedt); Vanhöffen, August 1892 und 1893 Umanak-Fjord, Winter 
1892— 1893 Karajak-Fjord; Aurivillius, 1894 (schwedische Expeditionen) bis 78°62 ; n. Br. 6) NO.-Amerika: 
Vanhöffen, 1893 östlich von Neufundland unter 50 ° n. Br., Schwärme; Chun, 1898 östlich von Neufundland 
im kalten Labradorstrom, dichter Schwärm (Kieler Plankton-Expedition, 29. und 30. Juli 1889) ; Agassiz, 
1860 und 1865 Küste von Neu-England und Neu-Schottland (Anticosti- Expedition 1861), Bay of Fundy, 
Massachusetts-Bay, St. Lorenz-Golf, Oktober 1895 (Kapt. Eckmann). 7) Beringsmeer: Mertens, 1827 
54 °— 65 ° n. Br. 8) Sibirisches Eismeer: Nansen, 1894 unter 79 ° 50' n. Br. und 135 ° ö. L. 

Verbreitung. Bero'e cucumis ist die auffälligste und gemeinste nordische Ctenophorenart. Sie 
erscheint oft in ausgedehnten Schwärmen, denn solche wurden wiederholt bei Spitzbergen (Kükenthal und 
Walter 1886 und 1889; Römer und Schaudinn 1898) und bei Neufundland (Plankton-Expedition 1889; 
Vanhöffen 1893) beobachtet. In der Nordsee und in der Ostsee ist sie das ganze Jahr über häufig. Im 
Weißen Meer fand N. Wagner sie; bei Grönland, und bei Spitzbergen wurde sie noch nördlich des 81. ° 
angetroffen; im Sibirischen Eismeer holte Nansen sie auf 79 ° 50' mit dem Schwebenetz herauf, und nach 

Süden erstreckt sich ihre Verbreitung bis zum 40. Breitengrad. Auch sie hat eine cirkumpolare Verbreitung. 

11* 


84 FRITZ RÖMER, 

Beroe cucumis ist in allen kalten Strömungen der arktischen Region heimisch; sie erlangt in kalten 
Stromgebieten die größte Entfaltung in Bezug auf Körpergröße und Individuenzahl und wird dort auch 
geschlechtsreif. An der Küste der Vereinigten Staaten sowie in den deutschen Meeren bietet ihr auch das 
wärmere Wasser zusagende Existenzbedingungen ; sie wird hier ebenfalls geschlechtsreif, scheint aber nicht 
die gewaltigen Dimensionen zu erreichen wie im hohen Norden. Ihr tiergeographischer Charakter kann 
als hocharktisch und arktisch mit eury thermer Tendenz bezeichnet werden. 

Beroe ovata Bosc 

1802 Beroe ovata, L. A. G. Bosc, Histoire naturelle des Vers, v. 2 p. 1 — 300, mit 25 Tafeln. 

1843 Cyäippe ovatus, R. Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes, p. 106. 

1864 Beroe spec, C. Claus, Bemerkungen über Ctenophoren und Medusen, p. 384. 

1866 „ (ovatus?) G. R. Wagener, Ueber Beroe (ova tus ?) und Cydippe pileus von Helgoland, p. 116 t. 4 f. 8 — 10. 

1874 „ vielleicht ovata L., F. E. Schulze, Zool. Ergebnisse der Nordseefahrt u. s. w., Coelenterata, p. 139. 

1887 „ ovata, K. Möbius, System. Darstellung der Tiere des Planktons u. s. w., p. 117. 

1890 „ „ MTntosh, Notes from the St. Andrews Marine Laboratory, no. X p. 44. 

1894 „ „ Cl. Hartlaub, Die Cölenteraten Helgolands, p. 204. 

1898 „ „ C. Chun, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition, p. 26. 

1898 „ „ E. T. Browne, The Pelagic Fauna of Valencia Harbour (Irland), p. 684. 

Geschichtliches. Aus den gesamten warmen Stromgebieten des Atlantischen Oceans ist unter 
verschiedenen Namen eine Beroe beschrieben worden, welche sich durch eine Körpergröße bis zu n cm 
und durch eine derbe Körperwandung auszeichnet. Alle Beschreibungen und Abbildungen genügen aber 
nicht, um ein sicheres Urteil darüber zu gewinnen, wie viele Arten sich hinter diesen verschiedenartigen 
Namen verstecken. Chun hat daher alle diese Synonyme in dem gemeinsamen Namen Beroe ovata 
zusammengefaßt (1898, p. 27). Im Mittelmeer kommt neben Beroe ovata noch die durch ihre konische Form, 
breite Mundöffnung und zartere Wandung specifisch unterschiedene Beroe forskalii vor. 

Als Beroe ovata ist nun von verschiedenen Autoren eine Beroe der Nordsee bestimmt worden, deren 
Fundorte in der obigen Liste zusammengestellt sind. Diese Identifizierung hat aber nicht allgemein Zustimmung 
gefunden, weil die Unterscheidungsmerkmale zwischen der atlantischen Beroe ovata und der nordischen Beroe 
cucumis früher nicht genügend präzisiert waren. Chun selbst ist ursprünglich geneigt gewesen, die Beroes 
der Nordsee für B. ovata zu halten, bis er sich an einem reichlichen Material überzeugen konnte, daß beide 
Arten durch wichtige Charaktere specifisch getrennt sind, von denen u. a. namentlich das Verhalten der 
Ramifikationen der Meridionalgefäße, die bei der nordischen Art blind endigen, bei Beroe ovata hingegen 
ein weitmaschiges Netzwerk mit benachbarten Ausläufern bilden, betont wird (siehe meine Bemerkungen 
hierüber p. 67 und 82). Seitdem hat er die Beroe des Nordmeeres und der Arktis mit der nordamerikanischen 
Form als Beroe cucumis bezeichnet. 

Es kommt noch als weitere Bestimmungsschwierigkeit hinzu, daß Beroe ovata in ihrer Jugend das 
für die erwachsene B. cucumis charakteristische Verhalten rekapituliert, insofern als das Magengefäß keine 
Anastomosen mit den auf den Magen übertretenden Prolifikationen der Meridionalgefäße aufweist. Bei 
jungen Exemplaren von 1 — 2 cm Größe trifft man nur auf vereinzelte in das Magengefäß eintretende Aeste, 
und erst mit zunehmender Größe wird die Zahl der Anastomosen reichlicher. 

Da die älteren Autoren der obigen Liste auf diese Unterschiede nicht geachtet haben und ihre Art 
meist ohne weitere Begründung als Beroe ovata anführen, so erhebt sich die Frage, ob ihnen nicht Beroe 
cucumis vorgelegen hat und ob Beroe ovata wirklich zur Fauna der Nordsee gerechnet werden darf. Vergleiche 
zwischen unserem Material von Beroe cucumis aus Spitzbergen und Exemplaren der größeren Beroe von 
Helgoland, welche die biologische Anstalt als Beroe ovata versendet, lassen auf den ersten Blick zwei 


Die Ctenophoren. 85 

verschiedene Arten erkennen. Die Beroe ovata ist viel plumper in der Form und hat eine dickere Körper- 
wand. Bei einer mündlichen Unterredung bestätigte mir Kollege Hartlaub diese Ansicht und erklärte, daß 
er in der Bestimmung der größeren Helgoländer Beroe als B. ovata auf Grund der von Chun präcisierten 
Unterscheidungsmerkmale sicher sei, die kleinere Beroe wegen ihrer geringen Größe von nur 1 cm, in der 
sie jedes Jahr geschlechtsreif wird, aber nicht mit Beroe cucumis habe identifizieren wollen. Somit muß 
B. ovata zur Helgoländer Fauna gerechnet werden. Es bleibt aber immerhin zweifelhaft, wie weit sich ihr 
Verbreitungsbezirk nach Norden ausdehnt. 

Ob man aus der kurzen Bemerkung Wagner's (Die Wirbellosen des Weißen Meeres, p. 54) hinter 
Beroe cucumis: „die andere Form, Beroe Forskalii, hat eine so große Verbreitung, daß man sie in allen 
europäischen Meeren antreffen kann", auf eine eigene Beobachtung schließen darf, ist mir höchst zweifelhaft. 

Fundorte. Wenn sich alle Angaben der obigen Liste wirklich auf Beroe ovata beziehen, so ist 
dieselbe über die ganze Nordsee verbreitet. Lesson (1843) erwähnt sie von den Küsten Nord-Frankreichs, 
Englands und des nördlichen Irlands; Haddon (1886) fand sie häufig an der Westküste Irlands, M'Intosh 
(1890) an der Ostküste von Schottland (St. Andrews) vom Februar bis Dezember, erwachsene Exemplare 
hauptsächlich im Juli und August; Browne beobachtete sie 1896— 1898 in Größe bis zu 9 cm bei St. Andrews, 
in den Sommer- und Herbstmonaten häufig und groß, im Winter nur einige kleine Exemplare ; sie ist nach 
Browne bei den Hebriden und den Shetland-Inseln weit verbreitet. Von Helgoland wird sie außer von 
Hartlaub auch in früheren Jahren von Claus und Wagener angeführt. Von den Kieler Plankton- 
Expeditionen wurde sie nach Schulze und Möbius in den Sommermonaten in der ganzen nördlichen 
Nordsee vom südlichen Norwegen bis zur englischen Küste nachgewiesen, wobei die Exemplare an der 
norwegischen Küste im allgemeinen größer waren als an der englischen Küste. Möbius konstatierte sie 
ferner in der westlichen Ostsee. Aurivillius erwähnt sie in seinen 5-jährigen Plankton-Beobachtungen aus 
dem Skagerak dagegen nicht. 

Verbreitung. Beroe ovata ist eine typische Warmwasser-Ctenophore, welche im Mittelmeer und in 
den warmen Stromgebieten des Atlantischen Oceans heimisch ist. Gegen eine Abnahme der Temperatur 
ist sie weniger empfindlich und wird daher mit den warmen Strömungen nach Norden bis zu den Shetland- 
Inseln und der Südküste Norwegens getragen. Doch erscheint sie hier in erwachsenen Exemplaren und in 
Menge nur in den Sommer- und Herbstmonaten. Ihre Nordgrenze ist in der Nordsee, bei der möglichen 
Verwechselung mit Beroe cucumis namentlich bei jüngeren Individuen, ungewiß und im Atlantischen Ocean 
gänzlich unbekannt. 

Familie: Cestidae. 

Gattung: Cestus Lesueur. 

Cesttis veneris Lesueur 

1813 Cestum Veneris, Lesueur, Nouv. Bull, des Sciences, v. 3 110. 69. 

1880 Cestus Veneris, C. Chun, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel, p. 301. (Ausführliche Synonymie für Cestus 

Veneris.) 
1885 Cestum veneris, N. Wagner, Die Wirbellosen des Weißen Meeres, v. 1 p. 54. 

1897 Cestus Veneris, C. Chun, Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton, p. 23. 

1898 „ „ C. Chun, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition, p. 20. 

Cestus veneris ist nicht nur im Mittelmeer häufig, sondern hat auch in allen warmen Stromgebieten 
des Atlantischen Oceans eine weite Verbreitung. Er ist jedoch in der Atlantik nach Chun niemals nördlich 
vom 40. Breitegrad beobachtet worden. Um so auffälliger ist die Angabe von N. Wagner, daß im Weißen 


86 FRITZ RÖMER, 

Meere bei den Solowetzkischen Inseln die Venusgürtel im Sommer häufig erscheinen. Seine Notiz hierüber 
lautet wörtlich: „Endlich muß zu diesen vier Formen auch Cestum veneria gezählt werden, welches in der 
Mitte des Sommers südlich von der Pözzja-Luda recht oft vorkommt." Wenn hier nicht irgend eine Ver- 
wechselung vorliegt, so kann es sich nur um eine neue arktische, von Cestus veneris Les. verschiedene Art 
handeln. An einen Transport durch die Ausläufer des Golfstromes auf so weite Entfernungen kann bei 
einer so zarten und typischen Warmwasserform nicht gedacht werden. 


Als unsichere Arten müssen wegen unzulänglicher Beschreibung folgende Angaben bezeichnet 
werden : 

1778 „Die secliskantige Beroe", M. Slabber, Physikalische Belustigungen, p. 28 t, 7 f. 3, 4. Von der holländischen 

Küste. 
1792 Beroe hexagona, A. Modeer, Die Gattung Beroe, p. 42. Wiederholt nach Slabber. 
1828 Callianira hexagona, F. Eschscholtz, System der Acalephen, p. 29. Nordsee. Wiederholt nach Slabber und 

Modeer. 
1843 Janira hexagona, R. Lesson, Histoire naturelle der Zoophytes, p. 103. Wiederholt nach Slabber, Modeer und 

Eschscholtz. 

Sechskantig, halbkugelförmig, von der Größe einer Erbse und von himmelblauer Farbe. „Die Röhren 
des Unterleibes können sich außer dem Leibe strecken, sind dunkel und mit krausen, himmelblauen Lappen 
umgeben. Die Fühlfäden sind rot." 


1878 „Die zweite carminrote Beroe", M. Slabber, Physikalische Belustigungen, p. 65 t. 14 f. 1. Von der 

holländischen Küste. 
1792 Beroe tintinnabulum, A. Modeer, Die Gattung Beroe, p. 44. Wiederholt nach Slabber. 

Länglich -rund, etwas vierseitig, von der Größe eines Weizenkornes, zwei Paar fast gleich lange 
Fühlfäden ohne Franzen, noch einmal so lang als der Körper. 


1833 Beroe glandiformis, H. Mertens, Die Beroeartigen Acalephen, p. 530 t. 11 f. 1 — 5. Aus dem Beringsmeer, 

St. Lorenz-Golf. 
1843 Eschscholtzia glandiformis, R. Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes, p. 102. Wiederholt nach Mertens. 
1865 Dryodora glandiformis, A. Agassiz, North American Acalephae, p. 14. Wiederholt nach Mertens. 
1887 „ „ C. Chun, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton, p. 23, 24. 

Hält sie für typisch für das Beringsmeer. 

Mertens hält seine Art für übereinstimmend oder wenigstens nahe verwandt mit Abbildungen, 
welche Eschscholtz von einer Cydippe dimidiata gegeben hat. Beide Beschreibungen sind kurz und 
ungenügend. Doch geht aus den Abbildungen der langen Tentakeln beider Autoren hervor, daß es 
sich nicht um eine Vertreterin der Gattung Beroe handeln kann, sondern um eine Cydippide. Die Figuren 
zeigen viel Aehnlichkeit mit Cydippe pileus. Die fig. 3 von Mertens, welche seine Art von oben darstellt, 
erinnert durch den 8-lappigen Querschnitt an Mertensia ovum. 

Aus dem Beringsmeer hat Mertens 3 verschiedene Ctenophorenarten nachgewiesen : 1) Bolina 
infundibulum, in der Beroe septentrionalis Mertens wieder erkannt wurde; 2) Mertensia ovum, auf welche 
allgemein Beroe compressa und octoptera Mertens bezogen werden, und 3) Beroe cucumis, mit welcher wir 
p. 82 Idya mertensii Brandt leicht identifizieren konnten. So liegt es nahe, in seiner Beroe glandiformis 
die 4. Ctenophorenart des hohen Nordens, Pleurobrachia pileus, zu suchen, an welche seine Abbildungen 
teilweise (fig. 1 und 2) erinnern. 


Die Ctenophoren. 87 

1835 Cydippe quadricostata, M. Saes, Beskrivelser u. s. w., p. 36 t. 8 f. 18a — d. Von der norwegischen Küste. 
1843 Anais quadricostata, R. Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes, p. 102. Wiederholt nach Saes. 
1885 Cydippe quadricostata N. Wagner, Die Wirbellosen des Weißen Meeres, v. 1 p. 34. „Zuweilen wird auch dort 
die C. quadricostata Sars gefunden." 

Wahrscheinlich eine Pleurobrachia pileus. 


1843 Bero'e Scoresbyi, R. Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes, p. 122. Spitzbergen-See. 
1843 „ fallax, R. Lesson, ebendas. p. 123. Spitzbergen-See. 

Lesson bezieht diese Arten auf Abbildungen Scoresby's (An Account of the Arctic Regions, v. 1 
t. 16 f. 5 und t. 16 f. 3), welche Medusen darstellen und von Scoresby auch als „Medusa" bezeichnet sind. 


Aus den antarktischen Gebieten liegen nur ganz spärliche Beobachtungen über Ctenophoren 
vor, die einen Vergleich mit den Arten des arktischen Gebietes als verfrüht verbieten, denn südlich von 
40 ° s. Br. sind bisher nur 3 Arten beschrieben worden. 

Familie : Callianiridae. 

Gattung: Callianira Peron et Lesueur. 

Callianira antarctica Chun 

1897 Callianira antarctica, C. Chun, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton, p. 44. 

1898 „ „ C. Chun, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition, p. 14 t, 2 f. 5. 

Vom Kapitän Chierchia in der Magelhaenstraße (Kap Virgins) im Oktober 1882 in 4 Exemplaren 
und in der Churruca-Bay am Ausgange der Magelhaenstraße im November 1882 in 1 kleineren Exemplar 
gesammelt. Länge 9—25 mm, Breite 5—8 mm. 

Familie : Pleurobrachiadae. 

Gattung: Pleurobrachia Fleming. 

Pleurobrachia spec. Chun 
1897 Pleurobrachia spec, C. Chun, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton, p. 44. 

Vom Kapitän Chierchia in der Magelhaenstraße im Oktober 1882 gesammelt. Aehnelt nach Chun 
sehr der nordischen Pleurobrachia. Eine Beschreibung dieser Art ist nicht gegeben worden. 

Familie: Mnemiidae. 
Gattung: Alcinoe Rang. 
Alcinoe rosea Mertens 

1833 Alcinoe rosea, H. Mertens, Ueber Beroeartige Acalephen, p. 505 t. 4 f. 1 — 4. 

1897 „ „ C. Chun, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton, p. 44. 

1898 „ „ C. Chun, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition, p. 24. 

Von H. Mertens in 3 Exemplaren am 28. Januar 1827 unter 42 ° 12' s. Br. und 56 ° 30' w. L. 
nördlich von den Falklands-Inseln gefunden und mit guten Abbildungen beschrieben, so daß sie leicht wieder 
zu erkennen ist. 


88 FRITZ RÖMER, 

Aus der obigen Zusammenstellung der Ctenophoren der arktischen Region ergiebt sich, daß 4 Familien 
dieser Planktonorganismen mit je einer Art im hohen Norden vertreten sind : die Mertensiiden mit Mertensia 
ovum, die Pleurobrachiiden mit Pleurobrachia pileus, die Boliniden mit Bolina infundibulum und die Beroiden 
mit Bero'e cucumis. Nach Norden zu erstreckt sich der Verbreitungsbezirk aller 4 Arten so weit, wie die 
zoologische Forschung bisher vorgedrungen ist, so wurde Mertensia ovum bei Spitzbergen noch unter 81 ° 
22' und bei Grönland unter 78 ° 62', Pleurobrachia pileus bei Spitzbergen unter 80 ° 8' und bei Grönland unter 
82 ° 25', Bolina infundibulum bei Spitzbergen unter 80 ° 48' und bei Grönland unter 72 °, Bero'e cucumis bei 
Spitzbergen bis auf 81 ° 22' und bei Grönland unter 78 ° 62' gefunden. Nach Süden zu bestimmt die größere 
oder geringere Empfindlichkeit gegen Temperaturerhöhungen ihre Grenze ; Mertensia ovum hört im euro- 
päischen Eismeer schon bei Jan Mayen und im Weißen Meere auf, während Pleurobrachia pileus, Bolina in- 
fundibulum und Bero'e cucumis bis zum deutschen Strande der Nord- und Ostsee und bis an die nordfranzösische 
Küste herabsteigen. An den Küsten der Vereinigten Staaten gelangen alle 4 Arten mit den Ausläufern des 
Labradorstromes bis zum 40. Breitegrad in die Gegend von New-Port {Pleurobrachia pileus sogar bis zum 
32 °, Bermuda), welche von den amerikanischen Forschern (Agassiz und Fewkes) als Grenzgebiet angesehen 
wird, in dem arktische Arten mit den in warmen Stromgebieten heimischen Formen sich mischen. 

Alle 4 Arten können als cirkumpolar angesehen werden, wenn auch für das Beringsmeer die 
vierte Art noch nicht ganz sicher nachgewiesen ist. 

Von diesen arktischen Ctenophoren ist Bero'e cucumis die gemeinste und häufigste, die von den meisten 
Expeditionen gefunden und mehrfach in dichten Schwärmen beobachtet wurde. Aber auch die übrigen Arten 
sind aus so verschiedenen Gebieten, in verschiedenen Jahren und Jahreszeiten von so vielen Reisenden 
gesehen und gesammelt worden, daß wir sie mit Walter und Vanhöffen als lange schon in den 
höchsten Breiten völlig heimische und allen dortigen Lebensbedingungen angepaßte 
Formen betrachten müssen, die in den kalten Stromgebieten ihre ganze Entwickelung durchlaufen 
und dort auch geschlechtsreif werden und nicht etwa durch Strömungen und Winde dorthin verschlagen 
werden. Im einzelnen mögen sich die Grenzen bei der einen oder der anderen Art durch weitere Beobachtung 
noch etwas verschieben, doch werden alle 4 Arten als typisch für die kalten arktischen Strömungen bestehen 
bleiben. Leider machen nur wenige Beobachter Angaben über die Meerestemperatur, bei welcher sie ihre 
Arten fanden, so daß sich Temperaturgrenzen für die einzelnen Arten noch nicht geben lassen. 

Für die anderen beiden in obiger Zusammenstellung aus unserem Gebiet angeführten Arten, Cestus 
veneris und Bero'e ovata, sind neue Untersuchungen unbedingt notwendig. Das Vorkommen von Cestus veneris 
im Weißen Meer kann auch durch die Thätigkeit des Golfstromes nicht erklärt werden. Bero'e ovata mag 
als gegen Temperaturabnahme weniger empfindliche Warmwasserform mit den Strömungen in die Nordsee 
gelangen und dort nicht als heimisch gelten. Eine eingehende Bearbeitung der Helgoländer Ctenophoren 
und ihrer Entwickelung, sowie die Feststellung der Nordgrenze von Bero'e ovata kann erst hierüber sicheren 
Aufschluß geben. 

Bleibt auch, wie bei den Siphonophoren (vergl. Fauna Arctica, Bd. I p. 182), die Zahl der in den 
nördlichen Meeren vorkommenden Ctenophorenarten gering, und steht ferner auch nicht zu erwarten, daß 
weitere Expeditionen diese Liste wesentlich vermehren werden, da das Gros der Ctenophoren dem warmen 
Stromgebiet des Atlantischen Oceans angehört und gegen eine Temperaturabnahme sehr empfindlich ist, 
so sind andererseits die Polargegenden durch eine reiche Individuenzahl von 4 charakteristischen Arten 
ausgezeichnet, und dieses sind zugleich die ersten und ältesten Rippenquallen, von denen wir überhaupt 
Kenntnis erhalten haben. 


Die Ctenophoren. 89 

Für die Beschaffung der Litteratur, welche bis auf wenige Arbeiten in unserer Senckenbergischen 
Bibliothek vorhanden war, bin ich den Herren Bibliothekaren Prof. M. Möbius und Ph. Thorn zu Dank 
verpflichtet. Einige kleinere Auszüge aus den hier fehlenden Arbeiten besorgten mir die Herren Kollegen 
R. Hartmeyer und W. Weltner in Berlin, wofür ich Ihnen auch an dieser Stelle meinen Dank abstatten 
möchte. Besonders aber danke ich noch den Herren Professoren W. Kükenthal in Breslau, Cl. Hart- 
laub in Helgoland und F. Nansen in Christiania für die gütige Ueberlassung ihres Materiales. 

Frankfurt a. M., Mai 1903. 


Litteratur über nordatlantisehe Ctenophoren. 

1768 Adelung, J. C, Geschichte der Schiffahrten und Versuche zur Entdeckung des nordöstlichen Weges nach Japan 

und China, Halle, p. 412 t. 17 f. 8, 9. 
1865 Agassiz, Alexander, North American Acalephae. In : 111. Catalogue of the Museum of Comp. Zoology of Harvard 

College No. II, Cambridge, p. 1—229. 
1865 Agassiz, Elisabeth, C. and Alex. Agassiz, Seaside Studies in Natural History. Marine Animals of Massachusetts- 

Bay, ßadiates, Ctenophorae. Boston, p. 26. 
1850 Agassiz, Louis, Contributions to the Natural History of the Acalephae of North America, Part II. On the 

Beroid Medusae of the Stores of Massachusetts, in their Perfect State of Development. In: Mem. of the 

Amer. Academy of Arts and Sciences, N. S., v. 4 part II, Cambridge and Boston, p. 313 — 388, mit 8 Tafeln. 
1860 Derselbe, Contributions of the Natural History of United States, v. 3 part II, Ctenophorae. 

1896 Aürivillius, C. W. S., Das Plankton der Baffins-Bay und Davis-Strait, eine tiergeographische Studie. In: Fest- 

skrift för Lilljeborg, p. 181 — 212, mit Taf. 10. Upsala. 

1898 Derselbe, Vergleichend-tiergeographische Untersuchungen über die Plankton-Fauna der Skageraks in den Jahren 

1893—1897. In: Kon. Svenska Vetensk. Akad. Handl. Stockholm, v. 30 no. 3 p. 1—426. 

1899 Derselbe, Animalisches Plankton aus dem Meere zwischen Jan Mayen, Spitzbergen, König-Karls-Land und der 

Nordküste Norwegens. In: Kon. Svensk. Vetensk. Akad. Handl. Stockholm, v. 32 no. 6 p. 1—71. 
1762 Baster, J., Opuscula subseciva, observationes miscellaneas de animalculis et plantis etc., Harlem, de Medusis, 

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1802 Bosc, L. A. G., Histoire naturelle des Vers (Suite ä Buffon 64), Paris, Tome 2, p. 1—300, mit 25 Tafeln. 
1898 Browne, E. T., The Pelagic Fauna of Valencia Harbour. In: Proc. R. Irish Acad. Dublin, v. 5 p. 669 — 693. 
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Leop. Acad. Bonn, v. 2 p. 346—374, mit 10 Tafeln. 
1880 Chun, C, Die Ctenophoren des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeresabschnitte. 1. Monogr. der Fauna 

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1886 Derselbe, Ueber die geographische Verbreitung der pelagisch lebenden Seetiere. In: Zool. Anz., v. 9 p. 55. 

1897 Derselbe, Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton, Stuttgart. 

1898 Derselbe, Die Ctenophoren der Plankton-Expedition. In: Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt- 

Stiftung, Kiel, v. 2, K. a, p. 1 — 32, mit 3 Tafeln. 
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obviis. In: Acta Helvetica, Basileae, v. 4 p. 35 t. 4; v. 5 p. 353. 
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Fauna Arctica, Bd. III. I2 


90 FRITZ RÖMER, Die Ctenophoren. 

1900 Hartlaub, Cl., Zoologische Ergebnisse einer Untersuchungsfahrt des Deutschen Seefischerei - Vereins nach der 

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1843 LiEsson, R., Histoire naturelle des Zoophytes, Acalephes, Paris, p. 61. 
1900 und 1902 K. M. Levander, Förkomster of Ctenophorer in Österjön and om Pleurobrachia pileus. In: Meddelelser 

Soc. Fauna und Flora Fennica, Heft 25 p. 104 — 105; Heft 27, p. 42—43. 
1893 Levin'sen, Gr. M. R., Meduser, Ctenophorer og Hydroider fra Groenlands Vestkyst. In: Vidensk. Meddel. fra 

Kjoebenhavn for aaret 1892, Kopenhagen, p. 143 — 212. 
1893 Derselbe, „Annulata, Hydroidea, Anthozoa, Porifera". Det Videnskabelige Udbytte af Kanonbaaden „Haucks" 

Togter 1883—1886, p. 361—391. 

1775 Linxe, C, Systeina Naturae, VI. Teil von den Korallen, Nürnberg, p. 910. 

1875 Lütken, C. F., List of the Hydrozoa known from Greenland. Oompiled for the Use of the British North Polar- 
Expedition. Manual of Greenland, p. 187 — 190. 

1886 Marenzeller, E. von, Poriferen, Anthozoen, Ctenophoren und Würmer von Jan Mayen. Beobachtungsergebnisse, 

herausgegeben von der Akademie der Wissenschaften in Wien, v. 3 p. 17. 
1675 Martens Fr. von Hamburg, Spitzbergische oder Groenlandische Reisebeschreibung, gethan im Jahre 1671, 

Hamburg. 
1833 Mertens, H., Beobachtungen und Untersuch nngen über die Beroeartigen Acalephen. In: Mem. Acad. imp. des 

Sciences de St. Petersbourg, 6. ser. v. 2 p. 479—544, mit Tafel 1—13. 
1888 M'Intosh, Notes from the St. Andrews Marine Laboratory (under the Fishery Board for Scotland) no. IX. In: 

Ann. and Mag. Nat. Hist., ser. 6 v. 2 p. 464—466, und no. X, in: ser. 6 v. 5 p. 43—47, 1890. 

1887 Möbids, K, Systematische Darstellung der Tiere des Planktons, gewonnen in der westlichen Ostsee. In: V.Bericht 

der Kommission zur wissensch. Untersuchung der deutschen Meere in Kiel für die Jahre 1882 — 1886. Berlin, 

p. 119. 
1792 Modeer, A., Die Gattung Beroe, genauer untersucht und bestimmt. Neue Abband. Königl. schwed. Akad. der 

Wissensch , Leipzig, v. 11p. 30. 
1857 Moerch, Naturhist. Bidrag til en Beskrivelser of Grönland. 
1879 Moss, E. L., Preliminary Notice on the Surface - Fauna of the Arctic Seas, as observed in the recent Arctic- 

Expedition. In: Journ. Linnean Society, ZooL, London, v. 14 p. 122. 

1776 Müller, 0. F., Zoologiae Danicae Prodromus seu Animalium Danicae et Norvegiae indigenarum Characteres, 

Nomina et Synonyma imprimis Popularum, Hafniae. 
1838 Patterson, R., Description of the Cydippe pomiformis. In: Trans. Royal Irish Academy, Dublin 1839, v. 19 
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1899 Römer F. und F. Schaudinn, Vorläufiger Bericht über zoologische Untersuchungen im nördlichen Eismeer im 

Jahre 1898. In: Verhandl. der Deutschen Zool. Ges. Hamburg 1899. Leipzig, p. 227. 

1900 Dieselben, Einleitung zur „Fauna Arctica", Jena, p. 55. 

1835 Sars, M., Beskrivelser og Jagttagelser over nogle maerkelige eller nye i Havet ved den Bergenske Kyst lebende 

Dyr, Bergen, p. 1-81 mit 15 Tafeln. 
1874 Schulze, F. E., Zoologische Ergebnisse der Nordseefahrt vom 21. Juli bis 9. September 1872. Coelenterata. 

In: 2. Jahresbericht der Kommission zur wissensch. Untersuchung der deutschen Meere in Kiel, Berlin, p. 120. 
1820 Scoresby, W., An Account of the Arctic Regions in two volumes, Edinburgh, v. 1 t. 16 f. 4, 7, 8. Beschreibung 

v. 2 p. 548—550. 
1778 Slabber, M., Physikalische Belustigungen, Harlem. 

1895 Vanhöffen, E., Die grönländischen Ctenophoren. In: Bibliotheca Zoologica, Stuttgart, Heft 20 Lief. 1 p. 15 — 22. 

1896 Derselbe, Schwarmbildung im Meere. In: Zool. Anz., v. 9 no. 520 p. 525. 

1898 Derselbe, Die Fauna und Flora Grönlands. In: von Drygalski, Grönland-Expedition, IL Teil. Berlin, p. 274. 

1888 Vogt C. und Yung, E., Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie, Braunschweig, 1. Bd. p. 170 — 195. 
1866 Wagener, G. R., Ueber Beroe (ovatus?) und Cydippe pileus von Helgoland. In: Archiv f. Anat. und Physiol. 

Jahrg. 1866, Leipzig, p. 116. 
1885 Wagner, N., Die Wirbellosen des Weißen Meeres, v. 1 p. 54. 
1890 Walter, A., Die Quallen als Strömungsweiser. In: Deutsche Geographische Blätter, Bremen, v. 13 p. 92. 


Fromnaannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena- — 2463 


Tafel I. 


Tafel I. 

Bedeutung der Buchstaben: 

C. Cirrusbeutel. R. Receptaculum seminis. 

D. Dotterfollikel. S. Schalendrüse. 

H. Hoden. T. Queranastomose der Längsgefäße. 

L. Längsgefäß. U. Uterus. 

N. Längsnerv. V. Vesicula seminalis. 

0. Ovarium. Va. Vagina. 

Fig. i. Reife Proglottide von Dibothriocephalus cordatus (Leuck.) Ventralansicht. Die dorsal liegende Vesicula 
seminalis ist nach der Ventralfläche vorgezogen. 

„ 2. Dibothriocephalus römeri spec. nov. Scolex und erste Glieder, Ventralansicht. 

„ 3. D. römeri nov. spec. Letzte Proglottiden, ventral. 

„ 4. D. römeri nov. spec. Scolex, Marginalansicht. 

„ 5. I). römeri nov. spec. Reife Proglottide, Ventralansicht. Die dorsal gelegene Vesicula seminalis 
ventral vorgezogen. 

„ 6. D. römeri nov. spec. Das centrale Exkretionssystem in ventraler Ansicht. L. 1 äußeres Längs- 
gefäß. L. 2 inneres Längsgefäß. 

„ 7. Dibothriocephalus lanceolatus (Krabbe). Ganzes Tier, ventral. 

„ 8. D. lanceolatus (Krabbe). Scolex, marginal. 


Zschokke, 


Fauna Bd.UI.Taf. 1. 


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v,, i: o 


H 


H 


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Tafel IL 


Tafel IL 

(Bedeutung der Buchstaben wie auf Tafel I.) 

Fig. 9. Dibothriocephalus lanceolatus (Krabbe). Reife Proglottide, Ventralansicht. Die dorsal liegende 
Vesicula seminalis ventral vorgezogen. 

„ 10 — 17. Junge Larven von Dibothriocephalus aus dem Darm von Phoca barbatn. Längen: 0,2, 0,4, 0,6, 
0,65, 0,8, 0,9, 2,0, 2,1 mm. 

„ 18. Querschnitt des Scolex einer jungen Larve von Dibothriocephalus aus Phoca barbata. Die Ver- 
teilung der Kalkkörperchen ist eingezeichnet. 

,, 19 — 23. Dibothriocephalus schistochilos (Germanos), Larven aus Phoca barbata. Längen: 2, 2,1, 4, 7, 11 mm. 


1 


I Taf .. 


IG 


7 C fa l 


rustavFisi in ; 


Tafel III. 


Tafel III. 


Erklärung der Bezeichnungen: 


au Auge, 

bld Blinddarm, 

bldt Tasche des Blinddarms, 

blgf Blutgefäß, 

ep Epithel der Haut, 
exgf Exkretionsgefäß, 
exp Porus des Exkretionsgefäßes, 
hdr Schläuche der Kopfdrüse, 
Im Längsmuskelschicht, 
md Mitteldarm, 


mgd Magendarm, 

ov Ovarium, 
r Rüssel, 

rc Rhynchocölom, 
rgf Rückengefäß, 
rm Ringmuskelschicht, 
sgf Seitengefäß, 

sst Seitenstamm, 

vc ventrale Gehirnkommissur, 

vg ventrales Ganglion. 


Fig. I. Nemertopsis actinophila nov. sp. Natürliche Größe. (Alkoholexemplar.) 

2. Amphiporus groenlandicus Oerst. Natürliche Größe. (Alkoholexemplar.) 

3. Cerebratulus barentsi Bürg. Natürliche Größe. (Alkoholexemplar.) 

4. Cerebratulus fuscus M'Int. Natürliche Größe. (Alkoholexemplar.) 

5. Nemertopsis actinophila nov. spec. Querschnitt durch den Kopf. Zeiss, A, 2. 

6. Nemertopsis actinophila nov. spec. Querschnitt aus der Nephridialregion. Zeiss, A, 2. 

7. Nemertopsis actinophila nov. spec. Querschnitt aus der Gegend des Blinddarms. Zeiss, A, 2. 

8. Nemertopsis actinophila nov. spec. Querschnitt durch das hintere Körperende (hinter dem Rhyncho- 
cölom). Zeiss, A, 2. 


Bürger, Nemertinen 


IM. HI. Tai! III. 


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Die Ascidien der Arktis 


von 


Robert Hartmeyer 

in Berlin. 


Mit Tafel IV— XIV und 52 Figuren im Text. 


12* 


Einleitung. 


Die Ascidien der Arktis sind im Vergleich mit anderen marinen Tiergruppen dieses Gebietes bisher 
ziemlich vernachlässigt worden. Zwar liegt eine recht stattliche Litteratur über arktische Ascidien vor, aber 
diese Litteratur enthält eine große Anzahl unsicherer Arten und es fehlte bisher an größeren zusammen- 
hängenden Arbeiten vollständig. 

Es war für mich daher von vornherein klar, daß, wenn ich dem Wunsche der Herren Herausgeber 
dieses Werkes nachkommen wollte, gleichzeitig mit der Bearbeitung ihres Materials eine Zusammenstellung 
der arktischen Ascidienfauna zu liefern, nur dann eine befriedigende Lösung dieser Aufgabe zu erwarten 
war, wenn ich mich nicht auf eine Bearbeitung dieses an sich sehr reichhaltigen Materials beschränken 
würde, sondern daß hiermit eine Revision zahlreicher ungenügend beschriebener arktischer Arten und eine 
Durcharbeitung von Material aus anderen arktischen Meeren Hand in Hand gehen müßte. 

Durch das liebenswürdige Entgegenkommen zahlreicher Fachkollegen und Museumsverwaltungen, 
denen ich an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank ausspreche, bin ich nun in die Lage versetzt 
worden , ein ungewöhnlich reiches, auf Expeditionen und von einzelnen Sammlern zusammengebrachtes 
Material aus den meisten arktischen Meeren sowie die Originale zahlreicher Arten untersuchen zu können. 
Gleichzeitig wurde mir gestattet, die Resultate aller meiner Untersuchungen für diese Arbeit verwerten zu 
dürfen, wodurch dieselbe ganz erheblich an Einheitlichkeit und Umfang gewonnen hat. 

Meine Untersuchungen gestalteten sich demnach neben einer Durcharbeitung meines Materials, das 
eine Anzahl neuer Arten, vornehmlich aus den bisher am meisten vernachlässigten Familien der Polyclinidae 
und Didemnidae enthielt, zu einer kritischen Revision der bekannten Arten und einer Nachuntersuchung und 
Neubeschreibung vieler unsicherer und ungenügend beschriebener Arten, von denen mir die Originale vor- 
lagen. Das Ergebnis dieser Revisionsarbeit bestand, wie nicht anders zu erwarten war, hauptsächlich in 
einer Zusammenziehung zahlreicher bisher unterschiedener guter Arten sowie in einer Aenderung des 
Speciesnamens mancher Arten. 

Während der systematische Teil in erster Linie für die engeren Fachkollegen bestimmt ist, dürften 
die tiergeographischen Resultate, die ich etwas eingehender behandelt habe, auch Anspruch auf allgemeineres 
Interesse haben. 

Daß mit dieser Arbeit die Kenntnis der arktischen Ascidienfauna noch keineswegs abgeschlossen ist, 
davon ist niemand in höherem Maße überzeugt als ich selbst. Immerhin glaube ich, daß das Bild dieser 
Fauna in seinen Hauptzügen nunmehr festgelegt ist, und daß dieser Beitrag eine brauchbare Basis bilden 
wird, auf welcher die Kenntnis dieser Fauna weiter ausgebaut werden kann. 


94 ROBERT HARTMEYER, 

Den gesamten Stoff habe ich in fünf Hauptabschnitte geteilt. Der wichtigste und umfangreichste 
Abschnitt dieser Arbeit, der dritte, ist derjenige, welcher die systematische Uebersicht der arktischen 
Ascidien enthält. 

Was die Systematik anbetrifft, so habe ich von der alten, rein künstlichen Einteilung der Klasse in 
einfache und zusammengesetzte Ascidien 1 ), wie es Herdman auch in seinen jüngsten Arbeiten noch thut, 
trotzdem er von dem polyphyletischen Ursprung der Ascidiae compositae überzeugt ist, endgültig Abstand 
genommen und bin in der Hauptsache dem System von Sluiter gefolgt, wenn ich auch in einigen Punkten 
von dem letzteren Autor abweiche. 

Zunächst habe ich davon abgesehen, die Klasse in Unterordnungen zu zerlegen, wie es Sluiter 
thut, da die Abgrenzung derselben mir sehr schwierig und wenig scharf zu sein scheint, sondern habe 
lediglich die einzelnen Familien ihren verwandtschaftlichen Beziehungen entsprechend aneinander gereiht. 
Der Hauptpunkt, worin ich von Sluiter abweiche, ist der, daß ich die Clavelinidae Herdman's, 
welche Sluiter als Ascidiacea socialia den beiden anderen Unterordnungen gegenüberstellt, nicht als eine 
einheitliche Gruppe auffasse, sondern sie in 3 Familien auflöse, die Perophoridae , welche sich an die 
Ascidiidae anschließen, die Diazonidae, welche am nächsten verwandt mit den Cionidae sind und vielleicht 
mit denselben zu einer Familie vereinigt werden könnten, und die Clavelinidae (s. Str.), welche zwischen den 
Cionidae und Distomidae vermitteln. 

Die sonstigen Unterschiede zwischen dem SLUiTER'schen und meinem System sind weniger wesentlich. 
Den Familiennamen Cynthiidae ersetze ich durch den Namen Halocynthiidae, entsprechend dem an 
Stelle von Cynthia gebrauchten Gattungsnamen Halocynthia. 

Die Polyzoidae (Poly styelidae) vereinige ich mit den Styelidae zu einer Familie, welche 2 Unter- 
ordnungen umfaßt, die Styelinae und Polyzoinae. 

Die Corellidae zerfallen in 2 Unterfamilien, die Corellinae und Corcllascidünae. Letztere ist für eine 
Anzahl Gattungen gebildet worden, welche zwischen den Corellinae und Ascidiidae vermitteln, mit ersteren 
aber näher verwandt sein dürften. 

Die Diplosomidae habe ich mit den Didemnidae nach dem Beispiel von Lahille und Van NAMe 
vereinigt. 

Die Ascidiacea würden demnach folgende Familien umfassen-'): 
Farn. Molgulidae Farn. Ascidiidae 

Fam. Halocynthiidae (Farn. Perophoridae) 

Farn. Styelidae Fam. Cionidae 

Subf. Styelinae (Fam. Diazonidae) 

Subf. Polyzoinae Fam. Clavelinidae 

Fam. Botryllidae Fam. Distomidae 

Fam. Corellidae Fam. Polyclinidae 

Subf. Corellinae Fam. Didemnidae 

(Subf. Corellascidiinae) (Fam. Coelocormidae) 

(Fam. Hypohythiidae) (Fam. Pyrosomidae) 

Im systematischen Teil habe ich für jede Art folgende Disposition eingehalten. Auf die Zusammen- 
stellung der Synonyma und Litteratur lasse ich eine kurze Artdiagnose folgen; hieran schließt sich eine 


J) Wenn ich gelegentlich von „einfachen" und „zusammengesetzten" Ascidien spreche, so geschieht dies lediglich aus 
praktischen Gründen. 

2) Die nicht in der Arktis vertretenen Familien und Unterfamilien stehen in Klammern. 


Die Ascidien der Arktis. 


95 


mehr oder weniger eingehende Artbeschreibung; dann folgen die Abschnitte „Fundnotiz", in welchem das 
Material, welches von der betreffenden Art vorgelegen hat, nach Fundorten zusammengestellt ist, und „Geo- 
graphische und Tiefenverbreitung", in welchem zunächst alle bekannlen Fundorte nebst Litteraturnachweisen 
zusammengestellt sind und dann einige allgemeine Bemerkungen über die geographische Verbreitung, die 
Tiefe und Bodenbeschaffenheit gemacht werden; im letzten Abschnitt „Erörterung" wird dann die Synonymie 
und systematische Stellung der Art behandelt. 

Dem systematischen Teil gehen zwei einleitende Abschnitte vorauf. Der erste bringt eine Ueber- 
sicht der Litteratur über die Ascidien der Arktis nebst kritischen Bemerkungen, der zweite enthält eine 
Zusammenstellung des von mir bearbeiteten Materials. 

Der vierte Abschnitt giebt eine allgemeine Charakteristik der arktischen Ascidienfauna nach ihrer 
Zusammensetzung nebst biologischen Bemerkungen. 

Im fünften Abschnitt sind die tiergeographischen Resultate zusammengestellt. In demselben werden 
die horizontale und vertikale Verbreitung und die Cirkumpolarität der Ascidien der Arktis behandelt. 


I. Uebersieht der Litteratur über die Ascidien der Arktis. 

Die Uebersieht enthält eine chronologisch geordnete Liste der gesamten mir bekannten Litteratur über 
arktische Ascidien. 

Im einzelnen sind bei jeder Arbeit die in derselben genannten Arten nach dem betreffenden Autor 
in einer Liste zusammengestellt und, wo es sich als notwendig erwies, von mir Korrekturen hinzugefügt, die 
sich auf Gattungs-, Art- und Autorname beziehen. Im Anschluß an jede Liste lasse ich einige erläuternde 
Bemerkungen über unsichere Arten und eine kurze Begründung meiner Korrekturen folgen, verweise aber im 
einzelnen stets auf die „Systematische Uebersieht der Arten", wo diese Fragen eingehender behandelt werden. 

Die Uebersieht enthält mit wenigen Ausnahmen nur solche Arbeiten, in welchen ausschließlich 
arktische Ascidien behandelt werden. Es sind 52 Arbeiten berücksichtigt worden. Unberücksichtigt habe ich 
die Litteratur über norwegische Ascidien gelassen (Arbeiten von Rasch, Sars, M'Andrew und Barrette, 
Danielsen, Storm, Grieg u. a.), trotzdem dieselben zahlreiche Angaben über arktische Ascidien, teilweise 
auch Beschreibungen neuer Arten enthalten. Ich verweise bezüglich dieser Arbeiten auf die zusammen- 
fassenden neueren Arbeiten von Kiaer (1893 und 1896) und Huitfeldt-Kaas (1896), über norwegische 
Ascidien, die eine vollständige Zusammenstellung derselben enthalten und in denen auch sämtliche in diesen 
älteren Arbeiten angeführten Arten behandelt werden. Ferner habe ich von einer Aufzählung der zahl- 
reichen Arbeiten amerikanischer Autoren (Packard, Stimpson, Verrill u. a.) abgesehen, in welchem die 
Ascidienfauna der Ostküste Nordamerikas zwischen Cap Charles und Cap Cod behandelt wird. Dieses 
Gebiet stellt bekanntlich ein Uebergangsgebiet zwischen Arktis und Subarktis dar, so daß in diesen Arbeiten 
neben arktischen auch zahlreiche subarktische Arten behandelt werden. Ich habe mich deshalb darauf 
beschränkt, die darin enthaltenen Angaben über arktische Arten lediglich für den geographischen Teil dieser 
Arbeit zu verwerten. 

Dagegen habe ich es für notwendig erachtet, die beiden bereits genannten Arbeiten von Kiaer (1896) 
und Huitfeldt-Kaas (1896), sowie die grundlegende Arbeit von Traustedt (1880) in diese Liste aufzu- 
nehmen, da dieselben gleich wichtig für die Kenntnis der arktischen wie der subarktischen Ascidienfauna sind. 
Außerdem habe ich auch Herdman's Liste (1892) der von der „Argo" gesammelten Ascidien aufgenommen, 
die von Kiaer und Huitfeldt-Kaas nicht berücksichtigt worden ist. 


gÖ ROBERT HARTMEYER, 

Vor 1766. Es ist vielleicht kein Zufall, daß die ältesten Mitteilungen über arktische Ascidien sich 
sämtlich auf eine der charakteristischsten arktischen Ascidiengattungen, die Gattung Boltenia, beziehen, die 
sowohl durch ihre Größe als besonders durch ihre eigentümliche Form in erster Linie geeignet war, die 
Aufmerksamkeit der Sammler und Gelehrten auf sich zu lenken. 

Diese ältesten Nachrichten knüpfen sich an die Namen von Bigot de Morogues (1755), Russell 
(1763) und Edwards (1764), die unter der Bezeichnung „Animal aquatique", „Priapulus pedunculo filiforme 
corpore ovato" und „Animal planta" eine Form beschrieben und abgebildet haben, über deren Zugehörigkeit 
zum Gen. Boltenia kein Zweifel bestehen kann. Wahrscheinlich sind alle 3 Arten identisch und gehören zur 
typischen Art des Gen. Boltenia ovifera (L). 

1766. Pallas gebührt das Verdienst, Russell's „Priapulus" und Edwards' „Animal planta" als 
Ascidien erkannt zuhaben, indem er in den Miscellanea zoologica auf die Zugehörigkeit dieser beiden 
Formen zum Gen. „Tethya" hinweist. 

1767. Linne dagegen führt in der 12. Ausgabe des Systema naturae diese Form, unter gänzlicher 
Verkennung ihrer systematischen Stellung und ohne die Bemerkung von Pallas zu berücksichtigen, unter 
dem Gen. „Vorticella" als Voriicella ovifera an. Die Beschreibung läßt keinen Zweifel darüber zu, daß 
V. ovifera zum Gen. Boltenia gehört. 

I 77°- 3 jähre später beschreibt der Hamburger Arzt Bolten ebenfalls eine Boltenia, welche in 
der Davisstraße von einem Walfischfahrer erbeutet worden war, als novum Zoopliytorum genus (neue Tier- 
pflanze), ohne aber der Art einen Namen zu geben. 

1771. In den Mantissa plantarum stellt dann Linne Bolten's Form ebenfalls in das Gen. 
Vorticella und benennt sie Vorticella bolteni. 

1774. In den Spicilegia zoologica kommt Pallas nochmals auf die systematische Stellung von 
Russell's und Edwards' Form sowie auf Linne's Vorticella ovifera zurück und beschreibt dieselbe als Ascidia 
clavata. Diese Identifizierung war irrtümlich. Pallas' Ascidia clavata gehört nicht zum Gen. Boltenia; das 
ergiebt sich ohne weiteres aus der terminalen Lage der beiden Körperöffnungen. Savigny (1816) hat 
diesen Irrtum erkannt und stellt die Art in das Gen. Clavelina, indem er sie für identisch oder nahe verwandt 
mit Clavelina borealis Sav. hält. Für mich ist es zweifellos, daß Pallas' A. clavata von Kamtschatka weder 
zum Gen. Boltenia noch zum Gen. Clavelina (Podoclavella Herdm.) gehört, sondern identisch ist mit der von 
Ritter (1899) aus dem Beringsmeer beschriebenen Styela grecleyi. 

Näheres über diese ziemlich verwickelte Synonymie, die dadurch noch komplizierter wird, daß der 
Speciesname „clavata" von Fabricius auch für eine „Boltenia" gebraucht worden ist, findet man bei den 
betreffenden Arten, Boltenia ovifera (L.), Styela clavata (Pall.) (= Styela greeleyi Ritt.) und Clavelina (Podo- 
clavella) borealis Sav. 

1774. In demselben Jahre werden wir auch mit der ersten zusammengesetzten arktischen Ascidie, 
Synoicum turgens , bekannt gemacht. Der Bericht des Kapitän Phipps über die englische Nordpol- 
expedition im Jahre 1773 enthält in einem Anhang eine Uebersicht der Tiere und Pflanzen, welche 
während des Aufenthaltes auf Spitzbergen gesammelt wurden. An der Nordseite von Spitzbergen erbeutete 
man 3 Arten Ascidien : 

Ascidia gelatinosa = ? Ascidia prunum Müll. 

„ rustica = Styela rustica (L.) 
Synoicum turgens. 

Ascidia gelatinosa ist vermutlich identisch mit A. prunum Müll. 

Synoicum turgens wird sehr treffend charakterisiert und ist noch heute die typische Art dieser für die 
Arktis charakteristischen Gattung. 


Die Ascidien der Arktis. gy 

1776. In seiner „Reise durch verschiedene Provinzen des russischen Reiches" 
beschreibt Pallas aus dem nördlichen Eismeer eine neue Ascidienart: 
Ascidia globularis. 
A. globularis ist eine ganz unsichere Art, über die man nicht einmal hinsichtlich der Gattung eine 
begründete Vermutung aussprechen kann. 

1780. In seiner „Fauna Groenlandica" führt Fabricius folgende 8 Arten von einfachen Ascidien 
von Grönland auf, von denen 3 von ihm neu beschrieben werden : 

Ascidia rustica — Styela rustica (L.) + ? Dendrodoa aggregata (Rathke) 

quadridentata = ? Styela rustica (L.) 
echinata — Halocynthia arctica Hartmr. 

mentula non Ascidia mentula Müll. 
complanata* = Ascidia prunum Müll. 
tuberculum* = ? Dendrodoa aggregata (Rathke) juv 
villosa* = ? Halocyntkia aurantium (Pall.) juv. 

clavata = Boltenia ovifera (L.). 

Von dieser Liste sind nur wenige Arten mit Sicherheit zu identifizieren. 

Unter dem Namen A. rustica hat Fabricius wahrscheinlich 2 Arten, Styela rustica (L.) und Dendrodoa 
aggregata (Rathke) zusammengeworfen, da sie bei oberflächlicher Betrachtung sich ziemlich ähnlich sehen 
und es kaum anzunehmen ist, daß Fabricius letztere, die zu den häufigsten grönländischen Ascidien gehört, 
nicht gekannt hätte. 

A. quadridentata soll nach Rink (1857) und Lütken (1875) synonym mit S. rustica sein. Dafür 
spräche auch die Notiz von Fabricius, daß die Art, wie man es bei „rustica 11 sehr häufig findet, auf 
Balaniden festgewachsen war. 

A. mentula entspricht jedenfalls nicht A. mentula Müll., die in der Arktis fehlt, es ist aber schwer zu 
sagen, um welche Art es sich handelt. Vielleicht ist es A. prunum Müll. 

A. tubercuhim ist sehr wahrscheinlich die Jugendform von D. aggregata. 

A. villosa soll nach Rink und Lütken die Jugendform von Halocynthia aurantium sein. Dieselbe Ver- 
mutung äußert auch Verrill (1879). Ich wage nicht zu entscheiden, was Fabricius vorgelegen hat. Doch 
scheint mir die von Kupffer (1874) als C. villosa Fabr. beschriebene Art nicht mit derselben identisch zu sein. 
1786. Von Island zählt Mohr 3 Arten Ascidien auf: 
Ascidia rustica 
,, mentula 
,, quadridentata. 
Ascidia mentida dürfte A. prunum Müll, entsprechen, welche nach Traustedt (1880) bei Island vor- 
kommt, während mentula fehlt. 

Bezüglich der beiden anderen Arten gelten dieselben Bemerkungen, die ich bei Fabricius gemacht 
habe. Ich will es aber dahingestellt sein lassen, ob Fabricius und Mohr in jedem Falle dieselben Arten 
vorgelegen haben. 

1788. In den „Marina varia nova et rariora" führt Pallas 3 aus arktischen Meeren 
stammende Ascidien auf: 

Ascidia squamata 

„ aurantium = Halocyntkia aurantium (Pall.) 
„ globularis. 


98 ROBERT HARTMEYER, 

Ascidia squamata ist keine Ascidie, sondern eine Holothurie aus der Gattung Psolus. 

Ascidia awrantium ist zweifellos synonym mit Halocynihia piriformis (Rathke), so daß diese Art den 
älteren Namen „aurantium" erhalten muß. 

1820. Von Spitzbergen führt Scoresby 3 Arten Ascidien auf: 
Ascidia gelatinosa 

„ rustica 
Synoicum turgens. 

Diese Arbeit ist für die Kenntnis der arktischen Ascidien bedeutungslos, da Scoresby auf Phipps 
(1774) zurückgreift und lediglich eine Aufzählung derselben Arten giebt. 

1824. Die drei Reisen von W. E. Parry, welche zur Lösung des Problems der nordwestlichen 
Durchfahrt unternommen wurden, sind für die Kenntnis der arktischen Ascidien nicht bedeutungslos gewesen. 

Auf der ersten Reise (1819/20), die durch den Lancaster-Sund und die Barrowstraße bis zur Banks- 
straße ging, beschränkte sich die Ausbeute an Ascidien auf eine Art, welche in der Davisstraße erbeutet 
und von dem Begleiter Parry's, Kapitän E. Sabine, beschrieben wurde: 
Ascidia globifera = Boltenia ovifera (L.). 

Als Synonymon wird A. clavata bei Fabricius angeführt, und Sabine weist mit Recht darauf hin, 
daß der Name „clavata 11 bereits durch Pallas (1774) für eine Art vergeben sei, welche nicht identisch mit 
„clavata" bei Fabricius ist. 

Auf der zweiten Reise (I821/23) wurde der Fox-Kanal befahren und von W. Griffiths, dem Begleiter 

Parry's, von der Winter-Insel eine äußerst reiche Sammlung von Evertebraten mitgebracht, in welcher 

auch die Ascidien durch eine Anzahl interessanter Arten vertreten waren. Dieselben wurden von M'Leay 

bearbeitet. Die Beschreibungen sind für die damalige Zeit ganz hervorragend, da auch die innere Anatomie 

berücksichtigt wurde. Besonders wichtig ist die Arbeit dadurch geworden, daß die beiden charakteristischen 

hocharktischen Gattungen Cystingia und Dendrodoa neu aufgestellt werden. M'Leay zählt 5 Arten auf; 

3 davon werden neu beschrieben, 2 von ihnen gleichzeitig als Vertreter neuer Gattungen : 

Boltenia ovifera 

„ fusiformis \ 

= Boltenia ovifera (L.) 
,, reniformis I 

Cystingia Griffithsii 

Dendrodoa glandaria = Dendrodoa aggregata (Rathke). 

Die 3 Boltenia-Arten, deren Synonymie erörtert wird — u. a. wird A. globifera Sab. als Synonymon 

von B. reniformis bezeichnet — müssen als synonym betrachtet werden. 

Dendrodoa glandaria ist synonym mit der von Rathke (1806) beschriebenen Ascidia aggregata, welche 

eine der charakteristischsten hocharktischen Arten ist. 

Auf der dritten Reise (1824/25), welche wegen ungünstiger Eisverhältnisse erfolglos verlief, wurden 

keine Ascidien gesammelt. 

1829. Broderip und Sowerby beschreiben eine neue Gattung Chelyosoma mit der typischen Art 

C. macleayanum aus dem Nördlichen Eismeer. 

1835. Auf der 4 1 /, Jahre andauernden Polarexpedition (1829 — 33) auf der „Victory" unter Sir John 

Ross, die durch die Entdeckung des magnetischen Nordpols ausgezeichnet ist, wurden an der Ostküste 

der neu entdeckten Halbinsel „Boothia Felix" zwei Arten Ascidien gesammelt: 

Boltenia reniformis = Boltenia ovifera (L.) 

Cystingia Griffithsii. 


Die Ascidien der Arktis. 99 

1842. Von den älteren Autoren hat H. P. C. Möller den wichtigsten Beitrag zur Kenntnis der 
arktischen Ascidien geliefert. Sein „Index Molluscorum Groenlandiae" enthält 13 Arten, darunter 5 neue: 
Chelyosoma macleayanum Brod. & Sow. 
Cynthia glutinans nob. = Eugyra glutinans (Moll.) 

Ascidia monoceros nob. = Styela rustica (L.) 

„ pyriformis Rathke = Halocynthia aurantium (Pall.) 
„ quadridentata Lin. 

„ rustica Lin. = Styela rustica (L.) 

„ echinata Lin. = Halocynthia arctica (Hartmr.) 

„ conchilega Müll. = Molgida septentrionalis Traust. 
„ complanata Fabr. = Ascidia prunum Müll. 
„ lurida nob. = ? Ascidia obliqua Ald. 

Clavelina crystallina nob. = Molgula crystallina (Moll.) 
Boltenia reniformis M'Leay = Boltenia ovifera (L.) 
,, ciliata nob. = „ ovifera (L.) juv. 

Ascidia conchilega ist synonym mit Molgula septentrionalis Traust., wie die Nachuntersuchung der 
Originale ergeben hat. 

Ascidia lurida muß vorläufig als unsichere Art bestehen bleiben ; der Erhaltungszustand des Originals 
gestattete keine genaue Untersuchung. 

1842. Eschricht giebt eine anatomische Beschreibung von Chelyosoma macleayanum nach 2 Exemplaren, 
welche von Holböll bei Godthaab (Grönland) 1840 gesammelt waren. 

1851. Die Ascidien, welche auf der Fahrt der Korvette „La Recherche" nach Island und 
Grönland in den Jahren 1835/36 gesammelt wurden, werden von Robert unter folgenden Namen 
angeführt : 

Ascidia rustica 
,, mentula 
,, quadridentata. 
Ascidia mentula dürfte Ascidia prwnum entsprechen (vergl. Traustedt 1880) ; für die beiden anderen 
gilt das bei Fabricius Gesagte. 

1852. In dem von Sutherland herausgegebenen Bericht über die Fahrt der „Lady Franklin" und 
„Sophia" unter dem Befehl von W. Penny nach der Baffins-Bay und Barrowstraße in den Jahren 
1850/51 sind die Ascidien von Huxley bearbeitet worden. Die Ausbeute enthielt 6 Exemplare, die aber nur 
teilweise benannt werden. 

2 werden von E. Forbes als Pelonaia corrugata bestimmt. 

3 nach Huxley zu derselben Art gehörige, aber nicht benannte Stücke gehören zweifellos zur 
Gattung Dendrodoa, höchst wahrscheinlich zu Dendrodoa aggregata (Rathke). 

Das sechste Exemplar wird von Huxley einer neuen Art, Phallusia sutherlandii, zugeteilt, deren Anatomie 
und Kiemensack einer Phallusia entspricht, deren Darm aber hinter dem Kiemensack liegt. Nach der kurzen 
Beschreibung läßt sich schwer sagen, was für eine Art Huxley vorgelegen hat, so daß P. sutherlandii vor- 
läufig als unsichere Art angesehen werden muß. 

1857. Eine Zusammenstellung der von Grönland bekannten Ascidien nebst kritischen Bemerkungen 
über die Synonymie der meisten Arten giebt Rink in seinem grundlegenden Werke über Grönland. Es 
werden 10 Arten angeführt: 

Fauna Arctica, Bd. III. 1^ 


IOO ROBERT HARTMEYER, 

Boltenia Bolteni (Lin.) = Boltenia ovifera (L.) 

Syn. Ascidia clavata Fabr. 

pullus = B. ciliata Moll. 
B. reniformis (Moll., Mollusc. Ind.) 
Cynthia chrystallina (Moll.) = Molgula crystallina (Moll.) 

Cynthia rustica (Lin.)? = Stycla rustica (L.) 

Syn. Ascidia rustica Fabr. Faun. Gr. 
? „ quadridentata Fabr. ibid. 
„ rustica + monoceros Moll. 
Cynthia pyriformis (Rathke) = Halocynthia aurantium (Pall.) 

Syn. pullus an = A. villosa Fabr. 
Cynthia echinata (Lin.) = Halocynthia arctica (Hartmr.) 

Cynthia conchilega (Müll.) = Molgula septentrionalis Traust. 

Cynthia glutinans Moll. = Eugyra glutinans (Moll.) 

Synoicum turgens Phipps 
Phallusia lurida (Moll.) 

Chelyosoma Mac-Leayanum Eschr. Sow. & Brod. 
Die Arbeit gewinnt dadurch an Wert, daß Rink den Versuch gemacht hat, die Synonymie einiger 
Arten klarzustellen. Er zieht eine Reihe Boltenia-Arten zusammen (B. ciliata Moll, wird mit Recht als 
Jugendform bezeichnet) und vereinigt rustica und monoceros zu einer Art. 

Ob die beiden unsicheren Arten von Fabricius, A. quadridentata und A. villosa von Rink richtig 
gedeutet werden, bleibt fraglich (vergl. bei Fabricius). 

Synoicum turgens ist nach Lütken (1875) irrtümlich aufgenommen. Eine Litteraturangabe liegt 
nicht darüber vor, auch befand sich die Art von Grönland nicht unter meinem Material. 

1863. Pack ard erwähnt von Caribou Island (Labrador) Boltenia oviformis. 

1867. Zur Kenntnis der Ascidienfauna der Küste von Labrador hat Packard zwei wertvolle 
Beiträge geliefert. Die zweite Arbeit (1891) enthält betreffs der Synonymie der einzelnen Arten mehrere 
Korrekturen, welche von Packard selbst herrühren, so daß ich hinsichtlich meiner Bemerkungen auf diese 
zweite Liste verweise. Packard führt 10 Arten auf: 
Leptoclinum spec. 

Didemnium roseum Sars = ? Leptoclinum roseum (Sars) 
Ascidia callosa Stimps. = Ascidia prunum Müll. 

Glandula glutinans Moll. = Eugyra glutinans (Moll.) 
Cynthia pyriformis Rathke = Halocynthia aurantium (Pall.) 
„ condylomata n. sp. = Styela rustica (L.) 
,, echinata (Linn.) = Halocynthia arctica (Hartmr.) 
„ placenta n. sp. = Dendrodoa aggregata (Rathke) juv. (part.) 

Pelonaia arenifera Stimps. = Pelonaia corrugata Forb. 
Boltenia bolteni Linn. = Boltenia ovifera (L.). 

1870. Die von der St. Petersburger naturforschenden Gesellschaft für die zoologische Untersuchung 
der Fauna des Weißen Meeres unter der Leitung von Iwerssen und Jarschinski im Jahre 1869 aus- 
gesandte Expedition hat für die Kenntnis der Ascidien keine nennenswerten Ergebnisse geliefert. In den 


Die Ascidien der Arktis. IOI 

Listen der wirbellosen Meerestiere, welche Iwerssen in der Dwina-Bay gesammelt, sind nur 2 unbestimmte 
Arten erwähnt: 

Cynthia sp. ? 
Botryllus sp. 
187a. Aus dem Beringmeer erwähnt Dall 2 Arten Ascidien: 
JBoltenia beringi n. sp. = Boltenia ovifera (L.) 
Cynthia piriformis. = Halocynthia aurantium (Pall.) 
Boltenia beringi halte ich für synonym mit Boltenia ovifera (L.). 

1873. Unter den Wirbellosen, welche von Heuglin auf seiner Reise nach dem Nordpolar meer 
gesammelt wurden, führt Ehlers 3 Arten Ascidien an : 

eine Art von Nowaja Semlja: 

Cynthia echinata = Halocynthia arctica (Hartmr.), 
zwei Arten von Finmarken: 

Cynthia prunum (Zool. Dan.) = Ascidia prunum Müll. 

Didemnum roseum Sars ? = Leptoclinum roseum (Sars). 

1874. In den Beiträgen zur Fauna, Flora und Geologie, die das Ergebnis seiner Reisen nach dem 
Nord polar meer in den Jahren 1870/71 bilden, führt Heuglin von Nowaja Semlja (Matotschkin Scharr) an: 

Cynthia echinata O. F. M. = Halocynthia arctica (Hartmr.). 

1874. Die Ascidien, welche auf der zweiten deutschen Nordpolar fahrt 1869/70 unter 
Führung des Kapitän Koldewey von Dr. Pansch an der Ostküste von Grönland gesammelt und von 
Kupffer bearbeitet worden sind, gehören 2 Arten an: 

Cynthia villosa Fabricius = Styela villosa (Fabr.?), (Kupff.) 
„ Adolphi nov. spec. = Dendrodoa adolphi (Kupff.). 
Beide mußten bisher als unsichere Arten angesehen werden. Eine Nachuntersuchung der Original- 
exemplare ergab, daß erstere dem Gen. Styela, letztere dem Gen. Dendrodoa angehört. In beiden Fällen 
gestattete das Material keine eingehende Untersuchung, doch dürfte es sich bei beiden Formen, höchst 
wahrscheinlich wenigstens bei S. villosa, um gute Arten handeln. 

1875. Eine Liste der von Grönland bekannten Tunicaten, die von Lütken für die englische 
Nordpolarexpedition zusammengestellt ist und teilweise auf die Liste von Rink (1857) zurückgreift, enthält 
folgende Arten: 

Boltenia Bolteni L. = Boltenia ovifera (L.) 

Cynthia chrystallina (Moll.) = Molgula crystallina (Moll.) 

,, rustica (L.) = Styela rustica (L.) 

,, pyriformis (Rthk.) = Halocynthia aurantium (Pall.) 

„ echinata (L.) = „ arctica (Hartmr.) 

„ conchilega (Moll.) = Molgula septentrionalis Traust. 

„ (Molgula) glutinans, Moll. = Eugyra glutinans (Moll.) 

,, tuberculum (Fabr.) = ? Dendrodoa aggregata (Rathke) juv. 

„ Adolphi, Kupf. = Dendrodoa adolphi (Kupff.) 
Phallusia lurida (Moll.) 

„ complanata (Fabr.) = Ascidia prunum Müll. 
Chelyosoma Macleayanum, Sow. Brod. 

Pelonaia, sp. = Pelonaia corrugata Forb. 

13* 


102 ROBERT HARTMEYER, 

Lütken bemerkt zu der Liste, daß Alcyonium rubrum und digitatum bei Fabricius (1780) vielleicht 
Synascidien sind ; ferner unter Bezugnahme auf Rink, daß Synoicum turgens irrtümlicherweise in die Fauna 
von Grönland aufgenommen sei. 

1876. In einem vorläufigen Bericht über die biologischen Ergebnisse einer Fahrt der „Valorous" 
nach der Davis-Straße im Jahre 1875 wird von dem Bearbeiter der Tunicaten, Rev. Norman, erwähnt: 
Styela rustica = Dendrodoa aggregata (Rathkej [vergl. Herdman 1893, p. 448]. 

1878. Die Ascidienausbeute der österreichisch-ungarischen Nordpolexpedition unter 
Leitung von Weyprecht und Payer in den Jahren 1872/74 ist von Heller bearbeitet worden. Es werden 
5 Arten erwähnt, sämtlich aus dem Meere zwischen Nowaja Semlja und F ranz Josefs- Land : 
Ciona intestinalis L. = Ciona i7itestinalis (L.) var. longissima Hartmr. 

Cynthia aggregata? O. F. Müller = Dendrodoa aggregata (Rathke) 

„ rustica L. = Styela rustica (L.) 

Didemnum sp. ? 

Leptoclinum sp. ? = Leptoclinum roseum (Sars). 

Ciona intestinalis L. gehört wahrscheinlich der arktischen var. longissima Hartmr. an, von der mir 
auch Exemplare aus dem Karischen Meer vorgelegen haben. 

Cynthia aggregata ist zweifellos Dendrodoa aggregata (Rathke); die Art ist in jenen Meeren sehr häufig, 
und die Abbildung giebt die oft keulenartige charakteristische Form vortrefflich wieder. 
Leptoclinum sp. ist wahrscheinlich L. roseum (Sars). 

1878. In einer Uebersicht der von der schwedischen Expedition nach Nowaja Semlja 
und dem Jenissei in den Jahren 1875/76 gesammelten Meeresmollusken werden von Leche auch folgende 

Ascidien erwähnt: 

Molgula arenosa? Forb. u. Hanl. ?== Eugyra glutinans (Moll.) 

Cynthia rustica, Müll. = Styela rustica (L.) 

Pelonaia corrugata, Forb. u. Hanl. 
Außerdem befanden sich 2 Arten der Gattung Ascidia unter der Ausbeute, deren Bestimmung sich 
aber als unzulässig erwies. 

1879. Die Ausbeute der Howgate Polar-Expedition 1877/78, von Verrill bearbeitet, enthält 
3 Arten, welche im Cumberland-Golf (Davisstraße) gesammelt wurden: 

Ascidiopsis complanata Verrill = Ascidia prunum Müll. 
Halocyntliia rustica Verrill = Styela rustica (L.) 

„ echinata = Halocynthia arctica (Hartmr.). 

Außerdem macht Verrill noch folgende, auf andere arktische Arten bezügliche Bemerkungen : 
Halocynthia villosa (Fabr.) ?= H. pyriformis (Rathke) juv. 

„ tuherculum (Fabr.) = C. carnea (Ag.) Verrill = C. placenta Packard juv. 

Da C. carnea Verr. , wie ich mich an zugesandten Stücken überzeugen konnte, synonym mit 
Dendrodoa aggregata (Rathke) ist, gewinnt meine Vermutung, daß C. tuherculum Fabr. der Jugendform von 
D. aggregata (Rathke) entspricht, an Wahrscheinlichkeit. 

1880. Durch die grundlegende Arbeit von Traustedt hat unsere Kenntnis von der arktischen 
Ascidienfauna, besonders in geographischer Hinsicht, eine bedeutende Erweiterung erfahren. Die Arbeit ist 
besonders wertvoll durch eine sorgfältige Zusammenstellung der Synonyma und zahlreiche Angaben neuer 
Fundorte der einzelnen Arten. Aus arktischen Meeren werden folgende Arten aufgeführt: 


Die Ascidien der Arktis. 


IO3 


a) Von Grönland: 

Boltenia Bolteni (L.) = Boltenia ovifera (L.) 

Cynthia echinata (L.) = Halocynthia arctica (Hartmr.) 

„ papulosa (L.) = „ aurantium (Pall.) 

Styela rustica (L.) 

,, grossularia (v. Ben.) = Styelopsis grossularia (Bened.) 

Pelonaia corrugata, Forb. 
Molgula crystallina (H. P. C. M0ller) 
„ ampidloides (v. Ben.) 

„ groenlandica, mihi = Molgula relortiformis Verr. 

,, occulta, Kupffer 
Eugyra glutinans (H. P. C. Moller) 
Chelyosoma macleayanum, Brod. & Sow. 

Ciona canina (O. F. M.) = Ciona instestinalis (L.) ?var. longissima Hartmr. 

Phallusia meniula (O. F. Müller) = Ascidia prunum Müll. 

„ palula (O. F. Müller). 
Molgula groenlandica Traust, ist synonym mit M. relortiformis Verr., wie ein Vergleich der Originale 
ergeben hat. 

Ciona canina ist artlich von C. intestinalis (L.) nicht zu trennen, wie auch Traustedt bemerkt, doch 
ist der Name „intestinalis" der ältere ; möglicherweise handelt es sich bei den von Grönland erwähnten 
Exemplaren um die var. longissima Hartmr. 

Unter dem Namen Phallusia mentula hat Traustedt 2 Arten beschrieben ; später (1883) hat er die 
Art aufgelöst und beschreibt die von Grönland, Island und Nordamerika stammenden Exemplare als Ph. 
Olrikii; letztere Art ist, wie eine Untersuchung der Originale ergab, synonym mit A. prunum Müll. 

b) Von Island : 

Cynthia echinata (L.) = Halocynthia arctica (Hartmr.) 

„ papulosa (L.) = „ aurantium (Pall.) 

Styela rustica (L.) 

„ grossularia (v. Ben.) = Styelopsis grossularia (Bened.) 

Pelonaia corrugata, Forb. 

Molgula chrystallina (H. P. C. Moller) 

Phallusia mentula (O. F. Müller) = Ascidia prunum Müll. 

„ patula (O. F. Müller). 

c) Von den Fär-Öer: 

Cynthia echinata (L.) ?= Halocynthia arctica (Hartmr.) 

Styela rustica (L.) 

,, pomaria (Sav.) = Polycarpa pomaria (Sav.) 

„ grossularia (v. Ben.) = Styelopsis grossularia (Bened). 

Pelonaia corrugata, Forb. 
Eugyra glutinans (H. P. C. Moller) 

Ciona canina (O. F. M.) = Ciona instestinalis (L.). 

Es muß vorläufig unentschieden bleiben, ob bei den Fär-Öer die arktische Halocynthia arctica 
(Hartmr.) oder die subarktische Halocynthia echinata (L.) vorkommt. Die Ascidienfauna dieser Inselgruppe 


104 ROBERT HARTMEYER, 

setzt sich aus Arten zusammen, die mit wenigen Ausnahmen vorwiegend subarktisch sind, aber auch in der 
Arktis nicht fehlen, während charakteristische hocharktische Arten fehlen, 
d) Von Spitzbergen: 

Cynthia echinata (L.) = Halocynthia arctica (Hartmr.) 

„ papulosa (L.) = „ aurantium (Pall.) 

Styela rustica (L.) 

,, lineata, (Beck.) = Dendrodoa lineata (Traust.) 

,, grossularia (v. Ben.) = Styelopsis grossularia (Bened.). 
1885. Unsere Kenntnis der Ascidienfauna des Weißen Meeres beruht in der Hauptsache auf der 
grundlegenden Arbeit von Wagner, die aber, was die Zuverlässigkeit der Bestimmung anbetrifft, mehrfach 
Anlaß zur Kritik giebt. Das Material stammt aus dem Solowetzkischen Golf, und zwar teils aus dem offenen 
Solowetzkischen Meerbusen, teils aus der Solowetzkischen Bucht, und zwar sowohl aus ihrer nördlichen Hälfte, 
als auch aus ihrer südlichen, ein geschlossenes Bassin darstellenden Hälfte. Am reichsten war die Ascidien- 
fauna in dem Winkel der offenen Bucht, an der westlichen Spitze der Halbinsel der Babji Ludy, innerhalb 
des Gebietes der litoralen Steine. Wagner nennt diesen Punkt geradezu „das Reich der Ascidien". 
Synascidien sind in den Gewässern des Solowetzkischen Meerbusens sehr selten. Aus diesen drei Gebieten 
des Golfes werden folgende Arten angeführt : 

I. Fauna der blinden Solowetzkischen Bucht. [Die für jedes Gebiet charakteristischen Arten 
tragen einen *.] 

Paera cristallina. St. 
Molgula groenlandica. Traust. 

* ,, longicollis. n. sp. 
Cyntlüa echinata. Fabr. 
Styela rustica. L. 

II. Fauna des offenen Teiles der Solowetzkischen Bucht. 

Paera cristallina. St. 
Molgula groenlandica. Traust. 
Cyntlüa echinata. Fabr. 

„ Nordenskjoldii. n. sp. 
Styela rustica. L. 
III. Fauna des Solowetzkischen Meerbusens. 

* Polyclinium aurantium. M. Edw. 

* Clavellina lepadiformis. Sav. 

* Phallusia sp. 

* Glandula fibrosa. Stimp. 

* Chelyosoma Macleayanum. Eschricht. 
Styela rustica. 

Cynfhia echinata. F. 
Systematische Uebersicht der von Wagner im Solowetzkischen Golf beobachteten Ascidien. 
Paera crystallina. Möller = 31olgula crystallina (Moll.) 

Molgula longicollis n. sp. = „ retortiformis Verr. 

,, groenlandica. Trautstedt. = „ retortiformis Verr. 

„ nuda n. sp. = „ nana Kupff. 


Die Ascidien der Arktis. 


I05 


Molgula spec. 

Glandula fibrosa. Stimpson. = Molgula wagneri n. sp. (err. non Stimpson !) 

Cynlhia Nordenskjöldii n. sp. = Halocynthia aurantium (Pall.) 

„ echinata. Linneus. = „ arctica (Hartmr.) 

Styela rustica. Linneus. = Stycla rustica (L.) + Polycarpa pomaria (Sav.) 

Phallusia spec. = Polycarpa pomaria (Sav.) 

Chelyosoma Macleayanum. Brod. & Sowerby. = Chelyosoma macleayanum Brod. & Sow. 

Clavellina lepadiformis. O. F. Müller. I 

= Circinalium pachydermatinum Jacobsohn. 
Polyclinium aurantium. M. Edwards. I 

Diese Zusammenstellung enthält eine ganze Anzahl höchst zweifelhafter Arten 1 ). Jacobsohn (1892), 
welcher die Arten Wagner's einer Revision unterzogen hat, verdanken wir über die meisten unsicheren Arten 
eine Aufklärung. Betreffs einzelner Arten glaube ich aber, daß die Bestimmung von Jacobsohn irrtümlich 
ist. Alles Nähere bitte ich bei den betreffenden Arten im systematischen Teil dieser Arbeit nachzulesen. 

Molgula groenlandica ist synonym mit M. retortiformis Verr., wie ich nachweisen konnte. 

3Iolgida longicollis soll nach Jacobsohn keine gute Art sein, sondern identisch mit M. retortiformis. 
Dies halte ich auch für sehr wahrscheinlich, wenn sich auch einige Einwände gegen diese Identifizierung 
machen lassen. 

Molgula nuda hält Jacobsohn für eine Varietät von M. septentrionalis Traust. Dieser Ansicht kann 
ich mich nicht anschließen. Molgula nuda ist zweifellos synonym mit Molgula nana Kupff., wie auch schon 
Traustedt (1886) vermutet hat. 

Ueber Molgula spec. läßt sich mit Sicherheit kaum etwas aussagen. 

Ebensowenig über Hyalosoma singulare. Bei letzterer Art handelt es sich vielleicht um eine Jugend- 
form. Besonders auffallend ist die transversale Anordnung der Kiemenspalten, die sonst nur bei einigen 
Arten der Gattung Boltenia und Halocynthia bekannt ist. Der Kiemensack ist faltenlos, die Tentakel sind 
verzweigt. Jacobsohn ist der Ansicht, daß die Art vielleicht Ascidia dijmphuiana (Traust.) entspricht. 
Dies dürfte aber wegen der verzweigten Tentakel und der Anordnung der Kiemenspalten ausgeschlossen sein. 

Glardula fibrosa ist eine Molgula, die M. oculata Forb. nahe zu stehen scheint, aber nicht identisch 
ist, wie Jacobsohn glaubt, da sie mehr Kiemensackfalten besitzt. Da die Art anscheinend noch unbenannt 
ist, benenne ich sie Molgula wagneri. 

Cynthia NordetisJcjöldii ist zweifellos synonym mit Halocynthia aurantium (Pall.). 

Cynthia echinata gehört zur arktischen Halocynthia arctica (Hartmr.) 

Phallusia spec. ist eine ganz unsichere Form und soll nach Jacobsohn Polycarpa pomaria (Sav.) ent- 
sprechen ; auch die von Wagner (Taf. 20 Fig. 6) als Styela rustica juv. abgebildete Art soll zu P. pomaria 
gehören. 

Clavelina lepadiformis und Polyclinium aurantium sind nach Jacobsohn beide identisch mit Circinalium 
pachydermatinum Jacobsohn. 

1885. Auf der internationalen Polarexpedition nach Point Barrow, Alaska, wurden 
auch einige Ascidien gesammelt, deren Bestimmung aber sehr unsicher ist. Murdoch führt dieselben unter 
folgenden Namen an : 


1) Auf meine Anfrage bei dem Zoologischen Museum in St. Petersburg teilte mir Herr Dr. R. Schmidt freundlichst mit, 
daß es keine Originale WAGNER'scher Arten giebt, daß aber Jacobsohn an denselben Stellen, welche Wagner als Fundorte 
angiebt, gesammelt hat und zwar viel intensiver als Wagnef, sodaß es keinem Zweifel unterliegt, daß er die von Wagner 
beschriebenen Arten auch gefunden hat. 


IOÖ ROBERT HARTMEYER, 

? Boltenia sp. „ _ ,, . 

?= Boltenia ovifera (L.) 

? dieselbe Art I 
? Molgula sp. 
Halocynilüa Pyriformis (Rathke) Verr. = Halocynthia aurantium (Pall.). 
Die beiden zweifelhaften Boltenia- Arten dürften identisch mit Boltenia ovifera (L.l sein. 
Betreffs der Molgula ist Murdoch selbst im Zweifel, ob es eine Molgulide ist. 

1886. Durch die von Traustedt bearbeitete Ausbeute der Dijmphna-Expedition, eines 
dänischen Unternehmens unter Hovgaard, welches in den Jahren 1882/83 vornehmlich im Karischen 
Meer sammelte, wurde die arktische Ascidienfauna um eine Anzahl interessanter neuer Arten bereichert. 
Das Material stammt teils aus dem Karischen Meer (K), teils aus der Kostin Scharr (Ko). 
Corella borealis, nov. sp. — K — 

Ciona intestinalis (L). — K — = Ciona intestinalis (L.) ?var. longissima Hartmr. 

Phallusia ßijmphniana, nov. sp. — K ; Ko — = Ascidia dijmphniana (Traust.) 

„ glacialis, nov. sp. — Ko — = Ascidia prunum Müll. 

Molgula chrystallina (Moller). — K — 

Eugyra pedunculata, nov. sp. — K — 

CyntJiia echinata (L). — K; Ko — = Halocynthia arctica (Hartmr.) 

Styela gelatinosa, nov. sp. — K — 

Phallusia glacialis muß als synonym mit Ascidia prunum betrachtet werden, wie ich mich an den 
Originalen überzeugt habe. 

Bei Ciona intestinalis handelt es sich vermutlich um die arktische var. longissima Hartmr. 

1886. Die während der österreichischen Polarstation auf Jan Mayen von Dr. Fischer 
gesammelten Ascidien sind von Dräsche bearbeitet worden. Derselbe hat aber nur die einfachen Ascidien 
bestimmt, während die zusammengesetzten unbearbeitet geblieben sind. Erstere gehören 5 Arten an : 

Chelyosoma Mackay anum Brod. & Sow. 

Ascidia complanata Fabr. 1 

I = Ascidia prunum Müll. 
,, fallax n. sp. I 

Styela grossularia = Styelopsis grossularia (Bened.) 

Eugyra symetrica n. sp. = Paramolgula symetrica (Dräsche). 

Ascidia complanata ist synonym mit A. prunum Müll. 

Ascidia fallax ist artlich nicht von A. prunum zu trennen, wie eine Untersuchung der Originale ergab. 

Eugyra symetrica geholt auf Grund der paarigen Gonade in die Gattung Paramolgula. 

Die zusammengesetzten Ascidien gehörten 6 — 7 Arten aus den Gattungen Botrylloides, Amaroucium 

und Leptoclinum an, werden aber nicht weiter behandelt. 

1887. Das auf der Vega-Expedition im Sibirischen Eismeer und Beringmeer ge- 
sammelte Ascidienmaterial, welches von Swederus bearbeitet worden ist, ist in erster Linie geographisch 
von Interesse. Was wir über das Vorkommen von Ascidien längs der sibirischen Küste von der Taymir- 
Halbinsel bis zur Beringstraße und im nördlichen Teile des Beringmeeres wissen , beruht fast aus- 
schließlich auf den Sammlungen der Vega-Expedition. Wenn die Ausbeute auch nur einen kleinen Bruch- 
teil der Ascidienfauna dieses Teiles der Arktis darstellen dürfte, so gestattet sie uns doch, die tiergeographisch 
wichtige Thatsache daraus zu schließen, daß auch im Sibirischen Eismeer die Ascidienfauna im wesentlichen 
das gleiche Bild zeigt wie in den übrigen arktischen Meeren. 


Die Ascidien der Arktis. 


107 


Swederus behandelt 9 Arten ; doch bedürfen einige von ihnen noch einer Nachuntersuchung. In 
der Liste sind die Arten aus dem Sibirischen Eismeer durch „S", die aus dem Beringmeer durch „B" 
gekennzeichnet. 

Boltenia bolteni (L.) — B — = Boltenia ovifera (L.) 

„ spec. ? — ? — 

Cynthia eehinata L. — S — ?= Halocynthia arctica (Hartmr.) 

Styela pomaria Sav. — B — = Polycarpa pomaria iSav.) 

„ conica n. sp. — S — = Styela loveni (Sav.) 

„ arctica n. sp. — B — = Dendrodoa arctica (Swed.) 

Molgula ampulloides (van. Ben.) — S — 

Chelyosoma macleayanum Brod. & Sow. — S - 

Synoicum turgens Phipps — B — ?= Synoicum irreguläre Ritt. 

Boltenia spec. dürfte kaum von B. ovifera (L.) artlich verschieden sein. 
Styela conica ist jedenfalls als Synonymon von S. loveni (Sars) zu betrachten. 
Styela arctica gehört zum Genus Dendrodoa und dürfte eine gute Art sein. 

Synoicum turgens Phipps entspricht wahrscheinlich der von Ritter als S. irreguläre Ritt, unter- 
schiedenen Art, die wie manche andere Arten des Beringmeeres nur Anspruch auf den Wert einer geo- 
graphischen Art machen kann. 

Sehr interessant ist, falls die Bestimmung zuverlässig, das Vorkommen von Polycarpa pomaria (Sav.) 
im nördlichen Teile des Beringmeeres. Selbst wenn die Art nicht identisch mit P. pomaria (Sav.) ist, scheint 
es sich doch zweifellos um einen Vertreter des Genus Polycarpa zu handeln, das sonst weder aus dem 
Beringmeer, noch von der Westküste Nordamerikas bekannt ist. 

Cynthia eehinata L. ist möglicherweise verschieden von der arktischen Halocynthia arctica und identisch 
mit der von Ritter von Alaska als C. villosa Stimps. beschriebenen Art. 

Der Vollständigkeit wegen sei hier noch eine Arbeit von Aurivillius über Crustaceen in arktischen 
Tunicaten erwähnt, die wie die vorige in Bd. IV der Ergebnisse der Vega-Expedition enthalten ist. Außer 
einigen von der Vega gesammelten Ascidien, die teilweise mit genaueren Fundortsangaben als bei Swederus 
versehen sind, werden genannt: 

1) von der schwedischen Spitzbergen-Expedition 1861 : 

Hackluyts Headld. : Phallusia sp. ?= Ascidia prunum (Müll.) 

J. Waigatsch : Styela gyrosa Heller ?= Dendrodoa aggregata (Rathke) 

ohne Fundortsangabe: Phallusia mentula. 

2) von der schwedischen Grönland-Expedition 1870: 

Egedesminde: Phallusia sp. ?= Ascidia prunum Müll. 

3) von Nord-Finmarken: 

Phallusia mentula. 

Phallusia sp. dürfte wahrscheinlich A. prunum Müll, entsprechen, in deren Kiemensack sich nicht 
selten Crustaceen (Amphipoden wie Copepoden) vorfinden. 

Styela gyrosa Heller, die in der Arktis überhaupt nicht vorkommt, ist vielleicht Dendrodoa aggregata 
(Rathke), mit der äußerlich am ehesten eine Verwechselung möglich wäre. 

1891. Die folgende Liste von Ascidien der Küste von Labrador ist von Packard aus einer 
älteren Arbeit (1867) übernommen und nur mit einigen Korrekturen, die Synonymie einiger Arten betreffend, 
versehen worden: 

Fauna Arctica, Bd. III. M 


108 ROBERT HARTMEYER, 

Leptoclinum spec. 

Didemnium roseum Sars ?= Leptoclinum roseum (Sars) 

Ascidia callosa Stps. = Ascidia prunum Müll. 

Glandula gluünans Moll. = Eugyra gluünans (Moll.) 

Cynthia pyriformis Rathke = Halocynthia aurantium (Pall.) 

„ monoceros Moll. = Styela rustica (L.) 

(Syn. C. condylomata Pack.) 
„ echinata L. = Halocynthia arctica (Hartmr.) 

„ carnea Ag. = Dendrodoa aggregata (Rathke) juv. 

(Syn. C. placenta Pack.) 
Pelonaia arenifera Stps. = Pelonaia corrugata Forb. 

Boltenia bolteni L. = Boltenia ovifera (L.). 

Didemnium roseum Sars ist sehr wahrscheinlich synonym mit Leptoclinum roseum (Sars), da diese Art 
bei Grönland vorkommt. 

Ascidia callosa Stps. ist zweifellos synonym mit Ascidia prunum Müll. 

Cynthia condylomata Pack. (1867) wird von Packard selbst für synonym mit C. monoceros = Styela 
rustica (L.) erklärt. 

Cynthia carnea Ag. — C. placenta Pack. (1867) wird von Packard für synonym mit dieser Art 
erklärt — ist höchst wahrscheinlich die Jugendform von Dendrodoa aggregata (Rathke). (Näheres über diese 
ziemlich verwickelte, nicht ganz aufgeklärte Synonymiefrage vergl. bei Dendrodoa aggregata.) 
Pelonaia arenifera Stps. halte ich für synonym mit P. corrugata Forb. 

1892. In Form einer vorläufigen Liste hat Herdman die Ascidienausbeute der „Argo" ver- 
öffentlicht, welche im Juli 1891 die Westküste von Norwegen bis zum Nordkap befahren hat. 
Die Ascidien stammen größtenteils aus dem arktischen Norwegen. In der Arbeit werden mehrere 
Arten neu benannt, aber nicht beschrieben, und es ist deshalb um so mehr zu bedauern, daß bisher 
keine definitive Bearbeitung des Materials erfolgt ist. Trotzdem ist die Liste geographisch wichtig, 
und da sie von Kiaer (1896) nicht berücksichtigt worden ist, nehme ich sie an dieser Stelle auf. Die 
Arten, welche südlich von Tromsö gesammelt wurden und in dieser Arktis fehlen, sind in dieser Arbeit 
nicht berücksichtigt worden und durch einen * kenntlich gemacht. Die Liste nebst den Bemerkungen, 
welche Herdman zu den einzelnen Arten macht, enthält folgende 23 Arten einfacher und zusammen- 
gesetzter Ascidien : 

Molgula septentrionalis Traust. 

,, sp. (?n. sp. ; M. euprocta und impura nahestehend, aber doch verschieden von beiden) 
* Eugyra sp. 
Microcosmus molguloides, n. sp. = Microcosmus glacialis (Sars) 
Cynthia echinata L. = Halocynthia arctica (Hartmr.) 

Rhabdocynthia pyriformis = „ aurantium (Pall.) 

Styela rustica L. = Dendrodoa aggregata (Rathke) [vergl. Herdman 1893, p. 448J 

„ monoceros Moll. = Styela rustica (L.) 

„ sp. (?n. sp.) 
Polycarpa sp. (n. sp.) ?= Polycarpa libera Kiaer. 

Ascidia obliqua Ald. 

(und eine andere verwandte, wahrscheinlich verschiedene Art) 


Die Ascidien der Arktis. 


109 


A. sp. n. sp. (Tromsö) 

(A. glacialis nahe stehend, aber in mancher Hinsicht verschieden) 
A. sp. n. sp. (Trondhjem) 
C. intestinalis L. 

* Rhopalopsis sp. (?) 

Distoma{?) sp. (gestielte gelbliche Form) ?= Distaplia clavata (Sars) 

Distoma sp. 

Amaroucium sp. (große runde, rote Kolonien) = Amaroucium mutabile (Sars) 

* Didemnum sp. {? Sarcodidemnoides) 
Leptoclinum (2 sp.) 

Goodsiria n. sp. = Kükenthalia borealis (Gottsch.) 

Pseudodidemnum sp. ?= Didemno2isis variahile (Huitfeldt-Kaas). 

Betreffs der Korrekturen und Namen einiger von Herdman nur der Gattung nach bestimmter Arten 
bitte ich bei den betreffenden Arten nachzulesen. 

1892. Eine Ergänzung zu der Arbeit von Wagner über die Ascidien des Solowetskischen 
Golfes bildet eine Liste von Jacobsohn, der die reichen Kollektionen von V. Faussek (1889), C. Saint- 
Hilaire (1890) und N. Knipowitsch (1891) zu Grunde liegen. Die angeführten Arten wurden teils im 
Golfe Solowetsky und in der Nähe der Insel Solowetsky (S) gesammelt, teils in der Dolgaja Guba (D), 
einer tiefen Bucht der Insel Solowetsky, teils in der Kandalakskaja Guba (K). Nach Jacobsohn macht 
sich besonders in den beiden letzten Gebieten ein vorherrschend arktischer Charakter der Ascidienfauna 
bemerkbar. 

Folgende Arten — systematisch geordnet — werden angeführt : 


Eugyra glutinans Moell. — S 

,, pedunculata Trst. — K — 

Pera crystallina Moell. — S ; D K — 

Molgula groenlandica Trst. — S 

(M. longicollis N. Wagn. = monströs.) 
Molgula ocidala Forb. 

(psammodes Trst. = Glandula fibrosa N. Wagn.) 
Molgula occulta Kupff. 

„ septentrionalis Trst. I — S — 

(mit der Var. nuda N. Wagn.) I — S ; D — 

Cynthia echinata L. — S ; D ; K — 

,, papulosa L. — S ; D 

(= C. Nordenshjoeldi N. Wagn.) 

Pelonaya corrugata Forb. — S — 

Polycarpa rustica L. — S ; D ; K — 

„ pomaria Sav. — S ; D 

(= Styela rustica juv. N. Wagn. = Phallusia sp. N. Wagn.) 

? Styelopsis grossulnria v. Ben. — S 

Chelyosoma macleayanum Brod. & Sow. - S ; D 

Ascidia dijmphniana Trst. — S — 

„ glacialis Traust. — S ; D 


= Molgula crystallina (Moll.) 
= Molgula retortiformis Verr. 


S ; D ; K - = Molgula wagneri nov. spec. 


= Molgula septentrionalis Traust. 
= Molgula nana Kupff. 
= Halocyntliia arctica (Hartmr.) 
= ,, aurantium (Pall.) 


Styela rustica (L.) 


— = Ascidia prunum Müll. 

14* 


HO ROBERT HARTMEYER, 

Archidistoma aggregatum Gerstang — S 

? Glossophorum sabulosum Giard — D ?== Synoicum incrustatum (Sars) 

Circinalium pachydermatinum sp. n. — S ; D — 

(= Clavelina lepadiformis N. Wagn. und 
Polyclimim aurantium N. Wagn.). 

Zur Orientierung verweise ich auf meine Bemerkungen zu Wagner's Arbeit (1885). 
Glossophorum sabulosum (Jacobsohn hält die Bestimmung selbst für unsicher) ist vielleicht Synoicum 
incrustatum (Sars). 

Circinalium pachydermatinum n. sp. wird nicht beschrieben, bedarf demnach der Nachuntersuchung. 

1893. In einer Arbeit von Knipowitsch über die vertikale Verteilung der Fauna des Weißen 
Meeres werden auch die Ascidien berücksichtigt. Es werden 3 Zonen unterschieden, das Littoral (Z,), 
eine zweite Zone (Z 2 ), etwa I m unter der Ebbelinie — 17 m, und eine dritte Zone 17 m — ?, auf die sich 
die angeführten Ascidien folgendermaßen verteilen : 

Molgula crystallina 

„ groenlandica - Z., = Molgula retortiformis Verr. 

Glandula sp. (fibrosa?) — Z 2 Z« — = Molgula wagneri nov. spec. 
Gynfhia echinata — Z 2 Z 3 — = Halocyntlüa arctica (Hartmr.) 

„ Nordenskjöldii — Z 2 Z 3 — = ,, aurantium (Pall.) 

Styela rustica 

Chelyosoma Macleayanum 

Clavellina sp. 

= Circinalium pachydermatinum Jacobsohn (t. Jacobsohn). 
Polyclinum sp. 

1894. Die wichtigste Arbeit über zusammengesetzte Ascidien der Arktis ist diejenige von Gott- 
schaldt, welcher das von Kükenthal und A. Walter auf der Bremer Expedition nach Spitzbergen 
im Jahre 1889 gesammelte Material dieser Gruppe bearbeitet hat. Die Ausbeute enthielt folgende 6 Arten 1 ): 

Botrylloides rugosum nov. spec = Sarcobotrylloides aureum (Sars) 
Synoicum turgens Phipps. 

Polyclinopsis haeckeli nov. spec. = Synoicum haeckeli (Gottsch.) 
Leptoclinum structum nov. spec. = Leptoclinum roseum (Sars) 
Goodsiria borealis nov. spec. = Kükenthalia borealis (Gottsch.) 
Colella kükenthali nov. spec. = Distoma kükenthali (Gottsch.). 

Von allen Arten standen mir die Originale zur Verfügung, auf deren Nachuntersuchung meine 
Korrekturen dieser Liste beruhen. 

Botrylloides rugosum ist synonym mit Sarcobotrylloides roseum (Sars). 

Die Gattung Polyclinopsis muß mit Synoicum vereinigt werden ; die Art bleibt bestehen. 
Leptoclinum structum ist synonym mit L. roseum (Sars). 

Für Goodsiria borealis muß eine neue Gattung Kükenthalia aufgestellt werden mit der einzigen Art 
K. borealis (Gottsch.). 

Colella kükenthali gehört nicht zu Colella, sondern in die Gattung: Distoma. 


Zi 


z 3 — 


z. 


— 


— z. 


z« — 


- z 2 


z 3 - 


— z 2 


z, - 


- z> 


Z3 - 


z 2 


z 3 - 


- z, 


— 


- z, 


— 


I) Hierzu kommen noch 3 Arten, welche ich nachträglich unter dem Material von Kükenthal vorfand, Ämaroucium 
traitslueidum Ritt., Aplidium laeteum Huitfeldt-Kaas und Diplosomoides dubium nov. spec. 


Die Ascidien der Arktis. m 

1896. Durch die Ausbeute der Norske Nordhavs-Expedition, die unter Mohn's Leitung in 
den Jahren 1876/78 das Meer zwischen Spitzbergen, Grönland und Norwegen untersuchte, wurde 
die Zahl der bekannten arktischen Ascidien um eine Reihe neuer interessanter Arten bereichert. Das Material 
ist von Kristine Bonnevie bearbeitet worden und umfaßt 21 Arten. Bemerkenswert ist, daß die Mehrzahl 
der Arten aus Tiefen von mehreren hundert Metern, eine Art sogar aus einer Tiefe von mehr als 2000 m 
stammt. Bei mehreren Arten ist ein Fundort nicht angegeben. 
( iona gelatinosa, nov. sp. 
Ascidieüa patula, Müller. 

Cynthia pyriformis, Rathke = Halocynthia aurantium (Pall.) 

Styela rustica ?, Linnaeus ? = Dendrodoa aggregata (Rathke) 

,, bathybia. nov. sp. 
,, cylindriformis, nov. sp. 
„ uniplicata, nov. sp. = Dendrodoa uniplicata (Bonnevie) 

„ „ var. minuta = „ ,, var. minuta (Bonnevie) 

Polycarpa lihera, Kiaer. 

„ pomaria, Savigny. 

„ comata, Alder = Polycarpa lihera Kiaer 

Paramolgula arclica, nov. sp. 
Sarcobotrylloides aureum, Sars. 
Distoma crystallinum, Renier. 
Amaroucium mutabile, Sars. 

„ subacutum (?), v. Dräsche. 

Synoicum turgens, Phipps. 

„ incrustatum, Huitfeldt. 

Didemnium niveum, Giard. Ohne Fundortsangabe. 

Goodsiria coccinea, Cunningham = Kükenthalia borealis (Gottsch.) 

Außerdem 2 unsichere Distoma- Arten. 

Styela rustica ist möglicherweise Dendrodoa aggregata (Rathke). 

Amaroucium subacutum muß vorläufig als unsichere Art gelten, da die Identität, wie Bonnevie selbst 
sagt, mit Drasche's Art zweifelhaft ist. 

Goodsiria coccinea ist identisch mit Gottschaldt's Goodsiria borealis und gehört in die neue Gattung 
Kükenthalia. 

1896. Die wichtigsten zusammenfassenden Arbeiten über norwegische Ascidien haben Kiaer 
(1893 und 1896) und Htjitfeldt-Kaas (1896) geliefert. Ersterer hat die einfachen, letzterer die zusammen- 
gesetzten Ascidien bearbeitet. Diese Arbeiten sind in mehrfacher Hinsicht von großer Bedeutung: abgesehen 
davon, daß die Untersuchungen sich durch große Sorgfalt auszeichnen und die guten Beschreibungen ein 
Wiedererkennen sehr erleichtern, werden zahlreiche neue Arten beschrieben und alte unsichere Arten auf 
Grund der nachuntersuchten Originale klargestellt. In den beiden Arbeiten werden allerdings eine Anzahl 
Arten behandelt, welche subarktisch sind und demnach nicht in den Rahmen dieser Arbeit hineingehören. 
Da aber andererseits viele lediglich auf das arktische Norwegen beschränkte oder auch in anderen Teilen der 
Arktis vorkommende Arten berücksichtigt und außerdem die älteren Arbeiten über norwegische Ascidien 
kritisch behandelt werden, wollte ich von einer Aufnahme der Arbeiten in diese Liste nicht absehen, habe 
aber nur diejenigen Arten daraus zusammengestellt, welche der arktischen Ascidienfauna zuzurechnen sind. 


112 ROBERT HARTMEYER, 

Aus der Arbeit von Kiaer kommen folgende 23 Arten in Betracht : 
Ciona intestinalis, Lin. 
Ascidia obliqua, Alder. 

,, complanata, Fabr. = Ascidia prunum Müll. 

„ prunum, O. F. Müll. 
Chelyosoma macleayanum, Brod. & Sow. 
Pelonaia corrugata, Forbes. 
Styela Loveni, M. Sars. 
„ rustica, Lin. 

„ aggregata, Rathke = Dendrodoa aggregata (Rathke) 

„ grossularia, v. Ben. = Styelopsis grossularia (Bened.) 

Polycarpa pomaria, Sav. 

„ FinmarJciensis, Kiaer = Styela finmarMensis (Kiaer) 

„ libera, Kiaer 

Cynthia echinata, Lin. = Halocynthia arctica (Hartmr.) (part.) 

„ pyriformis, Rathke = ,, aurantium (Pall.) 

Microcosmus glacialis, M. Sars. 
Molgula crystallina, H. P. C. Moll. 
,, ampulloides, v. Ben. 
„ arctica, nov. sp. 
„ siphonalis, M. Sars. 

„ norvegica, nov. sp. = Molgula septentrionalis Traust. 

Paramolgula rara, nov. sp. 
Eugyra glutinans, H. P. C. Moll. 
Ascidia complanata ist artlich nicht von A. prunum Müll, zu trennen. 

Molgula norvegica ist höchst wahrscheinlich synonym mit M. septentrionalis Traust. Näheres bei 
den betreffenden Arten. 

Aus der Arbeit von Huitfeldt-Kaas gehören 12 Arten der Arktis an: 

Didemnoides variabüe, n. sp. = Didemnopsis variabile (Huitfeldt-Kaas) 

Didemnum roseum, Sars, 1851 = Leptoclinum roseum (Sars) 

Distoma crystallinum, Renier, 1804. 
Distaplia clavata, Sars, 1851. 

„ livida, Sars, 1851. 

Aplidiopsis pomum, Sars, 1851 = Macroclinum pomum (Sars) 

„ sarsii, n. sp. = „ craier Verr. 

Aplidium lacteum, n. sp. 

„ flavum, n. sp. 
Amaroucium mutabile, Sars, 1851. 
Synoicum incrustatum, Sars, 1851. 
Sarcobotrylloides aureum, Sars, 1851. 

Der Gattungsname Didemnoides muß durch einen neuen Namen, Didemnopsis, ersetzt werden. 
Didemnum roseum gehört in die Gattung Leptoclinum. 


Die Ascidien der Arktis. 1 1 2 

Die beiden Aplidiopsis- Arten stelle ich in das Genus Macroclinum; Aplidiopsis sarsii ist synonym mit 
Macroclinum crater Verr., worüber an anderer Stelle Näheres. 

1897. Auf der Grönland-Expedition der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin 1891/93 unter 
E. v. Drygalski wurden von dem begleitenden Zoologen Vanhöffen 4 Arten Ascidien im Karajak- 
f j o r d gesammelt : 

Molgula crystallina Möller 

Fliallusia prunum O. F. Müll. = Ascidia prununi Müll. 
Sarcobotrylloides aureum Sars 

Didemnum roseum Sars = Leptoclinum roseum (Sars) 

Als fünfte Art kommt noch Chclyosoma macleayanum Brod. & Sow. hinzu, welche sich unter dem im 
Berliner Museum aufbewahrten Material vorfand. 

1899. In einer Notiz über Brutpflege bei arktischen Ascidien werden von Hartmeyer 3 Arten der 
Gattung Dendrodoa von Ostspitzbergen erwähnt: 

Dendrodoa glandaria = Dendrodoa aggregata (Rathke) 

„ lineata (Traust.) 

,, JcüJcenthali nov. sp. 

1899. Die Kenntnis der einfachen Ascidien von Spitzbergen hat durch Hartmeyer eine wesent- 
liche Bereicherung erfahren, der die von Kükenthal und A. Walter während der Bremer Expedition 
nach Ostspitzbergen im Jahre 1889 gemachte Ausbeute bearbeitet hat. Die Ausbeute enthielt folgende 
11 Arten 1 ), von denen 9 neu für die Fauna von Spitzbergen waren: 

Pera crystallina (Moll.) = Molgula crystallina (Moll.) 

Molgula siphonalis Sars = ,, retortiformis Verr. 

Cynthia arctica n. sp. = Halocynthia arctica (Hartmr.) 

Styela rustica (L.). 

,, aggregata (Rathke) = Styela loveni (Sars) 

Dendrodoa glandaria M'Leay = Dendrodoa aggregata (Rathke) 

„ lineata (Traust.). 

,, kükentltali n. sp. 

Chelyosoma macleayanum Brod. & Sow. 

Ascidia dijmphniana (Traust.) = Ascidia prunum Müll. juv. 

Ciona longissima n. sp. = Ciona intestinalis (L.) var. longissima Hartmr. 

Betreffs der Korrekturen, welche diese Liste durch meine weiteren Untersuchungen erfahren, verweise 
ich im einzelnen auf das bei den betreffenden Arten Gesagte. 

1899. Von größter Bedeutung ist der Beitrag von Ritter zur Kenntnis der Tunicaten der Pribilof- 
Inseln. In dieser Arbeit werden eine große Anzahl neuer, interessanter Arten beschrieben und gleichzeitig 
wird eine Basis für einen Vergleich der Ascidienfauna des Beringmeeres mit derjenigen der übrigen Arktis 
geschaffen, wodurch die Sonderstellung, welche dieses Meeresbecken einnimmt, besonders interessant aus- 
fällt. Die Arten stammen sämtlich von den Pribilof-Inseln, teils von St. Paul, teils von St. Georg; nur eine 
Art, Amaroueium dubium Ritt., welche aber noch der Nachuntersuchung bedarf, wurde bei der Kupferinsel 
gesammelt. Im ganzen werden 12 Arten behandelt, von denen 11 neu sind: 


1) Als zwölfte Art kommt noch Pelonaia eorruguta Forb. hinzu, welche ich unter den im Hamburger Museum aufbewahrten 
Doubletten der KüKENTHAL'schen Ausbeute, die ich nachträglich noch durchgesehen habe, vorfand. 


114 ROBERT HARTMEYER, 

Boltenia elegans Herdman = Boltenia ovifera (L.) 

Styela greeleyi nov. spec. = Styela clavata (Pall.) 

Bendrodoa tuber culata nov. spec. 

„ subpedunculata nov. spec. 

Polyclinum globosum nov. spec. 
,, pannosum nov. spec. 

Aplidiopsis jordani nov. spec. = Macroclinum jordani (Ritt.) 

Amaroucium leincaidi nov. spec. 
,, pribilovense nov. sp. 

„ snodgrassi nov. spec. 

„ dubium nov. spec. 

Synoicum irregidare nov. spec. 
Boltenia elegans Herdm. ist meiner Ansicht nach synonym mit Boltenia ovifera (L.). 
Styela greeleyi ist aller Wahrscheinlichkeit nach synonym mit Pallas' Ascidia clavata. 
Aplidiopsis jordani habe ich in die Gattung Macrolinum gestellt, worüber an anderer Stelle Näheres 
gesagt wird. 

IL Materialübersieht. 

A. Expedition „Helgoland" 1898. 

Die Basis für meine Untersuchungen bildete naturgemäß die reiche Ausbeute von Römer und 
Schaudinn, mit welcher sich keine der übrigen Kollektionen hinsichtlich der Artenzahl messen kann. Diese 
Ausbeute enthält 38 Arten, also fast die Hälfte aller bekannten arktischen Arten. Unter diesen 38 Arten 
befinden sich 7 neue Arten, von denen eine gleichzeitig der Vertreter einer neuen Gattung ist. Unter den 
neuen Arten verdient besondere Beachtung das interessante neue Corellidengenus Corellopsis , die auf 
Station 41 und 42 gesammelten 3 Arten aus den Gattungen Aplidittm, Leptoclinum und Biplosomoides und die 
interessante Biplosomoides- Art von König Karls-Land. 

Liste der von Römer und Schaudinn gesammelten Arten. 

(Die Nummern der Stationen, an denen die Art gesammelt wurde, stehen dahinter in [].) 

Eugyra peduncidata Traust. [14] 

Molgula crystallina (Moll.) [5, 6, 25, 30, 45, 46, 47] 

,, tenax Traust. (2] 

„ ampidloides (Bened.) [55] 

„ retortiformis Verr. [2, 8, 34, 45, 46, 47, 5o| 

„ sepientrionalis Traust. [14, 34] 

„ römeri nov. spec. [8, 54] 

Halocynthia aretica (Hartmr.) [8, 15, 44, 50, 56] 

„ aurantium (Pall.) [54] 

Pelonaia corrugata Forb. [24, 29, 30, 33, 37, 47] 

Styela loveni (Sars) [30, 45, 47, 56] 

„ rustica (L.) [2, 50, 51, 54, 56] 


Die Ascidien der Arktis. 


HS 


Pohfcarpa libera Kiaer 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
„ kükenthali Hartmr. 

„ lineata (Traust.) 

Styelopsis grossularia (Bened.) 
Kükenthnlia borealis (Gottsch.) 
Sarcobotrylloides aureum (Sars) 
Chelyosoma macleayanum Brod. & Sow. 
Vordia borealis Traust. 
Corellopsis pedunculata nov. spec. 
Ascidia obliqua Ald. 

,, prunum Müll. 
Ciona intestinalis (L.) 


[27] 

[2, 6, 14, 15, 30, 33, 36, 45, 46, 47, 50, 54J 

[8, 12, 14, 30, 45, 46, 47, 50J 

[14, 44, 47, 48, 54] 

[13, 56] 

[12, 14, 25, 30, 32, 37] 

[3, 9, 12, 14, 25, 33, 34, 54] 

[47 1 

[33] 

[36] 

[53. 59] 

[12, 13, 14, 30, 34, 36, 37, 45, 54] 
[53] 


var. longissima Hartmr. [13, 36, 40] 


Amaroucium translucidum Ritt. 
Aplidium lacteum Huitfeldt-Kaas 

„ spitsbergense nov. spec. 

„ schandinni nov. spec. 

„ flavum Huitfeldt-Kaas 
Synoicum turgens Phipps 

„ incrustatum (Sars) 

„ haecheli (Gottsch.) 
Leptoclinum roseum (Sars) 

,, polare nov. spec. 

Diplosomoides dubium nov. spec. 

„ bathypJiilum nov. spec. 


[12, 13, 34] 

[44] 

[14, 34] 

[41 1 

[2, 51, 59] 

[2, 8] 

[2, 56J 

[6, 47J 

[8, 13, 14, 25, 34, 37, 45, 59] 

[41, 42] 

[34, 36] 

[42] 


Auf die einzelnen Stationen verteilen sich diese Arten folgendermaßen : 


Geographische 


Datum 


Tiefe 

des 

Meeres 

in Metern 


Ortsangabe 


des 


Bodenbeschaffenheit 


Länge 


Breite 


Fanges 


Stat. 2. 


Bären-Insel, Westseite 


i8° 14' 


74° 36' 


15. Juni 


29 


Grober Kies und einzelne größere Steine, viele 
Balanidenschalen 

Molgula tenax TRAUST. 

„ retortiformis VERR. 
Styela rustica (L.) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Aplidium flavum Htjitffldt-KaaS 
Synoicum turgens PHIPPS 
„ incrustatum (Sars) 


Stat. 3. 


Stor-Fjord, 13 Seemeilen 
WSW. von Whales Point 


20° 3' 


77° 19' 


17. ,, 


52 


Gelber Mud mit abgerollten Steinen 
Sarcobotrylloides aureum (SARS) 


Stat. 5. 


Stor-Fjord, am Cap Blanck 


20" 3' 


77° 49' 


18. „ 


65 


Keine Grundprobe 

Molgula crystallina (MOLL.) 


Stat. 6. 


Stor-Fjord, Nähe des Chan- 
ging-Point am Eingang 
in die Ginevra-Bay 


20" 0' 


78° 15' 


20. „ 


J05— 110 


Blauer, zäher Lehm mit einzelnen kleinen abge- 
rollten Steinen 

Molgula crystallina (MOLL.) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Synoicum haecheli (Gottsch.) 


Stat. 8. 


Eingang in die Deevie-Bay, 
zwischen Whales Point 
und den König-Ludwigs- 
Inseln 


21" 2' 


77° 23' 


23. „ 


28 


Abgerollte Schiefer, mit Laminarien bewachsen 
Molgula retortiformis VERR. 

„ r'ömeri nov. spec. 
Ealocynthia arctiea (Hartmr.) 
Dendrodoa kükenthali HARTMR. 
Synoicum turgens Phipps 
Leptoclinum roseum (Sars) 


Fauna Arctiea, Bd. III. 


15 


n6 


ROBERT HARTMEYER, 


Ortsangabe 


Geographische 
Länge Breite 


Stat. 9. Halfmoon - Insel , 3 See- 
meilen südlich in der 
Nähe der Menke-Insel 

Stat. 12. Smerenburg-Bay, hinteres 
Ende 


Stat. 13. 


Ross-Insel, ca. I Seemeile 
NW. 


Stat. 14. Kap Platen, ca. 5 Seemeilen 
NO. 


23" 23' 


n° 29' 


Stat. 15. Hinlopenstraße, Südmün- 
dung bei der Behm-Insel 

Stat. 24. Südkap, ca. 12 Seemeilen 
westlich 

Stat. 25. Halfmoon-Insel, ca. 20 See- 
meilen nordostlich 


Stat. 27. König - Karls - Land , Süd- 
seite, zwischen Helgo- 
land- und Jena-Insel 

Stat. 29. König- Karls -Land, Jena- 
Insel, Südost-spitze, ca. 
1 Seemeile vom Lande 

Stat. 30. König-Karls - Land, Jena- 
Insel, Ostseite, ca. i 1 /, 
Seemeilen vom Lande, 
vor einem großen Glet- 
scher 


Stat. 32. König-Karls-Land, in der 
Mitte zwischen Jena- und 
Abel-Insel 

Stat. 33. König-Karls-Land, Bremer 
Sund, ca. 3 1 /., Seemeilen 
SSW.7,W. "vom Kap 
Weißenfels 


Stat. 34. König-Karls-Land, Schwe- 
disch Vorland, ca. 2 See- 
meilen westlich von Kap 
Arnesen 


20" 23 


23" 30' 


15" 4°' 
24" 7' 


2Q"30'(?) 


77» 12' 


79° 39 


8o° 48' 


8o" 35' 


76° 23' 
77° 23,5 


78° 4 6'(?) 

? 


Datum 

des 
Fanges 


25. Juni 


30. 


2. Juli 


5- » 


21. „ 


23- 


29. 


2. August 


Tiefe 

des 

Meeres 

in Metern 


90 


50 


85 


40 


80 


135 


75 


65 


75 


40 


105 


85 


Bodenbeschaffenheit 


Blauer, zäher Lehm mit einzelnen größeren und 
zahlreichen kleineren abgerollten Steinen 
Sarcobotrylloides aureum (Sars) 
Kleine, scharfkantige Steine (Granit), dicht be- 
deckt mit Wurmröhren aus Sand. Rotalgen 
und feine Fadenalgen 

Dendrodoa. kükenthali Hartmr. 
Kükenthalia borealis (Gottsch.) 
Sarcobotrylloides aureum (Sars) 
Ascidia prunum MÜLL. 
Amaroucium translueidum Ritt. 
Blauer Mud und roter Lehm mit vielen kleinen 
und großen Steinen (Dredge stark verbogen) 
Styelopsis grossularia (Bened.) 
Ascidia prunum (MÜLL.) 
Ciona i. var. longissima Hartmr. 
Amaroucium translueidum Ritt. 
Leptoclinum roseum (SARS) 
Wenig Mud. Mit roten Kalkalgen und Florideen 
bewachsene Steine bis Kopfgröße und einzelne 
große Kalkalgenstöcke 

Eugyra peduneulata Traust. 
Molgula septentrionalis Traust. 
Dendrodoa aggregala (Rathke) 
„ kükenthali Hartmr. 

„ lineata (Traust.) 

Kükenthalia borealis (GOTTSCH.) 
Sarcobotrylloides aureum (SARS) 
Ascidia prunum Müll. 
Aplidiiim spitxbergense nov. spec. 
Leptoclinum roseum (Sars) 

Wenig Mud, kleine Steine bis Faustgröße 
Haloeynthia aretica (Hartmr.) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Feiner, blauer Mud mit Sand gemischt, viele große 
Steine, abgerollt und scharfkantig 
Pelonaia corrugata. Forb. 
Graublauer Schlick mit vielen Steinen bis Kopf- 
größe , teils abgerollt, teils schiefrig. Viele 
Muschelschalen und Wurmröhren 
Molgula crystallina (MOLL.) 
Kükenthalia borealis (Gottsch.) 
Sarcobotrylloides aureum (SARS) 
Leptoclinum roseum (Sars) 
Grobkörniger, blauer Schlick mit vielen großen 
und kleinen Steinen. Viele Muschelschaler 
Polycarpa libera KlAER 
Felsig, große Steine, mit roten Kalkalgen be- 
wachsen 

Pelonaia corrugata Forb. 
Grobkörniger, blauer Schlick mit vielen Steinen 
bis zu Kopfgröße. Viele Balaniden- und Muschel- 
schalen 

Molgula crystallina (MOLL.) 
Pelonaia corrugata. FORB. 
Styela loveni (SARS) 
Dendrodoa aggregata (RATHKE) 
„ kükenthali Hartmr. 

Kükenthalia borealis (GOTTSCH.) 
Ascidia prunum MÜLL. 
Kleinere und größere Steine bis zu Kopfgröße, 
mit roten Kalkalgen überzogen. Viele Rotalgen 
Kükenthalia borealis (GOTTSCH.) 
Blauer Schlick mit wenigen kleinen, abgerollten 
Steinen. Viele Muschelschalen 
Pelonaia corrugata. Forb. 
Dendrodoa, aggregata (Rathke) 
Sarcobotrylloides aureum (SARS) 
Corella borealis Traust. 
Gelber Schlick ohne Steine, zahlreiche Wurmröhren 
Molgula retortiformis VERR. 

„ septentrionalis Traust. 
Sarcobotrylloides aureum (Sars) 
Ascidia prunum MÜLL. 
Amaroucium translueidum Ritt. 
Aplidium spitxbergense nov. spec. 
Leptoclinum roseum (Sars) 
Diplosomoides dubium nov. spec. 


Die Ascidien der Arktis. 


117 


Ortsangabe 


Geographische 
Länge Breite 


Datum 

des 
Fanges 


Tiefe 

des 

Meeres 

in Metern 


Bodenbeschaffenheit 


Stat. 36. Nord-Ost-Land, Ostseite, 
ca. 4 Seemeilen vor dem 
Gletscher 


Stat. 37. Great-lnsel , ca. 6 See- 
meilen nordöstlich 


Stat. 40. Eismeer, nördlich Spitz- 
bergen, an der Festeis- 
kante 

Stat. 41. Eismeer, nördlich Spitz- 
bergen, an der Festeis- 
kante 

Stat. 42. Eismeer, nördlich Spitz- 
bergen, an der Festeis- 
kante 

Stat. 44. Hinlopenstraße, Mitte der 
Südmündung 


Stat. 45. Bismarck-Straße, Südost- 
eingang, an der engsten 
Stelle 


Stat. 46. Unicorn-Bay, vor dem öst- 
lichen Eingang in den 
Helis-Sund 


21" 21' 


19" o' 


21° o' 


3i' 


Stat. 47. W. Thymen-Straße, in der 21° 45' 
Mitte, östlich der engsten 
Stelle 


Stat. 48. Olga-Straße, östl. Haeckel- : 25" 10' 
Insel 


79° 35' 


6. August 


o° o' 8o° 15' 


jjO 21 i 


81" 20' 


20" 35' 78" 58,5' 


78° 40' 


78 


77° 55' 


Stat. 50. Hope-Insel, 11 Seemeilen 24° 5' 76° 12' 
südlich 


Stat. 51. Spitzbergen- Bank , nord- 
östlich der Bären-Insel 


Stat. 53. Nordkap, 2 Seemeilen öst- 26" 10' 
lieh Kjelvik 

Stat. 54. Murmanküste, Port Wla- 33" I0 ' 
dimir (Ieredike), östl. Ein- 
gang in den Hafen 


[6. 


[7. 


66 


95 


650 — 1000 


80 


35 


60 


38 


61 


60 


75° 12' 


"? I 


70» 58' 


5- Sept 


69 25' 


9- „ 


62 


0—45 


Wenig blauer Mud, kleine und größere Steine 
bis Kopfgröße, abgerollt und scharfkantig 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Corellopsis peduneulata nov. spec. 
Aseidia prunum MÜLL. 
Ciona i. var. longissima Hartmr. 
Diplosomoides dubium nov. spec. 
Wenig gelber Schlick, viele Steine bis Faustgröße 
Pelonaia corrugata Forb. 
Kükenthalia borealis (Gottsch.) 
Aseidia prunum MÜLL. 
Leptoelinum roseum (Sars) 
Zäher, blauer Lehm mit wenigen kleinen Steinen; 
viele Schwammnadeln 

Ciona i. var. longissima Hartmr. 
Blauer Schlick, wenig kleine Steine bis Nußgröße 
Aplidium schaudinni nov. spec. 
Leptoelinum polare nov. spec. 
Blauer Schlick, wenig kleine Steine bis Nußgröße ; 
viele Schwammnadeln 

Leptoelinum polare nov. spec. 
Diplosomoides bathyphilum nov. spec. 
Wenig blauer und gelber Schlick, viele kleine 
und größere Steine, abgerollt und scharfkantig 
Halocynthia aretica (Hartmr.) 
Dendrodoa lineata (Traust.) 
Aplidiwm lacteum Huitfeldt-Kaas 
Steine mit Laminarien und Rotalgen. Kein 
Schlick 

Molgula crystallina (Moll.) 
,, retortiformis Verr. 
Styela loveni (Saks) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
,, kükenthali Hartmr. 

Aseidia prunum Müll. 
Leptoelinum roseum (Saks) 
Wenige Steine bis doppelte Faustgröße, reich 
mit Actinien und Ascidien besetzt 
Molgula crystallina (Moll.) 
„ retortiformis VERR. 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
„ kükenihali Hartmr. 

Gelber Schlick, viele Steine bis Faustgröße 
Molgula crystallina (Moll.) 
,, retortiformis Verr. 
Pelonaia corrugata FORB. 
Styela loveni (Sars) 
Dendrodoa aggregata (RATHKE) 
„ kükenthali HARTMR. 

,, lineata (TRAUST.) 

Chelyosoma macleayanum. BROD. & Sow. 
Synoicuni haeckeli (Gottsch.) 
Zäher, blauer Lehm, wenige Steine bis Faust- 
größe 

Dendrodoa lineata (Traust.) 
Gelber Schlamm mit Steinen bis Faustgröße. Viele 
Balaniden- und Muschelschalen 
Molgula retortiformis Verr. 
Halocgnthia aretica (Hartmr.) 
Styela rustica (L.) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
„ kükenthali Haktmr. 

Wenig kleine Steine, viele Balaniden- und Muschel- 
schalen 

Styela rustica (L.) 
Aplidium flavum Huitfeldt-Kaas 
Steine, mit Schwämmen bewachsen 
Aseidia obliqua Ald. 
Ciona intestinalis (L.) 
Felsig mit roten Kalkalgen. Sand und Muschel- 
schalen 

Molgula römeri nov. spec. 
Halocynthia aurantium (Pall.) 
Styela rustica (L.) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 

„ lineata (Traust.) 

Sarcobotrylloides aureuni (SARS) 
Aseidin prunum Müll. 

15* 


n8 


ROBERT HARTMEYER, 


Geographische 


Datum 


Tiefe 
des 


Ortsangabe 


des 


Bodenbeschaffenheit 


Länge 


Breite 


Fanges 


in Metern 


Stat. 55. 


Mogilnoje-See, ein Relikten- 
see auf der Insel Kildin 
an der Murmanküste 


34" '3' 


69" 20' 


12.— 13. Sept. 


0-16 


Sand, Steine und Schlamm 

Molgula ampulloides (Bened.) 


Stat. 56. 


Weißes Meer, am Eingang 


41" =3' 


66" 36,5' 


26 


65 


Große Steine von mehr als Kopfgröße, 
Balanidenschalen 

Halocyntkia aretiea (Hartmr.) 
Styela rustica (L. > 

„ luceni (SARS) 

Styelopsis grossularia (Bened.) 


viele 


Stat. 59. 


Murmanküste, Kildinsund, 


Synoicwm incrustatum iSars) 


westlicher Eingang 


34" 5' 


69" 21' 


28. „ 


86 


Wenig Steine, Muschelschalen und viele rote 
grüne Algen 

Sarcobotrylloides aureum (Sars) 
Ascidia obliqua Ald. 
Aplidium flavum Huitfeldt-Kaas 
Leptoclinum roseurn (Sarsi. 


und 


Es ergiebt sich aus dieser Zusammenstellung, daß von den 59 Dredgestationen, welche das Fang- 
journal aufführt, auf 35 Stationen Ascidien gesammelt wurden. 

Auf 10 Stationen wurden je 1 Art, auf 5 Stationen je 2 Arten, auf 2 Stationen je 3 Arten, auf 
5 Stationen je 4 Arten, auf 5 Stationen je 5 Arten, auf 1 Station 6 Arten, auf 4 Stationen je 7 Arten, auf 
I Station 8 Arten, auf 1 Station 9 Arten und auf 1 Station 10 Arten erbeutet. 

Die meisten Arten wurden gesammelt bei König-Karls-Land (Station 34 mit 8 Arten), in der Mitte der 
W. Thymen-Straße (Station 47 mit 9 Arten) und bei Kap Platen (Station 14 mit 10 Arten). 

Andrerseits wurden 12 Arten auf je I Station, 10 Arten auf je 2 Stationen, 3 Arten auf je 
3 Stationen, 1 Art auf 4 Stationen, 3 Arten auf je 5 Stationen, 2 Arten auf je 6 Stationen, 2 Arten auf je 
7 Stationen, 3 Arten auf je 8 Stationen, 1 Art auf 9 Stationen und 1 Art auf 12 Stationen gesammelt. 

Auf 12 Stationen wurde Dendrodoa aggregata (Rathke) gesammelt und diese Art ist auch mit der 
größten Individuenzahl in der Sammlung vertreten. Auf 9 Stationen wurde Ascidia prunum Müll, erbeutet, 
die auch hinsichtlich der Individuenzahl an zweiter Stelle steht. Von 8 Stationen liegen Dendrodoa kükenthali 
Hartmr., Sarcobotrylloides aureum (Sars) und Leptoclinum roseum (Sars) vor. 

In nur einem Exemplar sind in der Ausbeute vertreten : Eugyra peduneulata Traust., Molgula 
ampulloides (Bened.), Polycarpa libera Kiaer, Corella borealis Traust., Corellopsis peduneulata nov. spec, 
Aplidium lacteum Hlttfeldt-Kaas und Diplosomoides bathyphilum nov. spec. 

Das Sammelresultat von Römer und Schaudinn erscheint besonders glänzend, wenn man das Spitz- 
bergengebiet in Betracht zieht. 

Von Spitzbergen waren bisher 19 Arten bekannt, während wir jetzt 42 Arten l ) kennen. Von diesen 
42 Arten enthält die Ausbeute der „Helgoland" 34 Arten, darunter 18 Arten (7 nov. spec), welche neu für 
die Fauna von Spitzbergen sind. Von den 8 übrigen Arten, unter denen sich aber keine neue Art befindet, 
waren 3 Arten von Spitzbergen bekannt, Dendrodoa unipücata (Bonnevie) x ), Distoma kükenthali (Gottsch.) 
und Halocynthia aurantium (Pall.), während 5 Arten, welche von der „Olga" gesammelt wurden, nämlich 
Ascidia obliqua Ald., Distoma crystallinum (Ren.), Distaplia clavata (Sars), Distaplia livida (Sars; und Didemnopsis 
varidbile (Huitfeldt-Kaas), sämtlich neu für Spitzbergen sind, Von diesen 8 von der „Helgoland" nicht 
erbeuteten Arten sind aber 7 auf die Westküste von Westspitzbergen beschränkt, also auf ein Gebiet, in 
dem Römer und Schaudinn weniger intensiv gesammelt haben, während nur eine Art von Ostspitzbergen, 
Distoma kükenthali, nicht von ihnen gesammelt wurde. 


1) Die Var. minuta von Dendrodoa uniplioata Bonnevie zähle ich nicht mit. 


Die Ascidien der Arktis. 


119 


B. Kollektion „D'Arcy W. Thompson". 

An zweiter Stelle muß ich die reiche Kollektion arktischer Ascidien nennen, welche mir von Herrn 
Prof. D'Arcy W. Thompson in Dundee in freundlicher Weise zur Bearbeitung anvertraut wurde und deren 
Resultate ich für diese Arbeit verwerten durfte. Dieses Material wurde teils von Herrn Prof. Thompson 
selbst im Puget Sund, bei Sitka, den Pribilof-Inseln, Kamtschatka und Yokohama gesammelt, teils von 
verschiedenen Kapitänen in der Davis-Straße sowie an den Küsten von Grönland und Labrador. 

Das Material war für mich deshalb besonders wertvoll, weil ich die Mehrzahl der RiTTER'schen Arten 
aus dem ßeringmeer nunmehr selbst untersuchen konnte. Ferner befanden sich einige Arten von Ost- 
Grönland darunter, wo bisher fast garnicht gesammelt worden ist. 

Zwei neue Arten enthielt die Ausbeute, eine neue Boltenia aus dem Beringmeer, welche ich B. 
thompsoni benannt habe und eine interessante Molgulide aus der Davis-Straße, welche zu dem von Ritter (1901) 
neu aufgestellten Gen. Rhizomolgula gehört, Rh. ritteri. 


Das Material enthält folgende 24 Arten ') : 
llolgula crystallina (Moll.) 

,, retortiformis Verr. 
Rhizomolgula ritteri nov. spec. 
Boltenia, ovifera (L.) 

„ thompsoni nov. spec. 
Halocynthia arctica (Hartmr.) 
„ aurantium (Pall.) 

Pelonaia corrugata Forb. 
Styela clavata (Pall.) 
„ loveni (Sars) 
„ rustica (L.) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 


Dendrodoa tuberculata Ritt. 

,, subpedunculata Ritt. 

Kükenthalia borealis (Gottsch.) 
Chelyosoma macleayanum Brod. & Sow. 
Corella borealis Traust. 
Ascidia obligua Ald. 

,, prunum Müll. 
Ciona intestinalis (L.) var. longissima Hartmr. 
Amaroucium pribilovense Ritt. 
Synoicum irreguläre Ritt. 

„ haecheli (Gottsch.) 
Leptoclinum roseum (Sars). 


Auf die einzelnen Sammelausbeuten verteilen sich diese Arten in folgender Weise : 


Ausbeute von D'Arcy W. Thompson 1 ): 

1) St. Paul (Pribilof-Inseln). 

Boltenia ovifera (L.) 

„ thompsoni nov. spec. 

Dendrodoa tuberculata Ritt. 

„ subpedunculata Ritt. 

Styela clavata (Pall.) 

Amaroucium pribilovense Ritt. 

Synoicum irreguläre Ritt. 

2) Unalaschka (Fuchs-Inseln). 

Dendrodoa tuberculata Ritt. 

3) Sitka. 

Molgula retortiformis Verr. 


Ausbeute S.S. „Eclipse", Kapt. Milne. 

1) 71 57' n. Br. 73 56' w. L. (Baffins-Bay, Cap 
Adair), 5 — 20 Faden. 

Rhizomolgula ritteri nov. spec. 
Styela rustica (L.) 
Ascidia prunum Müll. 

2) 64 56' n. Br. 66° 18' w. L. (Cumberland-Sund), 
5 — 15 Faden 

Dendrodoa aggregata (Rathke) 

3) Dudley-Diggs, Davis-Straße, 17 Faden. 

Dendrodoa aggregata (Rathke) 

4) Disco, Davis-Straße, 20 Faden. 

Boltenia ovifera (L.) 

5) Godhavn. 

Leptoclinum roseum (Sars) 


I) Das Material aus dem Puget Sund und von Yokohama habe ich lür diese Arbeit unberücksichtigt gelassen. 


120 


ROBERT HARTMEYER, 


Ausbeute von M. A. M. Rodger: 
i) Godhavn, Disco-Bay. 

Pelonaia corrugata Forb. 
Ascidia prunum Müll. 

2) Erick Point, Davis-Straße, 60—100 Faden. 

Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Ascidia prunum Müll. 

3) Cumberland-Sund, Davis-Straße, 20 Faden. 

Styela loveni (Sars) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Leptoclinum roseum (Sars). 

4) Cap Raper, Davis-Straße, 60 Faden. 

Styela rustica (L.) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Kükenthalia borealis (Gottsch.) 
Corella borealis Traust. 
Ascidia prunum Müll. 
Synoicum haeckeli (Gottsch.) 
Leptoclinum roseum (Sars). 

5) Davis-Straße. 

Boltenia ovifera (L.) 
Ascidia obliqua Ald. 

6) Ost-Grönland, 250 Faden. 

Corella borealis Traust. 
Ascidia prunum Müll. 

7) Labrador, Norman Light, 60 Faden. 

Boltenia ovifera (L.) 


Ascidia obliqua Ald. 
„ prunum Müll. 
8) St. Paul-Island, St. Lawrence-Golf, 100 Faden. 
Boltenia ovifera (L.). 
Ausbeute von Kapt. Phillips: 

1) Davis-Straße, 45 Faden. 

Boltenia ovifera (L.) 
Styela loveni (Sars) 
Chelyosoma macleayanum Brod. & Sow. 

2) Cap Aston, 60 Faden. 

Molgula crystallina (Moll.) 
Ausbeute von Kapt. Andersen: 
Disco-Bay. 

Boltenia ovifera (L.). 
Ohne Angabe des Sammlers: 
Eglinton-Fjord (Pankstraße). 

Halocynthia arctica (Hartmr.) 
Disco-Insel, 45 Faden. 

Boltenia ovifera (L.) 

Halocynthia arctica (Hartmr.) 

Styela rustica (L.) 

Dendrodoa aggregata (Rathke) 

Ascidia obliqua Ald. 
Davis-Straße. 

Halocynthia aurantium (Pall.) 
Upernivik. 

Ciona intestinalis (L.) var. longissima Hartmr. 


C. Expedition „Willem Barents" 1878/79 und 1882/83 und Kollektion „Max Weber". 

Nicht weniger wertvoll war für mich die Ascidienausbeute des „Willem Barents" l ). Dieses Material 
war bisher unbearbeitet geblieben. Durch die freundliche Vermittlung von Herrn Prof. Sluiter wurde mir 
dasselbe zusammen mit einer kleinen Ausbeute der Varna-Expedition vom Museum in Amsterdam zur Ver- 
fügung gestellt. Gleichzeitig wurde mir gestattet, die Resultate meiner Bearbeitung ebenfalls in diese Arbeit 
aufzunehmen. 

Unter dem Material befand sich eine neue Art, Molgula cynthiaeformis, von Tromsö. 
Das Material enthält folgende 24 Arten : 

Molgula crystallina (Moll.) Styela loveni (Sars) 

„ retortiformis Verr. „ rustica (L.) 

„ cynthiaeformis nov. spec. Polycarpa pomaria (Sav.) 

Halocynthia arctica (Hartmr.) Dendrodoa aggregata (Rathke) 

,, aurantium (Pall.) Sarcobotrylloides aureum (Sars) 


1) Das mit der Ausbeute des „Willem Barents" vereinigte Material von Tromsö wurde, wie mir Herr Prof. Sluiter 
brieflich mitgeteilt hat, nicht von dieser Expedition, sondern von Herrn Prof. Max Weber gesammelt. 


Die Ascidien der Arktis. 


121 


Corella parallelogramma (Müll.) 
Ascidia gelatinosa Kiaer 

„ venosa Müll. 

„ prunum Müll. 

„ dijmphniana (Traust.) 

„ mentula Müll. 

„ conchilega Müll. 


Ciona instestinalis (L.) 
Distoma crystallinum (Ren.) 
Amaroucium mutabile Sars 
Synoicum turgens Phipps 
„ incrustatum (Sars) 


Leptoclinum roseum (Sars) 

Didemnopsis variabile (Huitfeldt-Kaas) 

Auf die einzelnen Stationen verteilen sich diese Arten in folgender Weise: 


i) Bodo: 


Amaroucium mutabile Sars 


2) Tromsö (Ausbeute von Prof. M. Weber): 

Molgula cynfhiaeformis nov. spec. 
Halocynthia arctica (Hartmr.) 
,, aurantium (Pall.) 

Styela rustica (L.) 
Polycarjia pomaria (Sav.) 
Sarcobotrylloides aureum (Sars) 
Corella parallelogramma (Müll.) 
Ascidia gelatinosa Kiaer 

„ venosa Müll. 

„ prunum Müll. 

„ mentula Müll. 

„ conchilega Müll. 
Ciona intestinalis (L.) 
Distoma crystallinum (Ren.) 
Synoicum incrustatum (Sars) 
Leptoclinum roseum (Sars) 
Didemnopsis variabile (Huitfeldt-Kaas) 

3) Barents- (Ostspitzbergisches) Meer: 

a) 72 n. Br. 32 ö. L., 140 Faden (1879). 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Synoicum turgens Phipps 

„ incrustatum (Sars). 


b) 74" o' 2" n. Br. 25" 49' 51" ö. L., 240 Faden 
(5. Juni 1882). 

Styela rustica (L.) 

Dendrodoa aggregata (Rathke) 

c) 74 30' n. Br. 26 ö. L., 180 Faden (5. Juni 
1882). 

Halocynthia arctica (Hartmr.) 
Styela rustica (L.). 

d) 74 31' n. Br. 49 8' ö. L., 100 Faden (3. Juli 
1882). 

Molgula crystallina (Moll.) 
„ retortiformis Verr. 
Halocynthia arctica (Hartmr.) 

e) 75 20' n. Br. 46 40' ö. L., 150 Faden (1883). 

Molgula retortiformis Verr. 

Styela loveni (Sars) 

Ascidia dijmphniana (Traust.) 

f) 77 n n. Br. 45 30' ö. L., 110 Faden (1878). 

Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Ascidia prunum Müll. 
Amaroucium mutabile Sars 

g) 77° 7' n. Br. 49 37' ö. L., 170 Faden (188 1). 

Styela rustica (L.) 
4) Matoschkinschar (Novaja Semlja) (1879). 

Dendrodoa aggregata (Rathke) 
5> Bären-Insel. 

Molgula retortiformis Verr. 


D. Expedition „Varna" 1882/83. 

Die Varna-Expedition war eine niederländische Nordpolar-Expedition, welche sich im Jahre 1882 
den internationalen Beobachtungen angeschlossen hatte. Sie sollte für den Winter 1882/83 an der Nordküste 
von Sibirien eine Station auswählen, fror aber im September 1882 im Karischen Meer im Eise fest und über- 
winterte dort auf 70 — 71" n. Br. und 62 — 64" ö. L. Das gesamte Material stammt von dieser Stelle aus 
einer Tiefe von 44—108 Faden und enthält folgende 4 Arten: 


122 ROBERT HARTMEYER, 

i) 71 20' n. Br. 63° 38' ö. L. 75 Faden (Ausgang der Baidarata-Bay) (20. Juni 1883). 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Ascidia dijmphniana (Traust.) 

2) 71 39' n. Br. 64 58' ö. L., 78 Faden (23. April 1883). 

Ascidia dijmphniana (Traust.) 

3) 71 14' n. Br. 64 6' ö. L., 56 Faden. 

Corella borealis Traust. 

Ciona intestinalis (L.) var. longissima Hartmr. 

E. Expedition „Andr6" 1896. 

Von der Expedition Andre nach Westspitzbergen (Dänen-Insel) im Jahre 1896 besitzt das Berliner 
Museum ein kleines Ascidienmaterial, welches 5 Arten umfaßt: 
Molgula retortiformis Verr. 
Halocynthia arctica (Hartmr.) 
Styela loveni (Sars) 

„ rustica (L.) 
Synoicum turgens Phipps. 

F. Kollektion „Verkrüzen" und „Noll". 

Durch Herrn Dr. Römer erhielt ich aus dem Senckenbergischen Museum Ascidienmaterial von 
Norwegen und Neufundland. Letzteres war für mich besonders wertvoll, weil sich die von Verrill als 
Macroclinum oraler beschriebene Form darunter befand und ich diese bisher unsichere Gattung nunmehr 
nachuntersuchen und klarstellen konnte. 

Das Material verteilt sich auf 3 Ausbeuten 1 ): 

1. Ausbeute von Verkrüzen von Finmarken (1875) mit 5 Arten: 

Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Ascidia obliqua Ald. 

„ prunum Müll. 
Ciona intestinalis (L.) 
Leptoclinum roseum (Sars) 

2. Ausbeute von Verkrüzen von Neufundland (1876) mit 5 Arten: 

Molgula retortiformis Verr. 
Boltenia ovifera (L.) 
Halocynthia aurantium (Pall.) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Macroclinum crater Verr. 

3. Ausbeute von Noll im Trondhjems-Fjord mit 4 Arten: 

Styela rustica (L.) 
Polycarpa pomaria (Sav.) 
Ascidia obliqua Ald. 
Ciona intestinalis (L.). 


1) Das Material ist, soweit es subarktische Arten betrifft, nicht berücksichtigt worden. 


Die Ascidien der Arktis. 


123 


G. Kollektion „Museum Hamburg". 

Aus dem Hamburger Museum stand mir folgendes zum größten Teil unbestimmtes Ascidienmaterial 
zur Verfügung, welches hauptsächlich in geographischer Hinsicht für mich wertvoll war: 

1) Ein Teil der Ausbeute von Kükenthal während der Bremer Expedition nach Ostspitzbergen im 
Jahre 1889 (ohne nähere Fundortsangaben) mit 7 Arten : 

Halocynthia arctica (Hartmr.) Dendrodoa lineata (Traust.) 

Pelonaia corrugata Forb. Ascidia prunutn Müll. 

Styela rustica (L.) Synoicwn turgens Phipps 

Dendrodoa aggregala (Rathke) 
Diese Arten befanden sich sämtlich bis auf Pelonaia corrugata auch unter dem von Gottschaldt (1894) 
und mir (1899) bearbeiteten Ascidienmaterial dieser Expedition. 

2) Eine Ausbeute des Kapitän Hörn von Port Wladimir an der Murmanküste mit 5 Arten : 

Molgula septenlrionalis Traust. 
Halocynthia arctica (Hartmr.) 
„ aurantium (Pall.) 

Styela rustica (L.) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 

3) Von Grönland (ohne Angabe des Fundortes und Sammlers): 

Molgula retortiformis Verr. 
Boltenia ovifera (L.) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 

4) Von Grönland (Karajakfjord), gesammelt von Vanhöffen. 

Styclopsis grossularia (Bened.) 

5) Von Island: 

Halocynthia arctica (Hartmr.) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Styelopsis grossularia (Bened.) 
Außerdem wurde mir von Herrn Dr. Michaelsen ein Stück des Originales von Colella hükentlmli 
Gottsch. zur Verfügung gestellt. 

H. Kollektion „Museum Kopenhagen". 

Ein sehr reiches, teilweise unbestimmtes Ascidienmaterial wurde mir durch freundliche Vermittelung 
von Herrn Dr. Jensen aus dem Kopenhagener Museum zur Verfügung gestellt. Dieses Material war von 
ganz besonderem Werte für mich, weil es viele Originale bisher unsicherer Arten enthielt, die nunmehr 
nachuntersucht und klargestellt werden konnten. Auch geographisch war das Material wertvoll ; besonders 
erfuhr unsere Kenntnis der isländischen Ascidienfauna durch dasselbe eine Erweiterung. Das Material 
stammt, abgesehen von 2 Originalexemplaren der „Dijmphna"-Expedition, von Grönland, Island und Nord- 
amerika und enthält 18 Arten: 

1) Von Grönland: Molgula retortiformis Verr. 

Molgula crystallina (Moll.) „ septenlrionalis Traust. 

„ tenax Traust. Boltenia ovifera (L.) 

Fauna Arctica, Bd. III. : " 


124 


ROBERT HARTMEYER, 


HalocyntMa arctica (Hartmr.) 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Styelopsis grossularia (Bened.) 
Kükenthalia borealis (Gottsch.) 
Ascidia obliqua Ald. 
,, prunum Müll. 
2) Von Nordamerika (Ostküste) : 
Boltenia ovifera (L.) 

Außerdem enthielt die Sammlung folgende 
Ascidia lurida Müll. 

„ conehilega, Moll, (non Müller 
Molgula tenax Traust. 

„ groenlandica Traust. 
„ septentrionalis Traust. 
,, boreas Traust. 
Phallusia Olrikii Traust. 
„ glacialis Traust. 
„ dijmphniana Traust. 


3) Von Island: 

Molgula retortiformis Verr. 
Hälocynthia arctica (Hartmr.) 
Pelonaia corrugata Forb. 
Dendrodoa aggregata (Rathke) 
Kükenthalia borealis (Gottsch.) 
Chelyosoma macleayanum Brod. & Sow. 

Originale von Möller und Traustedt: 

!) = Molgula septentrionalis Traust. 

= Molgula retortiformis Verr. 

= Molgula septentrionalis Traust. 
= Ascidia prunum Müll. 

= „ „ Müll. 


I. Kollektion „Museum Tromsö". 

Aus dem Museum Tromsö erhielt ich das gesamte von Herrn Sparre Schneider während mehrerer 
Jahre gesammelte unbestimmte Ascidienmaterial, welches systematisch und geographisch gleich wertvoll für 
mich war. Besonders willkommen waren mir eine Anzahl Arten zusammengesetzter Ascidien, die sich unter 
dem Material befanden und mir Gelegenheit boten, diese Formen, die ich bis dahin nur aus der Litteratur 
kannte, selbst untersuchen zu können. 

Die Ausbeute enthält 16 Arten, welche mit Ausnahme von Kükenthalia borealis (NW. -Spitzbergen) 
und Polycarpa libera (Bodo) alle aus dem arktischen Norwegen, die Mehrzahl aus dem „Tromsöbezirk" 
(Tromsösund, zwischen Tromsö und dem festen Lande) stammen x ) : 

Molgula crystallina (Moll.) Ascidia obliqua Ald. 

HalocyntMa aurantium (Pall.) „ prunum Müll. 

Styela rustica (L.) Ciona intestinalis (L.) 

Polycarpa libera Kiaer Distoma crystallinum (Ren.) 

Dendrodoa aggregata (Rathke) Distaplia clavata (Sars) 

Kükenthalia borealis (Gottsch.) Macroclinum crater Verr. 

Sarcobotrylloides aureum (Sars) Leptoclinum roseum (Sars) 

Chelyosoma macleayanum Brod. & Sow. Didemnopsis variabile (Hlttfeldt-Kaas). 

K. Kollektion „Museum Bergen". 

Als willkommene Ergänzung zu der vorstehenden Ausbeute erhielt ich aus dem Museum Bergen 
durch Herrn Dr. Appellöf eine weitere Kollektion aus dem arktischen Norwegen zugesandt, welche von 
Herrn Nordgaard gesammelt worden ist. 


1) Die genaueren Angaben über Fundort und Tiefe sind bei den einzelnen Arten im systematischen Teil vermerkt. 


Die Ascidien der Arktis. 125 

Diese Kollektion enthält 8 Arten: 

Halocynthia arctica (Hartmr.) Ascidia prunum Müll. 
Styela loveni (Sars) „ conchilega Müll. 

Dendrodoa aggregata (Rathke) „ obliqua Ald. 

Styelopsis grossularia (Bened.) Cionu intestinalis (L.) 

Aus der Sammlung des Berliner Museums standen mir ferner die meisten der von Gott- 
schaldt (1894) beschriebenen Arten zur Verfügung, von denen seinerzeit dem Museum durch Herrn Prof. 
Kükenthal Doubletten überwiesen worden waren ; ferner die von Kupffer (1874) bearbeitete Ausbeute der 
zweiten Deutschen Nordpolfahrt (darunter das Original von Cynthia adolphi Kupff.) ; weiter eine Anzahl 
Cotypen VERRiLL'scher Arten {Ascidia mollis, Molgula retortiformis, Styela partita u. a.), welche seinerzeit von 
der U. S. Fish Commission dem Berliner Museum eingesandt worden waren; dann die von Vanhöffen im 
Karajakfjord auf der Grönland-Expedition der Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin (1891/93) gesammelten 
und von ihm bestimmten Ascidien und endlich ein kleines von verschiedenen Sammlern heimgebrachtes 
Material aus Grönland und Norwegen. 

Herrn Prof. Metcalf bin ich ferner zu Dank verpflichtet für die Zusendung einer Anzahl Arten 
von der Küste von Neu-England, die mir ein willkommenes Vergleichsmaterial lieferten und durch die 
Freundlichkeit von Herrn Dr. Sturany wurden mir die DRASCHE'schen Originale von Ascidia fallax und 
A. complanatu zugänglich gemacht. 

Außer diesem Material habe ich gleichzeitig das von S. H. dem Fürsten von Monaco im Bereich des 
Spitzbergengebietes und der Bären-Insel auf den Fahrten der „Princesse Alice" in den Jahren 1898 und 1899 
gesammelte Ascidienmaterial bearbeitet, sowie auch die Ascidienausbeute, welche Prof. Hartlaub auf der 
Fahrt der „Olga" im Jahre 1S98 von Tromsö nach der Bären-Insel und Westspitzbergen bis zur Amsterdam- 
Insel gemacht hat. Die Bearbeitung des Materials dieser beiden Ausbeuten, welche mir ebenfalls anvertraut 
worden ist, wird aber besonders publiziert werden. Nur einige Fundorte, soweit sie von geographischem 
Interesse waren, habe ich der Vollständigkeit wegen in dieser Arbeit bereits angeführt. 

Endlich hat mir Herr Privatdozent Kluge aus Kasan seine Ascidienausbeute aus dem Weißen Meer 
freundlichst zur Verfügung gestellt. Das Material war aber (von einigen wenigen Exemplaren abgesehen) 
bis zur Ablieferung des Manuskripts noch nicht in meinen Besitz gelangt, doch hoffe ich, in einem Nach- 
trage auf dasselbe noch zurückkommen zu können. 


III. Systematische Uebersieht der Ascidien der Arktis. 

Familie: Molgulidae. 

Körper: meist frei. 

Ingestionsöffnung: sechslappig. 

Egestionsöffri ung: vierlappig. 

Tentakel: zusammengesetzt. 

Kiemensack: meist mit Falten; Kiemenspalten gekrümmt und in der Regel spiralig angeordnet. 

Darm: linksseitig. 

Niere: rechtsseitig. 

Geschlechtsorgane: in der Regel beiderseits oder nur rechts- bezw. linksseitig. 

16* 


126 ROBERT HARTMEYER, 

Diese Familie ist in der Arktis durch 18 Arten (von denen einige allerdings noch der Nachunter- 
suchung bedürfen) vertreten, welche sich auf vier Gattungen verteilen. Sie ist nächst den Styelidae und 
Polyclinidae die artenreichste arktische Ascidienfamilie. Ihre Verbreitung umfaßt alle arktischen Meere. 

Von den 18 Arten gehören 2 zum Gen. Eugyra, 3 zu Paramolgula, 12 zu Molgula und 1 zu Ehizomolgida. 

Gattung: Eugyra, Alder & Hancock, 1870. 

Kiemensack: ohne Falten; Kiemenspalten in jedem Infundibulum in Form einer fortlaufenden 
Doppelspirale angeordnet. 

Geschlechtsorgane: linksseitig eine zwittrige, teilweise in der Darmschlinge gelegene Gonade. 

Die Gattung Eugyra wird in der Arktis durch zwei Arten repräsentiert, die eine, E. glutinans, ist 
gleichzeitig subarktisch und weit verbreitet, die andere, E. pedunculata, ist eine hocharktische Form. 

Eugyra glutinans (Moll.) 

Synonyma und Litterat ur. 

1842 Cynthia glutinans, Möller in: Naturh. Tidsskr., v. 4 p. 94 

1857 „ „ Rink, Gronl. Sop. in : Gronl. geogr. Statist, beskr., v. 2 p. 104. 

1875 „ {Molgula) glutinans, Lütken, Catal. Tunicata Greenland, Univers. Kopenhagen, p. 138. 

1867 Glandula glutinans, Packard in: Mein. Boston Soc, v. 1 p. 277. 

1891 „ „ Packard, Labrador Coast, Cap. 15 p. 396. 

1872 Eugyra glutinans, Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 3 p. 213 u. 289. 

1880 „ „ Traustedt in: Vid. Meddel., p. 428. 

1883 „ „ Herdman in: Tr. R. Soe. Edinburgh, v. 32 p. 114. 

1884 „ „ Herdman in: Tr. R. Soc. Edinburgh, v. 32 Part. II p. 229 t. 36 f. 12—14. 

1886 „ „ Herdman, First Rep. Fauna Liverp. Bay, p. 309. 

1887 „ „ Grieg in: Bergens Mus. Aarsber., no. 3 p. 10. 

1889 „ „ Herdman in: P. Liverp. biol. Soc., v. 3 p. 255 t. 13 f. 14. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 564. 

1892 „ „ Jacobsohn in: Trav. Soc. Nat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 8 u. 13. 

1893 „ „ Traustedt, Udb. Hauchs, v. 5. 

1893 „ „ Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 79. 

1896 ., „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 18. 

1896 „ „ Herdman in : Rep. Brit. Ass., 66. Meet., p. 448. 

1898 „ „ Pizon in: Ann. Sei. nat., ser. 8 v. 7 p. 341. 

1901 „ „ Hartmeyer, Meeresfauna Bergen, p. 58 f. 23. 

1901 „ „ Whiteaves in: Geol. Survey Canada, v. 4 Part. 3 p. 271. 

1848 Molgula arenosa, Alder & Hancock in: Tr. Tyneside Club, v. 1 p. 197. 

1853 „ „ Forbes & Hanley, Brit. Mollusca, v. 2 p. 374. 

1863 „ „ Alder in: Ann. Nat. Hist., ser. 3 v. 11 p. 160. 

1867 „ „ Alder in: Rep. Brit. Ass., 36. Meet., p. 208. 

1868 „ „ Norman, Shetland Fin. Dredg. Rep., Part II in : Rep. Brit. Ass., p. 302. 
1875 „ „ KürFFER in: Ber. Komm. D. Meere, 1872/73, p. 226. 

VI 878 „ „ Leche in: Svensk. Ak. Handl., v. 16 no. 2 p. 9. 

1886 „ „ Kükenthal & Weissenborn in: Jena Z., v. 19 p. 776. 

1870 Eugyra arenosa, Hancock in: Ann. Nat. Hist., ser. 4 v. 6 p. 367. 

1877 „ „ Lacaze-Duthiers in: Arch. Zoo], exper., v. 6 p. 648 t. 27. 

1898 „ „ Pizon in: Ann. Sei nat., ser. 8 v. 7 p. 340. 

?1806 Ascidia tubularis, Rathke, Zool. Dan., v. 4 p. 120 t. 130 f. 3. 

1853 Molgula tubulosa (= tubularis), Forises & Hanley, Brit. Mollusca, v. 1 p. 36 t. C f. 5. 
?1857 „ „ Danielsen in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 11 p. 48. 

(non Lacaze-Duthiers 1874 !). 

1870 Glandula ftbrosa, Binney in: Gould, Invert. Massachus., ed. 2 t. 23 f. 323. 

(non Stimpson 1852 u. 1854! non Binney 1870 p. 22 !). 


Die Ascidien der Arktis. 12? 

Diagnose. 

Körper: kugelig oder länglich, in der Regel mit Sandkörnchen bedeckt; Siphonen kurz. 

Cellulosemantel: dünn, durchscheinend. 

Tentakel: 8 — 12 größere, dazwischen kleinere. 

Kiemensack: jederseits 6 — 7 starke innere Längsgefäße; Ouergefäße flach; Felder 
quadratisch. 

Dorsal falte: doppelt, die rechte höher als die linke. 

Darm: eine lange Schlinge bildend; Magen ohne Leber. 

Geschlechtsorgane: nur linksseitig eine zwittrige Gonade, teilweise in der Darmschlinge. 
Trotzdem diese Art in der Litteratur aus verschiedenen arktischen Meeren erwähnt wird, habe ich 
dieselbe unter meinem Material nicht vorgefunden. Ich konnte die Art nur an subarktischem Material (von 
Helgoland und Bergen) studieren, das mir aber zu weiteren Bemerkungen keine Veranlassung giebt. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Norwegen: PVadsö (Danielsen 1857); Südküste, 13—40 m, Sand- und Lehmboden (Kiaer 1893); 
Bergen, 30—110 m, Sand- und Schlammboden (Hartmeyer 1901); Alvaerstr0mmen (Kükenthal 
& Weissenborn 1886); Moster (Grieg 1887); Arendal, 8—20 Faden, sandiger Schlick (Kupffer 1875). 

Weißes Meer: Solowetskischer Golf (Jacobsohn 1892). 

PSibirisches Eismeer: Cap Grebeni, 8—10 Faden, Lehmboden (Leche 1878). 

Grönland: Julianehaab, Sukkertoppen, Markat, Ivarmaet (Traustedt 1880). 

Nordamerika (Ostküste): Labrador, Henley Harbor, 6 Faden, Sandboden (Packard 1867 u. 1891). 

Fär-Öer: (Traustedt 1880); Thomson-Rücken, SO.-Spitze („cold area"), 640 Faden (Herdman 1883). 

Irland: Donegal-Bay (Herdman 1884); Port Soderick-Bay, Isle of Man, 10—20 Faden (Herdman 
1886, 1889 u. 1896). 

Schottische und englische Küsten: (Forbes & Hanley 1853); Shetland-Inseln (zwischen 
Whalsey und Feltar; östl. Balta; St. Magnus- Bay) (Norman 1868); Hebriden (Alder 1867); Cullercoats 
(Alder 1863); Küsten von Northumberland und Durham (Alder 1848). 

Französische Küsten: Roseoff (Lacaze-Duthiers 1877). 

Holländische Küsten: Ter Schelling, 20 Faden, sandiger Schlick; vor Borkum, 21 Faden, 
sandiger Schlick (Kupffer 1875). 

Nordsee: Helgoland (Biol. Anstalt). 

Dänische Küsten: Hellebaek (Traustedt 1880); nördl. und östl. Kattegat (Traustedt 1893). 

Die Verbreitung dieser Art ist in mancher Hinsicht bemerkenswert. Die westeuropäischen Meere 
bilden ihr Verbreitungscentrum. Innerhalb dieses Gebietes ist sie überall häufig, ebenso an der Süd- und 
Westküste Norwegens, dagegen liegen keine sicheren Angaben über ihr Vorkommen an der norwegischen 
Küste nördlich der Lofoten vor. Ihr Vorkommen in der Arktis ist auf Grönland, das weiße Meer und das 
sibirische Eismeer beschränkt. Absolut zuverlässig ist von diesen drei Fundortsangaben wohl nur die erste. 
Jacobsohn, nach dem die Art im Weißen Meere vorkommt, kann man in der Bestimmung seiner Arten 
mehrfache Irrtümer nachweisen und Leche hält es selbst für fraglich, ob seine Art aus dem sibirischen 
Eismeer E. glutinans entspricht. Endlich erwähnt Packard die Art von Labrador. Auf Spitzbergen scheint 
E. glutinans zu fehlen. Möglicherweise wird unsere Kenntnis von der Verbreitung dieser Art in der Arktis 
durch weitere Funde noch eine Erweiterung erfahren, jedenfalls darf E. glutinans aber nicht zu den charakte- 
ristischen hocharktischen Formen gerechnet werden, sondern ist in der Hauptsache eine subarktische Form, 
die in der Arktis nur sporadisch auftritt und wahrscheinlich aus der Subarktis eingewandert ist. 


128 ROBERT HARTMEYER, 

Die Art lebt meist auf Sandboden, seltener auf sandigem Schlick, Lehmboden oder Mud, meist in 
Tiefen von 15 — 40 m. 

Interessant ist eine Angabe von Herdman, wonach E. glutinans vom „Triton" an der SO. -Spitze 
des Wyville-Thomson-Rücken in der sogenannten „cold area" in einer Tiefe von 640 Faden gesammelt wurde. 
Wie Herdman bemerkt, ist vom „Challenger" in dieser Tiefe keine Molgulide erbeutet worden und meines 
Wissens ist es überhaupt die größte Tiefe, aus der Molguliden bekannt geworden sind. Die einzige Molgulide, 
welche von der Norske Nordhavs-Expedition erbeutet wurde, die fast nur in bedeutenden Tiefen gesammelt 
hat, Paramolgula arctica, stammt auch nur aus einer Tiefe von 128 m. 

Erörterung. 

Ob Ascidia tubularis Rathke dieser Art entspricht, läßt sich mit Sicherheit nicht entscheiden. 
Herdman (1893) hält es für wahrscheinlich und auch Kiaer (1893) weist diese Möglichkeit nicht ohne 
weiteres zurück, obwohl die RATHKE'sche Art nach seiner Ansicht ebenso gut eine Nolgula oder auch Poly- 
carpa libera sein könnte. Mir erscheint es höchst überflüssig, betreffs der RATHKE'schen Form irgend eine 
bestimmte Ansicht zu vertreten, da eine jede sich gleich unzureichend begründen läßt. 

Ebensowenig läßt sich die Identität von 31. tubulosa bei Forbes & Hanley (1853) — wie Kiaer 
mit Recht bemerkt, jedenfalls ein Schreibfehler für „tubularis", da die betreffende Litteraturstelle richtig 
angegeben ist — mit A. tubularis Rathke nachweisen. 

Sicher scheint es dagegen zu sein, daß M. tubulosa bei Forbes & Hanley identisch ist mit 31. (Eugyra) 
arenosa Ald. & Hanc, bezw. Eugyra glutinans (Moll.). Dafür sprechen die folgenden Litteraturstellen. 
Alder (1863) sagt von 31. arenosa Ald. & Hanc: „this species was described in the Transactions of the 
Tyneside Naturalist's Club (V. 1, p. 197) and is also the 31 olgula tubulosa of Forbes in the , British Mollusca', 
who referred it (we think erroneously) to the Ascidia tubularis of Rathke in ,Zoologia danica'." Es scheint 
nach Alder jedoch nicht ausgeschlossen zu sein, daß Forbes überhaupt mehr als eine Art unter dem 
Namen 31. tubulosa zusammengefaßt hat. Die Angabe von Alder (1. c), daß die Gonaden beiderseits liegen 
— ovaries double — dürfte wohl nur auf einem Flüchtigkeitsfehler beruhen. Ferner bemerkt Hancock 
(1870, p. 354): „The Molgula tubulosa of the British Mollusca (Forbes & Hanley) is the Molgula arenosa of 
Alder & Hancock, described in the Transactions of the Tyneside Naturalist's Club (V. 1, p. 197)", und 
endlich hält auch Norman (1868) 31. tubulosa bei Forbes & Hanley für identisch mit 31. arenosa Ald. 
& Hanc, dagegen für verschieden von der RATHKE'schen Art. 

Die von Danielsen (1857) von Vadsö als 31. tubulosa Forb. erwähnte Art ist auch nicht mit Sicher- 
heit zu identifizieren. Nach Kiaer (1893) dürfte es sich um Pohjcarpa libera Kiaer handeln. In diesem Falle 
wäre Vadsö als Fundort zu streichen und demnach die Art aus dem arktischen Norwegen bisher nicht 
bekannt geworden. 

Endlich ist die von Lacaze-Duthiers (1874) als 31. tubulosa ausführlich beschriebene Form eine 
ganz andere Art, welche später von ihm selbst (1877) als neue Art, Anurella roscovita, beschrieben worden ist. 

Bemerken will ich noch, daß ich betreffs der Identität von E. arenosa (Ald. & Hanc) mit E. glutinans 
(Moll.) mich in Liebereinstimmung mit der Mehrzahl der Forscher befinde. Nur Pizon (1898) scheint beide 
Arten für verschieden zu halten, allerdings ohne eine nähere Begründung zu geben. 

In der amerikanischen Litteratur findet sich E. glutinans nur vereinzelt erwähnt. 

Packard (1867) nennt die Art Glandula glutinans. Die von ihm an der Küste von Labrador 
gesammelten Exemplare stimmen mit den ihm von Lütken gesandten grönländischen Originalexemplaren 
Möller's überein. 


Die Ascidien der Arktis. I2Q 

Verrill (1872) bestätigt die Identität beider Arten. Einen Irrtum begeht dagegen Binney (1870), wenn 
er C. glutinans Möller und G. glutinans Packard als Synonyma von Glandula fibrosa Stps. aufführt. Es handelt 
sich in diesem Falle nicht nur um verschiedene Arten, sondern um verschiedene Gattungen. Binney giebt 
zu der von ihm angeführten G. fibrosa auch eine Abbildung und bemerkt dazu: „the figure referred to above 
is drawn from a specimen preserved in alcool, received by Dr. Packard from Lütken, under the name 
of Cynthia glutinans. It is similar to specimens dredged by Dr. Packard at ,Henley Harbor, 6 f. sand'. It 
seems to answer Dr. Stimpson's descriptions. Should the two species prove identical, Möller's name has 
priority." Demnach entspricht die Abbildung E. glutinans (Moll.), während die im Text erwähnte Art dem 
von Stimpson (1852) aufgestellten Gen. Glandula zuzurechnen ist, unter Streichung der als Synonyma auf- 
geführten Arten. 

Ettgyra pedunculata Traust. 

Synonyma und Litterat ur. 

1886 Eugijra pedunculata, Traustedt, Dijrnphna Udb., p. 427 t. 37 f. 14 u. 15 t. 38 f. 25 t. 39 f. 32. 
1891 „ „ Hekdman in : J. Linn. 80c, v. 23 p. 563. 

1898 „ „ Pizon in: Ann. Sei. nat., ser. 8 v. 7 p. 340. 

D iagnose. 
Körper: höher wie lang, an der Ventralseite entspringt ein keulenförmiger Stiel, mit dem 
das Tier festgewachsen ist. 

Cellulosemantel: dünn, durchscheinend; Oberfläche glatt. 
Muskulatur: schwach entwickelt. 
Tentakel: einfach gefiedert, verhältnismäßig lang. 
Flimmerorgan: klein, becherförmig, Oeffnung nach vorn gewandt. 

Kiemensack: jederseits mit etwa sechs schmalen, stark vorspringenden inneren Längs- 
gefäßen ; Felder sehr groß und annähernd quadratisch ; Kiemenspalten in den flachen Infundibulis. 
Dorsal falte: glattrandig. 

Darm: sehr geräumig; Magen scharf vom langen Oesophagus abgesetzt; Afterrand mit 
stumpfen Zähnchen. 

Geschlechtsorgane: linksseitig eine zwittrige Gonade in der Darmschlinge. 
Diese Art wurde von der Dijmphna-Expedition im Karischen Meer erbeutet und von Traustedt 
als neue Art beschrieben. Sie ist vor allen übrigen Arten ihrer Gattung durch einen Stiel ausgezeichnet. 
Unter der Ausbeute von Römer & Schaudinn befand sich ein einziges Exemplar, das vollkommen mit der 
TRAUSTEDT'schen Diagnose übereinstimmt ; nur in dem Längenverhältnis des Stieles zur Körperlänge wichen 
beide Exemplare voneinander ab, wie sich aus folgender Zusammenstellung der Maße ergiebt: 

Spitzbergen: Karisches Meer: 
Länge: 7 mm 8 mm 

Höhe: 9 „ 11,5 „ 

Entfernung der Körperöffnungen : 3 „ 4 „ 

Stiel: 6 „ 20 „ 

Fundnotiz: 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinni: 
Station 14, Cap Platen, 40 m; ein Exemplar. 


I3O ROBERT HARTMEYER, 

Geographische und Tiefenverbreitung. 
Spitzbergen: Nord-Ost-Land (Nordseite): Cap Platen, 40 m (Exp. „Helgoland"). 
Karisches Meer: 64 Faden (Traustedt 1886). 

Die Art ist nur im Karischen Meer und bei Nordspitzbergen gefunden worden in einer Tiefe von 
40 — 115 m, auf Mudboden mit großen Steinen und Kalkalgen. 

Gattung: Paramolgula, Traustedt, 1885. 

Kiemensack: jederseits mit 5 — 7 ganz oder fast ganz abgeflachten Längsfalten, deren jede ein 
einziges starkes inneres Längsgefäß trägt; keine intermediären inneren Längsgefäße. 

Geschlechtsorgane: beiderseits eine zwittrige Gonade. 

Das Gen. Paramolgula wurde 1885 von Traustedt für eine neu beschriebene Molgulide aus der 
Magalhaensstraße, P. sclndzei, aufgestellt, welche in der Struktur des Kiemensackes — Gjaellesaekken uden 
egentlige Folder — dem Gen. Eugyra, in den beiderseits entwickelten Geschlechtsorganen dem Gen. Molgula 
nahe steht. 

Michaelsen (1900), der sich eingehend mit diesem Genus beschäftigt hat, giebt der Diagnose von 
Traustedt hinsichtlich der Struktur des Kiemensackes folgende schärfere Fassung : „Kiemensack jederseits 
mit 6 oder 7 ganz oder fast ganz abgeflachten Längsfalten, deren jede ein einziges starkes Längsgefäß 
trägt." Ich schließe mich der Auffassung von Michaelsen an, daß ein jedes inneres Längsgefäß im Kiemen- 
sack einer Paramolgula nicht einem einzigen inneren Längsgefäß einer Molgula homolog ist, sondern der 
Summe der auf einer Kiemensackfalte stehenden inneren Längsgefäße und gleichzeitig eine der abgeflachten 
Längsfalten markiert. Betreffs der Zahl der abgeflachten Längsfalten bezw. der inneren Längsgefäße bedarf die 
Diagnose von Michaelsen einer Korrektur, indem die Zahl derselben bei P. symetrica und P rara nur 5 beträgt. 

Pizon (1898), dessen Molgulidenarbeit von Michaelsen mehrfach einer durchaus berechtigten 
Kritik unterzogen worden ist , besonders soweit es sich um die Aufstellung neuer Gattungen handelt, 
hat die Berechtigung des Gen. Paramolgula angezweifelt. Er erwähnt aber nur die typische Art, 
P. schulsei, während ihm die später beschriebenen Arten scheinbar nicht bekannt sind. Der genannte Autor 
wendet sich gegen die Auffassung von Traustedt, daß das Gen. Paramolgula dem Gen. Eugyra nahe steht, 
und macht auf die Unterschiede aufmerksam, welche in der Form der Infundibula und der Anordnung der 
Kiemenspalten zwischen P. schulzei und Eugyra bestehen. Hierin gebe ich Pizon vollkommen recht. Nur 
bin ich der Ansicht, daß für Traustedt bei der Aufstellung eines neuen Genus in erster Linie das Fehlen 
eigentlicher Falten im Verein mit den paarigen Gonaden maßgebend war. In dem Faltenmangel sah 
Traustedt eine Annäherung an das Gen. Eugyra, nicht aber in der Anordnung der Kiemenspalten, wie 
aus seiner Diagnose ohne weiteres hervorgeht. Ueber ersteren Charakter äußert sich Pizon aber überhaupt 
nicht. Wie ich schon bemerkt habe, scheint es Pizon entgangen zu sein, daß inzwischen zwei neue Para- 
molgula- Arten — P. arctica Bonnevie und P rara Kiaer — beschrieben worden sind. Bei diesen beiden 
Arten, sowie bei der von ihrem Autor in das Gen. Eugyra gestellten Paramolgula symetrica (Dräsche), 
entspricht der Kiemensack nicht nur hinsichtlich des Fehlens eigentlicher Falten, sondern auch in der 
charakteristischen Anordnung der Kiemenspalten in Form einer fortlaufenden Doppelspirale in jedem 
Infundibulum vollständig den Verhältnissen von Eugyra, während die Gonaden, wie bei Molgula, paarig sind. 

Ehe ich meine Erörterungen über das Gen. Paramolgula fortsetze, möchte ich an dieser Stelle zunächst 
eine Uebersicht über die drei nordischen Paramolgula- Arten einschieben, die ich leider nur aus der 
Litteratur kenne. 


Die Ascidien der Arktis. 


131 


Es sind drei Arten, P. symetrica (Dräsche), welche von der österreichischen Polarexpedition 1882/83 
bei Jan Mayen gesammelt wurde, P. arctica Bonnevie, welche die Norske Nordhavs- Expedition 1876/78 
ebenfalls bei Jan Mayen erbeutete, und P. rara Kiaer, welche in einem Exemplar von Huitfeldt-Kaas (1894) 
bei Bodo, also noch im Bereiche des arktischen Norwegen, gefunden wurde. Ich gebe zunächst die 
Diagnosen der drei Arten, um dieselben dann im Zusammenhang zu besprechen. 

Bestimmungstabelle für die arktischen Arten des Gen. Paramolgula Traustedt. 

J Kiemensack jederseits mit 7 inneren Längsgefäßen p. arctica Bonnevie 

l Kiemensack jederseits mit 5 inneren Längsgefäßen 1 

Infundibula flach, Afterrand zackig P. symetrica (Dräsche) 

Infundibula stark vorspringend, Afterrand glatt P. rara Kiaer 

Paramolgula symetrica (Dräsche) 

Synonyma und Litteratur. 

1885 Eugyra symetrica, v. Dräsche, Polarstat. Jan Mayen, v. 3 p. 103 t. 8 f. 4 — 6. 

1884 „ „ v. Deaschb in: Verh. Ges. Wien, v. 34 p. 161 (vorläuf. Mitteil.). 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 564 

1898 „ „ Pizon in: Ann. Sei. nat, ser. 8 v. 7 p. 340. 

1896 Paramolgula symetrica, Kiaer, Norske Nordhavs-Exp., v. 23 no. 3 p. 18. 

Diagnose. 
Körper: eiförmig, allseitig mit Sand bedeckt. 
Cellulosemantel: sehr dünn, durchsichtig. 
Tentakel: 16, vier Größen, wenig verästelt. 
Flimmerorgan: rund, Oeftnung ellipsoidisch. 

Kiemensack: jederseits mit 5 inneren Längsgefäßen und 6 Reihen von Doppelspiralen 
mit höchstens je 8 Umgängen ; Felder quadratisch, Infundibula flach, Quergefäße breit, Centren 
der beiden Spiralen getrennt oder vereinigt. 

Darm: eine offene Schlinge bildend; Magen mit Leber; After mit zackigem Rand. 
Geschlechtsorgane: beiderseits eine zwittrige Gonade, die linke in der Darm- 
schlinge. 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 
Jan Mayen: (v. Dräsche 1885). 

Die Angabe von Herdman (1891), die auch von Kiaer (1896) und Michaelsen (1900) übernommen 
worden ist, daß P. symetrica auch im Mittelmeer vorkommt, beruht auf einem Versehen. Offenbar hat 
Herdman in der Arbeit v. Drasche's (1884) die Fundortsangabe „Bay von Muggia bei Triest" auf diese Art, 
anstatt auf Eugyra adriatica bezogen. 

Paramolgula arctica Bonnevie 
Synonyma und Litteratur. 
1896 Paramolgula arctica, Bonnevie, Norske Nordhavs-Exp., v. 23 no. 2 p. 9 t. 4 f. 30, 31 u. 37. 

Diagnose. 
Körper: kugelig, allseitig mit Sand bedeckt. 
Cellulosemantel: sehr dünn und ganz durchsichtig. 
Tentakel: 40; drei Größen, nur die größten verzweigt. 

Fauna Arctica, Bd. III. '7 


I32 ROBERT HARTMEYER, 

Flimmerorgan: becherförmig. 

Kiemensack: jederseits 4 innere Längsgefäße, Felder länger als breit, Infundibula flach, 
Kiemenspalten in jedem Infundibulum in Form einer fortlaufenden Doppelspirale angeordnet. 
Darm: After mit 2 nach auswärts gebogenen Lippen. 
Geschlechtsorgane: beiderseits eine zwittrige Gonade, die linke vor der Darmschlinge. 

Geographische und Tiefen ve rbreitung. 
Jan Mayen: 128 m (Bonnevie 1896). 

Paramolgula rara Kiaer 
Synonyma und Litteratur. 
1896 Paramolgula rara, Kiaee, Norske Nordhavs-Exp., v. 23 no. 3 p. 17 t. 5 f. 16 — 19. 

Diagnose. 

Körper: annähernd kugelig, frei; Oberfläche teilweise mit Schalenfragmenten bedeckt. 

Cell u lose mantel: dünn, durchsichtig. 

Muskulatur: über die ganze Körperoberfläche ausgebreitet, aber nur im oberen Teil ein 
regelmäßiges Netzwerk von Ring- und Längsfasern bildend. 

Tentakel: kaum verzweigt, etwa 10 große. 

Flimmerorgan: sehr klein, glockenförmig. 

Kiemensack: jederseits mit 5 inneren Längsgefäßen: Felder quadratisch, Kiemenspalten in 
Form einer Doppelspirale mit 6—7 Umgängen angeordnet; Infundibula stark vorspringend (wie 
bei Bostrichobranchus) ; in jedem Infundibulum 4 innere Radiärgefäße. 

Dorsal falte: sehr hoch, glattrandig. 

Darm: eine stark aufwärts gebogene Schlinge bildend; After trompetenartig erweitert, 
glattrandig. 

Geschlechtsorgane: beiderseits eine zwittrige Gonade, die linke in der Darmschlinge. 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 

Norwegen: Bodo (Kiaer 1896). 

Erörterung. 

Alle 3 Arten sind zweifellos sehr nahe miteinander verwandt. In ihren äußeren Charakteren, sowie 
in einer Reihe anatomischer Merkmale stimmen sie überein. 

Was zunächst die beiden Arten von Jan Mayen anbetrifft, deren gemeinsamer Fundort vielleicht 
vermuten ließe, daß sie identisch sind, so stehen sie einander sehr nahe, unterscheiden sich aber durch 
einige wesentliche Merkmale. P arctica besitzt eine größere Tentakelzahl ; ferner hat der Kiemensack jeder- 
seits 7 innere Längsgefäße statt 5 (jedenfalls der wichtigste Unterschied!), und auch sonst stimmt seine Struktur 
nicht völlig mit dem Kiemensack von P symetrica überein ; endlich liegt die linke Gonade bei P. arctica 
vor — soll doch so viel heißen wie oberhalb — der Darmschlinge, bei P. symetrica dagegen innerhalb der 
Darmschlinge. 

Die dritte Art, P rara, stimmt dagegen in der Zahl der Längsgefäße und der Lage der linken 
Gonade mit P symetrica überein, unterscheidet sich aber im Bau des Kiemensackes (bei P symetrica 
sind die Infundibula flach, bei P. rara erinnern sie an die Verhältnisse von Bostrichobranchus), in der 
Form des Flimmerorgans und in Einzelheiten des Darmes (der Afterrand von P. symetrica ist gezackt, 
von P rara glatt). 


Die Ascidien der Arktis. 133 

Diesen 3 arktischen Arten steht nun eine zweite Gruppe von Paramolgula-Arten gegenüber, welche 
den subantarktischen Meeren, speciell dem magalhaensischen Gebiet angehört. Diese südliche Gruppe, zu 
welcher auch die typische Art der Gattung, P. schulzei, gehört, ist von Michaelsen (1900) einer dankens- 
werten Revision unterzogen worden, so daß ich im einzelnen auf diese Arbeit verweisen kann. Nach den 
Untersuchungen von Michaelsen haben wir im magalhaensischen Gebiet 3 oder 4 Arten zu unterscheiden, 
P. gigantea (Cun.) mit einer Reihe synonymer Arten, P. schulzei Traust., möglicherweise mit der vorigen 
Art synonym, P patogonica Michlsn., vielleicht synonym mit Molgula (Paramolgula) horrido, Herdm. und 
P. guttula Michlsn. 

Diese beiden Gruppen bilden für Michaelsen eine durchaus natürliche Gruppe, während ich die 
Frage aufwerfen möchte, ob sich die arktische und subantarktische Gruppe nicht unabhängig voneinander 
beide aus dem Gen. Molgula entwickelt haben. Die 3 arktischen Arten besitzen neben sonstigen Ueber- 
einstimmungen sämtlich einen Kiemensack, der in seinem Bau vollständig der Gattung Eugyra entspricht 
und sich andererseits, besonders was die Anordnung der Kiemenspalten anbetrifft, unmittelbar aus dem Kiemen- 
sack bestimmter nordischer Molgula- Arten (M. römeri und Verwandte) ableiten läßt, worauf ich bei M. römeri 
näher eingehen werde. Ich glaube deshalb eine phylogenetische Reihe aufstellen zu können, welche die 
Gattung Molgula (Molgula römeri und Verwandte) durch die nordischen Paramolgula-Arten mit der Gattung 
Eugyra verbindet, während die subantarktischen Paramolgula-Arten, bei denen die Anordnung der Kiemenspalten 
das typische Verhalten der Gattung Molgula zeigt, aus einem anderen Zweige dieser letzteren Gattung 
abzuleiten wären. 

Eine etwas isolierte Stellung nimmt allerdings die subantaiktische P. guttula ein, und es könnte scheinen, 
als wenn durch diese Form, bei welcher die Kiemenspalten die unverkennbare Tendenz zeigen, sich nach 
dem Eugyra-T ypus anzuordnen, beide Gruppen miteinander verknüpft würden. Allein es fragt sich noch, 
ob hier wirklich verwandtschaftliche Beziehungen vorliegen, oder ob hier nicht selbständig eine ähnliche 
Gruppierung der Spalten aufgetreten ist, wie bei Eugyra, wie mir überhaupt eine mehrmalige unabhängige 
Ausbildung ähnlicher Kiemensäcke zweifellos zu sein scheint. 

Gattung: Molgula, Fürbes, 1853. 

Kiemensack: jederseits mit 5 — 7 Falten. 

Geschlechtsorgane: beiderseits eine in der Regel zwittrige Gonade. 

Das Gen. Peru, welches sich von dem Gen. Molgula nur dadurch unterscheidet, daß der Kiemensack 
5 statt 6 oder 7 Falten besitzt, vereinige ich mit Molgula. Mit demselben Rechte könnte man nämlich auch 
das Gen. Molgula in zwei weitere Gattungen auflösen, die eine für die Arten, deren Kiemensack nur 6, die 
andere für diejenigen, deren Kiemensack 7 Falten besitzt. 

Die Gattung Molgula ist mit ihren 12 Arten die artenreichste arktische Ascidiengattung. Ihr Haupt- 
verbreitungsgebiet ist das Spitzbergengebiet, das arktische Norwegen und das Weiße Meer. 

Bestimmungstabelle für die arktischen Arten des Gen. Molgula Forbes. 

Kiemensack jederseits mit 5 Falten M. crystallina (Moll.) 

Kiemensack jederseits mit mehr als 5 Falten . 1 

j Kiemensack jederseits mit 6 Falten 2 

I Kiemensack jederseits mit 7 Falten .... 3 

I After glattrandig M. tenax Traust. 

1 After mit gezähntem Rande 4 


134 


ROBERT HARTMEYER, 


31. retortiformis Verr. 

7 
31 arctica Kiaer 

8 

31. septentrimalis Traust. 

9 
31. nana Kupff. 

31. siphonalis Sars 

. M. occulta Kupff. 

io 


io 


f Oeffnung des Flimmerorgans nach hinten gewandt, Körper länglich-eiförmig . 31. ampulloides (Bened.) 
I Oeffnung des Flimmerorgans nach vorn gewandt, Körper ellipsoidisch abgeflacht 31. wagneri nov. spec. 

Dorsalfalte glattrandig 5 

Dorsalfalte ganz oder teilweise gezähnt 6 

Hoden und Ovarium jederseits getrennt . 

Gonade zwittrig 

I Flimmerorgan birnförmig, Oeffnung schwach gebogen 

I Flimmerorgan halbmond- bis hufeisenförmig 

| Oeffnung des Flimmerorgans nach hinten und etwas nach links gewandt 
[ Oeffnung des Flimmerorgans nach rechts gewandt .... 

Siphonen mit fühlerförmigen Fortsätzen, Oberfläche nicht mit Sand bedeckt 

Siphonen ohne Fortsätze, Egestionssipho ungewöhnlich lang, Oberfläche mit 
Sand bedeckt 

Flimmerorgan hufeisenförmig, After glattrandig 

Flimmerorgan S- oder <~v-förmig, After mit 2 Lippen 

Falten des Kiemensackes mit 3 — 4 inneren Längsgefäßen, Kiemenspalten 

spiralig angeordnet 31. römeri nov. spec. 

j Falten des Kiemensackes mit 6^8 inneren Längsgefäßen, Kiemenspalten 

t gerade, nicht spiralig angeordnet M. cynthiaeformis nov. spec. 

Molf/ula crystallina (Moll.) 

Synonyma und Litteratur. 

1842 Clavelina crystallina, Möller in: Naturh. Tidsskr., v. 4 p. 95. 

1861 31olgula crystallina, Danielsen in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 11 p. 49. 

1880 „ „ Traustedt in: Vid. Meddel., p. 421. 

1882 „ „ Tkaustedt in: Vid. Meddel., p. 110. 

1885 „ „ Traustedt in : Vid. Meddel., p. 18 t. 1 f. 4 u. 5. 

1886 „ „ Traustedt in: Dijmphna Udb., p. 427 t. 37 f. 12 u. 13, t. 39 f. 31. 
1893 „ „ Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 73. 

1893 „ „ Knipowitsch, Congres Internat. Zool., 2. Sess., p. 61. 

1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs-Exp., v. 23 no. 3 p. 13. 

1897 „ „ Vanhöffen in: Drygalski, Grönl. Exp. Ges. Erdk., v. 2 pars 1 p. 182. 
1857 Cynthia crystallina, Hink, Gronl. Sep. in: Gronl, geogr. Statist, beskr., v. 2 p. 104. 

1875 „ „ Lütken, Catal. Tunicata Greenland, Univers. Mus. Kopenhagen, p. 138. 

1872 Pera crystallina, Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 3 p. 290 t. 8 f. 9. 

1872 „ „ Verrill in: Amer. J. Sei, ser. 3 v. 3 p. 213. 

1885 „ „ Wagner, Wirbell. Weiß. Meer., v. 1 p. 155 t. 19 f. 12—15, t. 20 f. 12. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 565. 

1892 „ „ Jacobsohn in : Trav. Soc. Nat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 8 u. 13. 

1899 „ „ Hartmeter in: Zool. Jahrb. Syst., v. 12 p. 455 f. A t. 22 f. 1, t. 23 f. 1 u. 16. 

1901 ,, „ Whiteaves in: Geol. Survey Canada, v. 4 part 3 p. 271. 

1852 Pera pellucida, Stinpson in: P. Boston Soc., v. 4 p. 232. 

(non 31olgula pellucida Verrill 1872!). 

Diagnose. 

Körper: birnförmig, mit einem kurzen, an der Ventralseite entspringenden, spitz zulaufenden 
Stiel ; Oberfläche glatt oder mit ziemlich großen, kegelförmigen Fortsätzen ; Egestionsöffnung dem 
Stielansatz gegenüber. 

Cellulosemantel: knorpelig oder gallertig, durchscheinend. 


Die Ascidien der Arktis. 135 

Tentakel: 144, fünf verschiedene Größen. 

Flimmerorgan: hufeisenförmig, Oeffnung nach rechts gewandt. 

Kiemensack: jederseits 5 Falten mit je 3 inneren Längsgefäßen; 1 — 2 Infundibula in 
jedem Felde ; Kiemenspalten sehr lang und gekrümmt. 

Darm: linksseitig eine lange, enge Schlinge bildend; Oesophagus kurz, stark gebogen; 
Magen klein, mit 4 Leberlappen, vom Darm undeutlich abgesetzt; Mitteldarm und Enddarm eng; 
After mit glattem, umgeschlagenem Rande. 

Geschlechtsorgane: beiderseits eine langgestreckte zwittrige Gonade, die linke oberhalb 
der Darmschlinge. 
Diese Art, welche von H. P. C. Möller (1842) unter dem Namen Clavellina crystallina neu be- 
schrieben wurde, ist eingehend von Traustedt (1880 und 1884) und mir (1899) beschrieben worden. Diesen 
Beschreibungen ist kaum etwas hinzuzufügen. 

Die zahlreichen Exemplare, die mir vorlagen, stammten in der Mehrzahl von Spitzbergen. Be- 
merkenswert ist, daß dieselben alle auffallend klein sind. Ihre Länge beträgt durchschnittlich 6 — 11 mm, 
nur ganz wenige Exemplare erreichten eine Länge von 15—20 mm. Traustedt giebt für seine grönländischen 
und isländischen Exemplare eine Länge von 28 — 30 mm an; auch die von Vanhöffen im Karajakfjord an 
der Westküste Grönlands gesammelten Exemplare sind beträchtlich größer. Die größten Exemplare sind 
vom Fürsten von Monaco zwischen der Hoffnungs- und Bären-Insel gesammelt worden. Sie besitzen eine 
Länge bis zu 40 mm. 

Der Stiel ist nicht scharf vom Körper abgesetzt, sondern ist nichts weiter als die verjüngte, spitz 
zulaufende Ventralseite des Körpers; meist beträgt die Länge des Stieles 1 l i — 1 l 2 der Körperlänge, selten ist 
er so lang wie der Körper, gelegentlich fehlt er ganz, besonders bei kleinen Exemplaren. Die Art ist 
häufig mit dem Stiel an Algen, Hydroiden oder Bryozoen angewachsen, während der Körper frei von 
Fremdkörpern ist. 

Die Oberfläche ist in der Regel glatt; ein Exemplar aus dem Barentsmeer (Exp. „Willem Barents") 
besitzt dagegen auf der ganzen Oberfläche zerstreut ziemlich große, kegel- oder zapfenförmige Auswüchse. 
Auch Traustedt erwähnt diese Bildungen bereits. Dieses Exemplar zeichnet sich auch sonst durch einen 
ziemlich dicken, bräunlichen Mantel aus und durch das vollständige Fehlen eines Stieles, an dessen Stelle 
sich nur einige wurzelartige Haftfortsätze finden. Die innere Anatomie bietet aber nichts Abweichendes. 

Fundnotiz. 
Expedition „Willem Barents" 1879/80 und 1882/83: 

74" 31' n. Br. 49" 8' ö. L., 100 Faden; ein stielloses Exemplar. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn) : 

Station 5. Stor-Fjord, am Kap Blanck, 65 m; einzelne kleine Exemplare. 

Station 6. Stor-Fjord, Nähe des Changing-Point am Eingang in die Ginevra-Bay, 105 — 110 m; 

3 größere, dicht mit Hydroiden besetzte Exemplare. 
Station 25. Halfmoon-Insel, ca. 25 Seemeilen n.ö., 75 m ; 
Station 30. König-Karls-Land, Jena-Insel, Ostseite, 75 m ; 
Station 45. Bismarckstraße, Südosteingang, 35 m ; 

Station 46. Unicorn-Bay, vor dem östlichen Eingang in den Helissund, 60 m ; 
Station 47. W. Thymen-Straße, in der Mitte, östlich der engsten Stelle, 38 m ; von allen 5 Stationen 
eine Anzahl kleiner, ganz durchsichtiger Exemplare. 


Ij6 ROBERT HARTMEYER, 

Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Kap Aston (Davisstraße), 60 Faden (Phillipps S.); ein kleines Exemplar. 
Kollektion „Museum Kopenhagen": 

Davisstraße, 80—100 Faden. 
Kollektion „Museum Tromsö": 

Spitzbergen ; ein großes Exemplar. 

Tromsö, 30 Faden; mehrere kleine, durchsichtige Exemplare. 

Lyngenfjord; 2 große, ungestielte Exemplare. 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 

Spitzbergen: Westspitzbergen (Ostseite): Deevie-Bay, 13 Faden; n.ö. Bastions -Inseln, 
20 Faden; vor der Mündung der W. Thymen-Straße, 8—10 Faden; s.o. Friedr.-Franz-Inseln, 30 Faden; 
Albrechts-Bay, 13 — 15 Faden (Hartmeyer 1899); Großer Fjord, 65 — 110 m; Halbmond-Insel, 75 m; W. 
Thymen-Straße, 38 m; Bismarckstraße, 35 m; Unicorn-Bay, 60 m; König-Karls-Land: 75 m (Expedition 
„Helgoland"). 

Zwischen Bären- und Hoffnungs-Insel: 48 m, Kies (Expedition „Princesse Alice"). 

Norwegen: Vadsö, Sandboden, 40 — 60 Faden (Danielsen 1861); Tromsö, 30 Faden; Lyngenfjord 
(Museum Tromsö). 

Barentsmeer: 100 Faden (Expedition „Willem Barents"). 

Weißes Meer: Solowetskischer Meerbusen (Wagner 1885 ; Jacobsohn- 1892; Knipowitsch 1893); 
Kandalakskaja Guba (Jacobsohn 1892). 

Karisches Meer: 53 Faden (Traustedt 1886). 

Arktisch-amerikanischer Archipel: Davisstraße, 80 — 100 Faden (Museum Kopenhagen); 
Kap Aston, 60 Faden (Kollektion Thompson). 

Grönland: (Möller 1842; Rink 1857); Sukkertoppen ; Julianehaab (Traustedt 1880 und 1885); 
Karajakfjord (Vanhöffen 1897). 

Nordamerika (Ostküste): Murray Bay (Golf von St. Lawrence) (Verrill 1872); St. George's Bank, 
30 Faden (Stimpson 1852). 

Island: Bernfjord, 12 Faden (Traustedt 1880); Patricksfjord, 5 Faden (Traustedt 1885). 

Molgula crystallina (Moll.) ist eine sehr charakteristische, hocharktische Form, die aber im Bereiche 
des kalten Labradorstromes auch in subarktisches Gebiet vordringt, während sie in der Arktis auf den 
atlantischen Teil des Nordpolarmeeres beschränkt ist. Wir kennen sie von Grönland, Island, Spitzbergen, 
aus dem Barentsmeer, dem Weißen und Karischen Meer. An der norwegischen Küste geht sie südlich 
nicht über die Lofoten hinaus. An der nordamerikanischen Ostküste dagegen kommt sie nach Verrill 
und Stimpson auch in subarktischen Breiten vor. Innerhalb des spitzbergischen Gebietes ist die Art in 
ihrer Verbreitung auf die Straßen und Fjorde zwischen König-Karls-Land, Barents- und Edge-Land und der 
Ostküste von Westspitzbergen beschränkt, kommt hier aber überall vor. Ferner ist die Art bei der Jena-Insel 
gesammelt worden und vom Fürsten von Monaco in großer Anzahl zwischen der Hoffnungs- und Bären-Insel. 
Die Art wählt hauptsächlich steinigen Boden, daneben auch Mud oder grobkörnigen Schlick, der 
aber fast immer mit Steinen untermischt ist; doch kommt sie auch, wenn auch anscheinend seltener, auf 
sandigem Boden vor ; sehr häufig ist sie an Laminarien und anderen Seepflanzen befestigt. 

M. crystallina lebt in Tiefen von 10 — 120 m. Interessant ist die Thatsache, daß die Art in südlicheren 
Breiten (norwegische Küste) größere Tiefen aufsucht, als in den spitzbergischen Gewässern. 


Die Ascidien der Arktis. 137 

Erörterung. 

Die von Stimpson (1852) als Pera pellucida beschriebene Art ist nach Verrill ein Synonymon von 
M. crystallina. 

Dagegen ist Molgula pellucida Verrill (1872) eine ganz andere Art, die im einzelnen allerdings 
noch der Nachuntersuchung bedarf, jedenfalls aber nichts mit 31. crystallina zu thun hat. 

Molgula tenax Traust. 

(Taf. IV, Fig. 3; Taf. VII, Fig. 4-9.) 

Synonyma und Litterat ur. 

1882 Molgula tenax, Traustedt in: Vid. Meddel, p. 110. 
1891 ,, „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 567. 

Diese Art findet sich nur bei Traustedt (1882) in einer Bestimmungstabelle für die Arten des Gen. 
Molgula erwähnt, wird aber nicht ausführlicher beschrieben. Die kurzen Angaben über die Anatomie dieser Art, 
welche aus der Tabelle herauszulesen sind, reichen nicht aus, um die Art scharf zu kennzeichnen. Ich gebe 
deshalb nach den im Kopenhagener Museum befindlichen Originalexemplaren, die sämtlich von Grönland 
stammen, eine neue Beschreibung. Zur Untersuchung lag mir dieselbe Art außerdem unter den Ausbeuten 
von Römer und Schaudinn und des Fürsten von Monaco vor. 

Diagnose. 

Körper: von wechselnder Form, länglich -eiförmig, kegelförmig oder seitlich stark 
zusammengedrückt ; nicht frei ; Oberfläche meist dicht mit Fremdkörpern bedeckt. 

Cellulosemantel: dünn, aber fest. 

Muskulatur: schwach entwickelt. 

Tentakel: wenig verästelt, gegen 20, von wechselnder Größe und ohne regelmäßige 
Anordnung. 

Dorsaltuberkel: länglich-elliptisch, Oeffnung des Flimmerorgans ein länglicher Spalt, 
dessen Längsachse parallel der Dorsalfalte verläuft. 

Kiemensack: jederseits mit 6 Falten, jede Falte mit 3 inneren Längsgefäßen; gelegentlich 
eine rudimentäre Falte mit I inneren Längsgefäß zwischen Dorsalfalte und erster Falte; Ouergefäße 
1. und 2. Ordnung; Kiemenspalten lang, in regelmäßigen Spiralfiguren angeordnet. 

Dorsalfalte: im vorderen Abschnitt glatt, im hinteren gezähnt. 

Darm: linksseitig eine horizontale Schlinge bildend; Magen klein, Leber sehr stark ent- 
wickelt ; After glattrandig. 

Geschlechtsorgane: jederseits eine S-förmige, zwittrige Gonade. 

Exkretionsorgan: klein, nierenförmig, stark gebogen. 

Aeußeres. 
Der Körper ist von sehr wechselnder, unregelmäßiger Form. Die grönländischen Stücke sind 
meist länglich-eiförmig oder kugelig, ein Stück von Spitzbergen ist stumpf-kegelförmig mit stark verlängerter 
Längsachse, während die vom Fürsten von Monaco bei der Hoffnungs-Insel gesammelten Exemplare seitlich 
stark zusammengedrückt sind. Letztere scheinen mit der ganzen rechten Seite angeheftet gewesen zu sein, 
während gleichzeitig eine teilweise Verlagerung der beiden Körperöffnungen auf die linke Körperhälfte 
eintrat. Die meisten Tiere sind an Schalenfragmenten, Pflanzenstengeln u. a. angewachsen, so daß die 
Art nicht frei im Sande zu leben scheint. 


I38 ROBERT HARTMEYER, 

Die Größe ist entsprechend der variablen Körperform natürlich auch sehr wechselnd, doch beträgt 
der Durchmesser kaum mehr als 16 mm, so daß M. tenaz zu den kleinen Arten ihrer Gattung gehört. 

Die beiden Körperöffnungen stehen auf kurzen, stumpf - kegelförmigen oder polsterartigen 
Siphonen, die nicht vollständig retraktil zu sein scheinen. Beide Oeffnungen sind etwa gleich weit von der 
Längsachse des Tieres entfernt, die Ingestionsöffnung dem Vorderrande, die Egestionsöffnung dem Hinter- 
rande genähert. Ihre Entfernung voneinander beträgt etwa 5 mm. 

Die Oberfläche ist in der Regel mit Fremdkörpern aller Art, Schalenresten, feinen Sandkörnchen 
dicht bedeckt und auch die Siphonen sind inkrustiert. Bei einzelnen Exemplaren bleiben dagegen große 
Partien der Oberfläche frei von Belag, während bei der Mehrzahl der vom Fürsten von Monaco gesammelten 
Stücke die ganze rechte Seite, mit welcher das Tier anscheinend angeheftet war, nicht mit Fremdkörpern 
bedeckt ist. 

Innere Organisation. 
Der Cellulosemantel ist dünn, aber zähe und widerstandsfähig, manchmal eigentümlich spröde 
und brüchig ; nach Entfernung des Belags stark durchscheinend. 

Der Innenkörper löst sich leicht vom Mantel ab; die Muskulatur ist schwach entwickelt, 
lediglich auf die Siphonen und einige spärliche Fasern auf der Körperoberfläche beschränkt. 

Die Tentakel (Taf. VII, Fig. 8) waren bei den von mir daraufhin untersuchten Exemplaren von 
wechselnder Länge und ohne regelmäßige Anordnung. Sie standen sehr dicht und ihre Zahl mag gegen 
20 betragen. Ihre Gestalt ist schlank, die Fiederung beschränkt sich auf einzelne kurze, nicht weiter 
verästelte Seitenzweige; die größeren Tentakel haben eine gewisse Aehnlichkeit mit der Stange eines 
Geweihes. 

Der Dorsaltuberkel (Taf. VII, Fig. 7) ist verhältnismäßig groß, von länglich-elliptischer Form. 
Er liegt eingezwängt zwischen den unter einem spitzen Winkel zusammenlaufenden beiden Flimmerbogen. 
Die Oeffnung des Flimmerorgans ist ein länglicher, schwach gebogener Spalt, der bald die ganze Länge 
des Tuberkels einnimmt, bald nur am Vorderende desselben liegt und dessen Längsachse ungefähr parallel 
der Dorsalseite verläuft. 

Das Ganglion ist klein, länglich und teilweise vom Dorsaltuberkel bedeckt. 

Die Angaben Traustedt's, daß das Flimmerorgan hufeisenförmig und die Oeffnung zwischen den 
Schenkeln nach hinten gewandt sei, muß auf einem Irrtum beruhen, da ich auch bei seinen Original- 
exemplaren Verhältnisse fand, die meinem Befunde entsprechen und sich mit seinen Angaben nicht ver- 
einigen lassen. 

Der Kiemensack (Taf. VII, Fig. 9) hat jederseits sechs nicht sehr hohe, stark gebogene Falten, welche 
im allgemeinen vom Endostyl nach der Dorsalfalte hin an Höhe zunehmen. Jede Falte trägt konstant 3 starke 
innere Längsgefäße, nur die sechste hat gelegentlich deren nur 2. Bemerkenswert ist, daß bei einzelnen 
Individuen eine siebente rudimentäre, ganz abgeflachte Falte auftritt, welche nur ein einziges inneres Längs- 
gefäß trägt. Das letztere verläuft zwischen der Dorsalfalte und der ersten Falte. Der Abstand von der 
Dorsalfalte sowohl wie von der ersten Falte entspricht dem der einzelnen Falten voneinander, so daß dieses 
innere Längsgefäß als rudimentäre Falte zu deuten ist und nicht als Längsgefäß, welches der ersten Falte 
noch zuzurechnen ist. Dies Verhalten zeigt sowohl eins der grönländischen wie der spitzbergenschen 
Exemplare. Die breiten Ouergefäße lassen sich als solche 1. und 2. Ordnung unterscheiden, wenn der 
Unterschied in der Breite zwischen beiden auch nur sehr gering ist. Die großen Felder zwischen den 
Quergefäßen 1. Ordnung sind etwa doppelt so lang wie breit. An ein Ouergefäß 1. Ordnung heftet sich 
in der Regel das ventrale (dem Endostyl am nächsten liegende) innere Längsgefäß einer jeden Falte, an 


Die Ascidien der Arktis. j-jq 

ein Quergefäß 2. Ordnung das darauf folgende innere Längsgefäß. Die langen, gebogenen Kiemenspalten 
ordnen sich in regelmäßigen Spiralfiguren in den flachen Infundibulis an. Zwischen je 2 Quergefäßen 
I. Ordnung liegen stets 2 Infundibula, welche zusammen mehr oder weniger ausgeprägt das Bild einer 8 
nachahmen. Ueber den Kiemenspalten verlaufen in unregelmäßiger Anordnung Gefäße, die man je nach 
ihrem Verlauf als parastigmatische Quergefäße oder innere Radiärgefäße ansprechen muß. 

Für die Dorsalfalte giebt Traustedt in seiner Bestimmungstabelle an, daß der Rand derselben 
glatt ist. Diese Angabe ist dahin zu berichtigen, daß der Rand des hinteren Abschnittes der Dorsalfalte 
eine Anzahl, wenn auch weit gestellter, so doch deutlich ausgebildeter gekrümmter Zähnchen trägt. Dies 
Verhalten zeigten in gleicher Weise die Exemplare von Grönland und von Spitzbergen. 

Der Darm bildet eine horizontale Schlinge, deren Schenkel sich nicht berühren. Die Einmündnngs- 
stelle des Oesophagus in den Kiemensack liegt sehr weit oberhalb, in geringer Entfernung von der Basis 
des Egestionssipho. Sehr auffallend ist die enorme Entwickelung der Leber, welche den kleinen, eiförmigen 
Magen auf seiner Innenfläche vollständig bedeckt und deren stark gefurchte Oberfläche unwillkürlich an 
die Windungen eines Säugetiergehirnes erinnert. Der glattrandige After mündet unmittelbar unter der 
Basis des Egestionssipho aus. 

Die Geschlechtsorgane bestehen jederseits aus einer zwittrigen Gonade. Die Form der Gonaden 
ist im allgemeinen S-förmig. Hoden und Ovarium liegen in jeder Gonade unmittelbar nebeneinander, doch 
♦ist die Trennungslinie zwischen beiden unschwer zu sehen. Bei der linken Gonade, welche oberhalb der 
Darmschlinge liegt, entspricht der vordere, dem Endostyl zugewandte Abschnitt dem Ovarium, der hintere, der 
Dorsalfalte näher liegende Abschnitt dem Hoden. Auf der rechten Seite sind die Lagerungsverhältnisse 
von Ovarium und Hoden entsprechende. 

Das Exkretionsorgan ist klein, nierenförmig, ziemlich stark gekrümmt und mit einzelnen großen, 
braunen Konkretionen angefüllt. 

Fundnotiz. 

Expedition „Helgoland" 1898 (Römer u. Schaudinn): 
Station 2. Bären-Insel, Westseite, 29 m; 2 Exemplare. 

Kollektion „Museum Kopenhagen": Grönland, Egedesminde; mehrere Exemplare (Original- 
exemplare von Traustedt). 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Zwischen Bären- und Hoffnungs-Insel: Kies, 48 m (Expedition „Princesse Alice"). 

Hoffnungs- Insel: (Expedition „Princesse Alice"). 

Bären-Insel: 29 m (Expedition „Helgoland"). 

Grönland: Egedesminde (Museum Kopenhagen). 

Die wenigen bisher bekannt gewordenen Fundorte dürften kein vollständiges Bild von der geo- 
graphischen Verbreitung dieser Art geben, vielmehr ist es wahrscheinlich, daß 31. tenax sich auch noch in 
anderen arktischen Meeren finden wird. Sehr wahrscheinlich scheint es mir auch zu sein, daß M. tenax 
nördlich der Hoffnungs-Insel bei Ostspitzbergen vorkommt, da sämtliche übrigen bei der Hoffnungs-Insel 
gefundenen Arten gleichzeitig charakteristisch für Ostspitzbergen sind. Bemerkenswert ist, daß diese Art 
auch an der Nordwestküste der Bären-Insel gefunden ist, dagegen nicht an der Südküste und auch nicht 
südlich der Bären-Insel. Es ist dies nur eine weitere Bestätigung der von Römer und Schaudinn gemachten 
Beobachtung, daß an der Nordwestspitze der Bären-Insel noch im Bereiche des kalten Polarstromes der 
hocharktische Charakter der marinen Tierwelt in viel stärkerem Maße sich ausprägt als an der Südküste, 
wo die Fauna unter dem Einfluß des warmen Golfstromes steht. 

Fauna Atctica, Bd. III. l8 


jaq ROBERT HARTMEYER, 

Die Fundortsangabe „Westindien", welche sich bei Herdman (1891) findet, ist darauf zurückzuführen, 
daß Traustedt M. tenax als neue Art in einer Arbeit über „Westindische Ascidien" aufgeführt hat, es 
jedoch versäumte, den Fundort anzugeben. 

Die Art lebt auf Kiesboden in Tiefen von 29—48 m. 

Molgula ampulloldes (Bened.) 

(Taf. IV, Fig. 1 und 2 ; Taf. VII, Fig. 1—3.) 

Synonyma und Litteratur. 

1846 Äscidia ampulloides, Benbden in: Mem. Ac. Belg., v. 20 p. 59 t. 1—3. 

1875 Molgula ampulloides, Kupffer in: Ber. Komm. D. Meere, p. 223 t. 4 f. 3 u. 6 A, B. 

1877 „ „ Lacaze-Dithiers in: Arch. Zool. exper., v. 6 p. 593 t. 22. 

1878 „ „ Haren-JNoman in: Tijdschr. Nederl. dierk. Ver., v. 3 p. 21. 
1880 „ „ Traustedt in : Vid. Meddel., p. 422. 

1882 „ ,, Traustedt in: Vid. Meddel., p. 128. 

1884 „ „ Herdman in: Tr. R. Soc. Edinburgh, v. 32 Part II p. 229. 

1889 „ „ Dalla Torre in: Zool. Jahrb. Syst., v. 4 p. 46. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 567. 

1893 „ „ Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 74 t. 4 f. 41. 

1896 „ „ Kiaer in: Norske Nordhavs-Exp., v. 23 no. 3 p. 13. 

1900 „ „ Selys-Longchamps & Damas in: Arch. Biol. Lüttich, v. 17 p. 385 t. 13 — 15. 

1901 „ „ Hartmeyer, Meeresfauna Bergen, p. 51 f. 13 u. 14. 

(non Gymnocystis ampulloides, Heller 1878!) 
? 1872 Molgula simplex, Kupffer in: Arch. mikr. Anat, v. 8 p. 363. 

(non Alder & Hancock, 1870!) 

D iagnose: 
Körper: länglich, frei oder mit kleiner Fläche angewachsen; Oberfläche meist mit Sand- 
körnchen und anderen Fremdkörpern teilweise bedeckt; Siphonen kurz, Egestionssipho länger als 
der Ingestionssipho. 

Cellulosemantel: ziemlich dünn, knorpelig, durchscheinend. 
Tentakel: 13 — 15. 

Flimmerorgan: hufeisenförmig, Oeffhung nach hinten gewandt oder 'Aj-förmig. 
Kiemensack: jederseits 6 Falten mit je 3 inneren Längsgefäßen; 2 Infundibula in jedem 
Felde, die an der Spitze sich gabeln können; Kiemenspalten mehr oder weniger gekrümmt und 
konzentrisch angeordnet. 

Dorsalfalte: mit gezähntem Rande. 

Darm : eine lange, stark aufwärts gekrümmte Schlinge bildend, deren Schenkel dicht neben- 
einander verlaufen ; Magen klein, After mit gezähntem Rande. 

Geschlechtsorgane: beiderseits, die linke Gonade oberhalb der Darmschlinge. 
Exkretionsorgan: ziemlich groß und wenig gebogen. 
Von dieser Art lag mir ein ziemlich reiches Material von verschiedenen Fundorten — Ferrol Bay, 
Zuider-See, Helgoland, Kleiner Belt und Bergen — vor. 

An der Hand dieses Materials konnte ich feststellen, daß die norwegische Form nicht, wie Kiaer 
vermutet, als selbständige Art angesehen werden muß, sondern daß sich ihre artliche Trennung von den 
westeuropäischen Exemplaren nicht rechtfertigen läßt, wenn die Art auch lokal und individuell immerhin 
etwas variiert. 

Nach Kiaer soll sich die norwegische Form durch den dünneren Mantel, die gezähnte Dorsalfalte, den 
Bau des Kiemensackes und der Gonaden von der typischen M. ampulloides unterscheiden. Ich werde diese 


Die Ascidien der Arktis. I^I 

Unterschiede im folgenden auf ihren systematischen Wert hin prüfen und gleichzeitig einige Bemerkungen 
über mein Material hinzufügen. 

Aeußeres. 

In den äußeren Charakteren variiert die Art ziemlich beträchtlich. 

Die Kör per form ist im allgemeinen die gleiche, kugelig oder noch häufiger länglich-eiförmig. Die 
norwegischen Exemplare sind auffallend klein, nur 7—10 mm lang; der Cell ulosemant el ist sehr dünn, 
wasserklar und mit einzelnen, aber großen Steinchen und Schalenfragmenten bedeckt. Die Exemplare aus 
dem Kleinen Belt und von den westeuropäischen Küsten (Taf. IV, Fig. 1) sind dagegen wesentlich größer; sie 
erreichen eine Länge von 1,8—2 cm, nach Kupffer sogar bis 3 cm; der Cell u lose man tel ist etwas 
dicker, manchmal fast knorpelig, wenigstens an der Basis, aber gleichfalls durchscheinend; die Oberfläche 
ist ziemlich gleichmäßig dicht mit Sandkörnchen bedeckt, manchmal sind einzelne Partien des Mantels aber 
auch ganz ohne Belag; bei einzelnen Stücken erkennt man deutlich, daß sie festgewachsen waren, andere 
dagegen scheinen frei im Sande gesteckt zu haben; die Farbe ist hellbräunlich. 

Ein sehr interessantes Exemplar (Taf. IV, Fig. 2) liegt mir außerdem vor, welches von Römer und 
Schaudinn im Mogilnoje-See, einem Reliktensee auf der Insel Kildin an der Murmanküste, gesammelt wurde. 
Das Stück ist 1,9 cm lang, kommt also in der Größe den holländischen Exemplaren gleich ; die beiden Siphonen 
sind gleich lang, jeder 4 mm, während in der Regel sonst der Egestionssipho etwas länger ist ; sie sind sehr 
muskulös und divergieren unter gleichen Winkeln von der Längsachse. Das Tier ist länglich-eiförmig, der 
Cellulosemantel ist äußerst dünn und ganz durchsichtig, die Farbe grünlich, so daß das Stück, abgesehen 
von den Siphonen, einer Weinbeere nicht unähnlich sieht. Die Oberfläche ist mit ziemlich langen Haft- 
fäden bedeckt, an denen ganz feine Sandkörnchen, aber keine größeren Steinchen haften. Das Tier hat 
anscheinend auf dem Sandboden festgesessen. 

Innere Organisation. 

Das Flimmerorgan scheint in seiner Form ebenfalls zu variieren. Nach Kiaer ist es hufeisen- 
förmig und die Oeffnung ist nach hinten gewandt. Bei dem Exemplar aus dem Mogilnoje-See- ist die Form 
die gleiche, dagegen ist die Oeffnung nicht genau nach hinten, sondern etwas nach links gewandt, ganz 
ähnlich wie bei Molgula septentrionalis. Die beiden Schenkel sind bald mehr, bald weniger stark eingerollt, 
sodaß das Flimmerorgan bald mehr hufeisenförmig, bald mehr halbmondförmig erscheint; dagegen ist es 
stets breiter als lang. Bei einigen Exemplaren aus dem Belt und dem Zuider-See ist der eine Schenkel 
nach einwärts, der andere nach auswärts gebogen, so daß das Flimmerorgan ^-förmig wird. 

Der Kiemen sack ist charakterisiert durch 6 Falten mit je 3 inneren Längsgefäßen; gelegentlich 
besitzt die 3. und 4. Falte aber auch 4 innere Längsgefäße. Die Kiemenspalten sollen dagegen nach Kiaer 
bei den norwegischen Exemplaren länger und in regelmäßigeren Spiralen um die Infundibula angeordnet sein, 
als es bei der typischen M. ampalloides nach der Beschreibung von Lacaze-Duthiers der Fall ist. 

Indem ich gleichzeitig auf die Arbeit von Selys-Longchamps & Damas verweise, will ich meine 
Beobachtungen über die Anordnung und Form der Kiemenspalten hier noch mitteilen. 

Leider waren die Exemplare aus dem Zuider-See so schlecht erhalten, daß der Kiemensack größten- 
teils zerstört und nur die Längs- und Quergefäße übrig geblieben waren, so daß ich über die Anordnung 
der Kiemenspalten bei den holländischen Exemplaren keine eigenen Beobachtungen mitteilen kann. Immerhin 
giebt mir das übrige Material Veranlassung, auf einige Thatsachen hinzuweisen, aus denen hervorgeht, daß 
der von Kiaer geltend gemachte Unterschied keinen systematischen Wert besitzt, da beide Kiemensack- 

formen durch Uebergänge miteinander verbunden sind. Vergleicht man die Abbildungen, welche Lacaze- 

18* 


142 ROBERT HARTMEYER, 

Duthiers und Kupffer von dem Kiemensack ihrer M. ampulloides geben, so zeigen dieselben allerdings 
beträchtliche Unterschiede. 

Kupffer (1875) charakterisiert die Anordnung der Kiemenspalten mit folgenden Worten : „Die 
Kiemenspalten ordnen sich konzentrisch um Mittelpunkte, die unter den Falten gelegen sind." Auf seiner 
Abbildung sind die Kiemenspalten ziemlich lang, im allgemeinen von geradem Verlauf und zeigen nur an 
der Basis der Falte die Tendenz, sich konzentrisch anzuordnen. 

Lacaze-Duthiers (1877) greift auf die Angaben von Kupffer zurück und vergleicht die Struktur des 
Kiemensackes der von ihm nachuntersuchten BENEDEN'schen Originale mit Kupffer's Abbildungen. Er giebt 
dabei der Vermutung, daß die von Kupffer beschriebene Art nicht mit der BENEDEN'schen Form identisch sei, 
mit folgenden Worten Ausdruck: „Entre le dessin donne par le professeur Kupffer et celui qu'on trouvera ici, 
la difference est teile, qu'on pourrait presque se demander si hü et moi avons bien etudie la meme espece." Zum 
Vergleich sei auch aus der Diagnose von Lacaze-Duthiers der Abschnitt, der sich auf die Form und An- 
ordnung der Kiemenspalten bezieht, hier mitgeteilt: „Les tremas sont fort irregulierement contournes et groupes 
diversement. II n'est pas du tout exact de dire ici, qu'ils sont coordonnes autour de centres places soit au 
sommet, soit ä la base des infundibulums. Ils sont pour la plupart simplement courbes en arc, et quel quefois 
doublement recroquevilles en S ou en croissant ä leurs deux extremites ; on voit dans la partie d'un fuseau 
comprise entre deux paralleles, jusqu'ä quinze, vingt centres de coordination determinant autant de tourbillons." 

Es scheint demnach aus den Beschreibungen beider Autoren und noch mehr aus ihren Abbildungen 
hervorzugehen, daß es sich in der That um recht wesentliche Unterschiede bei beiden Formen handelt. Meine 
Untersuchungen an Exemplaren aus dem Kleinen Belt und von Bergen haben mich nun zu folgenden Resultaten 
geführt. Bei einem jungen Exemplare von Bergen (Taf. VII, Fig. I) war die Zahl der Kiemenspalten noch sehr 
gering; in einzelnen Feldern sah man deutlich die Tendenz der Kiemenspalten, sich konzentrisch um gemeinsame 
Mittelpunkte zu gruppieren, an anderen Stellen dagegen war die Anordnung mehr oder weniger unregelmäßig 
und die Kiemenspalten wichen von ihrer regelmäßigen länglichen oder schwach gebogenen Form ab. Eigentliche 
Infundibula fehlen noch. Bei größeren Tieren wuchs die Zahl der Kiemenspalten in den einzelnen Feldern be- 
trächtlich; in jedem Felde bemerkte man 2 Infundibula, die an ihrer Spitze den Beginn einer Teilung erkennen 
ließen. An der Basis der Falten konnte man von einer konzentrischen Anordnung der Kiemenspalten allenfalls 
noch sprechen, je weiter die Kiemenspalten aber der Mitte der Felder genähert waren, desto unregelmäßiger 
wurde ihre Gruppierung und desto wunderlicher ihre Formen, die bald hakenartig, bald U- oder S-förmig ge- 
krümmt waren. Bei den Stücken aus dem Kleinen Belt war die unregelmäßige Form und Gruppierung noch 
weiter vorgeschritten und von einer Anordnung um gemeinsame Centren konnte nicht mehr die Rede sein. 
Die Kiemenspalten waren von gleich charakteristischen Formen, wie bei den norwegischen Exemplaren und der 
Mehrzahl nach von nur geringer Länge. Jedenfalls weicht der Kiemensack dieser Stücke in der Anordnung und 
Form der Kiemenspalten bereits beträchtlich von der KuPFFER'schen Zeichnung ab und nähert sich andererseits 
dem Bilde, welches Lacaze-Duthiers giebt. Um das letztere zu erhalten, brauchen wir uns nur zu denken, 
daß sich die Kiemenspalten noch mehr verkürzen, und daß die noch stärker gekrümmten Kiemenspalten 
sich um eine Anzahl mehr oder weniger ausgeprägter Centren innerhalb eines jeden Feldes gruppieren. 
Dieser Fall mag bei den belgischen und holländischen Exemplaren eingetreten sein. Es scheint mir dem- 
nach sehr wahrscheinlich zu sein, daß die im Bau des Kiemensackes geltend gemachten Unterschiede sich 
auf die Variabilität dieses Organes bei Individuen von verschiedenen Fundorten zurückführen lassen. Die 
Endglieder dieser Variationsreihe bilden die norwegischen und englischen Exemplare einerseits, die belgischen 
andererseits, während die Stücke von den dänischen Küsten bemerkenswerte Uebergänge zeigen. Mit der ab- 
nehmenden Tendenz der Kiemenspalten, sich in jedem Felde konzentrisch anzuordnen, geht Hand in Hand eine 


Die Ascidien der Arktis. 


143 


Veränderung ihrer ursprünglich mehr oder weniger regelmäßigen, länglichen Form zur kurzen, gebogenen Form 
und eine Gruppierung um mehrere Centren innerhalb eines Feldes, aber ohne daß dadurch der allgemeine 
Habitus des Kiemensackes sich plötzlich veränderte. Die beiden Abbildungen von Lacaze-Duthiers und 
Kupffer scheinen mir nun die Unterschiede zwischen diesen beiden Endgliedern der Variationsreihe besonders 
prägnant hervorzuheben, doch'möchte ich glauben, daß beide Zeichnungen mehr oder weniger schematisiert 
worden sind. 

Die Dorsal falte besaß bei allen von mir untersuchten Exemplaren einen gezähnten Rand. Die 
Zähnchen waren bald kürzer, bald länger und sichelförmig. Damit fällt dieser von Kiaer für die norwegische 
Form geltend gemachte Unterschied fort, und die Angabe, daß die Dorsalfalte glattrandig ist, die sich in 
der Bestimmungstabelle bei Traustedt (1882, p. 128) sowie bei Herdman (1891, p. 567) findet, beruht auf 
einem Irrtum. 

Der Darm bildet stets eine lange, stark aufwärts gekrümmte Schlinge, deren Schenkel dicht neben- 
einander verlaufen. Die Krümmung ist bald mehr, bald weniger stark ausgeprägt, jedenfalls aber stärker als 
bei jeder anderen mir bekannten arktischen und subarktischen Molgulide, so daß die Form des Darmes ein 
sehr charakteristisches Artmerkmal bildet. Manchmal ist die Krümmung so stark, daß der Mitteldarm an seiner 
Umbiegestelle fast den Enddarm berührt. 

Was die Unterschiede im Bau der Gonaden (Taf. VII, Fig. 3) anbetrifft, aufweiche Kiaer hinweist, so 
sind sie nach meinen vergleichenden Untersuchungen in der Hauptsache auf die verschiedene Entwickelung 
des Hodens zurückzuführen. Im übrigen kann ich nur auf die Untersuchungen von Selys-Longchamps und 
Damas verweisen, welche den Bau dieses Organes eingehend behandeln. 

Fundnotiz. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn): 

Station 55. Mogilnoje-See, Insel Kildin, o — 16 m; ein Exemplar. 
„Museum Berlin": Ferrol-Bay; Zuider-See; Helgoland ; Kleiner Belt ; ein oder mehrere Exemplare. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Norwegen: Arendal (Kupffer 1872); Westküste nördlich bis zu den Sulen-Inseln (6i° n. Br.), 
20—40 m, Sandboden (Kiaer 1893); Bergen, 30 — 40 m, Sandboden (Hartmeyer 1901). 

Murmanküste: Mogilnoje-See (Insel Kildin), o— 16 m, Sand, Steine und Schlamm (Expedition 
„Helgoland"). 

Sibirisches Eismeer: vor der westlichen Taimyr-Halbinsel (76 88' n. Br., 92 20' ö. L.), 40 Faden, 
Lehmboden mit Steinen; Aktinia-Hafen (76 18' n. Br., 95 30' ö. L.), 5 — 10 Faden, Steine und Algen; 
Kap Jakan (69 26' n. Br. , 177 30' ö. L.), 10 Faden, Sand und Steine (Aurivillius 1887); Pitlekaj 
(Swederus 1887). 

Beringmeer: (Swederus 1887). 

Grönland: Egedesminde (Traustedt 1880). 

Irland: Lough Foyle, 10 Faden (Herdman 1884). 

Englische Küsten: NO.-Yarmouth, 12 Faden, Sand (Kupffer 1875). 

Portugiesische Küsten: Ferrol-Bay (Museum Berlin). 

Belgische Küsten: Ostende (Beneden 1846; Selys-Longchamps & Damas 1900). 

Holländische Küsten: Zuider See (Museum Berlin). 

Deutsche und dänische Küsten: Nordsee (Kupffer 1875); Helgoland (Haren-Noman 1878; 
Museum Berlin); Middelfart-Sund (Traustedt 1880); Kleiner Belt (Traustedt 1880; Museum Berlin). 


144 ROBERT HARTMEYER, 

Die geographische Verbreitung dieser Art ist charakterisiert einerseits durch ein sehr großes Ver- 
breitungsgebiet, andrerseits durch eine im Vergleich mit anderen weit verbreiteten Arten geringe Zahl 
von Fundorten, die zum Teil weit voneinander getrennt sind. Molgula ampulloides ist eine subarktisch- 
arktische Art, die vermutlich aus der Subarktis in die Arktis eingewandert ist. In den nordwesteuropäischen 
Meeren ist die Art weit verbreitet. Wir kennen sie von den Küsten Großbritanniens, Belgiens, Hollands, 
Deutschlands und Dänemarks. An der französischen Küste ist sie bisher nicht gefunden worden, kommt 
aber dort auch höchst wahrscheinlich vor, da die Art auch aus der Ferrol-Bay bekannt ist. In der Ostsee 
scheint M. ampulloides zu fehlen. An der norwegischen Küste ist sie nördlich vom 6l° n. Br. nicht gefunden 
worden. Was ihre Verbreitung in der Arktis anbetrifft, so umfaßt dieselbe ein sehr großes Gebiet, während 
sie in manchen Gebieten der Arktis, z. B. bei Spitzbergen zu fehlen scheint. Unter meinem arktischen 
Material habe ich die Art, abgesehen von dem einen Exemplar aus dem Mogilnoje-See an der Murmanküste, 
nicht gefunden, sodaß die Art jedenfalls nicht zu den charakteristischen Ascidienformen der Arktis gehört. 
Nach der Litteratur kommt die Art bei Grönland, im Beringmeer (die einzige aus diesem Meer bekannte 
Molgulide) und an der Küste des sibirischen Eismeeres vor. Von Island, Spitzbergen, aus dem Weißen- und 
Karischen Meer ist sie dagegen nicht bekannt. 

Molgula ampulloides bevorzugt Sandboden, kommt aber auch auf Lehm- und Sandboden mit Steinen 
oder auf Steinboden vor. Sie lebt meist in Tiefen von 20—40 m (ausnahmsweise bis zu 72 m). 

Erörterung. 

Zur Synonymie dieser Art habe ich nach dem Gesagten nur noch einige Bemerkungen zu machen. 

Die von Kupffer (1872) von Arendal unter dem Namen M. simplex Ald. & Hanc. angeführte Art 
entspricht sehr wahrscheinlich M. ampulloides Bened. 

Dagegen scheint die typische M. simplex Ald. & Hanc. nicht identisch mit M. ampulloides zu sein. 
Sie unterscheidet sich durch die Zahl der inneren Längsgefäße auf den Falten (2 — 4), die glattrandige 
Dorsalfalte und das Flimmerorgan, dessen Oeffnung nach links gewandt ist. 

Die Art, welche Heller (1877) als Gymnocystis ampulloides (Bened.) aus dem Mittelmeer beschreibt, 
hat nichts mit M. ampulloides (Bened.) zu thun und ist von v. Dräsche (1884) nach Einziehung des Gen. 
Gymnocystis als Molgula helleri Dräsche beschrieben worden. Auf diese irrtümliche Identifizierung von 
Heller ist jedenfalls auch die Angabe von Herdman (1891) und Kiaer (1893), daß M. ampulloides im 
Mittelmeer vorkommt, zurückzuführen. Bis jetzt ist M. ampulloides im Mittelmeer nicht gefunden worden. 

Verwandtschaftlich steht M. ampulloides der M. socialis Ald. am nächsten. Auf die Unterschiede 
beider Arten hat Lacaze-Duthiers (1877 p. 603) bereits hingewiesen. 

Auch der M. lütkeniana scheint M. ampulloides sehr nahe zu stehen ; beide haben 12 Kiemensackfalten, 
eine gezähnte Dorsalfalte und ein hufeisenförmiges Flimmerorgan, dessen Oeffnung nach hinten gewandt ist. 
Dagegen ist der Afterrand von M. lütkeniana glatt, von M. ampulloides aber gezähnt. 

Molgula wagneri nov. spec. 

Synonyma und Litteratur. 

1885 Glandula fibrosa, Wagnbe, Wirbell Weiß. Meer, v. 1 p. 152 t. 18 f. 14—17. ierr., non Stimpson 1852! 

1893 G. spec. (fibrosa?), Knipowitsch, Congres Internat. Zool., 2. Sess., p. 61. 

1892 Molgula oculata, Jacobsohn in: Trav. Soc. Xat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 8 u. 13. (err., non Fokbes 1853 ! 1 

Diagnose. 
Körper: ellipsoidisch, abgeflacht, 2,5 cm lang, frei, Oberfläche dicht mit Sand bedeckt; 
Ingestionsöffnung 6-lappig, Egestionsöffnung 4-lappig. 
Cellulosemantel: dick, fibrös. 


Die Ascidien der Arktis. 145 

Tentakel: verzweigt, 12. 

Flimmerorgan: hufeisenförmig, Schenkel eingerollt, Oeffnung nach vorn gewandt (vergl. 
Wagner t. 18 f. 16). 

Kiemensack: jederseits mit 6 hohen Falten. 

Darm: unter dem Kiemensack; After mit einer Anzahl stumpfer Lappen (vergl. Wagner 
t. 18 f. 17). 

Geschlechtsorgane: beiderseits eine umfangreiche, schlangenartig gewundene Gonade ; 
Eileiter und Samenleiter münden nebeneinander aus. 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 

Weißes Meer: Solowetskischer Meerbusen (Wagner 1885 ; Jacobsohn 1892; Knipowitsch 1893); 
Kandalakskaja Guba (Jacobsohn 1892). 

Erörterung. 

Diese Art, welche von Wagner nur einmal im Solowetskischen Meerbusen angetroffen wurde, ist 
von ihm irrtümlicherweise in das Gen. Glandula gestellt und mit Glandula fibrosa Stimps. identifiziert worden. 
Aus der Beschreibung von Wagner ergiebt sich aber ohne weiteres, daß diese Art nicht in das Gen. 
Glandula gehört, sondern eine typische Molgulide ist. 

Die Beschreibung läßt uns leider über eine Reihe anatomischer Einzelheiten im Unklaren, doch läßt 
sich die Art mit keiner bekannten Art der Gattung Molgula identifizieren, so daß es sich um eine neue Art 
zu handeln scheint, die ich Molgula wagneri benennen will. Immerhin bedarf die Art aber noch einer 
Nachuntersuchung. 

Sehr interessant sind die Angaben, welche Wagner über eine Modifikation des Cellulosemantels im 
Umkreis der Körperöffnungen bei dieser Art macht. Er sagt : „Die Tunica scheint aus zwei Hälften zu 
bestehen, welche an der Mitte, wo die Siphonen sich befinden, klaffen. Zieht das Tier die Siphonen ein, 
so schließt sich die Oeffnung, wobei ihre Ränder sich fest aneinander legen." Es scheint sich hier um eine 
Bildung zu handeln, die auch bei einigen anderen Ascidien, z. B. Polycarpa comata (Ald.) und Eugyra globosa 
Hanc, bekannt ist und im extremsten Falle zu der Ausbildung eines Cellulosemantels führt, wie er für das 
Gen. Bhodosoma charakteristisch ist. Lacaze-Duthiers beschreibt ein ganz ähnliches Verhalten auch bei 
der subarktischen Molgida oculata Forb. 

Traustedt (1886) weist bereits auf diese Aehnlichkeit hin, ohne aber Wagner's Form für identisch 
mit M. oculata zu erklären! Jacobsohn (1892) hat Traustedt offenbar falsch verstanden, wenn er (1892, p. 2 
Anm. 3) von Glandula fibrosa Wagn. sagt, daß sie identisch mit M. oculata Forb. ist, „wie schon Traustedt 
bemerkt". Eine Identifizierung beider Arten ist aber schon deshalb ausgeschlossen, weil M. oculata neben 
anderen Unterschieden 7 Kiemensackfalten besitzt, M. wagneri aber nur 6. Jacobsohn führt an dieser 
Stelle, nebenbei bemerkt, auch M. psammodes Traust. (1880) als Synonymon von M. oculata auf. Auch das 
ist ein Irrtum. M. psammodes ist kein Synonymon von M. oculata Forb., wohl aber von M. occulta Kupff., 
wie der Autor dieser Art, Traustedt, selbst angiebt. 

Molgula retortiformis Verr. 
Synonyma und Litteratur. 

1871 Molgula retortiformis, Verrill in: Amer J. Sei., ser. 3 v. 1 p. 56 f. 3. 

1872 „ ,, Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 3 p. 211. 

1873 „ „ Verrill in: P. Amer. Ass., p. 352 u. 363. 

1873 „ .. Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 6 p. 435. 

1874 „ .. Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 7 p. 413 u. 504. 


I46 ROBERT HARTMEYER, 

1879 Molgula retortifortnis, Verrill & Pathbun in: P. U. S. Mus., v. 2 p. 231. 
1901 „ „ Kingslet in: P. Portland Soc, v. 2 p. 182. 

1901 „ „ Whiteavbs in: Geol. Survey Canada, v. 4 Part 3 p. 270. 

1880 Molgula groenlandica, Traustedt in: Vid. Meddel., p. 425. 
1882 „ „ Traustedt in: Vid. Meddel, p. 112. 

1885 .. .. Wagner, Wirbell. Weiß. Meer, v. 1 p. 124 t. 15 f. 1— 9a t. 16 f. 1—8, 13 und 15 

t. 17 f. 1—17 u. 20 t. 18 f. 4, 11 u. 13 t. 19 f. 8 u. 9 t. 20 f. 2 u. 3 t. 21 f. 4 u. 1 1. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 568. 

1892 „ .. Jacobsohn in : Trav. Soc. Nat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 9 u. 13. 

1893 „ .. Knipowitsch, Congres Internat. Zool., 2. Sess., p. 63 u. 66. 

1885 Molgula longicollis, Wagner, Wirbell. Weiß. Meer., v. 1 p. 153 t. 17 f. 18 t. 18 f. 1—3. 
1891 Pera longicollis, Herdjian in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 565. 

1899 Molgula siphonalis, Haetmetbr in: Zool. Jahrb. Syst., v. 12 p. 462 f. B t. 22 f. 2 t. 23 f. 2 u. 13. 

(non Sars 1858! non Kiaer 1893!) 
?1901 Molgula graphica, Ritter in: P. Ac. Washington, v. 3 p. 230 t. 27 f. 6—9. 

Diagnose. 

Körper: kugelig oder länglich-oval, seitlich zusammengedrückt; Siphonen von ansehnlicher 
Länge, sehr muskulös und retraktil, der Egestionssipho beträchtlich länger als der Ingestionssipho ; 
Oberfläche meist mit Fremdkörpern bedeckt. 

Celluloseman te 1: ziemlich dick und fest, hornartig bis knorpelig, schwach durch 
scheinend. 

Tentakel: verzweigt, 10 — 12. 

Flimmerorgan: groß, Schenkel spiralig eingerollt, Oeffnung nach rechts gewandt. 

Kiemensack: jederseits mit 7 hohen Falten; jede Falte in der Regel mit 5 inneren Längs- 
gefäßen auf jeder Seite; an der Basis der Falten jederseits ein intermediäres inneres Längsgefäß; 
in jedem Felde 2 tiefe Infundibula. 

Dorsalfalte: glattrandig. 

Darm: linksseitig eine geschlossene, an der Umbiegungsstelle ein wenig aufwärts ge- 
krümmte Schlinge bildend; Enddarm mit dem Mitteldarm einen rechten Winkel bildend; After 
glattrandig, zweilappig. 

Geschlechtsorgane: Ovarium und Hoden jederseits getrennt; linksseitig das Ovarium 
oberhalb der Darmschlinge, der Hoden teils in, teils unterhalb der Darmschlinge, rechtseitig das 
Ovarium oberhalb, der Hoden unterhalb des Exkretionsorganes. 

Aeußeres. 

In ihren äußeren Charakteren variiert M. retortifortnis ziemlich stark. Die Körperform ist im all- 
gemeinen kugelig, bald auch länglich-eiförmig, oval oder elliptisch ; in der Regel etwas länger als hoch. 
Seitlich ist der Körper meist etwas zusammengedrückt, gelegentlich so stark, daß das Tier eine scheiben- 
artige Form annimmt. Nach Wagner sind die jüngeren Tiere mehr cylindrisch, während unter dem mir 
vorliegenden Material gerade bei diesen die Kugelform vorherrscht, die großen Exemplare dagegen eine mehr 
länglich-ovale Gestalt annehmen. 

Die beiden Siphonen liegen am Vorderende dicht bei einander und divergieren sehr stark. Sie 
sind sehr muskulös und fast völlig retraktil, im ausgestreckten Zustande (Textfig. 1) jedoch von beträchtlicher 
Länge. Der Egestionssipho ist stets der längere und übertrifft den Ingestionssipho meist um das 2- bis 3-fache, 
gelegentlich sogar um das 5-fache seiner Länge. Völlig ausgestreckt erreicht der Egestionssipho nicht 
selten Körperlänge, ist dorsalwärts gekrümmt und verleiht dem Tier eine eigentümliche Gestalt, die zu den 
Namen retortifortnis Veranlassung gegeben hat. Der Ingestionssipho ist viel kleiner, im ausgestreckten 


Die Ascidien der Arktis. 147 

Zustande ventralwärts gebogen. Im kontrahierten Zustande (Textfig. 2) gleichen die beiden Siphonen 2 großen 
runzligen Warzen ; sie können aber auch vollständig zusammen mit einem Teil des ihre Basen umgebenden 
Cellulosemantels in das Körperinnere hineingezogen werden. 

M. retortiformis ist die größte mir bekannte Molgulide der Arktis und Subarktis, überhaupt eine der 
größten arktischen Ascidien. Das größte Exemplar, welches ich gesehen habe, ist 7,5 cm lang nnd 6 cm 
hoch. Dasselbe stammt von Neu-Fundland. Aus der Nähe der Bären-Insel (Taf. IV, Fig. 5) haben mir 
Exemplare von 6,5 cm Länge und 5,4 cm Höhe vorgelegen ; gleich große Stücke habe ich auch von West- 
spitzbergen, Grönland und aus dem nördlichen Stillen Ocean. Die isländischen Stücke sind etwas kleiner, 
diejenigen von Ostspitzbergen erreichen nur 1 J S der angegebenen Maße. Bedeutend größere Exemplare hat 
Wagner im Weißen Meer beobachtet. Dieselben erreichten den ansehnlichen Durchmesser von 9 cm. 

Der Cellulosemantel ist im allgemeinen dick und fest, aber bei fast allen Stücken schwach durch- 
scheinend, sodaß man Darm und Geschlechtsorgane mehr oder weniger deutlich erkennen kann. Bei jungen 
Tieren ist der Cellulooemantel stets ziemlich dünn, hornartig, spröde, leicht zerreißbar und durchscheinend. Bei 
älteren Exemplaren erreicht er eine durchschnittliche Dicke von 2 1 / 2 — 3 mm und ist dementsprechend weniger 
durchsichtig. Den dicksten Cellulosemantel be- 
saßen einige isländische Exemplare. Die Dicke 
desselben betrug 4 mm, an den dicksten Stellen 
sogar 9 mm. Gelegentlich haben auch erwachsene 
Stücke einen so dünnen und durchsichtigen 
Cellulosemantel, wie er gewöhnlich nur jungen 
Tieren eigen ist. 

Die Oberfläche ist auch sehr ver- 
schiedenartig beschaffen. Bald ist dieselbe ziem- 
lich glatt, bald stark gerunzelt, höckerig und un- 
eben ; bald sind die Tiere mit Laminarien, Algen, 

T , ,, , 011/- 1 j Fig. 1 und 2. Molqula retortiformis Verr. Fig. I mit ausge- 

rvalkbryozoen, Schalenfragmenten u. a. mehr oder . . . ° „. „ .. , * , . . ' . , 

J ' ö streckten, Fig. 2 mit kontrahierten Siphonen. 

weniger dicht bedeckt, bald fast frei von jeglichen 

Fremdkörpern. Andere Exemplare sind wieder so dicht mit Hydroidpolypen bedeckt, daß von dem Tier 
außer den beiden Siphonen kaum noch etwas zu sehen ist. Bemerkenswert ist aber, daß M. retortiformis 
nur selten so dicht mit Sand, Steinchen und Muschelschalen bedeckt ist, wie es für die Mehrzahl der Mol- 
guliden charakteristisch ist. Einige Exemplare von der Bären-Insel (Taf. IV, Fig. 4) weichen von diesem 
Verhalten ab, indem sie ganz nach Art von M. occulta über und über mit Fragmenten von Muschelschalen 
bedeckt sind. Die fadenartigen Haftfortsätze, welche Wagner erwähnt und die gelegentlich so stark ent- 
wickelt sind, daß das Tier dicht damit bedeckt ist, scheinen ebenfalls sehr variabel zu sein. Bei vielen 
großen Stücken habe ich sie vergeblich gesucht, bei anderen war eine Anzahl kurzer Haftfortsätze vor- 
handen, aber ich habe sie bei keinem Stück in solcher Ausbildung gefunden, wie Wagner es beschreibt. 
Die Farbe der konservierten Tiere ist sehr charakteristisch. Es ist ein schmutziges Graugrün, oft 
mit einem rötlichen Anflug untermischt. Im Leben sind die Tiere nach Verrill hell oliv- oder graugrün. 

Innere Organisation. 

Hinsichtlich der inneren Anatomie verweise ich auf die Beschreibungen von Traustedt (1880), 

Wagner (1885) und Hartmeyer (1899). Nur möchte ich einen anatomischen Charakter nicht unerwähnt 

lassen, der eigentümlich genug ist, um die Art, trotz ihrer ziemlich großen äußeren Variabilität, mit Sicherheit 

identifizieren zu können. Es ist dies der Bau und die Lage der Geschlechtsorgane. Hoden und 

Fauna Arctica, Bd. III. 19 


I48 ROBERT HARTMEYER, 

Ovarium sind nämlich nicht zu einer zwittrigen Geschlechtsdrüse vereinigt, sondern bleiben getrennt von- 
einander. Auf der rechten Seite (Taf. VII, Fig. 10) liegt das Ovarium dort, wo sonst die zwittrige Gonade 
sich findet, also oberhalb des Exkretionsorganes, seiner konkaven Seite angelagert ; der Hoden dagegen liegt 
unterhalb des Exkretionsorganes, dasselbe an beiden Enden umgreifend, ohne aber in engere Verbindung 
mit dem Ovarium zu treten. Eine entsprechende Sonderung der beiden Drüsen vollzieht sich auch auf der 
linken Seite (Taf. VII, Fig. 11). Hier liegt das meist nieren- oder bohnenförmige Ovarium oberhalb der 
Darmschlinge, in dem Winkel zwischen Enddarm und Mitteldarm, der viel umfangreichere Hoden dagegen 
ist der Innenfläche des Darmes angelagert und liegt teils in der Darmschlinge, teils erstreckt er sich unterhalb 
der letzteren neben dem Mitteldarm. Ganz ähnliche Verhältnisse finden sich bei der PizoN'schen Gattung 
Ileristocarpus, worauf ich weiter unten zurückkommen werde. 

Fundnotiz. 
Expedition „Willem Barents" 187980 und 1882/83: 

74 31' n. Br., 49" 8' ö. L., 100 Faden; ein großes, durchscheinendes Exemplar mit verhältnismäßig 
dünnem Mantel und mit Muschelschalen bedeckt. - 75 20' n. Br., 46" 40' ö. L., 150 Faden; 
ein großes Exemplar. 
Expedition „Andre" 1896: 

Dänen-Insel (W.-Spitzbergen), 25 m ; ein großes Exemplar, dicht mit Laminarien und Algen be- 
wachsen, mit ziemlich dünnem Mantel. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn): 

Station 2. Bären-Insel, Westseite, 29 m ; 4 kleinere Exemplare, ganz mit Muschelschalen und 

Bryozoen bedeckt. 
Station 8. Eingang in die Deevie-Bay, zwischen Whales Point und den König- Ludwigs- 
Inseln, 28 m ; 
Station 34. König-Karls-Land, Schwedisch Vorland, 85 m ; 
Station 45. Bismarck-Straße, Südosteingang, 35 m ; 

Station 46. Einhorn-Bay, 60 m; 3 größere, dicht bewachsene Exemplare. 
Station 47. W.Thymen-Straße, in der Mitte, 38 m; 

Station 50. Hoffnungs-lnsel, II Seemeilen südlich, 60 m; von den Stationen 8, 34, 45, 47 und 50 
je einige kleine Exemplare, deren Länge 1,6 cm nicht überschreitet; von Station 45 
außerdem ein mittelgroßes, stark runzliges, mit Kalkbryozoen bedecktes Stück. 
Kollektion „Verkrüzen" 1876: 

Neu-Fundland ; 5 große Exemplare. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Sitka (westl. Nordamerika) ; 3 große, runzlige, wenig durchsichtige Stücke mit dickem Cellulosemantel. 
Kollektion „Museum Hamburg": 

Grönland; ein mittelgroßes, runzliges Stück mit dickem Cellulosemantel und ohne Fremdkörper. 
Kollektion „Museum Kopenhagen": 

Island ; 3 kugelige Exemplare, mit runzliger Oberfläche, auffallend dickem Cellulosemantel und frei 
von Fremdkörpern. — Grönland (Originalexemplare der Molgula groenlandica von Traustedt). 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Spitzbergen: Westspitzbergen (Ostseite): Deevie-Bay, Albrechts-Bay, 12 — 16 Faden 
(Hartmeyer 1899); Deevie-Bay, 28 m; W.Thymen-Straße, 38 m; Bismarck-Straße, 35 m; Einhorn-Bay, 60 m 


Die Ascidien der Arktis. 149 

(Expedition „Helgoland"); (Westseite), Dänen-Insel, 25 m (Expedition „Andre") ; König-Karls-Land: 
85 m (Expedition „Helgoland"). 

Zwischen Bären- und Hoffnungs-Insel: 48 m, Kies (Expedition „Princesse Alice"); 60 m 
(Expedition „Helgoland"). 

Bären-Insel: Westseite, 29m (Expedition „Helgoland"); 84m, grober Sand mit Muscheln 
(Expedition „Olga"). 

Barents-Meer: 100—150 Faden (Expedition „Willem Barents"). 

Weißes Meer: Solowetskischer Meerbusen, I — 17 m, Sandboden mit Wurmröhren und Muschel- 
schalen (Wagner 1885; Jacobsohn 1892; Knipowitsch 1893). 

Nördlicher Stiller Ocean: Sitka (Kollektion Thompson). 

Grönland: (Museum Hamburg); Egedesminde, 40—50 Faden (Traustedt 1880). 

Nordamerika (Ostküste): (Traustedt 1880); Neu-Fundland (Kollektion Verkrüzen); Bay of 
Fundy, 10 — 25 Faden (Verrill 1872 und 1879); Casco Bay, 50 — 95 Faden, steiniger Boden (Verrill 1873; 
Kingsley 1901) ; 15 — 30 Meilen s.o. Cap Elisabeth, vor der Casco-Bay, 40—95 Faden (Verrill 1873); 
Golf of Maine, 60 — 150 Faden, Stein- und Schlammboden; Bänke von Jeffreys Ledge, 6—15 Meilen n.ö. 
Cap Ann ; Bänke von Stellwagen, n. Cap Cod (Verrill 1874) ! Eastport Harbor, South Bay, bis 50 Faden, 
Steinboden; Head Harbor, 80—120 Faden (Verrill 1871). 

Island: (Museum Kopenhagen). 

Molgula retortiformis ist eine hocharktische Form, die sich aber sowohl an der Westküste wie an der 
Ostküste Nordamerikas in subarktisches Gebiet hinein verbreitet. Ihr Hauptverbreitungsgebiet ist der 
atlantische Teil des Nordpolarmeeres. Wir kennen die Art von Grönland, Island, Spitzbergen, aus dem Barents- 
und Weißen Meer. Im Karischen Meer ist die Art dagegen bisher nicht gefunden worden. Bemerkenswert ist, 
daß die Art dem arktischen Norwegen fehlt im Gegensatz zu der Mehrzahl der hocharktischen Arten. Der 
74 n. Br., südlich der Bären-Insel, bildet ihre südlichste bekannte Verbreitungsgrenze. Dagegen ist die Art 
im Weißen Meer wieder häufig. An der Ostküste von Nordamerika folgt sie dem kalten Labradorstrom und 
verbreitet sich weit in das subarktische Gebiet hinein. Von Neu-Fundland bis Cap Cod ist ihr Vorkommen 
an zahlreichen Punkten nachgewiesen worden. Endlich findet sich die Art auch im nördlichen Stillen Ocean, 
während sie im Beringmeer bisher nicht gefunden wurde. Ich möchte aber vermuten, daß sich die Art von 
Grönland durch den arktisch -amerikanischen Archipel und das Beringmeer bis in den nördlichen Pacific 
verbreitet hat und deshalb wahrscheinlich auch \xa Beringmeer vorkommt. Ueber die Verbreitung dieser 
Art innerhalb der spitzbergischen Gewässer sind wir durch die Ausbeuten verschiedener Expeditionen gut 
unterrichtet. M. retortiformis fehlt auch dort nicht, wo die Ascidien ihre reichste Entwicklung zeigen, im 
Großen Fjord und in der Olga-Straße, in den Buchten von Edge- und Barents-Land und in den sie trennenden 
Straßen. Oestlich ist die Art bei König-Karls-Land gesammelt worden und fehlt auch nicht in dem Meere 
zwischen Spitzbergen und Nowaja Semlja. Von der Hoffnungs- und der Bären-Insel und südlich der letzteren 
bis zum 74 n. Br. ist ihr Vorkommen ebenfalls nachgewiesen worden. Endlich ist M. retortiformis auch noch 
an der Westküste von Spitzbergen (Dänen-Insel) gefunden worden. 

Die Art lebt mit Vorliebe auf steinigem oder groben Kiesboden, daneben aber auch auf Schlick, 
Schlamm oder Lehmboden mit Steinen ; nicht selten ist sie auch an Laminarien befestigt. Die vertikale Ver- 
breitung liegt zwischen 1 m und 270 m. 

Erörterung. 

Verrill beschrieb 1871 eine neue Art von der Neu-England-Küste, welche er Molgula retortiformis 

benannte. Die Beschreibung berücksichtigt aber ausschließlich äußere Charaktere, während sie über die 

19* 


I5O ROBERT HARTMEYER, 

Anatomie keine Angaben enthält. 31. retortiformis mußte deshalb bisher als unsichere Art angesehen werden. 
Ich hatte nun Gelegenheit, eine nachweisliche Doublette dieser VERRiLL'schen Art, welche sich im Berliner 
Museum befindet, nachzuuntersuchen. Es hat sich dabei herausgestellt, daß M. retortiformis identisch ist 
mit der von Traustedt (1880) beschriebenen 31. groenlandica. Zum Vergleich lagen mir die Original- 
exemplare von Traustedt, welche sich im Kopenhagener Museum befinden, ebenfalls vor. Traustedt giebt 
als Fundort für 31. groenlandica übrigens auch Nordamerika an. Der Speciesname „groenlandica" ist deshalb 
von mir durch den älteren Namen „retortiformis 1 ' ersetzt worden. 

Die von Wagner (1885) als 31. longicollis neu beschriebene Art ist von Jacobsohn (1892) für synonym 
mit 31. retortiformis erklärt worden. Wagner hat diese Art, welche er nur einmal in 3 Exemplaren in der 
Solowetskischen Bucht gesammelt hat, anfangs auch für eine junge Molgula retortiformis gehalten, sie dann 
aber als besondere Art unterschieden. Am bemerkenswertesten ist die geringe Faltenzahl des Kiemensackes. 
31. longicollis besitzt nach Wagner jederseits nämlich nur 5 Falten und wurde von Herdman (1891) deshalb in 
die Gattung Pera gestellt. Jacobsohn glaubt, daß diese Angabe Wagner's auf einem Irrtum beruht. Er hat 
an derselben Stelle Exemplare von 31. retortiformis gesammelt mit gleich langen Siphonen, welche sämtlich 
7 Falten besaßen, während ein Exemplar nur 6 Falten hatte. 

Wenn ich 31. longicollis auf die Autorität von Jabobsohn hin auch als synonym mit 31. retortiformis 
erkläre, so möchte ich trotzdem auf einige Punkte hingewiesen haben, in denen Wagner's Beschreibung sich 
nicht mit der Diagnose von 31. retortiformis deckt. Was zunächst die geringe Faltenzahl anbetrifft, die 
Wagner eigens hervorhebt und auch abbildet, so kann man kaum annehmen, daß ihm beim Zählen derselben 
ein Irrtum untergelaufen ist, und wenn wirklich einmal statt der normalen Zahl nur 5 Falten vorkommen, so 
wäre es immerhin merkwürdig, wenn diese Abweichung gleich bei 3 Individuen sich gefunden hätte. Aber 
abgesehen davon unterscheidet sich 31. longicollis nach Wagner's Beschreibung auch noch durch andere 
anatomische Merkmale von 31. retortiformis. Zunächst ist bei 31. longicollis der Ingestionssipho, wie Wagner 
besonders bemerkt, viel länger als der Egestionssipho ,während wir bei 31. retortiformis die umgekehrten 
Verhältnisse finden. Die Oeffnung des Flimmerorgans ist bei 31. longicollis nach hinten gewandt, wie die 
Abbildung (t. 18 f. 3) zeigt, bei 31. retortiformis aber nach rechts. Endlich ist auch die Lage und der Bau 
der Gonaden, die für 31. retortiformis besonders charakteristisch sind, verschieden. Wagner sagt, daß die 
„Geschlechtsorgane (Eierstock und Hoden) in der schlingenförmigen Krümmung des Enddarmes" — also 
oberhalb der Darmschlinge — liegen, eine Trennung von Hoden und Ovarium bei 31. longicollis also 
anscheinend nicht vorhanden ist. 

Die von mir (1899) a ^ s M- siphonalis Sars beschriebene Art ist ebenfalls ein Synonymon von 
31. retortiformis, wie ich auf Grund des mir vorliegenden reichen Vergleichsmaterials festgestellt habe. Sie 
ist aber mit der von Sars (1858) neu beschriebenen, von Kiaer (1893) nachuntersuchten 31. siphonalis nicht 
identisch, wovon ich mich an einem der von Kiaer nachuntersuchten Exemplare überzeugen konnte, welches 
mir Herr Dr. Appellöf freundlichst zugesandt hatte. Ich hatte damals bereits darauf hingewiesen, daß meine 
Art in den anatomischen Merkmalen der TRAUSTEDT'schen 31. groenlandica sehr nahesteht. 

Pizon hat 1899 eine neue Molgulidengattung Meristocarpus aufgestellt. Charakteristisch für diese 
Gattung ist, daß Hoden und Ovarium jederseits vollständig von einander getrennt sind. Linksseitig liegt 
der Hoden zwischen den beiden Schenkeln des Darmes, das Ovarium oberhalb der Darmschlinge, rechtsseitig 
der Hoden unterhalb, das Ovarium oberhalb des Exkretionsorganes. Es handelt sich demnach um ganz ent- 
sprechende Verhältnisse, wie man sie bei 31. retortiformis findet. Es scheint mir aber kaum gerechtfertigt, 
auf diesen Charakter hin ein neues Genus zu schaffen. Die einzige Art, Meristocarpus fuscus, stimmt in den 
meisten, von Pizon angegebenen Merkmalen mit 31. retortiformis überein ; sie unterscheidet sich aber durch die 


Die Ascidien der Arktis. i c I 

geringere Zahl der Kiemensackfalten, die nach den Angaben von Pizon nur 6 beträgt. Leider ist Pizon nicht 
in der Lage, den Fundort seiner neuen Art angeben zu können ; das Tier fand sich zusammen mit Boltenien 
in einem Glase, und dieser Umstand macht es sehr wahrscheinlich, daß dasselbe aus arktischen Meeren stammt. 
Möglicherweise ist 31. fuscus eine Art, welche mit 31. retortiformis nahe verwandt ist, sich aber durch die 
geringere Anzahl Falten unterscheidet. Da der Fundort der Art aber nicht mit Sicherheit festgestellt ist, sehe 
ich davon ab, die Art in diese Arbeit aufzunehmen. 

Ritter (1901) beschreibt von Sitka eine neue Molgüla, welche er 31. graphica nennt. Ich glaube an- 
nehmen zu können, daß diese Art mit M. retortiformis identisch ist, um so mehr, als ich selbst Exemplare 
von Sitka untersucht habe, welche zweifellos zu letzterer Art gehören. Leider ließ sich bei den RiTTER'schen 
Stücken nur ein Ovarium nachweisen, der Hoden war anscheinend unentwickelt. Es läßt sich deshalb nicht 
sagen, ob 31. graphica auch in der Lage der Gonaden, diesem wichtigsten Artcharakter von 31. retortiformis, 
mit letzterer übereinstimmt. Sonst enthält die Beschreibung Ritter's nichts, was gegen eine Identifizierung 
beider Formen sprechen würde. Der scheinbare Widerspruch in der Zahl der inneren Längsgefäße auf 
den Falten (12 bezw. 5) erklärt sich daraus, daß Ritter die Längsgefäße der ganzen Falte (10) zählt und 
das jederseits an der Basis der Falten verlaufende intermediäre innere Längsgefäß ebenfalls mit zur Falte 
rechnet, während ich nur die Zahl für eine Seite der Falte (5) angegeben habe. 

Molgula arctica Kiaer 
Synonyma und Litterat ur. 
1896 31olgnla arctica, Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 14 t. 5 f. 3 — 7. 

Diagnose. 
Körper: annähernd kugelig, frei; Oberfläche dicht mit Sand und Schalenfragmenten 
bedeckt; Siphonen sehr kurz, weit voneinander entfernt. 

Cellulosemantel: ziemlich dick, fest, durchscheinend. 
Muskulatur: schwach entwickelt. 

Tentakel: wenig verästelt, etwa 14, abwechselnd ein großer und ein kleiner. 
Dorsaltuberkel: klein, birnförmig; Oeffnung des Flimmerorgans schwach gebogen, nach 
rechts gewandt. 

Kiemensack: jederseits mit 7 Falten; Schema: 1 (nur rechts), (4), (5), (5), (4), (4), (3), (2); 
in jedem Felde ein flaches Infundibulum, die Infundibula der 5. Falte gelegentlich, die der 
6. und 7. Falte stets in zwei kleinere geteilt ; Kiemenspalten lang, gebogen, in deutlichen Spiralen 
angeordnet ; innere Radiärgefäße vorhanden. 
Dorsalfalte: glattrandig. 

Darm: eine enge, aufwärts gebogene Schlinge bildend ; After undeutlich vierlappig. 
Geschlechtsorgane: beiderseits, die linke Gonade oberhalb der Darmschlinge. 
Exkretionsorgan: sehr groß, stark gebogen. 
Diese Art, welche von Kiaer beschrieben wurde, ist bisher nur bei Gjesvaer (arktisches Norwegen) 
gefunden worden. Die Art, die ich selbst nicht untersuchen konnte, scheint gut charakterisiert zu sein und 
dürfte verwandtschaftlich der M. occulta ziemlich nahestehen. Sie unterscheidet sich von ihr aber durch 
den einfacheren Bau des Kiemensackes — bei 31. occulta bilden 2 Infundibula in jedem Felde die Regel - 
ferner durch das Flimmerorgan und den undeutlich gelappten After. Bei 31. occulta ist außerdem die 
Dorsalfalte undeutlich gezähnt, bei 31. arctica dagegen glattrandig. 

Geographische und Tief en Verbreitung. 
Norwegen: Gjesvaer (71" n. Br.) (Kiaer 1896). 


I52 ROBERT HARTMEYER, 

Molgula septentrionalis Traust. 

(Taf. IV, Fig. 7 u. 8; Taf. VII, Fig. 12—16; Taf. VIII, Fig. 1.) 
Synonyma und Litteratur. 
1842 Ascidia concMlega, Möller in: Naturh. Tidsskr., v. 4 p. 95. 

(err., non Müller 1788!) 
1882 Molgula septentrionalis, Teaustedt in: Vid. MeddeL, p. 111. 

1891 „ „ Heedman in: J. Linn. Soc., v. 23 p. 568. 

1892 „ „ Heedman in: Tr. P. biol. Soc. Liverpool, v. 6 p. 91. 

1892 „ „ Jacobsohn in: Trav. Soc. Nat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 9 u. 13. 

1901 „ „ Hart.metee in : Meeresfauna Bergen, p. 53 f. 19 u. 20. 

1882 Molgula boreas, Teaustedt in: Vid. Meddel, p. 112. 
1891 „ „ Heedman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 568. 

?1896 Molgula norvegica, Kiaee, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 15 t. 5 f. 8 — 12. 

Diese Art findet sich in derselben Bestimmungstabelle von Traustedt als neue Art aufgeführt, in 
welcher M. tenax zum ersten Male genannt wird. Die Diagnose ist gleichfalls ganz unzureichend. Die im 
Kopenhagener Museum befindlichen Originalexemplare ermöglichten mir aber eine Nachuntersuchung, sodaß 
die Art jetzt hinreichend gekennzeichnet sein dürfte. 

Diagnose. 
Körper: länglich-elliptisch; Ingestionssipho weit nach vorn gerückt, Egestionssipho vor 
der Mitte der Rückenlinie ; Oberfläche dicht mit Steinchen u. a. bedeckt. 

Cellulosemantel: ziemlich dünn, aber fest, mit Sand inkrustiert. 

Muskulatur: gut entwickelt; außer der kräftigen Siphonenmuskulatur eine aus kurzen, 
in bandartigen parallelen Reihen angeordneten Muskeln bestehende Körpermuskulatur. 
Tentakel: wenig verästelt, 15 — 18, von verschiedener Größe. 

Flimmerorgan: hufeisenförmig, Schenkel nicht spiralig eingerollt, Oeffnung nach hinten 
und ein wenig nach links gewandt. 

Kiemensack: jederseits mit 7 Falten; 5—8 innere Längsgefäße auf den Falten; Felder 
länger als breit, in jedem Felde 2 tiefe Infundibula; Kiemenspalten kurz, wenig gebogen, nicht in 
deutlichen Spiralen angeordnet. 

Dorsalfalte: glattrandig. 

Darm: linksseitig eine lange, horizontale Schlinge bildend. 

Geschlechtsorgane: jederseits eine langgestreckte Gonade; die linke oberhalb der 
Darmschlinge, die rechte größere oberhalb des Exkretionsorganes. 
Exkretionsorgan: länglich, kaum gebogen. 

A e u ß e r e s. 
Der Körper ist länglich-elliptisch ; die beiden Körperöffnungen liegen auf 2 kurzen, stumpf-kegel- 
förmigen Siphonen, die bei der Mehrzahl der Exemplare fast vollkommen eingezogen sind. Der Ingestions- 
sipho ist weit nach vorn gerückt, der etwas längere Egestionssipho in geringer Entfernung von ersterem und 
noch vor der Mitte der Rückenlinie. 

Die Maße eines grönländischen Exemplares mit ausgestreckten Siphonen sind folgende: 

(am Mantel gemessen) (am Innenkörper gemessen) 

Länge (ohne Siphonen): 13 mm Länge: 10 mm 

Höhe: 19 mm Höhe: 15 mm 

Entfernung der Körperöffnungen : 3 mm 
Ingestionssipho : 3,5 mm 

Egestionssipho : 5,5 mm. 


Die Ascidien der Arktis. ics 

Die Oberfläche ist mit sehr dicht gestellten und sehr zahlreichen Haftfortsätzen versehen. Die 
Tiere sind dicht mit feinen Sandkörnchen oder auch größeren Fremdkörpern, kleinen Steinchen, Muschel- 
schalen u. a. bedeckt und zeigen keine Spur einer Anheftung. 

Innere Organisation. 

Der Cellulosemantel ist ziemlich dünn, aber sehr widerstandsfähig und fest durch den 
inkrustierten Sand. 

Der Innenkörper (Taf. VII, Fig. 12) ist nur dünn, aber sehr muskulös. Die Muskulatur ist 
nicht allein auf die Siphonen beschränkt, sondern über die ganze Körperoberfläche ausgebreitet. Die 
Siphonenmuskulatur ist sehr kräftig entwickelt. Breite Ringmuskeln, die auch noch unterhalb der Basis 
der Siphonen verlaufen, aber daselbst an Breite verlieren, bilden die äußere Lage, während innerhalb der 
Ringmuskulatur die starken, bandartigen, sehr breiten Längsmuskeln verlaufen, welche, radiär von der 
Basis der Siphonen ausstrahlend, sich noch ein beträchtliches Stück auf den Körper fortsetzen. Nur das 
Feld zwischen den Siphonen bleibt frei von diesen Längsmuskelzügen. Dort endigen sie an der Basis 
der Siphonen, während die Ringmuskeln auch hier eine dicke Muskellage bilden. Außerdem ist noch 
eine Körpermuskulatur vorhanden. Sie besteht aus ganz kleinen, kurzen Muskeln, welche in bandartigen, 
mehr oder weniger parallelen Reihen angeordnet sind. Die Körpermuskulatur ist linksseitig stärker als 
rechts entwickelt. 

Die Tentakel (Taf. VII, Fig. 16) sind nur wenig verästelt, doch sind die Endverästelungen der 
einzelnen Zweige fein und zahlreich. Ihre Zahl schwankt zwischen 15 und 18. Neben kleineren giebt es 
solche, welche zwei- bis dreimal so lang sind. Ihre Anordnung ist nicht ganz regelmäßig, doch alterniert 
im allgemeinen stets ein kürzerer und ein längerer Tentakel miteinander. 

Das Flimmerorgan (Taf. VII, Fig. 15) ist hufeisenförmig, die Schenkel sind nicht spiralig ein- 
gerollt, die Oeffnung ist nach hinten und ein wenig nach links gewandt; das längliche Ganglion liegt 
links seitlich vom Flimmerorgan, teilweise von demselben bedeckt, die rundliche Neuraldrüse wieder 
links seitlich vom Ganglion, letzterem zum Teil dorsal aufgelagert. 

Der Kiemensack besitzt jederseits 7 hohe, stark gebogene Falten. Die 7. Falte ist weniger aus- 
gebildet als die übrigen. Die Zahl der inneren Längsgefäße ist ziemlich beträchtlich, doch nicht immer 
konstant. Die 2. — 4. Falte haben die meisten inneren Längsgefäße, die 7. Falte die wenigsten. 

Bei einem Exemplar stellte ich an den Falten der linken Seite folgende Zahlen fest: 

(6), (8), (7), (7), (6), (6), (4); 
bei einem anderen dagegen nur: 

(6), (6), (5), (6), (5), (5), (5)- 

An der dorsalen Seite der Falten verlaufen die beiden basalen inneren Längsgefäße in einer gewissen 
Entfernung von der Basis der Falten. Die Felder sind beträchtlich länger als breit; in jedem Felde finden 
sich 2 tiefe, stumpf abgerundete Infundibula. Sehr charakteristisch sind die kurzen, teils ganz geraden, teils 
nur wenig gebogenen Kiemenspalten, deren Form und Länge allerdings individuell zu variieren scheint. 
Die Abbildung (Taf. VIII, Fig. 1) zeigt einen extremen Fall, wo die Kiemenspalten sich durch besondere 
Kürze und geringe Krümmung auszeichnen. 

Die Dorsal falte ist glattrandig; der Endostyl sehr breit. 

Der Darm bildet links eine lange, horizontale Schlinge, deren Schenkel sich aber nicht vollständig 
berühren. 

Die Geschlechtsorgane bestehen jederseits aus einer zwittrigen, umfangreichen, langgestreckten 
Gonade; der verästelte Hoden nimmt die Randzone ein, das Ovarium liegt central. Die linke Gonade liegt 


154 ROBERT HARTMEYER, 

oberhalb der Darmschlinge und reicht bisweilen bis an den Enddarm heran, die rechte ist größer und liegt 
oberhalb des langgestreckten, nur schwach gebogenen Exkretionsorganes. 

Besonders charakteristisch für diese Art ist die Ausbildung und Anordnung der Muskulatur 
sowie die Form und Lage des Flimmerorganes, die bei allen von mir untersuchten Exemplaren eine 
bemerkenswerte Konstanz aufwies. Auch die Struktur des Kiemensackes — die kurzen, fast geraden 
Kiemenspalten, die beiden tiefen Infundibula in jedem Felde und die große, wenn auch etwas variable Zahl 
der inneren Längsgefäße auf den hohen Falten — darf als gutes Artmerkmal gelten. 

In der bereits mehrfach erwähnten TRAUSTEDT'schen Bestimmungstabelle (1882) ist noch eine andere 
Molgulide, Molgula boreas Traust., aufgeführt. Einen Fundort giebt Traustedt nicht an. Die Diagnose ist 
so allgemein gehalten, daß Herdman (1891) die Form unter die unsicheren Arten stellt. In der Sammlung 
des Kopenhagener Museums fand sich diese Art in einem einzigen Exemplar ; die Etikette trug die Aufschrift 
„3folgula boreas Traust. Egedesminde", aber nicht vom Autor selbst geschrieben, während die übrigen 
TRAUSTEDT'schen Originale und sonstigen von ihm bestimmten Formen alle von ihm selbst etikettiert waren. 
Eine Abbildung dieses Stückes gebe ich auf Taf. IV, Fig. 8. Eine Untersuchung ergab nun, daß das 
betreffende Stück ein besonders großes Exemplar von M. septentrionalis Traust, war. Der eirunde Körper 
war 26 mm lang, 30 mm hoch. Die beiden Körperöffnungen lagen weit nach vorn gerückt und 
dicht beisammen auf kurzen, polsterartigen Siphonen, welche von dem Bruchstück einer Muschelschale 
überdeckt waren. Die ganze Oberfläche nebst den Siphonen war dicht mit Sandkörnchen inkrustiert, 
welche dem Tier eine mausgraue Farbe verliehen. In der inneren Anatomie fanden sich keine Ab- 
weichungen von M. septentrionalis; besonders fiel auch bei diesem Stück die überaus starke Entwickelung 
der Muskulatur auf. Das Flimmerorgan hatte die normale Form und Lage und war nicht S-förmig, 
wie die TRAUSTEDT'sche Diagnose angiebt. Es ist ja möglich, daß dieses als „M. boreas" bezeichnete Stück 
der TRAUSTEDT'schen Form nicht entspricht und daß Traustedt noch eine andere Art vorgelegen hat, die 
vielleicht verloren gegangen ist. Sollte sich in der That noch eine arktische Molgulide finden, die auf die 
TRAUSTEDT'sche Diagnose bezogen werden kann, mag der Name „ftoreas" wieder als Artname Verwendung 
finden. Ich selbst habe eine derartige Form nicht gefunden. Auch dürfte eine sichere Identifizierung 
immerhin recht schwierig sein, da als einzige Artcharaktere das S-förmige Flimmerorgan und die Zahl der 
Kiemensackfalten (14) angegeben sind. Ich betrachte deshalb bis auf weiteres M. boreas als Synonymon von 
M. septentrionalis. 

Ferner liegt mir eine von der „Helgoland" gesammelte Molgulide vor, die sich leider in einem sehr 
schlechten Erhaltungszustande befand. Ich glaube aber nicht fehlzugehen, das Tier ebenfalls mit der vor- 
stehenden Art zu identifizieren. In der Anordnung der Muskulatur, dem Bau des Kiemensackes und dem 
Verlauf des Darmes ließ sich eine völlige Uebereinstimmung mit M. septentrionalis nachweisen. Ein Studium 
des Flimmerorgans und der Tentakel war aber nicht möglich, weil diese Partie des Innenkörpers ganz zerstört 
war. Die Angabe, daß M. septentrionalis bei Spitzbergen vorkommt, stützt sich auf dieses einzige Exemplar. 

Fundnotiz. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn): 

Station 14. Cap Platen, ca. 5 Seemeilen NO., 40 m ; ein Exemplar. 

Station 54. König-Karls-Land, Schwedisch Vorland, 85 m ; ein Exemplar. 
Kollektion „Museum Hamburg": 

Port Wladimir, Murmanküste (Kapt. Hörn) ; ein Exemplar. 
Kollektion „Museum Kopenhagen": 

Grönland (Originalexemplare von Traustedt). 


Die Ascidien der Arktis. 155 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Spitzbergen: König-Karls-Land: 85 m; Nord-Ost-Land (Nordseite): 40 m (Expedition 
„Helgoland"): 

Norwegen: Maasö (71 n. Br.), 50 Faden (Herdman 1892); PGjesvaer (71 n. Br.) (Kiaer 1896); 
Alverströmmen bei Bergen (Hartmeyer 1901). 

Murmanküste: (Museum Hamburg). 

Weißes Meer: Solowetskischer Golf (Jacobsohn 1892). 

Grönland: Godthaab ; Egedesminde (Museum Kopenhagen). 

Die geographische Verbreitung ist, soweit das bisher untersuchte, leider nur geringe Material dieser 
Art erkennen läßt, eine recht zerstreute. Wir kennen die Form von Grönland, von König-Karls-Land, vom 
arktischen Norwegen, aus dem Weißen Meer und von Bergen. M. septentrionalis muß demnach als hoch- 
arktische Form betrachtet werden, die in die subarktische Region fast bis zum 60 ° n. Br. vordringt. Daß 
die Art auch an der Ostküste Spitzbergens sowie in anderen arktischen Meeren vorkommt, scheint mir nicht 
unwahrscheinlich zu sein. 

Die Art lebt nach den wenigen darüber vorliegenden Angaben auf schlickigem Boden in Tiefen von 

85 — 90 m. 

Erörterung. 

Zum ersten Male wird diese Art von H. P. C. Möller in seinem Index Molluscorum Groenlandiae 
erwähnt, doch irrtümlich mit A. conchilega Müll, identifiziert. Traustedt erkannte die MöLLER'sche 
Art als eine Molgulide und nahm sie in eine 1882 von ihm veröffentlichte Bestimmungstabelle für die 
Arten der Gattung Molgula unter dem Namen M. septentrionalis auf, allerdings ohne Fundortsangabe 
und ohne einen Hinweis, daß diese neue Art der A. conchilega von Möller entspreche. Von letzterer 
Thatsache konnte ich mich überzeugen, da in einem Glase, welches die von Traustedt selbst geschriebene 
Bezeichnung „Molgula septentrionalis" trug, noch die Originaletikette von Möller lag mit der Bezeichnung 
A. conchilega. 

Außer diesen Kopenhagener Stücken, welche sämtlich von Grönland stammen, liegen mir 2 weitere 
Stücke vor, das eine von Alverströmmen in der Nähe von Bergen, von Dr. Appellöf gesammelt, das andere 
von der Murmanküste (Museum Hamburg, Ausbeute des Kapt. Hörn 1889), die ich mit um so geringerem 
Bedenken zu dieser Art stellen möchte, als auch Herdman unter dem Material der „Argo" diese Art von 
Norwegen (Nordkap, 71 n. Br.) erwähnt. In der Anordnung der Muskulatur, in der Lage des Flimmer- 
organes, der Form der Kiemenspalten, dem Verlauf des Darmes und einer Reihe anderer Charaktere stimmen 
die grönländischen und norwegischen Exemplare so vortrefflich überein, daß beide zweifellos zu derselben 
Art gehören. Nur sind die Falten des Kiemensackes bei den norwegischen Stücken etwas höher, die Zahl 
der inneren Längsgefäße demnach auch größer und die Infundibula tiefer. Da die Höhe der Falten und 
die Zahl der inneren Längsgefäße aber auch bei den grönländischen Exemplaren variiert, scheint es mir 
nicht geboten, beide Formen daraufhin zu trennen. 

Der Nachweis, daß M . septentrionalis auch an der norwegischen Küste vorkommt, macht es aber auch 
wahrscheinlich, daß die von Kiaer (1896) beschriebene M. norvegica mit dieser Art identisch ist. Kiaer war 
um so mehr berechtigt, die ihm vorliegende Form als neue Art zu beschreiben, als die kurze Diagnose von 
Traustedt ein Wiedererkennen der M. septentrionalis so gut wie unmöglich machte. Ich habe das Original 
von Kiaer allerdings nicht gesehen und will mir daher eine definitive Entscheidung noch vorbehalten, doch 
scheint mir ein Vergleich mit der Beschreibung und den trefflichen Abbildungen von Kiaer kaum noch 
einen Zweifel an der Identität beider Arten zuzulassen. Allerdings war bei dem von Kiaer untersuchten 

Fauna Arctica, Bd. III. 20 


I56 ROBERT HARTMEYER, 

Stück der Ingestionssipho der längere, doch scheint mir diese Abweichung von meinem Befunde lediglich auf 
einen verschiedenen Grad der Kontraktion der beiden Siphonen zurückzuführen zu sein. Dazu kommt noch, 
daß das einzige Exemplar, welches Kiaer vorgelegen, bei Gjesvaer (71 n. Br.) gesammelt wurde, die von 
Herdman als M. septentrionalis bestimmten Stücke von der „Argo" bei Maasö, ebenfalls auf 71 n. Br., in der 
Nähe von Gjesvaer erbeutet wurden und daß das eine meiner norwegischen Exemplare von der Murman- 
küste stammt. Ich habe aus diesem Grunde M. norvegica Kiaer unter die Synonyma aufgenommen, doch 
scheint mir zur endgiltigen Lösung der Frage weiteres Material dieser interessanten Form, in erster Linie 
von der norwegischen Küste, unbedingt notwendig zu sein. 

Ueber das von der „Helgoland" gesammelte Stück, welches von mir gleichfalls als M. septentrionalis 
bestimmt worden ist, habe ich mich schon geäußert. 

Mit Molgüla pugetiensis Herdman scheint mir diese Art, im Gegensatz zu Herdman's Ansicht (1898), 
nicht näher verwandt zu sein. Der Bau des Kiemensackes ist doch recht abweichend und auch die eigen- 
tümliche Muskulatur fehlt ; höchstens zeigt die Form und Lage des Flimmerorganes eine gewisse Ueber- 
einstimmung. 

Molgula nana Kupff. 
Synonyma und Litteratur. 

1871 Molgula nana, Kupffer in: Ber. Komm. D. Meere, 1871, p. 136. 

1875 „ „ Kupffer in: Ber. Komm. D. Meere, 1872/73, p. 225. 

1880 „ .. Traustedt in: Viel. MeddeL, p. 426. 

1891 „ .. Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 568. 

1893 ,, „ Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 76 t. 4 f. 43 u. 44. 

1893 „ „ Traustedt, Udb. Hauchs, v. 5. 

1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 14. 

1901 „ „ Hart.meyer, Meeresfauna Bergen, p. 51 f. 15 u. 16. 

1885 Molgula nuda, Wagner, Wirbell. Weiß. Meer, v. 1 p. 154 t. 21 f. 1, 2 u. 12. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 568. 

1892 Molgula septentrionalis var. nuda, Jacobsohn in: Trav. Soc. Nat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 2 u. 13. 

Diagnose. 
Körper: kugelig oder elliptisch ; meist auf Laminarien festsitzend ; Oberfläche ohne Fremd- 
körper mit einzelnen Haftfortsätzen. 

Kör pe r Öffnungen : auf kurzen Siphonen; letztere mit einer mehr oder weniger rudi- 
mentären Bewaffnung, welche aus reihenweise angeordneten fühlerförmigen Fortsätzen besteht, aber 
auch ganz fehlen kann. 

Cellulosemantel: dünn und durchscheinend. 
Tentakel: 12 — 14. 

Flimmerorgan: länger als breit, hufeisenförmig, Schenkel nicht spiralig eingerollt, 
Oeffnung nach rechts gewandt. 

Kiemensack: jederseits mit 7 Falten mit je 4—5 inneren Längsgefäßen. 
Dorsal falte: glattrandig. 

Darm: eine lange, enge, aufwärts gebogene Schlinge bildend; Magen mit vierteiliger Leber. 

Geschlechtsorgane: jederseits eine zwittrige Gonade. 

Diese Art ist von allen übrigen arktischen Molguliden sehr leicht zu unterscheiden. Ich habe die 

wichtigsten Artcharaktere bereits bei früherer Gelegenheit (1901) hervorgehoben, sodaß ich auf das dort 

Gesagte verweisen kann. Nur betreffs der Synonymie möchte ich noch einige Bemerkungen machen. Es 

haben mir von dieser Art neuerdings nämlich Exemplare aus dem Solowetskischen Meerbusen vorgelegen. 


Die Ascidien der Arktis. 157 

Die Untersuchung derselben ergab, daß Wagner's Molgula nuda zweifellos identisch mit Molgula nana ist. 
Wagner hat seine Art nur einmal in der Solowetskischen Bucht auf Cryptotnerium gefunden. Traustedt 
(1886) äußert bereits die Ansicht, daß Wagner's Form wahrscheinlich mit M. nana synonym ist. Die 
Beschreibung von Wagner ist ziemlich lückenhaft. Als besonders charakteristisch für seine Art bezeichnet 
er die äußere Bewaffnung der Siphonen, die an die Verhältnisse von M. echinosiphonica erinnern soll, 
nur mit dem Unterschied, daß bei letzterer allein der Ingestionssipho, bei M. nuda dagegen beide Siphonen 
diese Bewaffnung besitzen. Die Siphonen sind am Rande mit je 6 warzenförmigen Anhängen und äußerlich 
mit reihenweise angeordneten fühlerförmigen Fortsätzen besetzt. M. echinosiplionica kenne ich nicht aus eigener 
Anschauung. Dagegen scheint es nach der Beschreibung von Wagner, daß diese eigentümliche Bewaffnung 
der Siphonen in der That ein Merkmal darstellt, welches 31. nuda als gute Art charakterisiert. Nun hat aber 
Jacobsohn (1892), der die WAGNER'schen Arten einer Revision unterzogen hat, gefunden, daß diese Bewaffnung 
der Siphonen bei den einzelnen Exemplaren sehr verschieden ausgebildet sein kann. Er sagt darüber, daß 
dieselbe bei vielen Exemplaren vollständig fehlt, bei anderen mehr oder weniger rudimentär geworden und 
nur bei einzelnen in der von Wagner beschriebenen Art und Weise ausgebildet ist. Das Gleiche habe ich 
auch bei meinen Exemplaren aus dem Weißen Meer beobachten können, und andererseits besitzen auch meine 
norwegischen Exemplare teilweise eine derartige rudimentäre Siphonenbewaffnung. Es kann demnach wohl 
nicht zweifelhaft sein, daß Wagner's M. nuda unter die Synonyma von M. nana fällt. 

Jacobsohn hält Wagner's Form für eine Varietät von M. septentrionalis. Diese Ansicht ist nicht 
haltbar. Wagner's M. nuda hat ebensowenig wie M. nana etwas mit Traustedt's M. septentrionalis zu 
thun. Ich halte es aber für nicht unwahrscheinlich, daß die Art, welche Jacobsohn als M. septentrionalis 
aufführt, der TRAUSTEDT'schen M. septentrionalis überhaupt nicht entspricht, da letztere bisher ungenügend 
beschrieben war und ich erst durch eine Nachuntersuchung der Originale eine genaue Diagnose ge- 
liefert habe. 

Fundnotiz. 

Kollektion „Kluge": 

Weißes Meer: Solowetskischer Golf, 1—2 Faden; zahlreiche, auf Laminarien festsitzende Exemplare. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 
Norwegen: Süd- und Westküste (Christianiafjord, Aasgaarstrand), auf Laminarien, 20—50 m 
(Kiaer 1893 u. 1896); Bergen, Felsboden mit Laminarien, 17—60 m (Hartmeyer 1901). 

Weißes Meer: Solowetskischer Golf, 1—2 Faden (Wagner 1885; Jacobsohn 1892; Kollektion 
Kluge); Dolgaja-Guba (Jacobsohn 1892). 

Deutsche und dänische Küsten: Sund; Großer Belt; Nyborg; zwischen Fünen und Lange- 
land, 2—8 Faden; Svendborg-Sund ; Kleiner Belt; Kattegat; Veile-Fjord ; Asvig; Aarhus-Bucht; Mündung 
des Mariager- Fjord ; Agger (Traustedt 1880 u. 1893); Ostsee (Colberger Heide), 10 Faden (Kupffer 1871). 
Auf die eigentümliche geographische Verbreitung von M. nana werde ich noch im geographischen 
Teil (Abschnitt „Weißes Meer") zurückkommen. 

Die Art siedelt sich mit Vorliebe auf Laminarien an und ist eine ausgesprochene Litoralform, welche 
in Tiefen von 0—60 m lebt. 

Molgula siphonalis Sars 
Synonyma und Litterat u r. 

1858 Molgula siphonalis, Sars in: Forh. Selsk. Christiania, p. G5. 

1893 „ „ Kiaer in: Forh. Selsk. Christiania, no. 9 p. 77 t. 4 f. 37 — 40. 

1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 15. 

(non Hartmeyer 1899!) 

20* 


I58 ROBERT HARTMEYER, 

Diagnose. 
Körper: annähernd kugelig; Oberfläche mit langen, feinen Haftfäden, an denen Sand- 
körnchen haften, dicht bedeckt; Ingestionssipho kurz, Egestionssipho ungewöhnlich (7 mm) lang 
und ein wenig nach vorne gekrümmt. 

Cellulosenmantel: hyalin, dünn und spröde, an den Siphonen so dünn, daß die starke 
Ringmuskulatur deutlich durchscheint. 

Muskulatur: an den Siphonen kräftig entwickelt; die Längsmuskulatur der Siphonen 
breitet sich über einen Teil des Innenkörpers aus. 

Tentakel: stark verästelt, etwa 15, abwechselnd ein großer und ein kleiner, 5—6 sehr große. 
Flimmerorgan: mit einfach eingerollten Schenkeln, Oeffnung nach hinten gewandt. 
Kiemensack: jederseits mit 7 Falten; Schema: (4), (5), (5), (5), (6), (6), (5); keine inter- 
mediären inneren Längsgefäße; in jedem Felde 2 flache Infundibula; Kiemenspalten lang und 
gebogen. 

Dorsal falte: doppelt, glattrandig. 

Darm: eine schwach gebogene Schlinge bildend ; Magen kurz mit Leber , After mit 
gelapptem, teilweise umgeschlagenen Rande. 

Geschlechtsorgane: jederseits eine ziemlich große zwittrige Gonade, die linke ober- 
halb der Darmschlinge. 
Molgula siphonalis, von der mir die Originale vorgelegen haben, nach denen Kiaer seine ausführliche 
Beschreibung dieser zuerst von Sars (1858) nur kurz gekennzeichneten Art geliefert hat, ist eine sehr 
charakteristische Molgulide, die besonders durch den langen Egestionssipho und den dichten Besatz der 
Körperoberfläche mit langen, haarartigen Haftfortsätzen ausgezeichnet ist. Im Bau des Kiemensackes stimmt 
M. siphonalis in mancher Hinsicht mit M. arctica überein. Irrtümlich habe ich in einer früheren Arbeit 
(1899) Molgula retortiformis Verr. mit dieser Art identifiziert, was ich bereits bei letzterer berichtigt habe. 
M. retortiformis hat nichts mit M. siphonalis zu thun und nimmt überhaupt unter allen mir bekannten 
Molguliden durch die vollständige Trennung von Hoden und Ovarium eine Sonderstellung ein. 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 
Norwegen: Vadsö, 80—200 m (Sars 1858). 

Molgtila oceulta Kupff. 

Synonyma und Litteratur. 

1875 Molgula oceulta, Kupefer in: Ber. Komm. D. Meere, 1872/73, p. 224. 

1S77 " „ „ Heller in: Denk. Ak. Wien. v. 37 p. 267 t. 6 f. 14 u. 15. 

1S80 .. „ Traustedt in: Vid. Meddel, p. 427. 

1881 „ „ Herdman & Sorby in: J. Linn. Soc, v. 16 p. 533. 

1882 „ ,, Traustedt in: Vid. Meddel., p. 111. 

1883 „ „ Traustedt in: Mt. Stat. Neapel, v. 4 p. 471 t. 34 f. 27—29 t. 35 f. 17. 
1886 „ „ Herdman in: Rep. Liverp. Bay, v. 1 p. 307. 

1889 „ „ Herdman in: P. Liverp. biol. Soc, v. 3 p. 255. 

1891 „ ,, Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 567. 

1892 „ „ Jacobsohn in: Trav. Soc. Nat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 8 u. 13. 

1893 „ Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 77. 
1893 „ „ Traustedt, Udb. Hauchs, v. 5. 

1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 14. 

L896 „ „ Herdman in: Rep. Brit. Ass., 66. Meet. p. 448. 

1901 „ „ Hartmeter, Meeresfauna Bergen, p. 53 f. 17 u. 18. 

1880 Molgula psamm ödes, Traustedt in: Vid. Meddel., p. 425. 


Die Ascidien der Arktis. 


159 


Diagnose. 

Körper: länglich, frei im Sande; Oberfläche mit Sand und Schalenfragmenten völlig 
bedeckt. 

Cellulosemantel: dünn, aber zähe. 

Muskulatur: an den Siphonen kräftig, sonst schwach entwickelt. 

Tentakel: etwa 18. 

Flimmerorgan: hufeisenförmig, Oeffnung nach rechts gewandt. 

Kiemensack: jederseits mit 7 Falten; jede Falte in der Regel mit 4 inneren Längs- 
gefäßen ; meist 2 Infundibula in jedem Felde ; Kiemenspalten lang, schmal, in Spiralen angeordnet. 

Dorsalfalte: undeutlich gezähnt. 

Darm : linksseitig eine einfache, horizontale Schlinge bildend; Magen klein; After glattrandig. 

Geschlechtsorgane: jederseits eine Gonade, die linke oberhalb der Darmschlinge. 
Von dieser gut charakterisierten Art hat mir aus arktischen Meeren kein Material vorgelegen. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Norwegen: Arendal, grober Sand, 10—20 Faden (Kupffer 1875); Süd- und Westküste, 10 — 40 m 
(Kiaer 1893); Bergen, Sandboden, 6—95 m (Hartmeyer 1901). 

Weißes Meer: Solowetskischer Meerbusen (Jacobsohn 1892). 

Grönland: Godthaab; Sukkertoppen (Traustedt 1880). 

Englische und irländische Küsten: Torbay (Herdman & Sorby 1881); Port Soderick-Bay, 
Isle of Man, 10-20 Faden (Herdman 1889). 

Nordsee: (Kupffer 1875). 

Dänische Küsten: n.w. von Haustholmen, 37 Faden (Kupffer 1875); Läsö Rende, 12—13 Faden, 
Sand und Schalenfragmente (Traustedt 1880); s.o. von Läsö; s.w. von Anholt (Traustedt 1893). 

Mittelmeer: Lesina (Heller 1877); Golf von Neapel (Traustedt 1883). 

M. occulta hat ihr Verbreitungscentrum in den westeuropäischen Meeren. Ihr Vorkommen in arktischen 
Meeren stützt sich auf die Angaben von Traustedt und Jacobsohn. An der Küste des arktischen Norwegens 
ist sie bisher nicht gefunden worden. Außerdem ist die Art auch im Mittelmeer beobachtet worden. Die 
Identität der westeuropäischen und Mittelmeerstücke ist von Traustedt durch direkten Vergleich derselben 
bestätigt. Leider habe ich keine Gelegenheit gehabt, auch arktische Stücke dieser Art zu sehen. Das ver- 
einzelte Auftreten einer ausgesprochen subarktischen Art an weitentfernten Punkten der Arktis (Grönland und 
Weißes Meer) und ihr Fehlen im Uebergangsgebiet (Küste des arktischen Norwegens) ist immerhin merk- 
würdig genug, um die Angaben über ihr Vorkommen in der Arktis auf ihre Zuverlässigkeit hin zu prüfen. 
Es scheint mir aber ein Irrtum, soweit die Angaben von Traustedt in Betracht kommen, der diese Art an 
dänischen und mittelländischen Stücken untersucht hat, ausgeschlossen zu sein. Diese Art würde demnach 
eine sehr weite Verbreitung haben, ist aber wahrscheinlich erst aus der Subarktis in die Arktis eingewandert. 

Die Art lebt auf grobem Sandboden in Tiefen von 6—95 m. 

Erörterung. 

Betreffs der Synonymie giebt diese Art zu Erörterungen keinen besonderen Anlaß. Kupffer hat 
diese Art hinreichend gekennzeichnet, so daß dieselbe von späteren Autoren leicht wiedererkannt werden 
konnte. M. psammodes, von Traustedt (1880) als neue Art beschrieben, wurde von ihm selbst (1883) als 
Synonymon zu M. occulta gestellt. 

Bemerken will ich noch, daß die Angabe von Herdman (1881) über das Flimmerorgan: „the dorsal 
tubercle is reversed, the aperture being directly posteriorly, towards the angle of the peritubercular area" 


IÖO ROBERT HARTMEYER, 

sich nicht mit den Beobachtungen anderer Autoren und meinen eigenen Befunden deckt. Die Oeffnung 
ist bei M. occulta stets nach rechts gewandt, ein sehr charakteristisches Speciesmerkmal. Ob es sich in 
diesem Fall um individuelle Variation oder um eine andere Art handelt, läßt sich ohne direkten Vergleich 
allerdings schwer entscheiden. Wahrscheinlicher scheint mir die erstere Annahme zu sein. 

Molgula römeri nov. spec. 

(Taf. IV, Fig. 9; Taf. VIII, Fig. 2—7.) 

Diese interessante kleine Molgulide ist von Römer und Schaudinn in 2 Exemplaren gesammelt 

worden. Das eine stammt aus der Deevie-Bay (Ostspitzbergen), das andere von der Murmanküste. 

Die Form ist allem Anschein nach bisher noch nicht beschrieben worden , sodaß ich sie nach dem 

einen Teilnehmer der Expedition Molgula römeri benenne. 

Diagnose. 

Körper: kugelig, mit 2 ziemlich langen, nicht retraktilen Siphonen; Länge und Höhe 
des Körpers 7 mm ; Egestionssipho 5 mm, Ingestionssipho 3 mm ; Oberfläche bis auf die Siphonen 
mit feinen Sandkörnchen bedeckt; frei im Sande. 

Cellulosemantel: sehr dünn und durchsichtig. 

Muskulatur: nur an den Siphonen, aber hier kräftig entwickelt. 

Tentakel: 24; Schema 6 (I) + 6 (II) + 12 (III); 1 3 2 3 1 . . . . 

Dorsaltuberkel : becherförmig mit länglich S-förmigem Spalt, rechts seitlich vom Ganglion. 

Kiemensack: jederseits mit 7 Falten; jede Falte mit 3—4 inneren Längsgefäßen; keine 
intermediären inneren Längsgefäße; Felder zwischen den breiten Quergefäßen I.Ordnung länger 
als breit; Kiemenspalten nach Art von Eugyra in jedem Infundibulum in einer aber nicht ununter- 
brochen fortlaufenden Doppelspirale angeordnet; in jedem Felde 2 Doppelspiralen. 

Dorsal falte: im unteren Abschnitt gezähnt. 

Darm: eine enge, aufwärts gekrümmte Schlinge bildend; Magen mit Leber; Afterrand 
mit 2 großen Lippen. 

Exkretionsorgan: klein, elliptisch. 

Geschlechtsorgane: jederseits eine zwittrige Gonade, die linke oberhalb der Darm- 
schlinge. 

Aeußeres. 

Der Körper ist von kugeliger Form. 

Die beiden Kör per Öffnungen liegen auf 2 ziemlich langen, walzenrunden, anscheinend nicht 
retraktilen Siphonen, welche dicht nebeneinander entspringen und senkrecht auf der Mitte des Vorderrandes 
stehen. Der Egestionssipho ist der längere. 

Die Oberfläche ist mit feinen, haarartigen Fortsätzen bedeckt, an denen feine Sandkörnchen 
haften. Der Belag, der an der Basis der Siphonen am stärksten ist, ist aber nicht allzu dicht, sodaß man 
die inneren Organe noch durchschimmern sieht. An den Siphonen fehlt jeglicher Belag. Die Tiere 
scheinen nicht angewachsen gewesen zu sein. Beide gleichen sich vollständig im äußeren Habitus sowie 
in der Größe, trotzdem sie von verschiedenen Lokalitäten stammen. 

Länge und Höhe des Körpers betragen je 7 mm, der Ingestionssipho mißt 3 mm, der Egestions- 
sipho 5 mm. 

Innere Organisation. 

Der Cellulosemantel ist sehr dünn, wasserklar und leicht zerreißbar. 

Der Innenkörper ist ebenfalls sehr dünn und zart; die Lappen der Siphonen laufen an ihrer 


Die Ascidien der Arktis. j6i 

Spitze in einen feinen, zugespitzten Fortsatz aus; die Musk ulat ur ist lediglich auf die Siphonen beschränkt, 
aber hier sehr kräftig entwickelt. Sie bildet die gewöhnliche Doppellage von Ring- und Längsmuskel- 
fasern. Erstere endigen an der Basis der Siphonen, letztere verbreiten sich, radiär ausstrahlend, noch ein 
Stück über die Körperoberfläche. 

Die Tentakel tragen nur an einer Seite eine doppelte Reihe von Seitenästen. Jeder Seitenast 
löst sich in eine Anzahl fingerförmiger Fortsätze auf, die ihrerseits wieder an beiden Seiten eine Reihe 
kleiner, warzenförmiger Fortsätze tragen. Die Zahl der Tentakel ist im Vergleich mit der Mehrzahl der 
Molguliden recht beträchtlich. Sie beträgt 24, und zwar 6 große, 6 mittelgroße und 12 kleine. Die 
Anordnung war sehr regelmäßig, indem stets ein kleiner Tentakel mit einem großen bezw. mittelgroßen 
alternierte. Zwischen je zwei Tentakeln standen noch ganz kleine zapfenförmige Fortsätze. 

Der Dorsaltuberkel (Taf. VIII, Fig. 4) besitzt eine länglich-becherförmige Gestalt; das Flimmer- 
organ (Taf. VIII, Fig. 4 u. 5) ist ein länglicher, schwach S-förmig gebogener Spalt, der sich in seiner 
ganzen Länge rechts seitlich an das Ganglion anlehnt. Von letzterem entspringen an beiden Enden je 
zwei starke Hauptnervenstämme. Die verhältnismäßig kleine, rundliche Neuraldrüse liegt auch rechts 
seitlich vom Ganglion, dem unteren Abschnitt desselben teilweise aufgelagert. 

Der Kiemensack (Taf. VIII, Fig. 6) ist von sehr zarter und feiner Struktur. Er besitzt jederseits 7 ziemlich 
hohe Falten ; die zweite, dritte und vierte Falte sind die höchsten, die siebente ist die niedrigste. Die Zahl der 
stark vorspringenden inneren Längsgefäße auf der freien Fläche der Falten ergiebt sich aus folgendem Schema: 

(3), (4), (4), (4), (4), (3), (2). 
Zwischen den Falten verlaufen keine intermediäre innere Längsgefäße. Besonders charakteristisch 
ist die Anordnung der Kiemenspalten, welche auf den ersten Blick ungemein an die Verhältnisse des Genus 
Eugyra erinnert. Dieselben zeigen nämlich die Tendenz, sich in jedem Infundibulum in Form einer Doppel- 
spirale anzuordnen. Ein Unterschied besteht aber darin, daß jedes Infundibulum nicht wie bei Eugyra aus 
2 langen, in gleichem Sinne spiralig aufgewundenen Kiemenspalten besteht, sondern daß eine jede dieser 
Doppelspiralen sich aus einzelnen längeren, spiralig gebogenen Kiemenspalten zusammensetzt, die von- 
einander durch schmale Brücken des primären Gitterwerkes der Kieme getrennt werden. Die Kiemenspalten, 
welche eine Doppelspirale zusammensetzen, können sehr lang sein und haben nicht selten I — 1V2 Umgänge. 
Durch die breiten Quergefäße 1. Ordnung, welche hohe innere Ouergefäße (Horizontalmembranen) tragen, 
werden große Felder abgegrenzt, die beträchtlich länger als breit sind. In jedem dieser Felder liegen stets 
zwei Systeme solcher in einer Doppelspirale angeordneter Kiemenspalten, welche man als ein Doppel- 
system bezeichnen kann. Diese Doppelsysteme liegen genau unter den Falten , sodaß auf jedes Feld 
zwei halbe Doppelsysteme entfallen und man im ganzen in der Längsrichtung des Kiemensackes 7 Reihen 
dieser Doppelsysteme, entsprechend der Zahl der Falten, zählt. Jede Längsreihe besteht ihrerseits wieder 
aus 6 aufeinander folgenden Doppelsystemen, so daß jede Hälfte des Kiemensackes in 42 große Felder mit 
je einem Doppelsystem geteilt ist. Natürlich beziehen sich diese Zahlen nur auf das von mir untersuchte 
Exemplar ; daß sie konstant für die Art sind, soll damit nicht gesagt sein. Die Struktur des Kiemensackes 
gewinnt durch diese Anordnung ein sehr regelmäßiges Aussehen. 

Die Dorsalfalte besteht anfangs aus einer rechten und linken Falte, deren Ränder glatt sind; 
unterhalb der Vereinigungsstelle dieser beiden Falten ist der Rand der nunmehr einfachen Dorsalfalte mit 
dicht gestellten, ziemlich langen, schwach gebogenen, dreieckigen Zähnchen versehen. Der Endostyl ist 
sehr breit, die Seitenränder schlangenartig gewunden. 

Der Darm (Taf. VIII, Fig. 3) bildet linksseitig eine enge Schlinge, die an ihrem Ende stark aufwärts 
gekrümmt ist. Der Magen besitzt eine Leber. Der Enddarm bildet mit dem Mitteldarm einen annähernd 


IÖ2 ROBERT HARTMEYER, 

rechten Winkel. Der After (Taf. VIII, Fig. 7) ist am Kiemensack angewachsen und am Vorderrande tief 
eingeschnitten, so daß er aus zwei großen, seitlichen Lippen besteht. 

Das Exkretionsorgan (Taf. VIII, Fig. 2) ist klein, von elliptischer Form und liegt genau unter- 
halb des Egestionssipho. 

Die Geschlechtsorgane (Taf. VIII, Fig. 2 u. 3) bestehen jederseits aus einer zwittrigen Gonade. 
Bei beiden Exemplaren waren die Gonaden anscheinend noch nicht zu voller Entwickelung gelangt, sodaß 
sie beim geschlechtsreifen Tier umfangreicher sein dürften, als sie auf der Zeichnung dargestellt sind. 
Immerhin ließ sich aber konstatieren, daß der Hoden die Randzone, das Ovarium das Centrum einnimmt 
und die linke Gonade sich eng an den absteigenden Ast des Mitteldarmes anlehnt. 

Fundnotiz. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn) : 
Station 8. Eingang in die Deevie-Bay, 28 m ; ein Exemplar. 
Station 54. Murmanküste, Port Wladimir, o — 45 m; ein Exemplar. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 
Spitzbergen: Westspitzbergen (Ostseite): Deevie-Bay, 28 m (Expedition „Helgoland"). 
Murmanküste: Port Wladimir, o — 45 m (Expedition „Helgoland"). 

M. römeri ist bisher nur von zwei Punkten in je einem Exemplar bekannt geworden, so daß über 
ihre geographische Verbreitung zur Zeit ein abschließendes Urteil kaum möglich ist. 
Sie lebt auf felsigem Boden mit Sand und Laminarien in Tiefen von o — 45 m. 

Erörterung. 

Diese interessante kleine Form ist vor allen übrigen arktischen Molguliden durch den eigentümlichen 
Bau ihres Kiemensackes ausgezeichnet, der eine Annäherung an die Gattung Eugyra bezw. die arktischen 
Paramolgula- Arten zeigt. Sie teilt diese Eigentümlichkeit mit einer Anzahl anderer Molguliden, die sämtlich 
auch noch durch eine Anzahl weiterer gemeinsamer Charaktere ihre Zugehörigkeit zu einem engeren, 
natürlichen Formenkreis erkennen lassen. Es sind dies M. eugyroides Traust. (1882), M. contorta Sluit. 
(1898) und M. Iciaeri Hartmr. (1901). 

Der wichtigste Charakter, in dem diese 4 Arten miteinander übereinstimmen, ist, wie schon 
bemerkt, der Bau des Kiemensackes, besonders die Anordnung der Kiemenspalten. Betrachtet man die 
Anordnung der Kiemenspalten z. B. von AI. römeri, so glaubt man zunächst, einen typischen Eugyra- 
Kiemensack vor sich zu haben. Bei genauerer Untersuchung ergiebt sich jedoch der Unterschied, auf den 
ich bereits hingewiesen habe. Traustedt schenkt diesem Unterschied keine weitere Beachtung. Wenigstens 
bemerkt er bei der Beschreibung des Kiemensackes seiner M. eugyroides: „Anordnung der Kiemenspalten 
wie beim Genus Eugyra". Auf der Abbildung bilden die Kiemenspalten dagegen keineswegs eine fort- 
laufende Spirale, sondern entsprechen in ihrer Anordnung den von mir bei M. römeri geschilderten Ver- 
hältnissen. Als weitere gemeinsame Charaktere sind zu nennen : das primitive Flimmerorgan, welches eine 
mehr oder weniger linienförmige Oeffnung besitzt, aber niemals stark gebogen ist oder gar spiralig ein- 
gerollte Schenkel besitzt; ferner die stark gekrümmte Darmschlinge und die gezähnte (mit Ausnahme von 
M. contorta) Dorsalfalte. 

Am nächsten verwandt ist M. römeri mit M. kiaeri, während sie von den beiden anderen Arten nach 
den ausführlichen Beschreibungen durch eine Reihe von Charakteren sich leicht unterscheiden läßt. Von 
M. Iciaeri unterscheidet sich die neue Art durch folgende Merkmale: Bei M. römeri liegen beide Siphonen 
dicht beisammen, entspringen von der Mitte des Vorderrandes und zeichnen sich durch eine ansehnliche 


Die Ascidien der Arktis. 163 

Länge aus, bei M. Jciaeri dagegen entsprechen die Siphonen in Form und Lage denjenigen von M. eugyroides. 
Sie sind sehr kurz, weniger muskulös, ziemlich weit voneinander entfernt und nicht parallel ; der Ingestions- 
sipho ist weit nach vorn gerückt, der Egestionssipho steht in der Mitte des Vorderrandes. Ferner ist die 
Tentakelzahl bei M. römeri größer, das Flimmerorgan ist anders gebaut, und endlich zeigt die Anordnung 
der Kiemenspalten insofern wesentliche Unterschiede, als bei M. römeri in jedem Felde stets ein Doppel- 
system sich findet, bei M. Jciaeri in der Regel jedoch nur ein System und nur gelegentlich zwei kleine, zu 
einem Doppelsystem vereinigte Systeme. 

Ich habe bereits bei der Erörterung der verwandtschaftlichen Verhältnisse der Paramolgula- Arten 
meine Ansicht über die Beziehungen von M. römeri und Verwandten zu den Gattungen Paramolgula und 
Eugyra ausgesprochen und einige phylogenetische Bemerkungen daran geknüpft. Diese von mir angenommene 
nahe Verwandtschaft gründet sich in erster Linie auf die Anordnung der Kiemenspalten, der ich innerhalb 
der Familie Molgulidae einen nicht zu unterschätzenden systematischen Wert beilege. Hier möchte ich nur 
noch darauf hinweisen, daß der Unterschied in der Anordnung der Kiemenspalten bei M. römeri und Ver- 
wandten einerseits und bei den Gattungen Paramolgula und Eugyra andrerseits durchaus kein fundamentaler 
ist, daß vielmehr der Kiemensack von Molgula römeri eine Zwischenstufe darstellt zwischen einem Kiemensack, 
wie ihn die meisten Arten der Gattung Molgula besitzen und dem Kiemensack von Eugyra. Der Kiemensack 
von M. römeri zeigt deutlich, wie sich aus dem Kiemensack einer Molgula derjenige einer Eugyra heraus- 
bilden konnte. Die bei Eugyra und Paramolgula fehlenden intermediären inneren Längsgefäße sind bereits 
rückgebildet. In jedem Infundibulum sind an Stelle der zahlreichen mehr oder weniger gekrümmten, 
relativ kurzen, spiralig angeordneten Kiemenspalten typischer Molgula- Arten nur wenige, aber um so 
längere (vermutlich durch Verschmelzung mehrerer kurzer entstandene) Kiemenspalten getreten, welche 
sich in einer regelmäßigen, aber nicht ununterbrochen fortlaufenden Doppelspirale anordnen. Denken wir 
uns nun die Ouerbrücken zwischen den einzelnen, die Doppelspirale bildenden Kiemenspalten verschwunden 
und lassen gleichzeitig eine Reduktion der Falten und der auf denselben verlaufenden inneren Längsgefäße 
eintreten, so erhalten wir einen Kiemensack, wie er für Paramolgula und Eugyra charakteristisch ist. 

Molgula cynthiaeformis nov. spec. 
(Taf. IV, Fig. 10; Taf. VIII, Fig. 8—12; Taf. IX, Fig. 1—4.) 
Diese von Prof. Max Weber bei Tromsö in nur einem Exemplar erbeutete interessante Form habe 
ich weder unter einer anderen von mir bearbeiteten arktischen Reiseausbeute wiedergefunden, noch habe ich 
sie mit einer der bekannten Arten der Gattung Molgula identifizieren können. 

Diagnose. 

Körper: rundlich, seitlich etwas zusammengedrückt ; der Ingestionssipho weit nach vorn 
gerückt, der längere Egestionssipho vor der Mitte der Dorsallinie; Oberfläche fast frei von 
Fremdkörpern, mit einzelnen Runzeln und knötchenartigen Verdickungen, sonst glatt; keine 
Haftfortsätze. 

Cellulosemantel: ziemlich dünn, aber zäh, schwach durchscheinend. 

Innenkörper: ziemlich dünn; Lappen der Siphonen fein zerschlitzt; im Egestionssipho 
eine Ringfalte. 

Muskulatur: abgesehen von der Siphonenmuskulatur ein lockeres, sich über den ganzen 
Körper ausbreitendes Fasernetz. 

Tentakel: sehr wenig verzweigt, 18, 9 größere und 9 kleinere. 

Flimmerorgan: ^v-förmig, Neuraldrüse sehr groß. 

Fauna Arctica, Bd. III. 2I 


164 ROBERT HARTMEYER, 

Kiemensack: jederseits mit 7 Falten; Schema 1 ) : 6, (6) 6, (8) 5, (7) 6, (7) 6, (6) 5, (6) 5, (4); 
Quergefäße I. — 4. Ordnung; Felder zwischen den Ouergefäßen I. und 2. Ordnung breiter als lang, 
mit je 4 Infundibulis und 4 Reihen kurzer, ovaler Kiemenspalten. 

Dorsal falte: niedrig, mit gezähntem Rand. 

Darm: linksseitig eine kurze, enge Schlinge bildend; Magen mit großer ungelappter Leber; 
After zweilippig. 

Geschlechtsorgane: beiderseits eine zwittrige Gonade. 

Aeußeres. 

Der Körper besitzt eine unregelmäßig rundliche bis eiförmige Gestalt und ist seitlich etwas zusammen- 
gedrückt. 

Die beiden Körperöffnungen liegen auf warzenförmigen Siphonen ; der Ingestionssipho ist weit 
nach vorn gerückt, der beträchtlich längere Egestionssipho liegt etwa in der Mitte der Dorsallinie. 

Die Oberfläche des oberen Körper dritteis und die Siphonen sind mit knötchenförmigen oder 
körnigen Verdickungen versehen, der übrige Körper ist größtenteils glatt, abgesehen von einzelnen feinen 
Längsrunzeln. Haftfortsätze fehlen. Nur einzelne kleine Steinchen, Sandkörnchen und Schalenfragmente 
bedecken die Oberfläche, deren größter Teil frei von Fremdkörpern ist. An der Basis der rechten Seite 
bemerkt man die Reste eines Algenstengels, an welchem das Tier vermutlich angewachsen war. Auch an 
anderen Stellen der rechten Seite finden sich Reste von Algen, sodaß das Tier sehr wahrscheinlich mit 
dem größeren Teil der rechten Seite festgeheftet war. 

Das Tier ist ohne die Siphonen 25 mm lang und 31 mm hoch. Die Länge des Egestionssipho beträgt 
8 mm. Aeußerlich macht das Tier ganz den Eindruck einer Ci/nthia, sowohl hinsichtlich der von Fremd- 
körpern fast freien Oberfläche als auch der Beschaffenheit des Cellulosemantels. Diese äußere Aehnlichkeit 
hat mich veranlaßt, der Art den Namen „cynthiaeformis" zu geben. 

Innere Organisation. 

Der Cellulosemantel ist nur an den Siphonen etwas verdickt, sonst aber ziemlich dünn, an einzelnen 
Stellen schwach durchscheinend, aber zähe und widerstandsfähig; die Innenfläche hat Perlmutterglanz. 

Der Innenkörper (Taf. VIII, Fig. 8 u. 9) ist ziemlich dünn, nur locker mit dem Cellulosemantel 
verbunden und ganz durchsichtig. Die inneren Siphonen sind ziemlich lang; der Ingestionssipho mißt 
4 mm, der Egestionssipho 8 mm ; ihre Entfernung an der Basis beträgt 8 mm. Der Ingestionssipho ist 
sechslappig, der Egestionssipho vierlappig ; die Lappen sind fein zerschlitzt, im Egestionssipho findet sich 
eine weit vorspringende Ringfalte. Die Muskulatur ist nicht besonders stark entwickelt. Eine kräftigere 
Längs- und Ringmuskelschicht bemerkt man nur an den Siphonen ; die radiär ausstrahlenden Längsmuskeln 
lassen sich noch ein Stück unterhalb der Basis der Siphonen verfolgen. Die übrige Muskulatur beschränkt 


1) Für das von mir (1899) zuerst angewandte Schema, welches die Beziehungen der inneren Längsgefäße zu den Falten 
ausdrücken soll, habe ich die von Seeliger (1901) vorgeschlagene vereinfachte Form gewählt. Seeliger rät aber gleichzeitig, 
den systematischen Wert einer solchen Formel nicht zu überschätzen. Hierin stimme ich Seeliger vollkommen bei. Immer- 
hin glaube ich, daß den Formeln, die bei den Individuen einzelner Arten sogar eine auffallende Konstanz zeigen, richtig angewandt, 
ein gewisser systematischer Wert nicht abzusprechen ist. Bei dieser Gelegenheit mögen auch die Bezeichnungen zusammen- 
gestellt werden, deren ich mich bei der Beschreibung des Kiemensackes bedient habe. Die Längsfalten bezeichne ich kurz als 
„Falten" (/); was die Gefäße anbetrifft, lassen sich bekanntlich vier Hauptarten unterscheiden: Längs- und Ouergefäße der primären 
Kiemenwand und innere Längs- und Ouergefäße. Erstere bezeichne ich kurz als „feine Längsgefäße" (lg) ilongitudinale Inter- 
spiraculargefäße Seeliger's; interstigmatic vessels oder fine longitudinal vessels Herdman's) und als „Ouergefäße" 1., 2. Ordnung etc. 
(/>-,, tr t ) (transversale Interspiraculargefäße Seeliger's; transverse vessels Herdman's), letztere als „innere Längsgefäße" (il) (internal 
longitudinal bars Herdman's) und „innere Quergefäße" (iq) (horizontal membranes Herdman's); die zwischen den Falten verlaufenden 
inneren Längsgefäße bezeichne ich zum Unterschied von den auf den Falten verlaufenden als „intermediäre innere Längsgefäße (t*/). 
Außer diesen Hauptarten unterscheide ich noch „innere Radiärgefäße" (ir), „parastigmatische Quergefäße" (pq) und „intrastigmatische 
Quergefäße" {itr). 


Die Ascidien der Arktis. 165 

sich auf ein locker zusammenhängendes Fasernetz, welches den ganzen Innenkörper überzieht. Die kurzen, 
bauchigen Körpermuskeln fehlen. 

Die Tentakel (Taf. IX, Fig. 2) sind sehr wenig verzweigt; ein jeder besteht aus einer Achse, an 
deren einem Rande kurze, kegelförmige Fortsätze auf beiden Seiten entspringen. Die Zahl der Tentakel 
beträgt 18, und zwar 9 größere und 9 kleinere. 

Das Flimmerorgan (Taf. IX, Fig. 6) ist ^v-förmig, von der Gestalt eines liegenden Fragezeichens, 
dessen Längsachse senkrecht auf der Längsachse des Körpers steht. Die Neuraldrüse ist auffallend 
groß, breiter als lang. Die Entfernung des Dorsaltuberkels sowohl vom Tentakelring als auch von der 
Vereinigungsstelle der beiden Flimmerbogen ist recht beträchtlich. Erstere beträgt 4 mm, letztere 2 mm. 

Der Kiemensack (Taf. VIII, Fig. 10) hat jederseits 7 stark gebogene, hohe Falten; nur die 
siebente Falte ist weniger ausgeprägt als die übrigen. Die Zahl der kräftigen, an der äußeren wie an der 
inneren Fläche der Falten verlaufenden inneren Längsgefäße ist aus dem folgenden Schema zu ersehen : 

6, (6) 6, (8) 5, (7) 6, (7) 6, (6) 5, (6) 5, (4). 

Die Zahl der zwischen den Falten verlaufenden intermediären inneren Längsgefäße, welche stets der 
dorsalen Seite einer jeden Falte näher liegen, schwankt zwischen 5 und 6; sie fehlen zwischen der siebenten 
Falte und dem Endostyl. Die Quergefäße 1. und 2. Ordnung sind breit und alternieren miteinander; die 
Felder zwischen einem Quergefäß I. und 2. Ordnung sind breiter als lang und zu einem jedem solchen 
Felde gehören 4 Infundibula, von denen je 2 durch Gabelung aus einem hervorgehen. Auf den Quer- 
gefäßen 1. und 2. Ordnung verlaufen ziemlich hohe innere Quergefäße I. Ordnung (iq x ). An einzelnen 
Stellen des Kiemensackes verlaufen zwischen diesen inneren Quergefäßen I. Ordnung noch innere Quer- 
gefäße 2. Ordnung (iq 2 ), welche von der ventralen Seite der Falten ihren Ursprung nehmen und auf 
einem Quergefäß 3. Ordnung stehen. Diese letzteren Quergefäße überbrücken die Felder aber nicht voll- 
ständig. Die Anordnung der Kiemenspalten ist nicht überall regelmäßig, doch lassen sie die Tendenz 
erkennen, sich zwischen je einem Quergefäß 1. und 2. Ordnung in 4 horizontalen Reihen anzuordnen. Jede 
dieser Reihen entspricht einem der zu jedem Felde gehörenden Infundibula. Die Regelmäßigkeit dieser 
Reihen wird aber häufig gestört, indem die Kiemenspalten zweier Reihen miteinander verschmelzen oder nicht 
genau parallel angeordnet sind. Die Folge davon ist, daß auch die Quergefäße 3. und besonders 4. Ordnung 
nicht überall deutlich ausgebildet sind. An den regelmäßigen Partien des Kiemensackes ist die Reihen- 
folge der Quergefäße demnach folgende: 1. Ordnung — 4. — 3. — 4. — 2. — 4. — 3. — 4. — 1. Die Kiemen- 
spalten sind kurz, oval, meist gerade oder nur ganz wenig gebogen. Die Zeichnung ist etwas schematisiert 
und stellt eine sehr regelmäßige Partie des Kiemensackes dar, welche die reihenweise Anordnung der Kiemen- 
spalten besonders deutlich zeigt. 

Die D o r s a 1 f a 1 1 e (Taf. IX, Fig. 1) ist niedrig ; der freie Rand derselben ist nach rechts umgeschlagen 
und mit stumpfen Zähnchen und gekrümmten Züngelchen versehen. 

Der Endostyl ist auffallend breit. 

Der Darm (Taf. VIII, Fig. 9) bildet linksseitig eine etwa bis zur Körpermitte reichende, fast 
horizontale, enge Schlinge, deren Schenkel sich jedoch nicht vollständig berühren ; der Magen ist umfang- 
reich, mit einer großen ungelappten Leber bedeckt; der Enddarm steigt senkrecht bis an die Basis des 
Egestionssipho empor; der After (Taf. IX, Fig. 3 u. 4) ist frei, mit schräge abgeschnittener Mündung und 
mit einer vorderen und einer hinteren, am Rande leicht eingekerbten Lippe. 

Das Exkretionsorgan liegt wie gewöhnlich rechtsseitig, dem ventralen Rande des Körpers genähert 
und stellt ein kleines, nierenförmiges Gebilde dar, welches ganz mit rötlich -braunen, festen Konkretionen 
erfüllt war; die äußere Hülle ist sehr dünn und leicht zerreißbar. 


l66 ROBERT HARTMEYER, 

Die Geschlechtsorgane (Taf. VIII, Fig. u u. 12) bestehen jederseits aus einer zwittrigen 

Gonade von länglicher Gestalt. Beide Gonaden sind etwa gleich groß; ihre Längsachse fällt genau mit 

der Längsachse des Egestionssipho zusammen. Am Vorderende entspringt der ziemlich lange, sehr weite 

Eileiter, dessen Mündungsrand leicht eingekerbt ist. In der Mitte auf der Innenfläche mündet ein ähnlich 

gestalteter Samenleiter aus. Der vordere Abschnitt und der größte Teil der äußeren Fläche entspricht 

dem Ovarium, der untere Abschnitt, welcher auf der Außenfläche das Ovarium halbkreisförmig umgiebt, 

ist der Hoden. 

Fundnotiz. 
Kollektion „Max Weber": 

Tromsö ; ein Exemplar. 

Diese Art ist bisher nur von Tromsö bekannt geworden. 

Erörterung. 

Verwandtschaftlich steht M. cynthiaeformis einer kleinen Gruppe von Molguliden sehr nahe, für welche 
Lacaze-Duthiers (1877) die Gattung Ctenicella geschaffen hat. Die Arten dieser Gattung unterscheiden 
sich von denen der Gattung Molgula durch die zerschlitzten Siphonallappen, die zweilappige Klappe im 
Egestionssipho und die gezähnte Dorsalfalte. In allen übrigen Charakteren stimmt Ctenicella mit Molgula 
überein. Ich kann diesen Charakteren nicht den systematischen Wert beimessen, um eine neue Gattung 
darauf zu begründen, sondern halte es für richtiger, die Arten dieser Gattung in die Gattung Molgula 
aufzunehmen. Allenfalls könnte man Ctenicella als eine Untergattung von Molgula betrachten, welche einen 
kleinen Kreis nahe verwandter Formen umfaßt, die sich durch die angeführten Charaktere von den typischen 
Molgula- Arten unterscheiden. Die für Ctenicella geltend gemachten Gattungscharaktere verlieren noch an 
Bedeutung, wenn man berücksichtigt, daß die Zähnelung der Siphonallappen, wie Michaelsen bei Para- 
molgula gigantea (Cunn.) nachgewiesen hat, keineswegs ein konstanter Artcharakter ist, sondern individuell 
stark variiert, sodaß neben Stücken mit deutlicher Zähnelung solche auftreten, bei denen die Siphonal- 
lappen überhaupt nicht gezähnelt sind. Eine systematische Bedeutung scheint mir demnach diesem äußeren 
Charakter durchaus abgesprochen werden zu müssen. Ferner tritt eine gezähnte Dorsalfalte gelegentlich 
auch bei Arten der Gattung Molgula (z. B. M. occulta Kupff.) auf. 

Herdman (1891) stellt folgende 4 Arten in die Gattung Ctenicella: C. lanceplaini Lac.-Duth., C. morgatae 
Lac.-Duth., C. appendiculata Hell, und C. korotneffi Lac.-Duth. Von diesen 4 Arten unterscheidet sich 
C. lanceplaini durch die spiralig gebogenen Kiemenspalten und das hufeisenförmige Flimmerorgan so wesentlich, 
daß sie mir mit den übrigen überhaupt nicht näher verwandt zu sein scheint. Die anderen 3 Arten, zu denen 
als vierte nun noch M. cynthiaeformis hinzukommt, sind aber zweifellos sehr nahe miteinander verwandt, da 
sie im Bau des Kiemensackes und der Form des Flimmerorgans eine große Uebereinstimmung zeigen. Bei 
C. morgatae ist die Längsachse des S-förmigen Flimmerorgans parallel zur Längsachse des Körpers gerichtet, 
bei C. appendiculata und C. korotneffi dagegen senkrecht. Letztere beiden Arten hat Lacaze-Duthiers (1877) 
für synonym erklärt, während v. Dräsche (1884) durch eine Nachuntersuchung zu der Ueberzeugung 
gelangt ist, daß sie verschieden sind. Außer den von v. Dräsche geltend gemachten Artunterschieden 
möchte ich noch auf zwei weitere Unterschiede hinweisen, welche ein Vergleich der beiden Beschreibungen 
ergiebt. Lacaze-Duthiers giebt von seiner Art an, daß der Egestionssipho 2 cm, der Ingestionssipho 
dagegen 3 cm lang ist, während Heller gerade umgekehrt den Egestionssipho als den längeren bezeichnet. 
Ferner beträgt die Zahl der zwischen den Falten verlaufenden intermediären inneren Längsgefäße bei Lacaze- 
Duthiers' Art 5 (t. 26 f. 1), bei Heller's Art dagegen, wie Dräsche angiebt und wie ich mich an einigen 
bei Aegina von mir gesammelten Stücken, die ich Heller's Art zurechne, überzeugen konnte, nur 2 — 3. 


Die Ascidien der Arktis. 167 

31. cynthiaeformis steht den beiden letzteren Arten, besonders G. appendiculata, am nächsten. Sie unter- 
scheidet sich aber von beiden durch die Lage des Flimmerorgans, worin sie mit C. morgatae übereinstimmt, 
und durch die horizontale Darmschlinge, welche bei C. appendiculata und C. horotneffi aufwärts gebogen ist ; 
von ersterer ferner durch die größere Zahl der intermediären inneren Längsgefäße (5 — 6), das Fehlen von 
Haftfortsätzen und die von Fremdkörpern fast völlig freie Oberfläche, von letzterer durch die sehr wenig 
verzweigten Tentakel und den längeren Egestionssipho. 

Von C. morgatae ist die Art ohne weiteres durch die ganz verschiedene Lage der Gonaden und den 
Bau des Kiemensackes zu unterscheiden. 

Endlich verdient auch noch die geographische Verbreitung Beachtung. Drei von den bisher bekannten 
Arten, welche ich diesem Formenkreis der Gattung Molgula zurechne — ich sehe dabei von C. lanceplaini 
ab — leben im Mittelmeer, die vierte ist nur von Tromsö bekannt. Daraus ergiebt sich, daß dieser Formen- 
kreis ursprünglich subarktisch, M. cynthiaeformis nur eine in arktisches Gebiet vorgeschobene Art desselben 
ist und deshalb streng genommen nicht zur arktischen Ascidienfauna gehört. 

Es bleibt immerhin merkwürdig, daß eine relativ große und durch ihre Anatomie so gut charakterisierte 
Art wie M. cynthiaeformis bisher noch nicht beschrieben worden ist und anscheinend auch von keiner anderen 
Expedition gesammelt wurde. 

Ganz kurz will ich noch auf 3 außereuropäische Arten eingehen, welche von Pizon (1898) neu 
beschrieben bezw. nachuntersucht und in die Gattung Ctenicella gestellt worden sind, C. lebruni Pizon von 
Patagonien, C. rugosa Pizon von Cap Hörn und C. tumulus (Q.-G.) von Neu-Holland. Die beiden ersten 
Arten gehören nach den Untersuchungen von Michaelsen überhaupt nicht in die Gattung Ctenicella bezw. 
Molgula, sondern zu Paramolgula und sind Synonyma von P. gigantea (Cunn.). Ob C. tumulus in diesen 
Formenkreis gehört, möchte ich unentschieden lassen. Abgesehen von den zerschlitzten Siphonallappen ist 
der Bau des Kiemensackes doch sehr abweichend. Ueber das Flimmerorgan und die Dorsalfalte giebt 
die Beschreibung Pizon's leider keine Auskunft. 

Gattung: Hhizomolgula, Ritter, 1901. 

Körper: kugelig oder elliptisch, an der Basis mit stielartigem, vom Cellulosemantel gebildeten 
Fortsatz, der von den Ausführgängen zweier Drüsen durchbohrt wird, deren Sekret zur Anheftung des 
Tieres dient. 

Kiemensack: jederseits mit 6 Falten. 

Exkretionsorgan : linksseitig. 

Geschlechtsorgane: nur linksseitig eine zwittrige Gonade innerhalb der Darmschlinge. 

Diese Gattung wurde von Ritter (1901) für eine interessante kleine Molgulide von Alaska neu auf- 
gestellt. Unter dem Material von d'Arcy W. Thompson befand sich eine Molgulide aus der Baffins-Bay, 
welche zweifellos zu Ritter's Gattung gehört, aber von der Alaska-Form artlich verschieden zu sein scheint. 
Ich habe dieselbe nach dem Schöpfer der neuen Gattung Hhizomolgula ritten benannt. Eines der wichtigsten 
Merkmale der Gattung ist nach Ritter der rhizomartig verzweigte, stielartige Körperfortsatz. Wenn ich 
über die Morphologie dieses Stieles auch zu einer wesentlich anderen Auffassung gelangt bin als Ritter, so 
nehmen die beiden Arten auf Grund anderer anatomischer Eigentümlichkeiten eine so ausgesprochene 
Sonderstellung innerhalb ihrer Familie ein, daß ihre Vereinigung zu einer eigenen Gattung durchaus gerecht- 
fertigt ist. 

Ich gebe zunächst eine Diagnose und Beschreibung der neuen Art, um dann auf die systematische 
Stellung der Gattung noch zurückzukommen. 


168 ROBERT HARTMEYER, 

Rhizomolgula ritteri nov. spec. 
(Taf. VI, Fig. i ; Taf. IX, Fig. 5-9.) 
Diagnose. 
Körper: kugelig, elliptisch oder auch dorsoventral abgeflacht, mit kurzem, konischen Stiel; 
Oberfläche mit kleinen Steinchen dicht bedeckt. 
Cellulosemantel: sehr dünn und zart. 

Muskulatur: gut entwickelt, aus zwei sich über die ganze Körperoberfläche ausbreitenden 
Schichten bestehend, einer äußeren Ring- und einer inneren Längsfaserschicht. 
Tentakel: 12 große, daneben einzelne kleinere. 

Flimmerorgan: hufeisenförmig, Schenkel nicht spiralig eingerollt, Oeffnung nach vorn 
und etwas nach links gewandt. 

Kiemensack: jederseits mit 6 Falten; jede Falte mit 5 inneren Längsgefäßen; keine 
intermediären inneren Längsgefäße; Ouergefäße 1. und 2. Ordnung; Infundibula tief, aus 2 langen, 
in gleichem Sinne spiralig aufgewundenen Kiemenspalten bestehend ; je 4 Infundibula bilden mit 
ihren Kiemenspalten eine zusammengehörige Figur. 
Dorsal falte: glattrandig. 

Darm: eine lange, horizontale Schlinge bildend; Magen mit Längsfalten, ohne Leber; 
After glattrandig. 

Exkretionsorgan: linksseitig, teils unterhalb, teils auf der rechten Seite des Magens. 
Geschlechtsorgane: nur linksseitig in der Darmschlinge eine zwittrige Gonade; Ovarium 
central, Hoden peripher. 

Aeußeres. 
Der Körper ist annähernd kugelig oder auch von mehr elliptischer Form. Einzelne Exemplare sind 
dorsoventral stark abgeplattet und nehmen dadurch eine scheibenförmige Gestalt an. 

Die beiden Körper Öffnungen liegen auf vollständig retraktilen Siphonen am Vorderende nahe 
beisammen. 

In der Größe stimmen die Tiere alle ziemlich überein, indem der größte Durchmesser des Körpers 
durchschnittlich 7 mm beträgt. 

Die Oberfläche ist dicht mit Quarzkörnchen und kleinen schwarzen Steinchen bedeckt, welche 
auch das Siphonenfeld nicht frei lassen und den Tieren ein eigentümlich gesprenkeltes Aussehen verleihen. 
Gegenüber den beiden Körperöffnungen entspringt von der Basis des Körpers ein kurzer, etwa 2 mm 
langer, meist etwas gekrümmter, konischer Stiel, der aber nur bei einem meiner Exemplare (Taf. VI, Fig. 1) 
die eigentümlichen, von Ritter bei seiner Art beschriebenen rhizomartigen Fortsätze besitzt. Auf die 
Bedeutung dieses Rhizoms und den Bau des Stieles werde ich weiter unten in anderem Zusammenhange 
noch zurückkommen. 

Innere Organisation. 
Der Cellulosemantel ist äußerst dünn und zart und nach Entfernung der Sandkörnchen ganz 
durchsichtig. 

Der Innenkörper (Taf. IX, Fig. 5) ist ebenfalls sehr dünn und seine äußere Fläche ist mit den 
bereits von Ritter erwähnten ektodermalen Fortsätzen bedeckt. 

Die Muskulatur ist recht gut entwickelt. Sie setzt sich aus einer äußeren Ring- und einer inneren 
Längsfaserschicht zusammen. An den Siphonen bilden beide Muskellagen ein dichtes Netz, bleiben aber nicht, 
wie es sonst bei den Molguliden die Regel zu sein pflegt, auf die Siphonen beschränkt, sondern verbreiten 


Die Ascidien der Arktis. j6q 

sich über die ganze Körperoberfläche. Nur zwischen den Körperöffnungen fehlen die Längsmuskelzüge, 
dort findet sich ausschließlich Ringmuskulatur. 

Die Zahl der großen Tentakel beträgt etwa 12. Daneben finden sich noch einzelne kleinere, doch 
dürften im Ganzen nicht mehr als 18 Tentakel vorhanden sein. Die Tentakel sind sehr stark verästelt, 
indem die Nebenzweige, welche von der Hauptachse entspringen, sich ihrerseits wieder mehrfach verzweigen. 

Der Dorsaltuberkel (Taf. IX, Fig. 6) ist verhältnismäßig groß und von rundlicher Form. Das 
Flimmer organ ist hufeisenförmig, die Schenkel sind nicht spiralig eingerollt, die Oeffnung ist nach vorn 
und ein wenig nach links gewandt. Das Ganglion ist länglich und wird teilweise von dem Flimmerorgan 
bedeckt. Die rundliche Neuraldrüse liegt rechts seitlich vom Ganglion. 

Der Kiemensack besitzt jederseits 6 ziemlich hohe Falten. Auf jeder Falte verlaufen 5 kräftige 
innere Längsgefäße, eins auf der Firste, je 2 auf jeder Seite. Zwischen den Falten fehlen die inter- 
mediären inneren Längsgefäße. Es lassen sich Quergefäße I. und 2. Ordnung unterscheiden, welche mit 
einander alternieren; beide tragen sehr niedrige innere Ouergefäße (Horizontalmembranen). Die Felder 
zwischen einem Ouergefäß 1. und 2. Ordnung sind etwas breiter als lang. In einem jeden solchen 
Felde liegen 2 tiefe, konische Infundibula. Zwischen je 2 Ouergefäßen 1. Ordnung liegen demnach 
4 Infundibula und diese 4 Infundibula nebst einigen accessorischen Kiemenspalten bilden mit stets wieder- 
kehrender Regelmäßigkeit eine zusammengehörige, einem zierlichen Stickmuster vergleichbare Figur, welche 
in ihrer gesetzmäßigen Anordnung an den Kiemensack von Paramolgula guttula erinnert, sich aber 
durch eine viel kompliziertere Gruppierung und noch elegantere Form der Kiemenspalten unterscheidet. 
Eine derartige Gruppe stellt der Abschnitt aus dem Kiemensack auf Taf. IX, Fig. 8 dar, während Fig. 9 
denselben Abschnitt in etwas schematisierter Form wiedergiebt. Zur leichteren Orientierung habe ich die 
Infundibula mit i 1 , ?'.,, i 3 und i i bezeichnet. Ein jedes Infundibulum besteht aus 2 langen, in gleichem 
Sinne spiralig aufgewundenen Kiemenspalten. Die Kiemenspalten der Infundibula i t und i 2 sind rechts 
gewunden, die der Infundibula i a und i 4 links gewunden. Die centralen Enden der Kiemenspalten bleiben 
in jedem Infundibulum getrennt, während die distalen Enden eine ganz gesetzmäßige Anordnung zeigen. Die 
distalen Enden der einen Kiemenspalte eines jeden Infundibulums vereinigen sich auf dem Ouergefäß 2. Ord- 
nung (tr. 2 ) auf der ventralen Seite der Falte (bei X), ohne aber miteinander zu verschmelzen. Die distalen Enden 
der anderen Kiemenspalte der Infundibula i 2 und i a vereinigen sich ebenfalls auf dem Ouergefäß 2. Ord- 
nung {tr 3 ), aber auf der dorsalen Seite der Falte (bei Y): die distalen Enden der anderen Kiemenspalte der 
Infundibula i x und i i treten dagegen in Beziehung zu den accessorischen Kiemenspalten. Diese accessorischen 
Kiemenspalten («, ß, y, S) sind stets in der Vierzahl vorhanden, beteiligen sich aber nicht an der Bildung 
der Infundibula. Dagegen bilden sie untereinander sekundäre Doppelspiralen mit nur wenigen Umgängen. 
Zunächst bildet das eine Ende der Kiemenspalten a und d mit dem distalen Ende der einen Kiemenspalte 
der Infundibula i t und i t eine Doppelspirale, während ihr anderes Ende mit dem einen Ende der benachbarten 
Kiemenspalten ß bezw. y manchmal (y und ö), aber nicht immer (« und ß) ebenfalls eine Doppelspirale bildet. 
Das andere Ende der Kiemenspalten ß und y vereinigt sich dagegen im Punkte X, sodaß hier die Enden 
von 6 Kiemenspalten zusammenstoßen. Die beiden Zeichnungen werden diese eigenartige Anordnung der 
Kiemenspalten noch verständlicher machen. 

Die Dorsalfalte ist doppelt und glattrandig. 

Der Darm liegt an der linken Seite und bildet eine lange, genau horizontal gelagerte Schlinge. 
Der Oesophagus ist eng und deutlich vom Magen abgesetzt. Der Magen ist cylindrisch, länger als 
breit, und seine Wandung ist mit etwa 10 Längsfalten versehen. Eine Leber ist nicht vorhanden. Der 
After besitzt einen glatten, umgeschlagenen Rand. 


I70 ROBERT HARTMEYER, 

Das Exkretionsorgan ist von länglicher Form und sehr zart und dünnwandig. Es gehört wie 
Darm und Gonade der linken Körperhälfte an und liegt teils unterhalb , teils auf der rechten Seite des 
Magens. 

Die Geschlechtsorgane bestehen aus einer einzigen, nur linksseitig in der Darmschlinge 
gelegenen zwittrigen Gonade. Das Ovarium nimmt den centralen Teil ein, der Hoden liegt peripher und 
besteht aus zahlreichen länglichen oder rundlichen Follikeln, welche das Ovarium rings umgeben. 

Es erübrigt noch, auf den stielartigen Körperfortsatz und ein mit demselben in Verbindung stehendes 
Drüsenpaar einzugehen. 

Zerlegt man eine Rhizomolgula durch einen Sagittalschnitt in zwei Hälften, wie es auf der beistehenden 
Textfigur geschehen ist, so erhält man folgendes Bild von der Lagerung der inneren Organe. Der linken 
Körperhälfte gehört der Darm (d), die Gonade (g) und die Niere (n) an ; auf der rechten Seite liegen dagegen 
außer der einen Kiemensackhälfte keine weiteren Organe. Außerdem bemerkt man zu beiden Seiten des 

Endostyls (e), an der Stelle, wo derselbe in die Retropharyngealrinne (r) 
übergeht, zwei rundliche Körper (dr). Diese beiden Körper sind von Ritter 
zweifellos für die Nieren gehalten worden , die er bei seiner Art als „two 
small, somewhat elongated, but irregulär bodies situated one on each side 
of the body far back and clinging to the inner surface of the mantle" 
beschreibt, während er die wirkliche Niere anscheinend übersehen hat. Auch 
ist es immerhin auffallend, daß Ritter auf diese angebliche Duplicität 
der Niere, die bei den Molguliden einzig darstehen würde, nicht näher 
Rhixomohjirfa ritteri nov. spec. eingeht, sondern darin keine besondere anatomische Eigentümlichkeit zu 
Sagittalschnitt. erblicken scheint. 

Eine Untersuchung dieser beiden von Ritter als Nieren angesprochenen Organe auf Schnittserien 
hat mich davon überzeugt, daß es sich bei denselben nicht um Nieren handelt, sondern daß wir es mit 
Drüsen zu thun haben, welche funktionell den Byssusdrüsen der Lamellibranchier entsprechen und dazu 
dienen, ein fadenartig erstarrendes Sekret abzusondern, mit Hilfe dessen sich das Tier anheftet. Bereits 
bei Lupenvergrößerung bemerkt man bei günstigen Objekten zwei Ausführgänge, welche aus den beiden 
Drüsen austreten, in den stielartigen Fuß einmünden und denselben in seiner ganzen Länge durchsetzen. 
Der stielartige Fuß wird vom Cellulosemantel gebildet. Die beiden Körper sind, wie man auf Schnitten 
feststellen kann, schlauchförmige, verzweigte Drüsen, die von einem Häutchen umhüllt werden, das wahr- 
scheinlich dem Epithel des Innenkörpers entspricht. Die Schläuche selbst bestehen aus einem Cylinder- 
epithel. Sie sind teilweise leer, teilweise enthalten sie amorphe Granulationen, die sich in Boraxkarmin 
sehr dunkel färben. Die einzelnen Drüsenschläuche fließen in einen gemeinsamen Ausführgang zusammen. 
Die Ausführgänge der beiden Drüsenkörper treten in den stielartigen Körperfortsatz ein, durchsetzen ihn in 
seiner ganzen Länge und münden an seiner Spitze aus. Das sogenannte „Rhizom" Ritter's, das sich, nebenbei 
bemerkt, nur bei einem Exemplar meines Materials fand, wird zweifellos von diesen Drüsen gebildet und 
stellt nichts weiter dar als das fadenartig erhärtete Sekret derselben. Uebrigens war das Rhizom auch nicht 
bei sämtlichen Exemplaren Ritter's vorhanden, wenigstens verstehe ich seine Worte „peduncle frequently 
broken off at or near body" in diesem Sinne. 

Fundnotiz. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Baffins-Bay (Cap Adair), 71 57' n. Br., 73 56' w. L., 5—20 Faden (S. S. „Eclipse"); zahlreiche 
Exemplare. 


Die Ascidien der Arktis. 171 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Arktisch-amerikanischer Archipel: Baffins-Bay, 5 — 20 Faden (Kollektion Thompson). 

Die bekannte Verbreitung der Gattung Rhizomolgula ist sehr interessant. Die eine Art, R. ritleri, nur 
aus der Baffins-Bay bekannt, ist hocharktisch, die andere, R. arenaria, ist bisher nur im Prince William 
Sound, also im arktisch-pacifischen Uebergangsgebiet, gefunden worden. Letztere ist vermutlich aus der 
Arktis eingewandert. Ich halte es für wahrscheinlich, daß die jetzige diskontinuierliche Verbreitung der 
Gattung nur scheinbar ist, daß sich letztere vielmehr durch den arktisch-amerikanischen Archipel und die 
Bering-Straße bis in das Bering-Meer hinein verbreitet und von hier aus südlich über die Aleuten hinaus 
vorgedrungen ist. Bei der geringen Kenntnis dieses Gebietes ist es um so eher anzunehmen, daß die kleinen, 
unscheinbaren Arten dieser Gattung den Sammlern bisher entgangen sind. Jedenfalls muß nach allem, was 
wir wissen, Rhizomolgula als charakteristische, hocharktische Gattung angesehen werden. 

Erörterung. 

Die Gattung Rhizomolgula nimmt innerhalb ihrer Familie eine ganz isolierte Stellung ein, und ich 
wüßte zur Zeit nicht, mit welcher Gattung sie am nächsten verwandt wäre. Am merkwürdigsten ist jeden- 
falls der Besitz der beiden Drüsen. Dieses Merkmal würde meiner Ansicht nach bereits allein für die 
Aufstellung einer Gattung ausschlaggebend sein. Ganz ungewöhnlich ist ferner die Lage der Niere, 
welche, abweichend von dem Verhalten bei allen übrigen Molguliden, der linken Seite angehört. Dazu 
kommen noch einige andere anatomische Merkmale (die nur linksseitig in der Darmschlinge gelegene 
Gonade, 7 Kiemensackfalten), auf welche Ritter bereits hingewiesen hat. 

Was die beiden Arten anbetrifft, so sind sie zwar sehr nahe verwandt, dürften aber doch auf Grund 
einiger unterscheidender Merkmale, welche zwischen meinen Exemplaren und der eingehenden Beschreibung 
bestehen, welche Ritter von seiner Form liefert, mit Recht als verschiedene Arten angesprochen werden, 
ganz abgesehen von der weiten räumlichen Trennung. Der Hauptunterschied zwischen beiden Arten 
besteht im Bau des Kiemensackes. Bei Rhizomolgula arenaria ist die Zahl der inneren Längsgefäße auf den 
Falten größer, und die accessorischen Spiralfiguren zwischen den Falten fehlen (wenigstens erwähnt sie 
Ritter nicht und bildet sie auch nicht ab). Ferner scheint die Muskulatur bei Rhizomolgula ritteri kräftiger 
entwickelt zu sein, und auch die Form der Darmschlinge scheint etwas verschieden zu sein. 

Familie : Halocynthiidae. 

1891 Cynthiidae (part.), (Cynthiinae + Bolteniinae). Herdiian in: J. Linn. Soc, v. 23. 

1895 Cynthidae -+- Boltenidae, Sluitee in : Semon, Zool. Forsch., v. 5. 

1900 Cynthiidae, Michaelsen in: Zoologica, v. 12 Heft 31 p. 101. 

1902 Halocynthiidae (part.), Van Name in: Tr. Connect. Ac, v. 11 p. 385. 

Körper: sitzend oder gestielt. 

Körperöffnungen: vierlappig. 

Tentakel: zusammengesetzt. 

Kiemensack: jederseits mit mehr als 4 Falten (mit Ausnahme von Forbesella); Kiemenspalten gerade. 

Dorsalfalte: in der Regel mit Zungen. 

Darm: linksseitig; Magen undeutlich abgesetzt, ohne innere Längsfalten, aber mit gelappter Leber. 

Die von Lacaze-Duthiers (1877) aufgestellte Familie Cynthiidae wurde von Herdman (1882) in drei 
Unterfamilien aufgelöst, die Bolteniinae, Cynthiinae und Styelinae, die aber, was ihre verwandtschaftlichen 
Beziehungen zu einander anbetrifft, keineswegs gleichwertig sind. Während nämlich die beiden ersten Unter- 
familien so nahe miteinander verwandt sind, daß ihre Sonderung mir nicht durchführbar erscheint, entfernt 
sich die dritte Unterfamilie durch eine Reihe wichtiger anatomischer Charaktere von denselben, die es 

Fauna Arctica, Bd. LH. 22 


172 ROBERT HARTMEYER, 

durchaus berechtigt erscheinen lassen, die Styelinae den beiden anderen Unterfamilien als gleichwertig gegen- 
überzustellen. Ich folge deshalb dem Vorgehen von Sluiter (1895) und Michaelsen (1900), indem ich den 
Styelinae den Rang einer Familie verleihe und sie als Styelidae den beiden anderen vereinigten Unterfamilien 
gegenüberstelle. 

Die beiden ältesten Gattungen der Familie sind Cynthia und Boltenia Sav., welche von Savigny im 
Jahre 1816 aufgestellt wurden. Der Familienname war bisher nach der Gattung Cynthia gebildet worden. 
Nun ist der Gattungsname Cynthia bereits im Jahre 1807 von Fabricius für eine Lepidopterengattung vergeben 
worden. Verrill (1879) na t deshalb den Vorschlag gemacht, den Namen Cynthia Sav. in Halocynthia zu 
ändern. Dieser neue Name hat aber wenig Anklang gefunden, trotzdem er vollständig zu Recht besteht 
und eine Beibehaltung des Namens Cynthia Sav. durchaus unzulässig ist. Nur Van Name (1902) hat neuer- 
dings den Namen Halocynthia wieder angewandt, und ich schließe mich seinem Vorgehen an, indem ich den 
Namen Cynthia endgiltig durch Halocynthia ersetze und die Familie, ebenfalls Van Name folgend, Halo- 
cynthiidae nenne. Ich fasse aber den Familien- wie den Gattungsnamen in einem engeren Sinne auf, als es 
Verrill und Van Name gethan haben. 

Herdman hat die Gattungen, welche von mir in dieser Familie vereinigt werden, auf zwei Unterfamilien 
verteilt, die Bolteniinae und die Cynthiinae. Michaelsen (1900) hat bereits mit Recht darauf hingewiesen, daß 
eine solche Sonderung nicht gerechtfertigt ist, und ich muß ihm darin beistimmen, daß der von Herdman 
geltend gemachte wichtigste Unterschied zwischen beiden Unterfamilien, der Stiel, systematisch ohne Be- 
deutung ist. Ich sehe deshalb davon ab, die Halocynthiidae fernerhin noch in zwei Unterfamilien zu sondern. 
Ganz verfehlt ist die Einteilung, welche Lacaze-Duthiers & Delage (1893) befolgt haben. Dieselben ver- 
einigen nämlich die Cynthiinae und Styelinae Herdman's zu einer Gruppe und stellen sie den Bolteniinae 
gegenüber, indem sie anscheinend auf das Vorhandensein eines Stieles einen hohen systematischen Wert 
legen, ohne der nahen Verwandtschaft der Bolteniinae und Cynthiinae gerecht zu werden. 

Die Halocynthiidae kommen in allen arktischen Meeren vor, sind aber nur durch 6 Arten vertreten, 
welche sich auf 4 Gattungen verteilen. 

Gattung: Boltenia, Savigny, 1816. 

Körper: in der Regel langgestielt. 

Körperöf f nun gen : vierlappig. 

Cellulosemantel: lederartig oder knorpelig. 

Kiemensack: mit mehr als 6 Falten jederseits; Kiemenspalten gelegentlich transversal angeordnet. 

Dorsal falte: mit Zungen. 

Die Gattung Boltenia ist zwar sehr nahe verwandt mit der Gattung Halocynthia, da ich kein einziges 
anatomisches Merkmal anzuführen wüßte, welches für eine Aufstellung zweier Gattungen in Betracht käme. 
Immerhin bietet aber der in der Regel von einem sehr langen Stiel getragene Körper für die in dieser 
Gattung vereinigten Arten ein so charakteristisches äußeres Merkmal, daß ich von einer Vereinigung beider 
Gattungen absehen will. Allerdings ist zu berücksichtigen, daß der Stiel bei dem Formenkreis der Boltenia 
legumen im Vergleich mit den anderen Arten stark reduziert erscheint und daß andrerseits auch kurzgestielte, 
der Gattung Halocynthia zugerechnete Arten bekannt sind. 

Die Gattung Boltenia ist in der Arktis auf den arktisch-amerikanischen Archipel, Grönland, die Ost- 
küste Nordamerikas und das Bering-Meer beschränkt. 

Von den beiden arktischen Arten ist die eine, Boltenia ovifera (L.), eine der charakteristischsten 
arktischen Ascidien, deren Verbreitung sich mit dem Verbreitungsgebiet der Gattung in der Arktis deckt, während 
die andere, von mir neu beschriebene Art, B. thompsoni, bisher nur aus dem Bering-Meer bekannt geworden ist. 


Die Ascidien der Arktis. 173 

Boltenia ovifera (L.) 
(Taf. IV, Fig. 11 u. 12; Taf. X, Fig. 1—4.) 

Synonyma und Litterat ur. 

1755 Anitnal aquaiique, Bigot de Morogues in: Mem. pres. Ac. Sc, v. 2 p. 145 t. 2 f. 1 — 4. 

17G3 Priapus pedunculo filiforme corpore ovato, Russell in: Phil. Tr., v. 52 p. 554 t. 17. 

1764 Animal planta, Edwards, Glean. nat. Hist., v. 3 p. 304 t. 356. 

(Kopie bei Brügüiere (1791) t, 63 f. 12—14.) 

1770 Tierpflanze, Bolten, Nachricht neuen Tierpflanze, Hamburg. 

1771 Novum Zoophytorum genus, Boltex, Epistola nov. Zoophyt. gen., Hamb. 
1767 Vorticella ovifera, Linne, Syst. Nat., ed. 12 v. 1 pars 2 p. 1319 no. 14. 

1816 Boltenia ovifera, Savigny, Mem. An. s. Vert., v. 2 p. 88 u. p. 140 t. 1 f. 1 t. 5 f. 1. 

1825 „ „ M'Leay in: Tr. Linn. Soc. London, v. 14 p. 535. 

1840 „ „ Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert., ed. 2 v. 3 p. 538. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 571. 

1771 Vorticella bolteni, Linne, Mant. plant., p. 552. 

1857 Boltenia bolteni, Rink, Gronl. Sop. in: Gronl. geogr. Statist, beskr., v. 2 p. 104. 

1867 „ „ Packard in: Mem. Boston Soc, v. 1 p. 277. 

1873 ., ,. Verrill in: P. Amer. Ass., p. 363. 

1875 „ Lütken, Catal. Tunicata Greenland, Univers. Kopenhagen, p. 138. 

1879 „ „ Verrill & Rathbun in: P. U. S. Mus., v. 2 p. 231. 

1880 „ „ Tracstedt in: Vid. Meddel., p. 401. 

1885 ., „ Verrill in : Rep. U. S. Fish Comm.. C's Rep. 1883 App. B., p. 529. 

? 1887 „ „ Swederus, Vega Exp., v. 4 p. 103. 

1891 ,, „ Packard, Labrador Coast, cap. 15 p. 397. 

1891 .. „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 571. 

1901 .. .. Kingsley in: P. Portland Soc, v. 2 p. 183. 

1901 „ „ Whiteaves in: Geol. Survey Canada, v. 4 part 3 p. 269. 

1776 Ascidia clavata, Müller, Zool. Dan. Prodr., p. 226 no. 2740. 

1780 „ „ Fabricius, Fauna Groenl., p. 333 no. 323. 

1788 ,. „ Gmelin, Syst. Nat., ed. 13 v. 1 pars 6 p. 3127 no. 23. 

1789 „ „ Shaw, Miscell. Zool., v. 5 t. 154. 

(non Pallas 1774! non Cuvier 1815! non Lamarck 1816 u. 1840!) 

1870 Boltenia clavata, Bixney in: Gould, Invert. Massachus., p. 14. 

1871 ,. „ Dall in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 
1789 Ascidia pedunculata, Shaw, Miscell., Zool., v. 7 t. 239. 

17'.i2 „ .. Brügüiere, Encycl. method., v. 1 p. 149. 

1816 „ ,. Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert., v. 3 p. 127. 

1840 „ .. Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert., ed. 2 v. 3 p. 534. 

(non Gmelin 1788! non Hoffmann 1829!) 

1792 Ascidie massue (part.), Brügüiere, Encycl. method., v. 1 p. 151. 

1816 Boltenia fusiformis, Savigny, Mem. An. s. Vert., v. 2 p. 89 u. p. 141. 

1825 „ .. M'Leay in: Tr. Linn. Soc. London, v. 14 p. 535. 

1840 „ „ Lamarck, Hist, nat, An. s. Vert., ed. 2 v. 3 p. 538. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 571. 

1816 Ascidia globifera, Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert., v. 3 p. 127. 

1824 .. „ Sabine, Capt. Parry's Voy., App. Nat. Hist., p. 224. 
1840 „ ,, Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert., ed. 2 v. 3 p. 535. 

1825 Boltenia reniformis, M'Leay in: Tr. Linn. Soc. London, v. 14 p. 536 t. 18 f. 1 — 5. 
1835 „ „ Ross, App. Narr. See. Voy. North "West Passage, Nat. Hist., p. 100. 

1840 .. „ Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert., ed. 2 v. 3 p. 539. 

1841 „ „ Gould, Invert. Massachus., p. 319. 

1842 .. „ Möller in : Naturh. Tidsskr., v. 4 p. 95. 
?1854 .. „ Stimpson in: Smithson. Contr., v. 6 art. 5 p. 19. 

1891 .. Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 571. 

1842 Boltenia ciliala, Möller in: Naturh. Tidsskr., v. 4 p. 95. 

22* 


174 ROBERT HARTMEYER, 

1891 JBoltenia ciliata, Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 571. 

1901 n „ Whiteaves in: Geol. Survey Canada, v. 4 part 3 p. 270. 

1863 Boltenia oviformis, Packard in: Canad. Natural. Geolog., p. 12. 

Zweifelhafte Synonyma. 

1843 Boltenia reniformis, Kay, Zool. New York, v. 1 p. 260 t. 34 f. 324. 

1873 Boltenia spec, Verrill in: Rep. U. S. Fish. Comm., C's Rep. 1871/72, p. 702. 

1850 Boltenia microeosmus, Agassiz in: P. Amer. Ass., p. 159. 

1870 „ „ Binney in: Goüld, Invert. Massachus., ed. 2 p. 16 t" 24 f. 338. 

1870 „ „ Verrill in : Amer. J. Sei., v. 49 p. 424. 

1871 „ „ Dall in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 
1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 571. 
1852 Boltenia rubra, Stimpson in: P. Boston Soc, v. 4 p. 232. 

1854 „ „ Stimpson in : Smithson. Contr., v. 6 art. 5 p. 19. 

1870 „ „ Binney in: Goüld, Invert. Massachus., ed. 2 p. 15 t. 24 f. 337. 

1871 „ „ Dall in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 
1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 571. 

1870 Boltenia burkhardti, Binney in: Goüld, Invert. Massachus., ed. 2 p. 16 t. 24 f. 327. 

1871 „ „ Dall in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 
1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 571. 

1872 Boltenia beringi, Dall in: Amer. J. Conchol., v. 7 p. 157. 

1885 Boltenia spec, Mürdoch, Nat. Hist. in: Rep. Internat. Polar Exp. Point Barrow, part 4 p. 166. 
1887 „ „ Swederus, Vega Exp., v. 4 p. 104. 

1881 Boltenia elegans, Herdman in: P. R. Soc. Edinburgh, v. 11 p. 80. 

1882 „ „ Herdmax in: Chall. Rep., Zool., v. 17 p. 86 t. 7 f. 1—5. 
1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 571. 

1899 „ „ Ritter, Fur-Seal Islands, part 3 p. 518. 

1901 „ „ Whiteaves in : Geol. Survey Canada, v. 4 part 3 p. 270. 

NB. Die Arbeit von Shaw (1789), Miscell. Zool., ist mir nicht zugänglich gewesen; ich citiere 

dieselbe nach Savigny (1816) und Lamarck (1840). Danach ist sowohl seine A. clavata wie auch seine 

A. pedunculata eine Boltenia. 

Diagnose. 

Körper: nieren-, ei-, oder spindelförmig; Stiel am Vorderende des ventralen Randes 
angeheftet ; Ingestionsöffnung der Ansatzsteüe des Stieles am nächsten ; Oberfläche stark gerunzelt 
oder fast glatt, bei jungen Tieren mit feinem Cilienbesatz versehen. 

Cellulosemantel: lederartig oder häutig, ziemlich dünn, aber fest. 

Muskulatur: kräftig entwickelt, in der Hauptsache aus einer äußeren Ring- und einer 
inneren Längsfaserschicht bestehend. 

Tentakel: groß, doppelt fiederförmig, etwa 12, abwechselnd ein größerer und ein kleinerer. 

Flimmerorgan: herzförmig, beide Schenkel spiralig eingerollt, Oeffnung nach rechts 
gewandt. 

Kiemensack: jederseits mit 9 Falten und einer 10. rudimentären Falte; die Falten 
— mit Ausnahme der 2. — nehmen zum Endostyl hin an Höhe ab ; zwischen den Falten 
4 — 7 innere Längsgefäße ; letztere kreuzen die Kiemenspaltenreihen rechtwinklig ; Quergefäße 
I. Ordnung breit, in weiten Abständen; Kiemenspalten transversal angeordnet, in den großen 
Feldern über 20. 

Dorsal falte: niedrig, Zungen groß und dicht gestellt. 

Darm: linksseitig eine lange Schlinge bildend; Magen äußerlich vom Mitteldarm nicht 
abgesetzt, an der Innenfläche mit wohlentwickelter Leber; After mit innerem gezähnten, äußerem 
glatten Rande. 


Die Ascidien der Arktis. jyc 

Geschlechtsorgane: jederseits eine große, gelappte, zwittrige Gonade, die linke in 
der Darmschlinge. 

Die großen Unterschiede, welche schon ein verhältnismäßig geringes Boltenienmaterial in Bezug auf 
die äußeren Charaktere — Körperform, Größe, Oberfläche, Stiel u. s. w. — aufweist, läßt es von vornherein 
berechtigt erscheinen, auf Grund dieser Verschiedenheiten eine Anzahl Arten zu unterscheiden. In der That 
sind von älteren Autoren lediglich auf Grund dieser äußeren Unterschiede auch eine ganze Reihe Arten 
aufgestellt worden. Bei der großen Variabilität, denen die äußeren Charaktere der meisten Ascidienarten 
aber unterworfen sind, kann die Frage, ob diese verschiedenen Arten wirklich zu Recht bestehen, nur durch 
die Verhältnisse der inneren Organisation entschieden werden. Ich habe zu diesem Zwecke unter meinem 
Material, welches teils aus Grönland, teils von verschiedenen Punkten der nordamerikanischen Ostküste, 
teils endlich aus dem Bering-Meer stammt, möglichst solche Exemplare ausgewählt, welche in ihren äußeren 
Charakteren stark differierten und sie einer anatomischen Untersuchung unterzogen. Das Ergebnis war, 
daß sich keine Unterschiede nachweisen ließen, die zu einer Aufstellung verschiedener Arten berechtigten. 
Es sind ebensowenig anatomische Unterschiede zwischen den grönländischen und nordamerikanischen 
Exemplaren vorhanden wie zwischen Individuen, welche in ihrem Aeußeren erhebliche Unterschiede 
zeigen. Ich ziehe deshalb die sämtlichen bisher unterschiedenen Boltenia - Arten aus dem westlichen Teil 
des nordatlantischen Meeres, aus dem arktisch -amerikanischen Archipel, den grönländischen Gewässern 
und dem Bering-Meer zu einer Art zusammen und benenne dieselbe mit dem ältesten Speciesnamen 
Boltenia ovifera (L.). 

Die Synonymie dieser Art wird im Abschnitt „Erörterung" behandelt werden. Zunächst werde ich auf 
die äußere Variabilität von Boltenia ovifera eingehen und dann einige Bemerkungen zur Anatomie machen. 

Aeußeres. 

Die Körperform ist sehr variabel. Diese Variabilität findet ihren Ausdruck in den verschiedenen 
Speciesnamen, welche diese Art mit Rücksicht auf ihre äußere Gestalt erhalten hat. Von der länglich- 
spindel- oder keulenförmigen bis zur eiförmigen Gestalt finden sich zahlreiche Uebergänge. Zum Teil wird 
diese wechselnde Körperform wohl auf Kontraktionserscheinungen zurückzuführen sein, doch läßt sich 
immerhin eine Anzahl Formentypen unterscheiden und mit letzteren die Mehrzahl der Speciesnamen in 
Einklang bringen. 

In der Regel besitzt der Körper eine nierenförmige, seitlich zusammengedrückte Gestalt. Das Hinter- 
ende ist stumpf abgerundet, der ventrale Rand ist schwach konvex, der dorsale Rand zwischen den beiden 
Körperöffnungen schwach konkav (Textfig. 5). Diese Nierenform ist unter meinem Material sehr häufig bei den 
grönländischen Stücken; 2 Exemplare aus dem Bering-Meer sind ebenfalls nierenförmig. Auf diese Form 
ist jedenfalls die Art „reniformis" von Mac Leay zurückzuführen und wahrscheinlich auch die „clavata" von 
Fabricius. 

Die Spindelform (Textfig. 4) ist verhältnismäßig seltener. Ein Exemplar des Hamburger Museums, 
ebenfalls von Grönland, zeigt dieselbe in sehr typischer Ausbildung. Es stimmt in seiner äußeren Form 
vortrefflich mit der Abbildung überein, die Bolten von seiner „neuen Tierpflanze" giebt. Diese Form 
wurde von Linne Boltenia bolteni benannt und erhielt von Savigny ohne ersichtlichen Grund den neuen 
Namen „fusiformis", durch den die Körperform allerdings sehr bezeichnend zum Ausdruck gelangt. 

Ein besonders reiches Boltenienmaterial liegt mir von der nordamerikanischen Ostküste, besonders 
von Neu -Fundland vor, das vorzüglich geeignet ist, die Variabilität der äußeren Körperform und das 
gleichzeitige Auftreten der verschiedenen Formentypen bei Stücken von demselben Fundort zu zeigen. Unter 
diesem Material überwiegt die mehr oder weniger regelmäßige eiförmige oder kugelige Körperform (Textfig. 3), 


176 


ROBERT HARTMEYER, 


Boltenia reniformis M'Leay, 1825. 

(arktisch) 
Boltenia clavata (Fabr.), 1780. 


die ich in gleich charakteristischer Ausbildung bei den hocharktischen Exemplaren nicht beobachtet habe. 
Der Körper ist bei diesen Exemplaren seitlich kaum zusammengedrückt, der ventrale Rand ist viel stärker 
konvex als bei „reniformis", der dorsale nicht mehr konkav, sondern schwach konvex. Dieser Form entspricht 
zweifellos die „ovifera" von Linne, für die Amerika als Fundort angegeben wird, und sehr wahrscheinlich 
auch die „globifera" von Lamarck. Neben der Form „ovifera" findet sich aber unter den amerikanischen 
Stücken eine große Anzahl, die der Form „reniformis" angehört. 

Lediglich auf Grund der äußeren Gestalt könnte man demnach drei Formen unterscheiden, die aber 
als geographische Formen nicht in Betracht kommen würden. Ich stelle sie, chronologisch geordnet, im 
folgenden zusammen: 

Boltenia ovifera (L.), 1767. Boltenia fusiformis Sav., 1816. 

(Amerika) (arktisch) 

Boltenia globifera Lam., 1816. Novum Zoophjtorum Genus 

Bolten, 1771. 
Boltenia boltenti (L.), 1771. 

Der lange, runde Stiel entspringt 
am vorderen Ende des ventralen Randes in 
der Richtung der L ngsachse des Körpers. 
Seine Anheftung an den Körper mag ge- 
legentlich etwas seitlich von der Mediane 
sein, als systematisches Merkmal kommt 
dieser geringfügige Unterschied aber noch 
weniger in Betracht als die Körperform. 
Das Hinterende des Körpers geht ent- 
weder allmählich in den Stiel über, oder 
letzterer ist ziemlich scharf gegen den 
Körper abgesetzt. Der erste Fall läßt 
sich bei der Form „fusiformis", der zweite 
Fall bei der Form „ovifera" beobachten. 
Die Stücke, welche der Form „reniformis" 
zuzurechnen sind, halten in der Regel 
die Mitte zwischen diesen beiden Ex- 
tremen. Konstant dürfte dieses Abhängig- 
keitsverhältnis zwischen Stielansatz und 
Körperform aber wohl kaum sein. Der 
Stiel verjüngt sich allmählich, breitet 
sich aber an seinem Ende flächenartig aus 
und überzieht Steine und andere Gegen- 
stände. Nicht selten verwachsen 2 oder 
3 Individuen mit ihrer basalen Stielmasse. 
Die beiden vierlappigen Körperöffnungen sind äußerlich leicht erkennbar. Je nachdem die 
Oberfläche des Körpers eine stärkere oder weniger ausgeprägte Runzelung zeigt, liegen sie auf stärker oder 
schwächer ausgebildeten wulstförmigen Verdickungen. Bei den fast glatten Individuen treten diese Ver- 
dickungen verhältnismäßig am wenigsten stark hervor. Beide Körperöffnungen gehören der Dorsalseite an ; 


Fig. 3- 

Forma „ovifera". 


Fig. 4. 
Forma „fusiformis". 


Fig. 5- 
Forma „reniformis". 


Die Ascidien der Arktis. 


177 


ihre Entfernung von einander beträgt etwa 1 / i der Umrißlinie des Körpers. Bei den nierenförmigen Individuen 
liegen sie an den Endpunkten des konkaven Dorsalrandes. Die Ingestionsöffnung liegt dem Vorderende 
bezw. der Ansatzstelle des Stieles, die Egestionsöffnung dem Hinterende am nächsten. Doch ist der Abstand 
der Ingestionsöffnung vom Vorderende geringer als die Entfernung der Egestionsöffnung vom Hinterende. 
Die Ingestionsöffnung ist nach vorn, die Egestionsöffnung nach hinten gewandt. 

In der Größe differieren die Tiere je nach Alter und Körperform beträchtlich. Das größte 
Exemplar, welches ich gemessen habe, stammt aus der Disco-Bay und hat eine Totallänge von 34,5 cm. 
Doch weichen die Verhältnisse insofern von dem normalen Verhalten ab, als der Stiel bei diesem Stück eine 
ganz ungewöhnliche Länge besitzt. Es entfallen auf denselben nämlich 26 cm, während der Körper nur 8,5 cm 
lang ist. Bei 2 anderen Exemplaren, welche eine Totallänge von nur 24 bezw. 22,5 cm besitzen, ist der 
Körper 9 bezw. 9,5 cm lang. In der Regel schwankt die Körperlänge zwischen 5 und 8 cm. Die jungen 
Tiere haben eine Körperlänge von 2 — 4 cm. Das Längenverhältnis von Stiel und Körper läßt sich auch 
nicht in konstanten Zahlen ausdrücken. In vielen Fällen läßt sich dasselbe nicht mehr feststellen, da der 
Stiel teilweise abgebrochen ist. Im allgemeinen nimmt die Stiellänge im Verhältnis zur Körperlänge mit 
der Größe des Tieres ab. Bei den größten Exemplaren erreicht der Stiel nicht einmal doppelte Körperlänge, 
bei den mittleren ist er durchschnittlich ßmal so lang, bei kleinen noch länger. Im folgenden stelle ich die 
Größenverhältnisse von Stiel und Körper einer ganzen Anzahl Exemplare zusammen. Einige Maße beziehen 
sich auf die Angaben von Traustedt (1880). 


Totallänge: 


Körper 


änge: 


Stiellänge: 


22,5 


cm 


9,5 


cm 


13 cm 


24 


,, 


9 


,, 


15 „ 


34,5 


,, 


8,5 


,, 


26 „ 


28 


>, 


8 


,, 


20 ,, 


27 


,, 


7 


,, 


20 „ 


26 


,, 


6 


,, 


20 „ 


25 


,, 


6 


,, 


19 ,1 


22 


,, 


5,3 


,, 


16,7 „ 


19 


,, 


5 


,, 


14 „ 


19 


,, 


3,4 


,, 


15,6 ,, 


11,9 


,, 


2,5 


,, 


9,4 ,, 


7 


,, 


2,5 


,, 


4,5 » 


6,5 


,, 


2 


,, 


4,5 „ 


Die Oberfläche ist wie die Körperform von sehr verschiedener Beschaffenheit, die aber nur teilweise 
von Alter und Größe abhängig ist. Zwischen stark runzligen und ganz glatten Exemplaren finden sich zahl- 
reiche Uebergänge. Die stärkste Runzelung zeigen meine grönländischen Stücke (Taf. IV, Fig. 12). Neben 
einigen starken, in der Längsrichtung verlaufenden Furchen und Falten ist die ganze Oberfläche fein längs und 
quer gerunzelt und gewinnt dadurch ein mehr oder weniger deutlich ausgeprägtes gefeldertes Aussehen. 
Bei den Stücken von Neu-Fundland ist die Oberfläche in der verschiedensten Weise ausgebildet. Einzelne 
Exemplare zeigen die gleiche starke Runzelung wie die von Grönland, bei anderen ist die Anzahl und Stärke 
der Runzeln geringer, einzelne Partien der Oberfläche sind kaum noch gerunzelt, und endlich befinden sich 
Stücke unter dem Material, bei denen die Oberfläche zwar einige Falten besitzt, aber sonst ganz glatt ist und 
keine Spur einer Runzelung mehr erkennen läßt (Taf. IV, Fig. 11). An den Körperöffnungen sind die Runzeln 
stets am stärksten ausgebildet und nehmen hier die Form von tuberkelartigen Verdickungen an ; auch bei 
den glatten Exemplaren ist im Umkreis der Körperöffnungen stets noch eine Runzelbildung vorhanden. Der 
Stiel ist stets, auch bei den glatten Tieren, quer gerunzelt oder mit kleinen Tuberkeln besetzt. Eine Eigen- 
tümlichkeit, die sogar Veranlassung zu Aufstellung einer besonderen Art gegeben hat, findet sich bei 


I78 ROBERT HARTMEYER, 

manchen Tieren. Bei ihnen ist nämlich die Oberfläche mit einem dichten Besatz feiner, kurzer, cilienartiger ■ 
Fortsätze bedeckt. Möller (1842) hat diese Jugendform als Boltenia ciliata beschrieben. Traustedt hat 
zuerst darauf hingewiesen, daß es sich bei diesen Exemplaren nur um die Jugendform von Boltenia ovifera 
handelt. Das Verschwinden dieses Cilienbesatzes scheint früher oder später stattzufinden und nicht an 
eine bestimmte Größe der Tiere gebunden zu sein. Am dichtesten ist er bei kleinen Exemplaren mit 
einer Körperlänge von 2 — 3 cm. Im höheren Alter verschwindet er dann vollständig oder er bleibt an 
einzelnen Partien der Oberfläche erhalten, bei den Exemplaren mit glatter Oberfläche aber, wie es scheint, 
häufiger als bei den stark runzligen. Aus der Disco-Bay besitze ich ein 4,3 cm langes Exemplar, welches 
den Cilienbesatz noch deutlich erkennen läßt, bei dem die Längsrunzeln aber kaum ausgeprägt sind. 
Andrerseits sind die Cilien bei vielen kleineren Stücken nicht mehr vorhanden, und bei diesen erscheint die 
Oberfläche dann stark gerunzelt. Als schönes Beispiel für die Variabilität möchte ich noch 3 Exemplare 
erwähnen, welche sämtlich aus der Disco-Bay von demselben Fundort stammen und mit ihren Stielenden 
sogar verwachsen gewesen zu sein scheinen. Das eine ist das bereits erwähnte Stück von 34,5 cm Länge, 
dessen Oberfläche ganz glatt ist und atlasartigen Glanz besitzt; das zweite ist ein 16 cm langes Tier (2,3 cm 
Körper, 13,5 cm Stiel), das den Cilienbesatz in typischer Ausbildung besitzt; das dritte ist ein ebenfalls 
kleines Tier (3,3 cm Körper, 15,3 cm Stiel), bei dem der Cilienbesatz aber bereits verschwunden, die Ober- 
fläche dagegen so stark gerunzelt ist, daß das Exemplar sehr an Styela plicata erinnert. Die Oberfläche des 
Körpers ist stets frei von Fremdkörpern. Der Stiel ist jedoch nicht selten mit Algen, Hydroiden, Balaniden, 
Schalenfragmenten u. a. bedeckt. 

Die Farbe der konservierten Exemplare ist gelbbraun (runzlige Stücke) bis schmutzig-grauweiß 
(glatte Stücke); die jungen Tiere sind weißlich; im Leben sind die Tiere nach den Angaben verschiedener 
Autoren lebhaft rot gefärbt. Stimpson hat daraufhin eine neue Art, Boltenia rubra, beschrieben, die nach 
Untersuchungen von Traustedt aber identisch mit B. ovifera (L.) ist. Der Stiel ist stets von bräunlicher 
Farbe, bald dunkler, bald heller. 

Mit einigen Bemerkungen muß ich noch auf Boltenia elegans Herdm. eingehen, was am besten 
an dieser Stelle, im Anschluß an die äußere Charakteristik geschieht. Diese Art wurde vom „Challenger" 
in 2 Exemplaren bei Neu -Schottland gesammelt und von Herdman als neue Art beschrieben, während 
ich die Art nur für synonym mit B. ovifera (L.) halte. B. elegans hat, wie Herdman bemerkt, in der 
äußeren Form sehr viel Aehnlichkeit mit B. ovifera, doch unterscheidet sich letztere durch die runzligere 
Oberfläche und die dunklere Farbe. Der Körper von Boltenia elegans ist eiförmig, seitlich nicht zusammen- 
gedrückt, Dorsal- und Ventralrand sind fast gerade, die Oberfläche ist, abgesehen von einigen Falten, glatt 
und glänzend. Die Farbe ist weiß mit Atlasglanz, der Stiel ist lang und dünn, warzig und von hellgelb- 
brauner Farbe, der Cellulosemantel ist dünn und durchscheinend, sodaß man den Verlauf der haupt- 
sächlichsten Muskulatur erkennen kann. Unter meinem Boltenienmaterial befindet sich eine Anzahl Exemplare 
von Boltenia ovifera, welche von Neu-Fundland stammen und in allen äußeren Charakteren vortrefflich mit 
Boltenia elegans übereinstimmen. Ich glaube kaum, daß Herdman Gelegenheit gehabt hat, die Variabilität 
der äußeren Charaktere von B. ovifera an einem so reichen Material feststellen zu können, wie ich es zu 
thun in der Lage war, sonst würde er den für Boltenia elegans angeführten äußeren Merkmalen nicht die 
Bedeutung von Artcharakteren beigelegt haben. Für die Identifizierung beider Arten spricht auch ihre 
geographische Verbreitung an der nordamerikanischen Ostküste. B. elegans kennen wir nur von Neu-Schott- 
land, B. ovifera kommt nach meinen Untersuchungen bei Neu-Fundland und an verschiedenen Punkten der 
Küste von Neu-England vor, nach Verrill, dessen Angaben ich allerdings nicht kontrollieren kann, auch bei 
Neu-Schottland, jedenfalls aber sowohl nördlich wie südlich von Neu-Schottland. 


Die Ascidien der Arktis. 


179 


Der Bau des Kiemensackes von B. elegans wird von Herdman als bemerkenswert bezeichnet. 
Möglicherweise hat Herdman die transversale Anordnung der Kiemenspalten für ein Artmerkmal gehalten, 
welches die Art von B. ovifera unterscheidet, obwohl dies nicht ausdrücklich bemerkt wird. Weder Savigny 
(1816) noch Traustedt (1880) erwähnen nämlich in ihren Beschreibungen von B. ovifera (bolteni) dieses auf- 
fallende Verhalten der Kiemenspalten. Ein Unterschied im Bau des Kiemensackes zwischen beiden Formen 
besteht aber nicht, und auch die sonstigen anatomischen Verhältnisse berechtigen nicht zu einer artlichen 
Trennung von B. ovifera und B. elegans. 

Ritter (1899) erwähnt Boltenia elegans Herdm. aus dem Bering-Meer (St. Paul). Seine Exemplare 
sind etwas dunkler und runzliger, als es Herdman angiebt. Mir liegen 2 Exemplare aus dem Bering-Meer, 
auch von St. Paul, vor. Das eine Exemplar ist 14,9 cm lang (2,9 cm Körper, 12 cm Stiel), das andere 
18 cm (5 cm Körper, 13 cm Stiel, letzterer ist abgebrochen). Beide besitzen eine nierenförmige Gestalt und 
ihre Oberfläche ist ziemlich stark längs gerunzelt. Die Farbe ist bräunlich, der Stiel dunkelbraun. Wie eine 
anatomische Untersuchung ergeben hat, müssen auch diese Exemplare zu Boltenia ovifera gerechnet werden. 
Ebenso beschreibt Swederus (1887) aus dem Bering-Meer eine Boltenia- Art, welche er auch zu B. ovifera 
(bolteni bei Swed.) stellt. 

Innere Organisation. 

Der Cellulosemantel ist nur mäßig dick; bei den stark runzligen Exemplaren lederartig, undurch- 
sichtig, bei den glatten Exemplaren dagegen dünner, häutig, aber fest und durchscheinend, so daß man den 
Verlauf der wichtigsten Muskulatur erkennen kann. 

Der Innenkörper ist, abgesehen von der Muskulatur, verhältnismäßig dünn und durchscheinend; 
er läßt sich ziemlich leicht vom Cellulosemantel ablösen, nur an den beiden Körperöffnungen hängt er fest 
mit letzterem zusammen. 

Die Muskulatur bildet keine zusammenhängende Lage, sondern setzt sich aus einzelnen bandartigen, 
starken Muskelfasern zusammen. In der Hauptsache ist die Anordnung die gleiche wie bei Boltenia thompsoni. 
Man kann eine äußere Ringfaserschicht und eine innere Längsfaserschicht unterscheiden. Letztere ist auf 
ein dorsales Feld beschränkt. Die Fasern beider Systeme bilden miteinander regelmäßige viereckige Maschen. 
Die Siphonenmuskulatur ist besonders kräftig entwickelt und wird sowohl von den Längs- wie von den Ring- 
fasern gebildet. Erstere bilden auch hier die innere, letztere die äußere Lage. 

Die Tentakel (Taf. X, Fig. 2) sind groß und doppelt fiederförmig. Von der Hauptachse entspringen 
jederseits Seitenäste, welche ihrerseits wieder 2 Reihen Seitenäste tragen. Letztere sind dann noch mit je 
2 Reihen feiner Dornen versehen, die nur an den kurzen, der Spitze am nächsten liegenden Seitenästen fehlen. 
Die Zahl der Tentakel beträgt ziemlich konstant 12. Es wechseln in der Regel ein größerer und ein kleinerer 
Tentakel miteinander ab, doch sind die Tentakel dieser beiden Systeme untereinander nicht von gleicher 
Größe. Unter den Tentakeln I. Ordnung zeichnen sich 2 oder 3 durch besondere Größe aus. Von diesen 
steht der eine vor dem Flimmerorgan, der andere ihm gegenüber. Zu diesen Tentakeln 1. und 2. Ordnung 
treten gelegentlich noch kleine accessorische Tentakel hinzu. 

Das Flimmerorgan (Taf. X, Fig. 3) liegt in einer schwachen Ausbuchtung der beiden Flimmer- 
bogen. Der Dorsaltuberkel ist von herzförmiger Gestalt, etwas länger als breit. Die beiden Schenkel sind 
spiralig eingerollt und berühren sich, die Oeffnung ist genau nach rechts gewandt. Eine individuelle Variation 
des Flimmerorgans beobachtete ich bei einem Exemplar von Neu-Fundland. Bei diesem hatte das Flimmer- 
organ eine S-förmige Oeffnung, indem der eine Schenkel nach innen, der andere nach außen eingerollt war. 

Der Kiemensack (Taf. X, Fig. 1) ist gut entwickelt und besitzt jederseits 9 Falten, welche sich 
an der Einmündungsstelle des Oesophagus vereinigen. Zu diesen 9 Falten kommt noch jederseits eine zehnte 

Fauna Arctica, Bd. III. 23 


!8 ROBERT HARTMEYER, 

rudimentäre Falte, welche aber die Basis des Kiemensackes nicht erreicht, sondern nur in der vorderen Hälfte 
des Kiemensackes ausgebildet ist, unter Umständen überhaupt fehlen kann. Bei jungen Tieren finden sich 
dagegen nur 8 gut ausgebildete Falten, während die neunte noch rudimentär ist. Die Höhe der Falten nimmt 
mit Ausnahme der zweiten Falte von der Dorsalfalte zum Endostyl ab ; außerdem nimmt die Höhe der einzelnen 
Falten nach der Basis des Kiemensackes ab. Die höchste Falte ist die erste, welche eine sehr große Anzahl 
innerer Längsgefäße (wenigstens 20 auf jeder Seite) besitzt; dann folgt die dritte Falte, dann die vierte, fünfte 
und sechste Falte, welche annähernd gleich hoch sind und auch noch eine stattliche Anzahl innerer Längs- 
gefäße (jederseits etwa 15) besitzen. Dann erst folgt die zweite Falte mit etwa 12 inneren Längsgefäßen. 
Weiter die siebente, die achte und endlich die neunte, welche verhältnismäßig sehr niedrig ist und nur 
4 innere Längsgefäße jederseits besitzt. Die rudimentäre zehnte Falte besitzt nur 2 innnere Längsgefäße. 
Die Zahl der zwischen den Falten verlaufenden intermediären inneren Längsgefäße läßt sich nur schwer 
bestimmen, da man meist darüber im Zweifel sein kann, ob ein Längsgefäß noch der benachbarten Falte 
zuzurechnen ist oder dem Zwischenraum zwischen 2 Falten angehört. Immerhin zählt man zwischen 
2 Falten 4 — 7 intermediäre innere Längsgefäße. Man kann Ouergefäße 1. bis 4. Ordnung unterscheiden, 
deren Anordnung aber nicht gesetzmäßig ist. Die Quergefäße 1. Ordnung sind breit und folgen sich in 
ziemlich großen Abständen. Zwischen ihnen verlaufen schmälere Ouergefäße, deren Zahl, Breite und 
Abstand voneinander wechselt. Besonders bemerkenswert ist die transversale Anordnung der Kiemenspalten, 
und es ist sehr merkwürdig, daß sowohl Savigny wie Traustedt dieses auffallende Verhalten, welches 
nur ganz vereinzelt bei einigen Cynthiiden bekannt geworden ist, unerwähnt lassen. An einzelnen Stellen 
des Kiemensackes sind die Kiemenspalten aber nicht transversal, sondern schräge zur Längsachse des 
Kiemensackes angeordnet; gelegentlich bemerkt man auch eine Kiemenspalte, welche der Längsachse 
des Kiemensackes parallel verläuft. Die Kiemenspalten sind lang und schmal, ihre Zahl beträgt in den 
großen Feldern mehr als 20. Die Zahl der intermediären inneren Längsgefäße entspricht der Zahl der 
Kiemenspaltenreihen ; erstere kreuzen letztere rechtwinklig und zerlegen die Kiemenspalten in zwei meist 
ungleiche Teile. 

Die Dorsalfalte ist niedrig und wird von den beiden hohen ersten Falten des Kiemensackes 
vollständig verdeckt. Die Zungen sind groß und stehen sehr dicht. 

Der Darm (Taf. X, Fig. 4) liegt auf der linken Seite des Körpers (nicht rechtsseitig, wie Traustedt 
angiebt) und bildet eine lange Schlinge, deren beide Schenkel in geringem Abstände voneinander verlaufen. 
Die Einmündungsstelle des Oesophagus liegt an der Basis des Kiemensackes. Der anfangs enge Oesophagus 
geht unmerklich in den Magen über, der sich aber nur als ganz schwache Aufwölbung äußerlich kenntlich 
macht und unmerklich in den Mitteldarm übergeht. Der Magen ist mit einer stark entwickelten Leber ver- 
sehen. Die Leber besteht aus einem großen, vielfach gelappten vorderen Leberlappen, welcher am Innenrande 
des Magens angeheftet ist und nicht nur die Innenfläche des Magens, sondern auch den Raum zwischen den 
beiden Darmschenkeln teilweise überlagert, und mehreren (etwa 12) kleinen, länglichen oder rundlichen 
hinteren Leberläppchen. Der Darm verläuft bis zum Vorderende des Körpers, biegt dort dorsalwärts um, 
folgt dem Dorsalrande bis zum Hinterende des Körpers, biegt dann nochmals um und mündet in der Nähe der 
E^estionsöffnung mit einem trompetenartig erweiterten After aus. Der innere Rand des Afters besitzt etwa 
12 stumpfe Zähnchen, der äußere Rand dagegen ist glatt. Der Darm besitzt eine Leitfalte, welche knopfartig 
aus der Afteröffnung hervorragt. 

Die Geschlechtsorgane bilden jederseits ein großes, gelapptes Organ, dessen Achse von vorn 
nach hinten verläuft. Die linke Gonade liegt in der Darmschlinge und füllt den Raum zwischen den beiden 
Qarmschenkeln fast vollständig aus. Beide Gonaden münden in der Nähe der Egestionsöffnung aus und 


Die Ascidien der Arktis. l8j 

tragen an ihrem Ende die beiden kurzen, dicht nebeneinander liegenden Ausführungsgänge, den Eileiter 
und den Samenleiter. Die linke Gonade mündet zwischen der Afteröffnung und der Einmündungsstelle 
des Oesophagus aus. Die Gonaden differieren in der Größe nur wenig ; bei den meisten Exemplaren war 
die rechte Gonade etwas größer als die linke. 

Fundnotiz. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Davis-Straße, ein großes Exemplar ohne Stiel; Norman Light (Labrador), 60 Faden, 2 kleine 
Exemplare; St. Paul Island (St. Lawrence-Golf), 100 Faden, ein Exemplar (A. M. Rodger S.) ; 
Pribilof- Inseln , St. Paul, 2 Exemplare (Thompson S.) ; Disco-Bay, 45 Faden, drei Exemplare 
(Phillips S.); Disco-Bay, 4 sehr große Exemplare (Andersen S.j; Disco -Bay, Godhavn ; 
2 Exemplare (S. S. „Eclipse"). 
Kollektion „Verkrüzen" (1876): 

Neu-Fundland ; zahlreiche Exemplare. 
Außerdem eine größere Anzahl Exemplare von Grönland und Nordamerika aus den Museen in 
Berlin, Hamburg, Breslau und Kopenhagen. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Arktisch-amerikanischer Archipel: (Mac Leay 1825); Elisabeth-Hafen, 70 Faden (Ross 1835); 
Davis-Straße: 69 n. Br. (Bolten 1770); 70 n. Br. (Sabine 1824); (Kollektion Thompson). 

Grönland: (Fabricius 1780; Möller 1842; Rink 1857); Nord- und Süd-Grönland; Kikerteitsiak, 
Godthaab, Sukkertoppen, Egedesminde (Traustedt 1880); Neu-Herrenhut (Museum Berlin); Disco-Bay, 
45 Faden (Kollektion Thompson). 

Nordamerika (Ostküste): Caribou Island (Labrador) (Packard 1863); Küste von Labrador 
(Packard 1867; Kollektion Thompson); Straße von Belle Isle, 15 Faden (Packard 1891) ; Neu-Fundland 
(Traustedt 1880; Kollektion Verkrüzen); vor der Mündung des Lorenzstromes (Edwards 1758); Murray- 
Bay (Mündung des Lorenzstromes) (Whiteaves 1901,1; St. Lawrence-Golf: Orphan Bank, Gaspe-Bay (Cap 
Bon Ami), 30 Faden; 8 Meilen SO. Bonaventure Island, 56 Faden (Whiteaves 1901); St. Paul Island, 
IOO Faden (Kollektion Thompson); Cap Sable (Neu-Schottland) (Verrill 1885); S. von Halifax (Neu-Schott- 
land), 51 Faden (Herdman 1882); Bay of Fundy (Stimpson 1852); Casco-Bay, 8 — 30 Faden (Verrill 1873; 
Kingsley 1901); Grand Manan, 4 — 14 Faden und tiefer (Stimpson 1854); Eastport, Maine, 1—20 Faden 
(Verrill u. Rathbun 1879); Massachusetts- Bay, Boston (Stimpson 1852); ? New' York (Kay 1843). 

Bering-Meer: St. Paul (Pribilof-Inseln) (Dall 1872; Ritter 1899; Kollektion Thompson); Plover- 
Bay, 18—20 Faden; Cap Barrow (Alaska) (Murdoch 1885); 57 n. Br., 159 w. L. (Bristol- Bay), 35 Faden 
(Ritter 1899); 30 Faden, grober Sandboden (Swederus 1887). 

Boltenia ovifera ist eine sehr charakteristische hocharktische Art, welche im Bereich kalter Strömungen 
aber ziemlich weit in das subarktische Gebiet vordringt. In der Arktis ist ihre Verbreitung auf ein Gebiet 
beschränkt, welches etwa durch den 170" w. L. und den 50 w. L. begrenzt wird und Grönland, den arktisch- 
amerikanischen Archipel und das Bering-Meer umfaßt. Die Art verbreitet sich von Cap Cod längs der nord- 
amerikanischen Ostküste und der Küste von Labrador bis nach der Westküste von Grönland und dem 
arktisch-amerikanischen Archipel. Die nördlichste bekannte Verbreitungsgrenze bildet der 70 n. Br., südlich 
geht die Art nach Verrill, wenn man von der zweifelhaften Form absieht, welche Kay aus dem Hafen 
von New York erwähnt, nicht über den 42 ° n. Br. hinaus. Im Bering-Meer ist die Art an verschiedenen 
Punkten gesammelt worden. 

Boltenia ovifera (L.) lebt auf felsigem oder groben Sandboden, in Tiefen von 2 — 180 m. 

23* 


j8 2 ROBERT HARTMEYER, 

Erörterung. 

Die Synonymie dieser Art ist teilweise, besonders soweit die ältesten Namen in Frage kommen, 
bereits im Abschnitt I (S. 96) erörtert worden, so daß ich, um Wiederholungen zu vermeiden, auf das dort 
Gesagte verweisen kann. Doch bleiben noch eine Reihe Einzelheiten nachzutragen. 

Ich glaube, durch meine vergleichend-anatomischen Untersuchungen an zahlreichen Exemplaren nach- 
gewiesen zu haben, daß die verschiedenen, lediglich auf Grund äußerer Charaktere von älteren Autoren 
aufgestellten Arten sämtlich zu einer Art zu vereinigen sind, welche den ältesten Specisnamen „ovifera" 
erhalten muß. Für diese Vereinigung hat sich übrigens auch schon Traustedt (1880) ausgesprochen, nur 
wahrt er das Prioritätsrecht nicht, indem er der Art den jüngeren Namen „bolteni" giebt. Herdman (1891) 
dagegen hat, wie mir scheint, mit wenig Glück, den Versuch gemacht, eine Anzahl dieser Arten aufrecht 
zu erhalten. Jedenfalls versagen die Artcharaktere, welche er in seinem Bestimmungsschlüssel verwandt 
hat, wenn man ein größeres Boltenienmaterial mit Hilfe derselben bestimmen will. Es würde zu weit führen 
und wenig lohnend sein, die gesamte auf diese Arten bezügliche Litteratur kritisch durchzusprechen. Wie 
wenig die älteren Autoren selbst hinsichtlich der Synonymie dieser „Arten" übereinstimmten, ergiebt sich 
aus der angefügten Tabelle (S. 183), in welcher ich die Litteratur über die nordischen Boltenia- Arten unter 
diesem Gesichtspunkte zusammengestellt habe. In dieser Tabelle tragen die Arten, welche in der betreffenden 
Arbeit aufgeführt werden, fortlaufende römische Zahlen ; ein * bezeichnet eine von dem betreffenden Autor 
neu aufgestellte Art. Diejenigen Arten, welche von dem betreffenden Autor für synonym mit einer der von ihm 
aufgeführten Arten gehalten werden, tragen die Zahl derselben mit einem Gleichheitszeichen. Führt der Autor 
nur eine Art an (z. B. Traustedt 1880), so tragen die Synonyma der Einfachheit halber nur ein Gleichheits- 
zeichen, aber keine Zahl. So steht z. B. bei Mac Leay (1825) unter „qlobifera" ' Dies bedeutet, 

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daß Mac Leay die von Lamarck (1816) aufgestellte neue Art „globifera" für synonym mit „ovifera L." hält, 
die bei Sabine (1824) als „globifera" aufgeführte Art dagegen für synonym mit seiner neuen Art „reniformis". 

Es bleiben nun noch eine Reihe Einzelheiten zu den einzelnen Speciesnamen nachzutragen. 

Besonders verwickelt liegen die Verhältnisse bei dem Speciesnamen „clavata". Unter diesem Namen 
finden sich in der Litteratur nämlich 3 verschiedene Arten vereinigt, welche ebenso vielen Gattungen {Boltenia, 
Styela und Podoclavella) angehören. 

Der Name „clavata" ist zuerst von Pallas (1774) gebraucht worden und zwar für eine Art, welche 
er für identisch mit Linne's Voriicella ovifera, sowie mit der von Rüssel als „Priapulus", von Edwards als 
„Animal planta" beschriebenen Form hält. Die von Pallas beschriebene Art hat aber nichts mit diesen 
3 zu Boltenia gehörenden Formen zu thun, sondern ist aller Wahrscheinlichkeit nach eine Styela (jedenfalls 
keine Boltenial), welche demnach den Speciesnamen „clavata" beibehalten muß (vergl. auch das bei Styela 
clavata (Pall.) Gesagte). 

Zwei Jahre später führt Müller (1776) in seinem Prodromus eine A. clavata auf; diese Art gehört 
zu Boltenia und ist synonym mit B. ovifera (L.) 

Als nächste erwähnen Fabricius (1780) und Gmelin (1788) eine Ascidia clavata, welche ebenfalls 
s} T nonym mit B. ovifera (L.) ist. 

Zum dritten Male ist der Name „clavata" von Cuvier (1815) für eine Art gebraucht worden, welche 
er irrtümlich mit Pallas' Form identifiziert, die aber, wie Savigny nachgewiesen hat, in die Gattung 
Clavelina gehört und von letzterem C. lorealis benannt wird (vergl. auch das bei Clavelina borealis Sav. 
Gesagte). Lamarck (1816 und 1840) hat dann die beiden Arten von Pallas und Cuvier unter dem Namen 
„Ascidia clavata" irrtümlich miteinander vereinigt. 

Die von Binney (1870) und Dall (1871) als Boltenia clavata aufgeführten Arten gehören zu Boltenia 
und sind synonym mit B. ovifera (L.). 


Die Ascidien der Arktis. 


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184 


ROBERT HARTMEYER, 


Unter dem Namen „Ascidie massue" vereinigt Bruguiere (1792) irrtümlich 2 Arten miteinander, nämlich 
Ascidia clavaia Pall. und die Ascidia clavata von Fabricius (1780) und Müller (1776) und giebt an, daß die 
Art an den Küsten von Dänemark vorkommt. 

Der Name „peduncidata" ist zuerst von Gmelin (1788) verwandt worden und zwar für Pallas' Ascidia 
clavata. Er identifiziert mit dieser Art irrtümlich Linne's Vorticella ovifera, während er den Namen „clavata" 
für Boltenia beibehält. 

Bruguiere (1792) beschreibt dagegen unter dem Namen Ascidia pedunculata, ohne Gmelin zu citieren, 
eine neue Art, welche er auch für synonym mit Linne's Vorticella ovifera hält. In diesem Falle handelt es 
sich um eine Boltenia. 

Lamarck (1816 und 1840) benennt dagegen mit dem Namen peduncidata eine Boltenia. 

Ascidia pcdunculata Hoffmann (1829) von Helgoland ist keine Boltenia, sondern Ascidiella virginea 
(Müll.), wie ich mich an den im Berliner Museum aufbewahrten Originalstücken überzeugt habe. 

Die Tabelle wird es leichter veranschaulichen, wie sich die Namen „clavata" und „pedunculata" bei 
den verschiedenen Autoren auf die 3 in Frage kommenden Arten verteilen: 


Autor 


Boltenia ovifera (L.) 


Styela clavata (Pall.) 


Clavelina borealis Sav. 


Pallas 1774 


— 


clavata 


— 


Müller 1776 


clavata 


— 


— 


Fabkicius 1780 


clavata 


— 


— 


Gmelin 1788 


clavata 


pedunculata 


— 


Bruguiere 1792 


pedunculata 

Asriilie vtasstte (part.) 


Ascidie massue (part.) 


Cuvier 1815 


— 


— 


clavata 


Lamarck 1816 u. 1840 


pedunculata 


clavata (part.) 


clavata (part.) 


Binney 1870 


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— 


— 


Dall 1871 


clavata 


— 


— 


Bei „ciliata" handelt es sich, wie bereits bemerkt, um die Jugendform von Boltenia ovifera. Auch das 
Exemplar, welches M'Leay zur Aufstellung seiner Art „reniformis" gedient hat, ist ein junges Tier gewesen. 
Abgesehen von der geringen Größe (die Abbildung ist in natürlicher Größe hergestellt) spricht dafür der 
von ihm besonders erwähnte Haarbesatz der Oberfläche, die weißliche Farbe und die Zahl der Kiemensack- 
falten (15—16). 

Eine Anzahl zweifelhafter Arten, die aber wahrscheinlich auch sämtlich als Synonyma anzusehen sind, 
um so mehr, als sich die Fundorte einzelner mit denen von B. ovifera (L.) decken, sind von amerikanischen 
Autoren beschrieben worden und mögen hier noch kurz Erwähnung finden. 

Boltenia rubra Stimps. ist höchst wahrscheinlich keine gute Art, sondern nur eine rote Farben- 
varietät. Die Angabe, daß die Boltenien im Leben gelegentlich leuchtend rot gefärbt sind, findet sich bei 
verschiedenen Autoren. Auch Traustedt nimmt die Art unter die Synonyma auf. Die Abbildung, welche 
sich bei Binney findet, stimmt gut überein mit 2 Exemplaren von B. ovifera, welche Prof. Metcalf bei 
Eastport (Maine) gesammelt und mir freundlichst zugesandt hat. 

Ueber Boltema microcosmus Ag., von der sich bei Binney eine nach dem Original hergestellte 
Abbildung findet, und Boltenia burUhardti Ag., die nach einer Zeichnung beschrieben worden ist, welche 
Burkhardt von einem lebenden Tier im Aquarium von Boston gemacht hat, ist auch ohne Nachunter- 
suchung von Exemplaren, die von demselben Fundort stammen, nichts Sicheres zu sagen. Bei ersterer 
handelt es sich nach Verrill (1870) wahrscheinlich auch um eine rote Farbenvarietät. 

Eine sehr zweifelhafte Art ist ferner die von Kay (1843) erwähnte Boltenia reniformis aus dem Hafen 
von New York, deren Identität mit „reniformis" von Verrill (1873) bestritten wird. Es wäre sehr interessant 
festzustellen, ob auch noch im Hafen von New York Boltenia ovifera vorkommt, da ihre südlichste bisher 


Die Ascidien der Arktis. 185 

bekannte Verbreitungsgrenze nach Verrill der 42 ° n. Br. (Cap Cod) bildet, oder ob es sich bei der 
KAY'schen Form um eine andere, noch unbeschriebene Art handelt. 

Ueber Boltenia elegans Herdm. habe ich mich bereits ausgesprochen (S. 178). Schließlich kommen 
noch einige unsichere Arten aus dem Bering-Meer in Betracht. Dall beschreibt von St. Paul eine neue 
Art, B. beringi, die jedenfalls auch synonym mit B. ovifera sein dürfte, da mir Exemplare der letzteren Art 
von St. Paul vorgelegen haben. Ebenso glaube ich auch die von Murdoch (1885) als Boltenia sp. von 
Alaska und aus der Plover-Bay erwähnten Formen zu B. ovifera rechnen zu sollen. 

Ueber die von Swederus (1887) als Boltenia spec. ? angeführte Art läßt sich schwer etwas Sicheres aus- 
sagen. Ein Fundort wird nicht angegeben, und der schlechte Erhaltungszustand gestattete keine genaue ana- 
tomische Untersuchung. Die Form fällt besonders durch ihre Größe und die Dicke des Cellulosemantels auf. 
Das größte Exemplar ist 9,7 mm lang und 6,6 mm breit (ohne Stiel), der Cellulosemantel erreicht eine Dicke bis 
zu 2,9 cm. Bemerkenswert ist auch, dass sich bei diesem Tier trotz seines Alters noch der Haarbesatz erhalten 
hat. Swederus sagt nämlich, daß die ganze Oberfläche dicht mit etwa 1 mm langen Haaren besetzt war. 

Schließlich will ich noch erwähnen, daß Herdman (1882, Chall.-Rep., p. 89) der australischen 
B. pachydermatina auch ein Exemplar von Grönland zurechnet, welches die Bezeichnung Boltenia clavata trug. 
Ich habe B. pachydermatina unter meinem arktischen Material nicht angetroffen und vermute, daß es sich 
bei diesem grönländischen Exemplar auch um B. ovifera handelt. 

Boltenia thompsoni nov. spec. 
(Taf. V, Fig. 1 ; Taf. X, Fig. 5-9.) 
Ich benenne diese neue Art aus dem Bering-Meer, welche mir in einem Exemplar vorgelegen hat, 
nach ihrem Sammler, Herrn Prof. D'Arcy W. Thompson, dem ich für die freundliche Ueberlassung eines 
reichen und für diese Arbeit äußerst wertvollen Materials zu besonderem Danke verpflichtet bin. 

Diagnose. 
Körper: keulenförmig; Stiel nicht scharf vom Körper abgesetzt, i 1 / 2 mal so lang wie 
der Körper; beide mit kegelförmigen, an ihrer Spitze mit hornartigen Stacheln versehenen, dicht 
gestellten Warzen bedeckt. 

Cellulosemantel: dünn, aber ziemlich fest. 
Innenkörper: dünn und durchscheinend. 

Muskulatur: sehr regelmäßig; ein über den ganzen Körper ausgebreitetes äußeres Ringfaser- 
system und ein auf ein dorsales Feld zwischen den Siphonen beschränktes inneres Längsfasersystem, 
dessen Fasern sich rechtwinklig kreuzen ; die Siphonen mit kräftiger Ring- und Längsmuskulatur. 
Tentakel: fiederförmig, 14—16, darunter 4 besonders große, und zwischen je zweien 
derselben 2 — 3 kleinere von verschiedener Größe. 

Flimmerorgan: in einer tiefen Ausbuchtung des Flimmerreifens; beide Schenkel einwärts 
gebogen, Oeffnung nach rechts gewandt. 

Kiemensack: jederseits mit 8 verschieden hohen Falten; die erste Falte ist die höchste, 
die zweite die niedrigste; zwischen den Falten je 2 intermediäre innere Längsgefäße; Schema: 
1 (ca. 10) 2, (3) 2, (7) 2, (8) 2, (8) 2, (7) 2, (7) 2, (4) 2 ; Kiemenspalten oval, transversal angeordnet, 
in den großen Feldern 8 — 10. 

Dorsal falte: niedrig, mit dicht gestellten, sichelförmig gekrümmten Zungen. 
Darm: linksseitig eine einfache lange Schlinge bildend; Magen vom Darm undeutlich 
abgegrenzt, mit einem größeren vorderen und mehreren kleineren hinteren Leberlappen ; Innen- 
rand des Afters mit etwa 13 stumpfen Zähnchen. 


l86 ROBERT HARTMEYER, 

Geschlechtsorgane: jederseits eine langgestreckte, schwach gelappte Gonade, die 
linke, größere in der Darmschlinge. 

Aeußeres. 
Der Körper ist schlank, keulenförmig, der ventrale Rand schwach konvex, der dorsale Rand senkt 
sich zwischen den beiden Körperöffnungen ein wenig ein. Der hintere Körperpol ist abgerundet, der vordere 
verjüngt sich und geht allmählich in den Stiel über, dessen Ansatzstelle nicht scharf vom Körper abgesetzt ist. 
Der Stiel ist im Vergleich zum Körper nicht besonders lang — etwa um die Hälfte länger — 
entspringt am vorderen Ende des ventralen Randes in der Richtung der Längsachse des Körpers und nimmt 
vom proximalen zum distalen Ende allmählich an Dicke ab. 

Die beiden Körperöffnun gen sind äußerlich als warzenförmige Aufwölbungen ohne weiteres 
erkennbar, die Ingestionsöffnung erhabener als die Egestionsöffnung ; bei beiden bildet die Oeffnung ein 
deutliches Kreuz, umgeben von vier wulstartigen Verdickungen, die ihrerseits wieder fein längsgerunzelt 
sind. Die Ingestionsöffnung liegt dem vorderen Körperpol näher als die Egestionsöffnung dem hinteren 
Körperpol. Beide gehören dem Dorsalrande an, erstere ist nach vorn, letztere, wenn auch nicht in so 
starkem Maße, nach hinten gewandt. 
Die Maße sind folgende: 
Körperlänge: 22 mm. 
Körperbreite : 10 mm. 

Entfernung der Körperöffnungen (an der Basis gemessen): 6 mm. 
Stiellänge: 35 mm. 
Stieldicke: 4—6 mm. 
Das Tier erhebt sich aus einer Individuengruppe von Dendrodoa subpedunculata Ritt., die sich auf 
einem Algenstengel angesiedelt hat. 

Die ganze Oberfläche ist mit dicht gestellten, kegelförmigen Warzen bedeckt, welche durch 
furchenartige Vertiefungen voneinander getrennt sind und deren jede an ihrer Spitze in der Regel einen, 
gelegentlich auch mehrere hornartige kurze Stacheln trägt. Auch die Oberfläche des Stieles zeigt die gleiche 
Beschaffenheit. Diese eigenartige Bewaffnung des Körpers findet sich bei keiner anderen bekannten Art 
der Gattung Boltenia und bildet daher ein untrügliches Speciesmerkmal. Vergleichbare Bildungen weist 
die Körperoberfläche von Cynihia roretsi Dräsche auf. 

Die Farbe des in Alkohol konservierten Stückes ist gelblichweiß, der Körper blasser, der Stiel 
mit bräunlichem Anflug. Die hornartigen Spitzen sind braun gefärbt. 

Innere Organisation. 

Der Cellulosemantel ist dünn (am hinteren Körperpol bis 3 mm dick), lederartig und biegsam, 
aber ziemlich fest; im Schnitt rein weiß, die Innenfläche ist perlmutterglänzend. 

Der Innenkörper ist dünn und durchsichtig, sodaß man den Verlauf des Darmes und die An- 
ordnung der Muskulatur verfolgen kann. Er hängt nur an drei Stellen fest mit dem Cellulosemantel zusammen, 
an den beiden Körperöffnungen und der Ansatzstelle des Stieles. Der Innenkörper setzt sich in den Stiel 
als zapfenförmiger Fortsatz fort. 

Die Muskulatur (Taf. X, Fig. 5) ist gut entwickelt; sie bildet keine einheitliche Schicht, sondern setzt 
sich aus zahlreichen isolierten, starken Muskelfasern zusammen. Letztere lassen sich in zwei Systeme einordnen; 
die Muskelfasern des einen Systems verlaufen in der Hauptsache in der Richtung der Längsachse des Körpers, 
die des anderen umgürten den Körper ringförmig; erstere bilden die innere, letztere die äußere Muskellage. 
Die Längsfasern verlaufen nicht auf der ganzen Oberfläche des Körpers, sondern sind auf ein dorsales Feld 


Die Ascidien der Arktis. 187 

beschränkt, dessen Grenzen die beiden Körperöffnungen, auf der rechten Seite die Gonade, auf der linken 
Seite der Enddarm bilden. Die Fasern verbinden die beiden Körperöffnungen miteinander und verlaufen 
im allgemeinen parallel und in bestimmten Abständen voneinander, die etwa zwei- bis dreimal so breit sind 
als die Fasern selbst. Die Fasern des zweiten Systems verlaufen in der Hauptsache senkrecht zu denen des 
ersten. Zum Unterschied von den Längsfasern verbreiten sie sich über die ganze Körperoberfläche, finden 
ihre stärkste Entwickelung aber gleichfalls im Umkreis der Siphonen und des dorsalen Feldes. Innerhalb 
des letzteren bilden sie mit den Längsfasern sehr regelmäßige quadratische Felder, außerhalb desselben ist 
ihr Verlauf weniger regelmäßig, sie verzweigen sich vielfach, und im Umkreis der Siphonen treten noch 
accessorische Fasern hinzu, die mit ihnen ein unregelmäßiges Fasernetz bilden. Der zapfenförmige Fortsatz 
des Innenkörpers, der sich in den Stiel fortsetzt, besitzt keine Muskulatur. Die Abbildung (Taf. X, Fig. 5) 
wird Einzelheiten in der Anordnung der Muskulatur am besten veranschaulichen. Um die Zeichnung her- 
zustellen, ist das Tier längs des Endostyls geöffnet, flach ausgebreitet und von oben gezeichnet worden. 

Die Tentakel sind ansehnlich, fiederförmig ; ihre Zahl beträgt 13—16, ihre Anordnung ist nicht 
ganz regelmäßig; 4 von ihnen zeichnen sich durch besondere Größe aus und zwischen ihnen stehen je 
2 — 3 kleinere, die in ihren Größenverhältnissen variieren. 

Das große Flimmerorgan (Taf. X, Fig. 6) liegt in einer tiefen, stumpf-kegelförmigen Ausbuchtung 
des Flimmerreifens, welche einen zapfenförmigen Fortsatz trägt, 2 mm vom Tentakelring entfernt. Die beiden 
Schenkel sind einwärts gebogen, aber nicht spiralig aufgerollt, die Oeffnung ist gerade nach rechts gekehrt. 
Das Ganglion ist langgestreckt und liegt in einiger Entfernung links vom Flimmerorgan. 

Der Kiemensack (Taf. X, Fig. 7) ist gut entwickelt. Durch die starke Ausbuchtung des Flimmer- 
reifens an der dorsalen Vereinigungsstelle der beiden Flimmerbogen ist die Dorsalfalte im Vergleich mit 
dem Endostyl stark verkürzt. Jederseits hat der Kiemensack 8 Falten, deren Höhe sehr verschieden ist. 
Die Falten verlaufen fast gerade und vereinigen sich an der Basis des Kiemensackes, ein wenig unterhalb 
der Einmündungssteile des Oesophagus. Die höchste Falte ist die erste, dann folgen die vierte, fünfte, 
sechste und siebente, die annähernd gleich hoch sind, weiter die dritte und achte, und endlich als 
niedrigste die zweite Falte. Alle Falten nehmen nach der Basis des Kiemensackes zu an Höhe ab, 
am auffälligsten ist dies bei der achten Falte. Das Schema ist folgendes : 1 (ca. 10) 2, (3) 2, (7) 2, (8) 2, 
(8) 2, (7) 2, (7) 2, (4) 2. Zwischen den Falten verlaufen ganz regelmäßig 2 intermediäre innere Längs- 
gefäße; die Zwischenräume zwischen den Falten sind schmäler, als die Falten hoch sind. Die Kiemen- 
spalten sind länglich-oval und transversal angeordnet. Die Zahl der Kiemenspalten in den großen Feldern 
zwischen den Quergefäßen 1. Ordnung beträgt 8 — 10. In den Zwischenräumen zwischen den Falten 
verlaufen 2 Reihen Kiemenspalten, die von je einem der beiden intermediären inneren Längsgefäße über- 
brückt werden. 

Die Dorsalfalte ist niedrig und wird seitlich von den beiden hohen ersten Falten überwölbt. Der 
hintere Abschnitt ist etwas höher als der vordere und in ihrer ganzen Länge trägt sie dichtgestellte, an 
der Basis verbreiterte, an der Spitze sichelförmig gekrümmte Fortsätze. 

Der Darm (Taf. X, Fig. 8) bildet linksseitig eine einfache, lange Schlinge, deren beide Schenkel 
in geringem Abstände von einander parallel verlaufen. Er beginnt mit einem verhältnismäßig langen, 
engen Oesophagus, dann folgt ein schwach aufgewölbter Magen, der ohne deutliche Abgrenzung in den 
Mitteldarm übergeht. Der Mitteldarm verläuft längs des ventralen Randes auf der linken Körperseite bis 
zum Vorderende, biegt dort um und setzt sich in den Enddarm fort, der neben der Einmündungsstelle des 
Oesophagus in den Magen ausmündet. Der Magen trägt eine wohl entwickelte Leber, die aus einem 
größeren vorderen und mehreren kleineren hinteren Leberlappen besteht. Die Afteröffnung (Taf. X, Fig. 9) 

Fauna Arctica, Bd. HI. 24 


188 ROBERT HARTMEYER, 

ist trompetenartig erweitert, ihr innerer Rand ist in etwa 13 stumpfe Zähnchen zerschlitzt, ihr äußerer Rand 
dagegen glatt; die Leitfalte ragt in Form einer Verdickung aus der Oeffnung hervor. 

Die Gonaden bilden jederseits ein langgestrecktes, nur wenig gelapptes Organ, das von vorn 
nach hinten verläuft und in der Nähe der Egestionsöffnung ausmündet. Die linksseitige Gonade ist etwas 
stärker entwickelt und liegt ihrer ganzen Länge nach in dem Lumen zwischen den beiden Darmschenkeln ; 
ihre Ausmündung liegt etwas hinter der Afteröffnung. Ei- und Samenleiter münden getrennt, aber dicht 
neben einander an der Spitze der Gonade aus. 

Fundnotiz. 

Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 
Pribilof-Inseln (St. Paul); ein Exemplar. 

Erörterung. 
Diese interessante kleine Boltenia scheint einer bisher nicht beschriebenen Art anzugehören. Sie 
befand sich nur in einem Exemplar unter meinem Material, während sie in der reichen Ausbeute von 
Ritter von den Pribilof-Inseln nicht enthalten ist. Das auffallendste Artmerkmal ist die Beschaffenheit der 
Körperoberfläche. Von Boltenia ovifera (L.) unterscheidet sich die Art durch den abweichenden Bau des 
Kiemensackes und durch einige Einzelheiten des Darmes. 

Gattung: Cystingia, M'Leay, 1824. 
Körper: kurzgestielt. 

Ingestionsöffnung: vierlappig. 

Egestionsöffnung: undeutlich gelappt. 

Cellulosemantel: dünn, durchscheinend. 

Kiemensack: längsgefaltet, aber ohne feine Längsgefäße (longitudinale Interspiraculargefäße). 

Dorsalfalte: ? 

Die Gattung Cystingia wurde 1824 von M'Leay mit einer einzigen Art aufgestellt; seitdem ist weder 
die Gattung nachuntersucht, noch ein neuer Vertreter derselben bekannt geworden. 

Die Gattung gehört aller Wahrscheinlichkeit nach zu den Halocynthiidae und schließt sich innerhalb 
dieser Familie an die Tiefseegattungen Culeolus und Fungulus an, doch bedürfen ihre anatomischen Ver- 
hältnisse noch in mancher Hinsicht einer Aufklärung. 

Mit den Gattungen Culeolus und Fungulus teilt Cystingia vor allem den abweichenden Bau des 
Kiemensackes, dem die feinen Längsgefäße und folglich auch echte Kiemenspalten fehlen. Dagegen ist 
bei Cystingia die Ingestionsöffnung vierlappig, die Egestionsöffnung undeutlich gelappt, bei Culeolus und 
Fungulus aber dreilappig bezw. zweilappig. Am nächsten scheint mir Cystingia der Gattung Fungulus 
zu stehen, mit der sie in der Körperform und dem kurzen Stiel übereinstimmt. Leider finden wir bei 
Mac Leay keine Angabe über die Dorsalfalte, welche bei Fungulus glattrandig ist. Der Darm besitzt 
keine deutliche Leber, der After ist glattrandig, und die linke Gonade liegt, soweit man an der Abbildung 
erkennen kann, nicht in der Darmschlinge, sondern oberhalb derselben. Einer Aufklärung bedarf noch 
ein eigentümliches Organ, welches Mac Leay beschreibt und abbildet (t. 19 f. 3). Es ist ein länglicher 
Sack, welcher an der rechten Seite des Körpers unterhalb der Gonade liegt, „anscheinend" durch einen 
Ausführgang sich nach außen öffnet und zwei dunkle Körper enthält. Sollte es sich vielleicht um ein 
der Molgulidenniere homologes Organ handeln? Form, Lage und die im Innern enthaltenen Kon- 
kretionen sprechen dafür, auffallend bleibt nur die von Mac Leay vermutete Kommunikation dieses Organs 
mit der Außenwelt. In diesem Falle würde die jetzige systematische Stellung der Gattung in Frage 
gestellt werden. 


Die Ascidien der Arktis. j8q 

Cystingia griffithsi M'Leay 

Synonyma und Litteratur. 

1825 Cystingia griffithsii, M'Leay in: Tr. Linrj. Soc. London, v. 14 p. 541 t. 19. 

1835 ,. „ Ross, App. Narr. See. Voy. North West Passage, Nat. Hist., p. I" 

1840 „ ., Lamakck, Hist. Nat. An. s. Vert., ed. 2 v. 3 p. 537. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 571. 

Diese interessante Art ist, soweit ich aus der Litteratur ersehen kann, bisher nur in drei Exemplaren 
gefunden worden. Das Originalstück, welches Mac Leay zur Aufstellung einer neuen Gattung „Cystingia" 
diente, wurde von Griffiths, dem Begleiter von Kapitän Parry, auf dessen zweiter Reise (1821 — 23) ge- 
sammelt und nach ihm benannt ; 2 weitere Exemplare, welche aber später verloren gegangen sind, wurden 
von Ross während dessen Expedition in den Jahren 1829—33 an der Ostküste von Boothia felix erbeutet. 

Unsere Kenntnis von dieser Art beschränkt sich auf die Beschreibung von Mac Leay, doch giebt 
dieselbe leider über manche Einzelheiten der inneren Organisation keine genügende Auskunft. 

Diagnose. 

Körper: birnförmig, 1,6 cm lang, Stiel kurz, von Körperlänge, Ingestionsöffnung vier- 
lappig, Egestionsöffnung undeutlich gelappt, beide sessil. 

Cellulosemantel: sehr dünn, weich, durchscheinend. 

Tentakel: zusammengesetzt, 10—12, von verschiedener Größe. 

Kiemensack: mit etwa 14 Falten; Ouergefäße und innere Längsgefäße bilden ein un- 
regelmäßiges Maschenwerk, echte Kiemenspalten fehlen. 

Darm: linksseitig, Magen einfach, sehr groß, ohne deutliche Leber, Mitteldarm sehr kurz, 
After einfach. 

Gonade: beiderseits, die linke oberhalb (?) der Darmschlinge. 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 
Arktisch-amerikanischer Archipel: Fox-Kanal (Winter-Insel) (Mac Leay 1825); Felix-Hafen 
(Boothia felix) (Ross 1835). 

Gattung: Halocynthia (part.), Verrill, 1879. 

1816 Cynthia, Savignt, Mein. An. s. Vert., v. 2 p. 90 u. 142. 

(non Fabricius 1807 !) 
1879 Halocynthia (part.), Verrill in: Bull. U. S. Mus., no. 15 p. 147. 
1902 „ (part), Van Name in : Tr. Connect. Ac., v. 1 1 p. 385. 

Körper: sitzend oder sehr kurz gestielt. 

Kiemensack: mit 6 bis 12 Falten jederseits. 

Dorsal falte: mit Zungen oder gezähnt. 

Darm: eine ziemlich weite Schlinge bildend. 

Gonade: beiderseits, die linke in der Darmschlinge. 

Der Name Halocynthia wird hier in einem engeren Sinne gebraucht, als es Verrill und auch 
Van Name gethan haben. Er entspricht der Gattung Cynthia, wie sie von Herdman und anderen neueren 
Autoren aufgefaßt wird, und soll nur den bereits vergebenen Namen Cynthia ersetzen. Verrill hat in seiner 
Gattung Halocynthia Arten vereinigt, welche teilweise zu den Styelidae gehören. Ich teile deshalb die Gattung 
Halocynthia Verr. auf, indem ich nur diejenigen Arten darin belasse, welche bisher zu Cynthia gehörten. 

Die beiden arktischen Arten, Halocynthia pyriformis (Rathke) und aretica (Hartmr.), sind weitver- 
breitete hocharktische Formen ; erstere darf als cirkumpolar gelten, letztere ist durch den größten Teil der 

Arktis verbreitet. 

24* 


I9O ROBERT HARTMEYER, 

Halocynthia arctica (Hartmr.) 

(Taf. XI, Fig. 10 und 11.) 
Synonyma und Litteratur 1 ). 

1899 Cynthia arctica, Hartmeyer in: Zool. Jahrb. Syst., v. 12 p. 4G8 Textfig. C t. 22 f. 3 t. 23 f. 3, 11 u. 18. 
? 1767 Ascidia echinata, Linne. Syst. Nat., ed. 12 v. 1 pars 2 p. 1087 no. 6. 
?1776 „ „ Müller, Zool. Dan. Prodi-., p. 224 no. 2722. 

1780 „ „ Fabricius, Fauna Groenl , p. 331 no. 318. 

P1788 „ „ Gmelin, Syst. Nat., ed. 13 v. 1 pars 6 p. 3123 no. 6. 

?1806 „ „ Rathke in: Müller, Zool. Dan., v. 4 p. 10 t. 130 f. 1. 

? 1816 „ „ Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert., v. 3 p. 123 no. 5. 

?1840 „ „ Lamarck, Hist, nat. An. s. Vert., ed. 2 v. 3 p. 528 no. 5. 

1842 „ „ Möller in: Naturh. Tidsskr., v. 4 p. 95. 

1851 „ „ Sars in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 6 p. 157. 

1861 „ „ Danielsen in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 1 1 p. 48. 

1854 Cynthia echinata, Stimpson in: Smithson. Contr., v. 6 p. 19. 

1857 „ „ Rixk, Gronl. Sop. in: Gronl. geogr. Statist, beskr., v. 2 p. 104. 

1858 „ „ Sars in: Forh. Selsk. Christian., p. 64. 
1867 „ „ Packard in: Mem. Boston Soc, v. 1 p. 271. 

1870 „ „ Binney in: Gould, Invert. Massachus., p. 18 t. 23 f. 326. 

1871 „ „ Dall in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 

1871 „ „ Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 1 p. 96. 

1872 „ „ Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 3 p. 214. 

1873 „ „ Verrill & Smith in : Rep. U. S. Comm. Fish & Fisheries, v. 1 p. 495 u. 702. 
1873 „ „ Verrill in : P. Amer. Ass., p. 352 u. 363. 

1873 „ „ Ehlers in: SB. Soc. Erlangen, p. 7. 

1874 „ .. Heuglin, Reis. n. d. Nordpolarmeer, v. 3 p. 234. 

1875 „ Lütken, Catal. Tunicata Greenland, Univers. Kopenhagen, p. 138. 

1885 „ „ Wagner, Wirbell. weiß. Meer., v. 1 p. 156 t. 15 f. I 3 t. 16 f. 11 t. 18 f. 8—10 t. 20 f. 1, 13—15. 

1886 „ „ Traustedt, Dijmphna üdb., p. 427 t. 27 f. 12 u. 13 t. 29 f. 31. 
?1887 „ „ Swededris in: Vega Exp., v. 4 p. 105. 

1891 „ „ Packard, Labrador Coast, cap. 15 p. 396. 

1892 „ „ Jacobsohn in: Trav. Soc. Nat, St, Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 11 u. 13. 

1892 „ „ Herdmax in: Tr. P. biol. Soc. Liverpool, v. 6 p. 91. 

1893 ,, „ Knipowitsch, Congres Internat. Zool., 2. Sess., p. 63 u. 66. 

1898 „ „ ?, Herdman in: Tr. biol. Soc. Liverpool, v. 12 p. 259. 

1899 „ „ ?, Herdmax, Tunicata in: Austral. Mus. Sydney, Cat, 17 p. 34. 
1901 „ „ Kingslet in: P. Portland Soc, v. 2 p. 183. 

1879 Halocynthia echinata, Verrill in: P. U. S. Mus., v. 2 p. 197. 

1879 „ „ Verrill in: Bull U. S. Mus., no. 15 p. 148. 

1879 „ .. Verrill & Rathbun in: P. U. S. Nat, Mus, v. 2 p. 231. 

1901 „ ,. Whiteaves in: Geol. Survey Canada, v. 4 part 3 p. 268. 

?1850 Ascidia hirsuta, Agassiz in: P. Amer. Ass., v. 2 p. 159. 
?1870 • Cynthia hirsuta, Binnet in: Gould, Invert, Massachus., p. 19 t. 24 f. 336. 
?1871 „ „ Dall in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 

Diagnose. 

Körper: länglich oder kugelig, festsitzend; Oberfläche mit sternförmigen Stacheln bedeckt. 

Cellulosemantel: ziemlich dünn, fest und lederartig. 

Tentakel: 20 — 25, drei verschiedene Größen. 

Flimmerorgan: groß, hufeisenförmig, breiter als lang, Schenkel nicht spiralig eingerollt, 
Oeffnung nach vorn oder nach rechts gewandt. 

Kiemensack: jederseits 7 Falten, gelegentlich eine achte rudimentäre Falte; Kiemen- 
spalten transversal angeordnet. 


I) Betreffs dieser Zusammenstellung bitte ich das auf S. 191 ff. Gesagte nachzulesen. 


Die Ascidien der Arktis. igX 

Dorsalfalte: mit zungenförmigen Fortsätzen. 

Darm: eine horizontale, weite Schlinge bildend; Oesophagus gekrümmt, Magen klein, 
undeutlich vom Mitteldarm abgesetzt, mit gelappter Leber; innerer Afterrand mit 12—15 stumpfen 
Zähnchen. 

Geschlechtsorgane: jederseits eine gelappte Gonade, die linke, größere in der Darm- 
schlinge. 
Die Synonymie dieser Art ist ziemlich verwickelt, weil es sich herausgestellt hat, daß unter dem 
alten LiNNE'schen Speciesnamen „echinata" 2 ganz verschiedene Arten beschrieben worden sind. Sie wird 
vermutlich auch niemals ganz aufgeklärt werden können, weil es sich von vielen Litteraturstellen nicht 
mehr feststellen läßt, welche von beiden Arten von dem betreffenden Autor gemeint ist. Ich will gleich 
vorausschicken, daß auch ich die Untersuchungen über beide Arten sowie über eine oder einige verwandte 
Arten aus dem Nord -Pacific noch nicht für abgeschlossen halte und im folgenden nur die Thatsachen 
zusammenstellen will, die sich aus meinen Untersuchungen ergeben haben. 

In einer früheren Arbeit (1899) habe ich diese Fragen bereits erörtert, will auf dieselben aber hier 
des Zusammenhanges wegen nochmals eingehen. 

Herdman (1898) hat zuerst darauf aufmerksam gemacht, daß die von Traustedt (1886) aus dem 
Karischen Meer unter dem Namen Cynthia echinata (L.) beschriebene Art verschieden ist von der Cynthia 
echinata, (L.), welche von demselben Autor im Jahre 1880 beschrieben wurde, da beide Diagnosen in wichtigen 
anatomischen Einzelheiten von einander abweichen. Traustedt (1886) sucht diese Widersprüche dadurch 
zu erklären, daß ihm in seiner älteren Diagnose einige Irrtümer unterlaufen seien, während es zweifellos ist, 
daß seine beiden Diagnosen korrekt waren und es sich in der That um 2 verschiedene Arten handelt. 
Herdman hat darauf verzichtet, der Form aus dem Karischen Meer einen Namen zu geben, sondern nennt 
sie Cynthia echinata (?). Ich habe seinerzeit den Vorschlag gemacht, diese Form als Halocynthia (Cynthia) 
arctica von Cynthia echinata (L.) abzutrennen und für letztere den LiNNE'schen Artnamen beizubehalten. 

Nach meinen jüngsten Untersuchungen scheint sich nun aber die Notwendigkeit zu ergeben, die 
arktische Form als Cynthia echinata (L.) zu bezeichnen, sodaß die bisherige C. echinata, welche, soweit bekannt, 
in der Arktis nicht vorkommt, einen neuen Namen erhalten müßte. Die Exemplare, welche Linne für die 
Aufstellung seiner neuen Art echinata dienten, stammten von Island. Bei Linne (1767) findet sich zwar nur 
die Angabe „habitat in Oceano septentrionali. J. G. König", dagegen bemerkt Müller (1776), daß A. echinata 
zuerst von König bei Island gefunden wurde, und Rathke (1806) sagt von derselben Art: „haec species, quam 
primus reportavit ex Islandia cl. Koenig et deinde saepius inventa fuit in mari Groenlandico et Norvegico". 
Ich hatte nun Gelegenheit, isländische Exemplare aus dem Kopenhagener Museum zu untersuchen, welche 
sämtlich der arktischen Art Halocynthia arctica angehören. Es ist demnach sehr wahrscheinlich, daß auch 
Linne Halocynthia arctica vorgelegen hat und dieser Art der Name „echinata" zukommen würde. Da es aber 
nicht ausgeschlossen erscheint, daß auch die subarktische C. echinata bei Island vorkommt, halte ich es doch 
für richtiger, der arktischen Art den Namen „arctica" zu lassen und Linne's echinata als fragliches Synonym 
zu betrachten. Andrerseits wird man aber auch nicht umhin können, der subarktischen Art einen neuen Namen 
zu geben, da der Gegenbeweis, daß diese Form der LiNNE'schen „echinata" entspricht, auf viel schwächeren 
Füßen steht. Im Grunde ist es ja ziemlich belanglos, Vermutungen darüber anzustellen, welche Form Linne 
vor sich gehabt hat, das Wesentliche bleibt, daß beide Formen von einander unterschieden werden und das 
geschieht vielleicht am besten, indem man beiden neue Namen giebt und Linne's echinata bei beiden als 
fragliches Synonym anführt. Für die arktische Art ist dies bereits geschehen. Ich behalte für sie den Namen 
arctica bei, trotzdem ich es für sehr wahrscheinlich halte, daß sie der LiNNE'schen echinata entspricht. 


Ig2 ROBERT HARTMEYER, 

Ehe ich diese litterarischen Erörterungen fortsetze, möchte ich in Kürze die Unterschiede zwischen 
beiden Arten hervorheben. 

Die subarktische Art (vergl. die Beschreibung von Traustedt [1880] und Kupffer [1875], sowie 
die Bemerkungen von Herdman [1898 und 1899]), welche für diese Arbeit nicht weiter in Betracht kommt, 
mag vorläufig noch den Namen „echinata" behalten. Halocynthia arctica besitzt 7 (gelegentlich sogar eine 
achte rudimentäre) Kiemensackfalten, 20—25 Tentakel, und die Dorsalfalte ist mit zungenförmigen Fortsätzen 
versehen; C. echinata hat dagegen nur 6 Kiemensackfalten, \2 Tentakel und eine glattrandige Dorsalfalte. 
Zu diesen wichtigen anatomischen Unterschieden kommt, abgesehen von der bedeutenderen Größe, welche 
H. arctica erreicht, noch ein äußerer Unterschied hinzu, nämlich die Form der Stacheln. Die Stacheln 
von H. arctica (Taf. XI, Fig. 10) haben eine sehr charakteristische sternförmige Gestalt, indem sich auf 
einer soliden, zapfenförmigen Basis ein langer, dornenloser, peitschenförmiger Fortsatz erhebt und um diesen 
herum in horizontaler Anordnung 9 — 10 mit feinen Widerhäkchen versehene, an ihrer Spitze gelegentlich 
gegabelte Stacheln sich gruppieren. Bei den Stacheln von C. echinata (Taf. XI, Fig. 11) dagegen strahlen 
von der zapfenartigen Basis 3—5 spitze Stacheln divergierend aus, welche ihrerseits mit feinen Dornen 
besetzt sind ; ein centraler, dornenloser, peitschenförmiger Fortsatz fehlt, und die Stacheln sind auch nicht 
horizontal angeordnet, weshalb auch die charakteristische sternförmige Gestalt nicht zustande kommt. In 
der Gestalt der Stacheln stimmt C. echinata auffallend überein mit der australischen Gynfhia spinifera Herdm. 
(1899, t. Cynthia X f. 10). Auch sonst teilt sie mit dieser Art die glatte Dorsalfalte und 6 Kiemensackfalten. 
Dagegen sind die Kiemenspalten bei C. echinata transversal, bei C. spinifera aber wie gewöhnlich longitudinal 
angeordnet. Herdman (1899, p. 34) stellt in einer Tabelle 5 Arten zusammen, welche sich alle durch die 
äußere Bewaffnung mit Stacheln auszeichnen und die er für nahe verwandt mit einander hält. Ich glaube 
nicht , daß aus diesem rein äußerlichen Merkmal auf eine nähere Verwandtschaft aller dieser Formen 
geschlossen werden kann. Derartige Bildungen haben sich sicherlich mehrfach unabhängig von einander 
gebildet. Von diesen 5 Arten sind C. echinata (L.) und C. spinifera Herdm. jedenfalls nahe verwandt; durch 
die übereinstimmende Form der Stacheln, die gleiche Zahl der Kiemensackfalten und die glatte Dorsalfalte 
unterscheiden sie sich von den übrigen 3 Arten. Letzterer Charakter läßt es mir sogar richtiger erscheinen, 
diese beiden Arten in die Gattung Microcosmus zu stellen, wie es Lacaze-Duthiers & Delage für C. echinata 
bereits vorgeschlagen haben. Andrerseits sind H. arctica und H. vittosa sicherlich auch nahe verwandte 
Arten, worauf ich noch zurückkommen werde. 

Doch dies nur nebenbei. Ich kehre jetzt wieder zu H. arctica, die uns hier allein interessiert, zurück 
und fahre in der litterarischen Erörterung fort. 

Ebensowenig sicher, wie von Linne's Art, läßt es sich auch von der in den synoptischen Schriften 
von Müller (1776), Gmelin (1788), Rathke (1806) und Lamarck (1816 und 1840) angeführten Ascidia echinata 
sagen, welcher Art sie angehört. 

Von Grönland und aus der Davis-Straße habe ich unter meinem Material mehrere Exemplare, welche 
zu H. arctica gehören. Es sind sämtlich nur kleine Tiere, stimmen aber in allen anatomischen Merkmalen 
mit den großen Exemplaren von Spitzbergen überein. Der Kiemensack besitzt 7 Falten, von einer achten 
rudimentären fehlt jede Spur. Die Litteraturstellen , an denen C. echinata von Grönland erwähnt wird 
(Fabricius 1780; Möller 1842; Rink 1857; Lütken 1875; Verrill 1879), beziehen sich demnach mit 
größter Wahrscheinlichkeit auf H. arctica. Die von Ehlers (1873) und Heuglin (1874) von Nowaja Semlja 
erwähnte C. echinata ist jedenfalls auch arctica. 

Aus dem arktischen Norwegen habe ich gleichfalls nur Material von H. arctica; auch Wagner's (1885) 
Form gehört zu arctica, wie aus seiner Beschreibung hervorgeht. Die von Sars ( 1 85 i und 1858), Danielsen 


Die Ascidien der Arktis. 193 

(1861) und Herdman (1892) erwähnte echinata dürfte deshalb ebenfalls arctica sein. Zweifelhaft bleibt vor- 
läufig welcher Art die von Traustedt (1880) von den Fär-Oer erwähnte C. echinata zugehört; vermutlich 
zu H. arctica, da die übrige Ascidienfauna dieser Inselgruppe viele charakteristische arktische Arten enthält. 

Was die Form von der Ostküste Nordamerikas und von Labrador anbetrifft, welche in den Arbeiten 
von Verrill, Stimpson und Packard als C. (H.) echinata erwähnt wird, so entspricht sie nach Verrill der 
arktischen Art (also H. arctica), welche er (1879) aus dem Cumberland-Golf erwähnt. Ich habe nur ein 
einziges, kleines Exemplar von Grand Manan untersuchen können und bin nun etwas zweifelhaft geworden, 
ob die nordamerikanische Form wirklich zu arctica gehört. In der Gestalt der Stacheln gleicht dieses Stück 
nämlich der subarktischen echinata (vielleicht auch der C. villosa bei Ritter, 1901) ; ferner besitzt es nur 
6 Falten, aber wie arctica eine gezähnte Dorsalfalte. Es bedarf jedenfalls noch weiterer Untersuchung, ob 
diese nordamerikanische Form wirklich zu arctica zu rechnen ist, wie ich es vorläufig noch gethan habe. 
Bemerken will ich, daß die nordamerikanische Form große Aehnlichkeit mit der Alaskaform zu haben 
scheint, welche Ritter auf C. villosa Stimps. zurückführt. Auf diese letztere Art werde ich gleich noch 
mit einigen Worten zurückkommen. 

A. hirsuta Ag. soll nach Verrill (1872) die Jugendform seiner H. echinata sein. 

Einer weiteren Untersuchung bedarf auch die Form, welche Swederus von Pitlekaj (Bering-Straße, 
67 7' n. Br., 173 24' w. L.) als Cynthia echinata (L.) anführt. In der Form der Stacheln scheint diese Art, wie 
aus der Beschreibung hervorgeht, mit H. arctica übereinzustimmen, dagegen besitzt sie nur 6 Kiemensackfalten 
und 12 Tentakel. Ritter (1901) hat nun neuerdings von Alaska eine Art unter dem Namen C. villosa 
Stimps. beschrieben, welche sich in mancher Hinsicht von der typischen It. villosa unterscheidet, andrer- 
seits wieder Beziehungen zu H. arctica aufweist und seiner Ansicht nach vielleicht eine neue Art darstellt. 

Ritter's Form besitzt nun, ebenso wie die von Swederus, nur 6 Falten (nebst einer siebenten 
rudimentären Falte), während H. villosa 8—9 Falten besitzt; außerdem zeigen die Stacheln gelegentlich die 
Tendenz, sich in Gruppen anzuordnen, ähnlich wie bei H. arctica. In diesen beiden Merkmalen stimmen nun 
die Arten von Ritter und Swederus überein, sodaß man vermuten könnte, daß im Bering-Meer und bei 
Alaska eine besondere Art vorkommt, welche Beziehungen zu den nahe verwandten Arten H. arctica und 
U. villosa zeigt, aber artlich doch von beiden verschieden ist. Allerdings stimmen die Angaben von Swederus 
und Ritter über die Tentakelzahl wieder nicht überein. Swederus giebt für seine Art 12, Ritter dagegen 
15 — 20 an. Ohne weiteres Material ist es demnach ganz unmöglich, diese Widersprüche zu lösen, und da 
ich selbst kein diesbezügliches Material untersuchen konnte, lasse ich die Frage über die Beziehungen dieser 
Formen aus dem Bering-Meer, von Alaska und aus dem Puget Sound zu einander sowie zu H. arctica vor- 
läufig unentschieden, wenn ich auch von der nahen Verwandtschaft aller dieser Formen überzeugt bin. 

Alle übrigen Litteraturstellen, an denen die Art echinata erwähnt wird, beziehen sich, soweit es sich 
beurteilen läßt, auf die subarktische Form. Auch bei der Zusammenstellung der Synonyma dieser Art, die 
ich hier einfüge, war in zweifelhaften Fällen der betreffende Fundort für mich entscheidend. In den Arbeiten 
von Traustedt (1880) und Kiaer (1893 und 1896) sind, soweit die Angaben über die geographische Ver- 
breitung in Betracht kommen, beide Arten zusammengeworfen worden. 

1840 Ascidia echinata, Thompson in: Ann. nat. Hist, v. 5 p. 94. 

1853 „ „ Forbes & Hanley, Brit. Mollusca, v. 1 p 35 t. C f. 4. 

1860 Cynthia echinata, Lütken in: Vid. Meddel, p. 6 no. 7. 

1863 „ „ Alder in: Ann. nat. Hist., ser. 3 v. 6 p. 162. 

1868 „ „ Norman in: Rep. Brit. Ass., p. 303. 

1875 „ „ Kupffer in: Ber. Komm. D. Meere, 1872/73, p. 221. 

1875 „ „ Mac Intosh, Marine Fauna St. Andrews, p. 52. 

1880 „ „ Traustedt in: Vid. Meddel., p. 404. 


194 


ROBERT HARTMEYER, 


1886 Cynthia echinata, Kükenthal & Wejssenborn in: Jena. Z., v. 19 p. 783. 

1887 „ .. Gtrieg in: Bergens Mus. Aarsber., no. 3 p. 10. 
1889 „ „ Hoyle in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 448. 

1889 „ „ Herdman in : P. biol. Soc. Liverpool, v. 3 p. 254. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 577. 

1893 „ „ Traustedt, Udb. Hauchs, v. 5. 

1893 „ „ Kiaeb in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 66. 

1896 „ .. Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 12. 

1896 „ „ Herdmax in : Rep. Brit. Ass., 66 Meet, p. 448. 

1898 „ .. Herdmax in : Tr. biol. Soc. Liverpool, v. 12 p. 259. 

1899 „ „ Herdman, Tunicata in : Austral. Mus. Sydney, Cat. 17 p. 34. 
1899 „ „ Hartmeyer in : Zool. Jahrb. Syst., v. 12 p. 468. 

1901 „ ,, Hartmeyer, Meeresfauna Bergen, p. 48. 

Fundnotiz. 
Expedition „Willem Barents" 1879/80 und 1882/83: 

74 30' n. Br., 26 ö. L., 180 Faden; mehrere große Exemplare. 

74 31' n. Br., 49 8' ö. L., 100 Faden; mehrere sehr große Exemplare (4,3 cm Durchmesser). 
Expedition „Andre" 1896: 

West-Spitzbergen (Dänen-Insel), 2 — 5 m ; sehr große Exemplare mit einem Durchmesser von 4 cm. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn): 

Station 8. Eingang in die Deevie-Bay, 28 m ; 

Station 15. Hinlopen-Straße, Südmündung, 80 m; 

Station 44. Hinlopen-Straße, Mitte der Südmündung, 80 m; 

Station 50. Hoffnungs-Insel, 11 Seemeilen südlich, 60 m; 

Station 56. Weißes Meer, am Eingang, 65 m ; von allen Stationen mehrere mittelgroße Exemplare, 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Disco-Insel, 45 Faden ; ein kleines Exemplar. 

Eglintonfjord (Banks-Straße); 2 auf Kalkalgen festgewachsene Exemplare. 
Kollektion „Max Weber": 

Tromsö ; 3 kleine Exemplare. 
Kollektion „Kluge": 

Weißes Meer: Solowetskischer Golf, 12 — 15 Faden, Sajatzki-Inseln, 20—25 Faden, Muschelsand; 
einige junge Exemplare. 
Kollektion „Museum Hamburg": 

Ost-Spitzbergen (Bremer Expedition 1889). 

Port Wladimir; 2 Exemplare (Kapt. Hörn). 

Island ; 2 kleine Exemplare. 
Kollektion „Museum Kopenhagen": 

Exemplare von Island und Grönland. 
Kollektion „Museum Bergen": 

Nordkap ; 2 kleine Exemplare. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 
Spitzbergen: West-Spitzbergen (Ostseite): von zahlreichen Punkten in Tiefen von 8 bis 
30 Faden (Hartmeyer 1899); Deevie-Bay, 28 m; Hinlopen-Straße, 80 m (Expedition „Helgoland"); (West- 
seite): Beisund (Traustedt 1880); Dänen-Insel, 2 — 5 m (Expedition „Andre"); Amsterdam-Insel, 40 m (Ex- 
pedition „Olga"); Nord-Ost-Land (Nordseite): Treurenburg-Bay, 22 m (Expedition „Princesse Alice"). 


Die Ascidien der Arktis. jq- 

Zwischen Bären- und Hoffnungs-Insel: 50 m (Expedition „Helgoland"). 

Bären- Insel: 84 m, grober Sand und Muscheln (Expedition „Olga"). 

Norwegen: Tromsö, 20 in, steinig (Expedition „Olga"; Kollektion Weber); Nordland und Finmarken 
bis Vadsö, Stein- oder Sandboden, 20—60 Faden (Danielsen 1861); Havösund (Sars 1851 u. 1858); zwischen 
Havö und Maasö, 50 Faden; 2\ Meilen östlich Sortvigen bei Hjelmsö, 75 Faden (Herdman 1892); Nordkap 
Museum Bergen). 

Murmanküste: Port Wladimir (Museum Hamburg). 

Weißes Meer: am Eingang, 65 m (Expedition „Helgoland"); Solowetskischer Golf, 12 — 15 Faden 
(Wagner 1885; Jacobsohn 1892; Knipowitsch 1893; Kollektion Kluge); Dolgaja Guba, Golf Kandalaksky 
(Jacobsohn 1892); Sajatzki-Inseln, 20—25 Faden (Kollektion Kluge). 

Barents-Meer: 100—180 Faden (Expedition „Willem Barents"). 

Nowaja Semlja: (Ehlers 1873); Matotschkin Scharr (Heuglin 1874); Kostin Scharr, 40 Faden 
(Traustedt 1886). 

Karisches Meer: 40 Faden (Traustedt 1886). 

? Bering-M ee r : Pitlekaj, 10—14 Faden (Swederus 1887). 

Arktisch -amerikanisch er Archipel: Banks -Straße (Kollektion Thompson); Davis -Straße, 
Cumberland-Sund (Verrill 1879). 

Grönland: (Fabricius 1780; Möller 1842 ; Traustedt 1880; Museum Kopenhagen) ; Disco-Insel, 
45 Faden (Kollektion Thompson). 

Nordamerika (Ostküste): Labrador, Chateau-Bay, 50 Faden (Packard 1867 u. 1891); Neu- 
Fundland; Bay of Fundy (Verrill 1873); Casco-Bay, 8—95 Faden, Stein- oder Schlammboden (Verrill 1873; 
Kingsley 1901); Grand Manan, 4—5 Faden, felsig (Stimpson 1854), 1—40 Faden (Verrill & Rathbun 1879); 
Eastport und Grand Manan, 10—120 Faden, auf Steinen, Schalen und anderen Ascidien (Verrill 1871); Vine- 
yard Sound (Gay Head), 10 Faden, felsig (Verrill 1873); Massachusetts (Dall 1871); ?Cap Cod (Agassiz 1850). 

Island: (Linne 1767; Traustedt 1880; Museum Hamburg; Museum Kopenhagen). 

?Fär-Öer: (Traustedt 1880). 

Halocynthia arcticä ist eine sehr charakteristische hocharktische Form, welche sich über ein Gebiet 
vom 130" w. L. bis zum 70" ö. L. verbreitet. Wir kennen sie aus dem arktischen Nordamerika, von Grön- 
land, Island , Spitzbergen, aus dem arktischen Norwegen, dem Barents-, weißen und Karischen Meer. 
An der Ostküste Nordamerikas verbreitet sie sich in subarktisches Gebiet bis etwa zum 42 ° n. Br. (Cap 
Cod), falls diese Form identisch mit der hocharktischen Art ist. In Norwegen bleibt sie auf das arktische 
Norwegen beschränkt. Ihr Vorkommen im Bering-Meer ist nicht ganz sicher; jedenfalls kommt dort aber 
eine nahe verwandte Form vor. Oestlich vom Karischen Meer ist die Art bisher nicht gefunden worden. Im 
Spitzbergengebiet scheint die Art überall sehr häufig zu sein. Sie verbreitet sich rings um ganz Spitzbergen 
herum ; nur von König-Karls-Land ist die Art bisher nicht nachgewiesen worden. 

Halocynthia arctica bevorzugt steinigen Boden und siedelt sich mit Vorliebe auf Schalen von Muscheln 
und Balaniden oder auf Steinen, seltener auf anderen Ascidien an; sie findet sich aber auch auf grobem 
Sandboden, manchmal auch auf Schlammboden, an Steinen festgeheftet. Ihre vertikale Verbreitung reicht 
von 2—324 m; meist lebt sie in Tiefen von 20 — 100 m. 

Halocynthia aurantium (Pall.) 

Synonyma und Litterat u r. 

1788 Ascidia aurantium, Pallas, Mar. var., v. 2 p. 240 t. 7 f. 38. 

1816 „ „ Lamarck, Hist. Nat. Arj. s. Vert., v. 3 p. 124 110. 10. 

Fauna Arctica, Bd. III. 25 


!,,(, ROBERT HARTMEYER, 

1840 Asciäia auranlium, Lamaeck, Hist. Nat. An. s. Vert, ed. 2 v. 3 p. 531. 

1806 „ „ Rathke in : Müller, Zool. Dan., v. 4 p. 41 t. 156. 

1842 , „ Möller in: JSaturh. Tidsskr., v. 4 p. 95. 

1851 „ „ Sars in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 6 p. 156. 

1861 „ „ Danielsen in: Nyt Mag. Naturvidensk, v. 11 p. 48. 

1854 Cynthia pyriformis, Stimpson in: Smitkson. Contr., v. 6 p. 19. 

1858 „ „ Sars in: Forh. Selsk. Christian., p. 65. 

1863 „ ., Packard in: Canad. Natur. Geolog., p. 12. 

1867 „ ., Packard in: Mein. Boston Soc, v. 1 p. 277. 

1870 „ .. Binney in: Gould, Invert. Massachus., p. 17 t. 23 f. 320 u. 321. 

1871 „ „ Dall in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 

1871 „ .. Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 1 p. 97 f. 10. 

1872 Dall in: Amer. J. Conchol., v. 7 p. 157. 

1873 .. Verrill in: P. Amer. Ass., p. 357 u. 363. 

1875 „ .. Lütken, Catal. Tunicata Greenland, Univers. Kopenhagen, p. 138. 

1885 „ „ Verrill in : Rep. U. S. Fish Comm., C's Rep. 1883, App. B p. 529. 

1 ssö „ „ (? part.), Traustedt in : Vid. Meddel., p. 34. 

1893 „ „ Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 66 t. 3 f. 35 u. 36. 

1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 12. 

1896 „ „ Bonnevie, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 2 p. 4. 

1901 „ „ Kingsley in : P. Portland Soc, v. 2 p. 183. 

1879 Halocynthia pyriformis, Verrill in: Bull. U. S. Mus., no. 15 p. 148. 

1879 „ .. Verrill in: P. U. S. Mus., v. 2 p. 197. 

1879 „ „ Verrill & Rathbun in: P. U. S. Mus., v. 2 p. 231. 

1885 „ „ Murdocii, Nat. Hist. in: Rep. Internat. Polar Exp. Boint Barrow, part 4 p. 166. 

1901 „ „ Whiteaves in: Geol. Survey Canada, v. 4 part 3 p. 268. 

1891 Rkahdocynthia pyriformis, Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 575. 

1892 „ „ Jacobsoiin in : Trav. Soc Nat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 10. 
1892 „ „ Herdman in: Tr. R. biol. Soc Liverp., v. 6 p. 91. 

1880 Cynthia papulosa, Traustedt in: Vid. Meddel., p. 407. 

1892 „ „ Jacobsohn in: Trav. Soc. Nat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 11 u. 13. 

1885 Cynthia nordensjoldi, Wagner, Wirbell. weiß. Meer., v. 1 p. 157 t. 15 f. I 4 t. 17 f. 19, 21 u. 22 t. 18 f. 6 u. 7 

t. 19 f. 1—7 t, 20 f. 8—10 t. 21 f. 5—11. 
1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 577. 

1893 „ „ Knipowitsch, Congres Internat. Zool., 2. Sess., p. 63. 
? 1871 Cynthia pulchella, Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 1 p. 98. 

Diagnose. 
Körper: birnförmig, mit breiter oder schmaler Basis angewachsen, manchmal kurz gestielt. 
Cellulosemantel: Oberfläche in sehr kleine Plättchen abgeteilt; jedes Plättchen mit 
mehreren (6) kreisförmig angeordneten, glatten Dornen, die sich in der Regel um einen centralen 
größeren Dorn gruppieren ; Borsten an den Körperöffnungen sehr kurz. 
Kiemensack: jederseits 8 Falten. 

Geschlechtsorgane: linksseitig 4, rechtsseitig 4 — 6 zwittrige Gonaden. 
Das Material, welches mir von dieser Art vorlag, war nur gering, doch war es ausreichend 
genug, um die Befunde von Traustedt (1885), Wagner (1885) und Kiaer (1893), nach denen es sich 
bei der arktischen Halocynthia aurantium (Pall.) und der Halocynthia papulosa (L.) aus dem Mittelmeer 
um zwei nicht nur geographisch getrennte, sondern auch anatomisch gut unterschiedene Arten handelt, 
zu bestätigen. Im einzelnen kann ich auf die betreffenden Arbeiten verweisen, gebe aber der Uebersicht 
wegen in einer Tabelle (S. 197) eine Zusammenstellung der wichtigsten unterscheidenden Merkmale. 
Zu dieser Tabelle seien noch einige Bemerkungen gestattet. 

Wagner (1885) führt als weiteren Unterschied beider Arten die Egestionsöffnung an, welche bei 
H. aurantium stets vierlappig (kreuzspaltig), bei H. papulosa dagegen zweilappig (querspaltig) sein soll. 


Die Ascidien der Arktis. 


197 


Ralocynthia aurantium (Pall.) 


Ralocynthia papulosa (L.) 


Cellulosemantel : 


jedes Plättchen der Oberfläche des Cellulosemantels mit 
mehreren (6), kreisförmig angeordneten, glatten Dornen, 
die sich in der Regel um einen centralen größeren Dorn 


jedes Plättchen trägt nur einen einzigen, meist 
fein gezähnten, kurzen Dorn 


gruppieren 


Körperöffnungen : 


mit kurzen, mit bloßem Auge nur schwer sichtbaren 
Borsten 


mit langen, haarartigen Fortsätzen 


Kiemensack : 


jederseits konstant 8 Falten 


in der Regel mit 9 Falten jederseits, doch 
kann die 9. Falte teilweise rudimentär werden 


Geschlechtsorgane : 


linksseitig konstant 4 Gonaden, rechtsseitig 4 bis 6 


jederseits eine Gonade, die linke in der Darm- 
schlinge 


Farbe : 


im Leben gelblich mit orangerotem Anflug 


im Leben lebhaft karminrot 


Dieser Unterschied ist nicht konstant; bei der Mehrzahl der von mir daraufhin untersuchten Exemplare von 
H. aurantium war die Egestionsöffnung allerdings vierlappig, ich habe aber auch Exemplare (von Neu-Fundland 
und Tromsö) gesehen, wo dieselbe nur ein einfacher Ouerspalt war. Das Gleiche hat auch Kiaer beobachtet. 
Andrerseits ist nach Hellei; (1877) die Egestionsöffnung von H. papulosa auch keineswegs immer querspaltig. 

Weiter soll nach Wagner (1885) die Mittelmeerform sehr groß und lebhafter gefärbt sein. Ich habe 
eine größere Anzahl Stücke von Neu-Fundland, die trotz starker Schrumpfung immerhin noch eine Länge 
von 7 — 8 cm besitzen, also der Mittelmeerform an Größe nicht nachstehen, und unter der Ausbeute von 
Thompson befindet sich ein Exemplar aus der Davis-Straße, welches die stattliche Länge von 13 cm 
besitzt bei einer Höhe von 8,6 cm und einer Breite von 7,5 cm. Auch bei diesem Exemplar ist die Egestions- 
öffnung nur zweilappig. In der Größe scheinen demnach keine wesentlichen Unterschiede zu bestehen. 
Was dagegen die Farbe anbetrifft, so unterscheiden sich beide Arten von einander. Die Mittelmeerexemplare 
sind lebhaft rot gefärbt ; Stücke, die ich bei Aegina gesammelt habe, waren im Leben leuchtend karminrot 
und haben diese Farbe auch im Formol behalten. Die nordischen Stücke, die ich ebenfalls in Formol 
konserviert erhalten habe, sind dagegen viel weniger lebhaft gefärbt, nur mit orangerotem Anflug auf 
gelblichem Grunde. Wie mir Herr Kluge aus Kasan mitgeteilt hat, ist dies auch die Farbe der lebenden 
Tiere, während nach Sars die nordische Art lebhaft orangerot sein soll. Interessant ist, daß Sars (1851) 
auch eine milchweiße Varietät beobachtet hat. 

Die Zahl der Gonaden bei H. pyriformis (Rathke), worin die einzelnen Autoren nicht ganz über- 
einstimmen, betrug bei verschiedenen von mir untersuchten Stücken auf der linken Seite konstant 4; rechts 
dagegen schwankte ihre Zahl zwischen 4 und 6. Diese Zahlen stimmen mit dem Befunde von Kiaer 
überein, während Wagner (1885) für beide Seiten 4 Gonaden angiebt und Traustedt (1885) nur 2— 3 
Jedenfalls ist ihre Zahl stets größer als bei H. papulosa (L.). Bei dieser Art finden sich nämlich jederseits 
nur 2 Gonaden, die aber an ihrem einen Ende mit einander verwachsen sind, sodaß die Art streng genommen 
nur eine zweischenklige Gonade jederseits besitzt; dies erklärt auch die scheinbar sich widersprechenden 
Angaben von Heller (1877) und Wagner (1885) — eine Gonade jederseits — und Kiaer (1893) — 2 Gonaden 

jederseits. 

F undnotiz. 

Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn): 

Station 54. Murmanküste, Port Wladimir, 0—45 m ; 3 Exemplare. 
Kollektion „Max Weber": 

Tromsö ; 4 kleine Exemplare. 
Kollektion „Verkrüzen" (1876): 

Neu-Fundland; zahlreiche große Exemplare. 

25* 


I98 ROBERT HARTMEYER, 

Kollektion „Museum Hamburg": 

Port Wladimir (Kapt. Hörn); 2 große Exemplare. 

Kollektion „Museum Tromsö": 
Tromsö, 30 Faden ; 3 Exemplare. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Spitzbergen: West-Spitzbergen (Westseite): Beisund (Traustedt 18S0). 

Norwegen: Finmarken und Lofoten (Sars 1858); Tromsö, 10—20 Faden, auf Nulliporen; Havö- 
Sund, milchweiße Varietät (Sars 185 i); Nordland und Finmarken, Stein- oder Sandboden, 20—60 Faden 
(Danielsen 1861); Tromsö, steinig (Expedition „Olga"; Kollektion Weber; Museum Tromsö); 2 , / 2 Meilen 
östlich von Sortvigen , bei Hjelmsö, 75 Faden (Herdman 1892); Insel Rost (Bonnevie 1896); Bergen 
(Rathke 1806). 

Murmanküste: o — 45 m, Felsboden mit roten Kalkalgen (Expedition „Helgoland") ; Port Wladimir 
^Museum Hamburg). 

Weißes Meer: Solowetskischer Golf (Wagner 1885; Jacobsohn 1892; Knipowitsch 1893). 

Bering- Meer: Plover-Bay (Dall 1S72) ; Petropawlowsk (Kamtschatka) (Dall 1872); Kurilen 
(Pallas 1788); Pribilof-Inseln (St. Paul) (Murdoch 1885); Cap Barrow (Alaska) (Murdoch 1885). 

Nord -Japan: (Museum Berlin). 

?Korea: 60—100 Faden (Traustedt 1885). 

Arktisch-amerikanischer Archipel: Davis-Straße (Kollektion Thompson); Küste von Neu- 
England bis Grönland (Verrill 1879). 

Grönland: Fiskenaesset; Godhavn; Iviktut; Julianehaab ; Egedesminde (Traustedt 1880). 

Nordamerika (Ostküste): Caribou Island (Labrador) (Packard 1863); Straße von Belle Isle 
(Packard 1867 u. 1891); Neu-Fundland (Traustedt 1880; Kollektion Verkrüzen); Cap Rosier, 7 Faden; 
Orphan-Bank (St. Lawrence Golf); zwischen Pictou Island und Cap Bear (Northumberland - Straße) 
(Whiteaves 1901); Neu-Schottland (Verrill 1885); Bay of Fundy, 1—45 Faden (Verrill 1879); Casco- 
Bay, 8—30 Faden; Ost und West Cod Ledges, 50—95 Faden, einige Meilen von Cap Elisabeth (Verrill 1873; 
Kingsley 1901); Grand Manan, 4—5 Faden (Stimpson 1854); East Port und Grand Manan, 10—20 Faden; 
Head Harbor, 80-120 Faden (Vi-rrill 1871); Massachusetts-Bay (Verrill 1871). 

Island: (Traustedt 1880). 

Die geographische Verbreitung dieser Art ist in mehrfacher Hinsicht interessant. Zunächst ist 
H. aurantium eine ausgesprochen arktische Form, die aber sowohl im westlichen Stillen wie im westlichen 
Atlantischen Ocean den kalten Strömungen folgt und ziemlich weit in subarktisches Gebiet vordringt. An 
der norwegischen Küste bilden die Lofoten (Insel Rost) ihre südlichste Verbreitungsgrenze. Allerdings erwähnt 
Rathke die Art von Bergen und bei der charakteristischen äußeren Form derselben ist ein Irrtum von 
Seiten Rathke's wohl ausgeschlossen. Später ist die Form dagegegen niemals wieder südlich des Polar- 
kreises beobachtet worden und es ist auch kaum anzunehmen, daß die Art gegenwärtig noch an der West- 
küste Norwegens vorkommt, da diese Gebiete zu wiederholten Malen sehr sorgfältig untersucht worden sind. 
Es bleibt also nur die Annahme übrig, daß die Art zu Beginn des Jahrhunderts in jenen Breiten ausgestorben 
ist. Vielleicht trifft für diese Erscheinung der Erklärungsversuch von Kiaer das Richtige, der darin einen 
Beweis findet, daß in der Zusammensetzung der Meeresfauna gegenwärtig noch Veränderungen vor sich 
gehen und daß, während die arktischen Formen, die an der norwegischen Küste von früheren Erdperioden 
her zurückgeblieben sind, nach und nach aussterben, die übrig bleibende Fauna mehr und mehr einen sub- 
arktischen Charakter annimmt. Im arktischen Norwegen ist die Art dagegen überall verbreitet, wenn auch 


Die Ascidien der Arktis. 


199 


nirgends häufig, und geht von dort längs der Murmanküste bis in's weiße Meer und wahrscheinlich an der 
ganzen sibirischen Küste entlang bis in das Bering-Meer. Im westlichen Stillen Ocean geht sie südlich bis 
zu den Kurilen (Pallas 1788), während die Form von Korea eine nahe verwandte Art zu sein scheint, im 
östlichen Stillen Ocean dagegen wird sie durch 2 nahe verwandte Arten, H. superba (Ritt.) und H. deani 
(Ritt.) aus dem Puget Sound, vertreten. An der nordamerikanischen Ostküste ist sie überall häufig und 
geht südlich fast bis zum 42 n. Br. (Massachusetts-Bay); von dort verbreitet sie sich bis nach Grönland 
(Verrill) und Island (Traustedt). Ueber ihr Vorkommen auf Spitzbergen liegt nur eine Angabe bei 
Traustedt (1880) vor, wonach sie von Kroyer im Beisund gesammelt wurde. Es ist immerhin eigentümlich, 
daß die Form weder von der Ostküste Spitzbergens noch von der Bären-Insel bisher bekannt geworden ist, 
und es ist auch kaum anzunehmen, daß eine Art von so charakteristischer Form und so beträchtlicher Größe 
den verschiedenen, in jenen Gebieten thätig gewesenen Expeditionen entgangen sein sollte. Es ist dies der 
einzige Fall, daß eine hocharktische Ascidienart, welche gleichzeitig im arktischen Norwegen überall vor- 
kommt, in Ostspitzbergen vollständig fehlt. 

H. auranimm bevorzugt Stein- oder Kiesboden und ist häufig auf Kalkalgen festgewachsen ; sie kommt 
aber auch auf Sandboden vor. Ihre vertikale Verbreitung liegt zwischen o und 220 m. 

Erörterung. 

Zur Synonymie dieser Art sind noch einige Bemerkungen zu machen. Zunächst ist es zweifellos, 
daß die von Pallas (1788) von den Kurilen beschriebene Ascidia aurantium dieser Art entspricht; Beschreibung 
und Abbildung passen ausgezeichnet, und auch der Fundort spricht nicht dagegen. Ich habe deshalb den 
bisher gebräuchlichen Speciesnamen pyriformis durch den älteren Namen aurantium ersetzt. 

Daß //. aurantium und //. papulosa, die von älteren Autoren für identisch gehalten wurden, artlich 
verschieden sind, ist bereits von Traustedt (1885), der anfangs (1880 u. 1883) beide Formen vereinigte, 
sowie von Kiaer (1893) festgestellt worden. Ich habe an anderer Stelle die Unterschiede beider Arten 
zusammengestellt, die ich durch eigene Untersuchungen bestätigt gefunden habe. 

H. nordensjöldii (Wagn.) ist zweifellos synonym mit H. aurantium. Alle Unterschiede, welche Wagner 
für seine neue, der H. papulosa nahestehende Art geltend macht, entsprechen den Merkmalen, durch welche 
H. aurantium sich von H. papulosa unterscheidet, so daß an der Identität der beiden nordischen Arten nicht 
gezweifelt werden kann. 

Cynthia pulchetta Verr. ist möglicherweise auch identisch mit H. aurantium; wahrscheinlich handelt 
es sich um junge Tiere derselben. 

Dagegen glaube ich, daß die Art, welche Traustedt (1885) unter dem Namen Cynthia pyriformis von 
Korea anführt, auf Grund ihrer T-förmigen Spicula artlich von H. aurantium verschieden ist. Derartige Spicula 
hat Traustedt weder bei den Exemplaren von Grönland, Island und Spitzbergen, noch bei der Mittel- 
meerform gefunden und ich kann nach meinen Untersuchungen die Abwesenheit dieser Spicula sowohl bei 
der typischen H. aurantium wie bei H. papulosa nur bestätigen. Die Anwesenheit dieser Spicula hat Herdman 
(1891) Veranlassung gegeben, die Form in seine neue Gattung Rhabdocynthia zu stellen. Wenn man auch die 
koreanische Form auf Grund der Spiculabildungen von der arktischen artlich trennt, so scheint es mir bei der 
sonstigen nahen Verwandtschaft beider Formen doch nicht angebracht, dieselben auf verschiedene Gattungen 
zu verteilen. Die Gattung Rhabdocynthia scheint mir überhaupt keine natürliche Gattung darzustellen, sondern 
kann allenfalls nur als Untergattung neben der Gattung Halocynthia bestehen bleiben. In der Sammlung des 
Berliner Museums befinden sich 2 Exemplare aus dem nördlichen Japan. Da die Tiere aber trocken auf- 
bewahrt wurden, ist es nicht mehr festzustellen, ob bei ihnen sich ebenfalls wie bei den Stüc-ken von Korea 
Spicula vorfinden oder nicht. 


200 ROBERT HARTMEYER, 

Sehr nahe verwandt mit H. aurantium sind ferner 2 Arten aus dem Puget Sound, welche von Ritter 
als H superba und H. deani beschrieben worden sind. Wir haben demnach 5 nahe verwandte Formen zu 
unterscheiden, für die ich einen Schlüssel folgen lasse: 
Mantel und Innenkörper mit T- förmigen Spiculis 

Halocynthia (Rhabdocynthia) aurantium (Pall.) forma koreana. 
Keine Spicula 1 


Halocynthia papulosa (L.) 

2 

Halocynthia aurantium (Pall.) 

3 

Halocynthia superba (Ritt.) 
Halocynthia deani (Ritt.) 
die unsichere Art Ascidia villosa Fabr. von 


Ränder der Körperöffnungen mit langen, haarförmigen Fortsätzen 

Ränder der Körperöffnungen mit ganz kurzen Borsten 

Jederseits vier Gonaden 

Jederseits nur eine Gonade ...... 

Mantelpapillen häufig einzeln, 18 Tentakel 

Mantelpapillen stets in Gruppen, 24 Tentakel 

Der Vollständigkeit wegen will ich noch hinzufügen, daß 
Rink (1857) und Lütken (1875) sowohl wie von Verrill (1879) für die Jugendform von H. aurantium gehalten 
wird. Ob mit Recht, scheint mir aber so zweifelhaft, daß ich davon abgesehen habe, den Speciesnamen 
„villosa" unter die Synonyma aufzunehmen. 

Gattung: Microcosmiis, Heller, 1877. 
Körper: sitzend. 

Kiemensack: mit mehr als 4 Falten jederseits. 
Dorsalfalte: glattrandig. 
Darm: eine enge Schlinge bildend. 

Gonade: beiderseits; die linke den Darm teilweise bedeckend. 

Die Gattung Microcosmus ist in der Arktis nur durch eine Art, 31. glacialis (Sars) vertreten, welche 
auf das arktische Norwegen beschränkt ist. 

Micvoscosmus glacialis (Sars) 

Synonyma und Litteratur. 

1851 Ascidia conchilega (err. non Müller!), Sars in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 6 p. 157. 

1858 Glandula glacialis, Sars in: Forh. Selsk. Christiania, p. 65. 

1863 Cynthia glacialis, Sars in Nyt Mag. Naturvidensk., v. 12 p. 278. 

1893 Microcosmus glacialis, Kiabr in: Forh. Selsk. Christiania, no. 9 p. 70 t. 3 f. 31 — 34. 
1896 „ „ Kiaer, Norske Nordkavs Exp., v. 23 no. 3 p. 13. 

?1892 Microcosmus molguloides, Herdman in: Tr. P. biol. Soc. Liverpool, v. 6 p. 91. 

Diagnose. 

Körper: fast kugelrund, seitlich etwas zusammengedrückt, frei. 

Cellulosemantel: dünn, aber fest, durchscheinend, dicht mit Sand, Schalenfrag- 
menten etc. bedeckt, an der Basis mit Haftfortsätzen, am Vorderende mit einer spaltartigen 
Bildung, in welche die Siphonen vollständig eingezogen werden können. 

Ingestionssipho: etwa doppelt so lang wie der Egestionssipho. 

Tentakel: stark verzweigt, 16, größere und kleinere. 

Flimmerorgan: klein, Schenkel nicht eingerollt. 

Kiemensack: rechtsseitig mit 5 Falten, linksseitig mit 4, während die fünfte rudimentär 
ist; 4 — 5 intermediäre innere Längsgefäße; Ouergefäße 1. — 4. Ordnung, die Quergefäße 4. und 
oft auch 3. Ordnung entsprechen aber parastigmatischen Ouergefäßen ; Felder mit 4—6 langen 
Kiemenspalten. 


Die Ascidien der Arktis. 201 

Darm: eine horizontale, enge Schlinge bildend; Oesophagus kurz und eng; Magen 
undeutlich abgesetzt, jederseits mit einer Leber; After mit zweilippigem , nicht umgebogenen 

Rande. 

Geschlechtsorgane: auf jeder Seite eine große, langgestreckte, schwach gelappte 
Gonade, die linke oberhalb und teilweise in der Darmschlinge. 

Geographische und Tiefen verbrei tung. 

Norwegen: Nordkap, 80—170 m; Österät (ca. 63 40' n. Br.), ca. 200 m (Sars 1863); zwischen 
Havö und Maasö, 50 Faden (Herdman 1892). 

Erörterung. 

Diese bemerkenswerte Form, welche nur aus dem arktischen Norwegen bekannt ist, hat mir nicht 
zur Untersuchung vorgelegen. Eine eingehende Beschreibung hat uns Kiaer (1893) gegeben, der gleich- 
zeitig auch die Synonymie dieser Art klargestellt hat, welche von Sars (185 1) zuerst irrtümlich mit Ascidia 
conchilega identifiziert wurde, dann (1858) als Glandula glacialis, später (1863) als Cynthia glacialis beschrieben 
wurde und endlich von Kiaer in die Gattung Microcosmus gestellt wurde. 

Die Form, welche Alder (1863) als Cynthia glacialis Sars beschreibt, hat nichts mit dieser Art zu 
thun, sondern ist, wie Kiaer mit Recht hervorhebt, eine Styela. 

Die von Herdman (1892) als Microcosmus molguloides nov. spec. nicht weiter beschriebene Art, welche 
von der „Argo" zwischen Havö und Maasö erbeutet wurde, ist sicherlich auch identisch mit Microcosmus 
glacialis. Herdman sagt von seiner Art nur, daß sie ganz mit Sand bedeckt und nur 5 Falten besitzt. Beides 
paßt auf Microcosmus glacialis; ebenso der Fundort, sodaß kaum ein Zweifel an der Identität beider Arten 
bestehen kann. 

Microcosmus glacialis ist besonders durch die Bildung des Mantels und die geringe Faltenzahl aus- 
gezeichnet und gehört zu den Formen, die eine Verbindung zwischen den Molguliden und den Bolteniden 
herstellen. 

Familie: Styelidae. 

1891 Cynthiidae, (part.) (Styelinae) + Polyslyelidae, Herdmax in: J. Linn Soc, v. 23. 

1895 Styelidae + Polyslyelidae, Sluiter in: Semon, Zool. Forsch., v. 5. 

1900 Styelidae -+- Polysoidae, Michaelsen in: Zoologica, v. 12 Hft. 31. 

1902 Halocynthiidae (part.) + Polyslyelidae, Van Name in: Tr. Connect. Ac, v. 11. 

Einzeln oder koloniebildend. 

Körperöffnungen: in der Regel vierlappig. 

Tentakel : einfach. 

Kiemensack: jederseits mit höchstens 4 Falten oder faltenlos; Kiemenspalten gerade. 

Dorsal falte: glattrandig, selten gezähnt. 

Darm: linksseitig; Magen deutlich abgesetzt, mit inneren Längsfalten, ohne gelappte Leber, aber 
nicht selten mit Pylorusblindsack. 

Geschlechtsorgane: auf beiden oder nur auf einer Seite des Körpers. 

Die von Herdman als Unterfamilie der Cynthiidae aufgestellte Gruppe der Styelinae wurde von 
Sluiter (1895) von den Cynthiidae abgetrennt und zur Familie Styelidae erhoben. Michaelsen (1900) hat 
sich diesem Vorgehen Sluiter's angeschlossen. Ich folge in der Abtrennung der Styelinae Herdman's 
von den Cynthiidae ebenfalls diesen beiden Autoren, fasse die Styelidae aber in einem weiteren Sinne auf, 
indem ich die bisher selbständige Familie Polyzoidae Michaelsen (Polyslyelidae Herdman) mit den Styelidae 
vereinige. Das Gleiche wird auch Michaelsen in seiner Bearbeitung der Ascidien der Valdivia-Expedition 


202 ROBERT HARTMEYER, 

thun 1 ). Auf die nahe Verwandtschaft der Styelidae und Polyzoidae, die in den übereinstimmenden anatomischen 
Verhältnissen ihren Ausdruck findet, haben bereits verschiedene Autoren hingewiesen, und vor allem hat 
sie Michaelsen (1900) mit besonderem Nachdruck betont. Diese Thatsachen lassen eine Trennung beider 
Gruppen nicht länger gerechtfertigt erscheinen. Ich glaube sogar, und weiß mich auch hierin mit Michaelsen 
einig, daß sich die Polyzoiden nicht einmal als Unterfamilie der Styeliden werden halten lassen. Die kolonie- 
bildenden Formen, welche bisher die Familie Polyzoidae bildeten, schließen sich so eng an die Styeliden- 
gattungen Dendrodoa und Styelopsis an, daß schon aus diesem Grunde ihre Abtrennung und Vereinigung zu 
einer besonderen Familie durchaus unzulässig erscheint. Ich bin auf Grund meiner Untersuchungen zu der 
Ueberzeugung gelangt, daß zwischen den Polyzoidae einerseits, den Gattungen Dendrodoa und Styelopsis 
andrerseits eine nähere Verwandtschaft besteht als zwischen letzteren und der Gattung Styela. Eine ganze 
Reihe anatomischer Merkmale, welche Dendrodoa und Styelopsis von Styela trennen (Reduktion der Falten des 
Kiemensackes, Verhältnisse des Darmtractus) und auf welche ich bei Dendrodoa näher eingehen werde, 
kehren nämlich auch bei den Polyzoidae wieder. Während sich nun aus der Uebereinstimmung im 
anatomischen Bau die Notwendigkeit ergiebt, die Styelidae und Polyzoidae zum mindesten in einer Familie, 
wenn auch als zwei Unterfamilien, zu vereinigen, kann andrerseits der Koloniebildung bei den Polyzoidae keine 
so hohe systematische Bedeutung beigemessen worden, um daraufhin eine Trennung beider Gruppen und 
Aufstellung zweier Familien vorzunehmen. Bei verschiedenen, bisher den Styeliden zugerechneten Arten und 
Gattungen ist eine unverkennbare Tendenz zur Koloniebildung vorhanden. Ich weise nur auf die aggre- 
gierte Form von Styelopsis grossularia hin, ferner auf Heterocarpa glomerala (Ald.), deren Individuen bis zur Mitte 
des Körpers mit ihren Nachbarn verschmolzen sind, und auf die bemerkenswerte Gattung Stolonica, bei 
welcher die getrennt bleibenden Individuen durch Stolonen verbunden sind und neben geschlechtlicher 
Fortpflanzung auch ungeschlechtliche Fortpflanzung durch stoloniale Knospung nachgewiesen ist. Die 
Kolonieform der Gattung Stolonica schließt sich meiner Ansicht nach direkt an die von Michaelsen „Chorizo- 
cormus-Form" genannte Kolonieform der Polyzoidae an, bei welcher im einfachsten Falle auch einzelne 
Individuen durch Stolonen miteinander verbunden sind. Ich möchte aber, ehe die Untersuchungen über 
einzelne Gattungen nicht abgeschlossen sind, von einer definitiven Vereinigung beider Gruppen noch 
absehen und betrachte die bisherige Familie Polyzoidae als Unterfamilie der Styelidae, so daß die Styelidae in 
zwei Unterfamilien zerfallen würden, die Slyelinae und die Polyzoinae. 

Unterfamilie: Styelinae. 

1891 Styelinae, Hekdman in: J. Lirin. Soc, v. 23. 
1895 Styelidae, Sluiter in: Semon, Zool. Forsch., v.o. 
1900 Styelidae, Michaelsen in: Zoologica, v. 12 Hft. 31. 

Körper: festsitzend, selten gestielt; Individuen in der Regel einzeln, manchmal durch Stolonen 
mit einander verbunden oder mehr oder weniger mit einander verschmolzen. 

Kiemensack: in der Regel mit 4 Falten jederseits; Falten gelegentlich rudimentär, selten 
ganz fehlend. 

Dorsal falte: glattrandig, selten gezähnt. 

Magen: mit oder ohne Pylorusblindsack ; After mit gezähntem oder glatten Rande. 

Diese Unterfamilie entspricht den Styelinae von Herdman, den Styelidae von Sluiter und Michaelsen. 

Die Styelinae finden sich in allen arktischen Meeren, teilweise in ungeheurer Individuenzahl. Bekannt 
sind 18 sichere Arten (darunter eine Varietät) und 3 unsichere Arten, welche sich auf 5 Gattungen 


1) Michaelsen wird demnächst eine Revision über die Gruppe der Polyzoiden veröffentlichen, auf die an dieser Stelle 
hinzuweisen mir gestattet sein möge. 


Die Ascidien der Arktis. 


203 


verteilen, Pclonaia (1), Styela (7; 1 spec. ine), Polycarpa (2), Dendrodoa (ö; 1 var. ; 2 spec. ine.) und 
Styelopsis (1). 

Bestimmungstabelle für die arktischen Gattungen der Unterfamilie Styelinae. 

Kiemensack ohne Falten Pelonaia Forb. & Goods. 

Kiemensack mit 4 oder weniger als 4 Falten . . . 1 

Gonade beiderseits 2 

Gonade nur rechtsseitig 3 

Ovarien röhrenförmig Styela M'Leay 

Geschlechtsorgane in Form von Polycarpen entwickelt Polycarpa Hell 

Falten des Kiemensackes mehr oder weniger rudimentär, aber wenigstens 

die erste Falte jederseits vorhanden Dendrodoa M'Leay 

Alle Falten bis auf die erste Falte der rechten Seite rudimentär .... Styelopsis Traust. 

Gattung: Pelonaia, Forbes & Goodsir, 1841. 

Körper: cylindrisch, frei. 

Körperöffnungen: terminal, ungelappt. 

Kiemensack: ohne Falten. 

Die Gattung Pelonaia Forb. & Goods., welche nur durch eine gute Art, Pelonaia corrugata Forb., 

repräsentiert wird, während die übrigen beschriebenen Arten, P. glabra Forb. & Goods., P. villosa Sars 

und P. arenifera Stimps. zum Teil unsichere Arten sind, mit großer Wahrscheinlichkeit aber sämtlich als 

Synonyma betrachtet werden müssen, ist eine für die Arktis sehr charakteristische, gleichzeitig aber auch 

subarktische Gattung. 

Pelonaia corrugata Forb. 

(Taf. V, Fig. 14.) 

Synonyma und Litteratur. 

1848 Pelonaia corrugata, Alder in : Tr. Tyneside Club, v. 1 p. 195. 

1852 ,, ,, Huxley in: Sütherland, Voy. Baffins Bay Barrow Straits, v. 2 App. p. 212. 

1853 „ „ Forbes & Hanley, Brit. Mollusca, v. 1 p. 43 t. E f. 4. 

1856 ,, „ M' Andrew & Barrette in: Ann. nat. Hist., ser. 2 v. 17 p. 385. 

1861 ,, „ Danielsen in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 11 p. 49. 

1866 ,. „ Sars in: Forh. Selsk. Christian., p. 198. 

1866 „ ,. M'Intosh in: Rep. Brit. Ass., p. 76. 

1867 „ ,. M'Intosh in: Ann. nat. Hist., ser. 3 v. 19 p. 414. 

1869 „ ., Norman in: Rep. Brit. Ass., p. 302. 

1870 „ „ Sars in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 17 p. 214. 
1875 „ .. M'Intosh, Mar. Fauna St. Andrews, p. 56 t. 2 f. 10. 
1875 „ ,. Kupffer in: Ber. Komm. D. Meere, p. 227 t. 4 f. 7. 
1878 „ „ Leche in: Svensk. Ak. Handl., v. 16 no. 2 p. 9. 
1880 „ „ Traustedt in: Vid. Meddel., p. 418. 

1886 „ „ Traustedt, Dijmphna Udb., p. 423. 

1889 ,. „ Dalla Torre, Fauna Helgoland, p. 46. 

1891 .. „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 579. 

1892 ., ,, Jacobsohn in: Trav. Soc. Nat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 9 u. 13. 

1893 ,. ,, Traustedt, Udb. Hauchs, v. 5. 

1893 .. .. Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 46. 

1896 „ .. Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 8. 

1901 „ ,, Hartjieyer, Meeresfauna Bergen, p. 43. 

1853 Pelonaia glabra, Forf.es & Hanley, Brit. Mollusca, v. 1 p. 43 t. E f. 3. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 579. 

Fauna Arctica, Bd. III. 26 


204 ROBERT HARTMEYER, 

1858 Pclonaia villosa, Saes in: Forh. Selsk. Christian., p. 66. 
1860 .. .. Lütkex in : Vid. Meddel., p. 208. 

1866 .. „ Sars in: Forh. Selsk. Christian., p. 198. 

? 1851 Pelonaia arenifera, Stimfson in : P. Boston Soc, v. 4 p. 49. 

1867 .. ,. Packard in: Mem. Boston Soc, v. 1 p. 277. 

1870 .. ., Binnet in: Gould, Rep. Invert. Massachus., ed. 2 p. 26. 

1871 .. ., Daix in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 
1891 .. .. Packard, Labrador Coast, p. 397. 

1901 .. .. Whiteaves in: Geol. Survey Canada, v. 4 part 3 p. 269. 

Diagnose. 

Körper: cylindrisch, nach vorn sich verjüngend, hinten ampullenartig aufgetrieben und 

mit Haftfortsätzen versehen ; Länge bis 1 1 cm ; frei im Sande. 

Cellulosemantel: dünn, aber zäh, quer gerunzelt und teilweise mit Sand inkrustiert; 

beide Körperöffnungen dicht beisammen auf zwei warzenartigen Erhebungen des Vorderendes. 

Tentakel: 20—30. 

Kiemensack: ohne Falten, nicht bis zur Basis des Körpers reichend. 

Dorsal falte: glattrandig. 

Darm: zum größten Teil hinter dem Kiemensack; After gezähnt; keine Leitfalte. 

Gonade: beiderseits. 

Das mir vorliegende Material stammt von Spitzbergen, aus der Disco-Bay und aus der Nordsee. 

Der Körper ist im allgemeinen keulenförmig, indem das Hinterende ampullenartig aufgetrieben ist; bei 

kleineren Tieren nimmt der Körper häufig eine mehr kugelige Gestalt an. Die Oberfläche ist bei den 

Stücken von Spitzbergen meist stärker gerunzelt als bei den Nordsee - Exemplaren (Helgoland), die Farbe 

ist bei ersteren dunkel-braungrün, bei letzteren gelbbraun bis rostrot. Das größte Helgoländer Stück ist 

3,5 cm, das größte Stück von Spitzbergen 4,5 cm lang. Von Island habe ich im Kopenhagener Museum 

Exemplare von 11 cm Länge gesehen. 

Fundnotiz. 

Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn) : 

Station 24. Südkap, ca. 12 Seemeilen westlich, 135 m; 2 Exemplare. 

Station 29. König-Karls-Land, Jena-Insel, Südostspitze, 12 m; 5 kleine, rotbraune Exemplare. 

Station 30. König-Karls-Land, Jena-Insel, Ostseite, 75 m ; 2 Exemplare. 

Station 33. König-Karls-Land, Bremer Sund, 105 m ; 2 Exemplare. 

Station 37. Grosse-Insel, ca. 6 Seemeilen nordöstlich, 95 m ; 4 Exemplare, das größte 4,5 cm lang. 

Station 47. W. Thymen - Straße , in der Mitte, östlich der engsten Stelle, 38 m; viele kleine 
Exemplare. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Godhavn, Disco-Bay (A. M. Rodger S.) ; 4 Exemplare, das größte 4 cm lang. 
Kollektion „Museum Hamburg": 

Ost-Spitzbergen; 4 kleine Exemplare (Bremer Expedition 1889). 
Kollektion „Museum Kopenhagen": 

Island, Faskrudfjord, 50 Faden; Seydisfjord, 10 Faden. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 
Spitzbergen: West-Spitzbergen (Ostseite): (Museum Hamburg); W. Thymen-Straße, 38 m 
(Expedition „Helgoland"); König-Karls-Land: 12 — 105 m; Nord-Ost-Land (Ostseite): Grosse-Insel, 
95 m (Expedition „Helgoland"). 


Die Ascidien der Arktis. 


205 


Norwegen: Finmarken (Tromsö und Vadsö), 20—40 Faden, Sand- und Lehmboden (Danielsen 1861), 
40 — 100 Faden, selten (Sars 1858); Vadsö bis Bergen (Sars 1866); Molde (Kiaer 1893, Museum Bergen); 
Arendal, 12 Faden, schlickiger Sand (Kupffer 1875); Bolaeerne (Christaniafjord), 10 — 15 Faden, Schlamm- 
boden (Sars 1870). 

Weißes Meer: Solowetskischer Golf (Jacobsohn 1892). 

Karisches Meer: (Traustedt 1886, nach 2 im Museum Bergen vorhandenen Stücken). 

Sibirisches Eismeer: Besimannaja-Bay, 6 — 10 Faden (Leche 1878). 

Arktisch-amerikanischer Archipel: Barrow-Straße ; Baffins-Bay (Huxley 1852). 

Grönland: Jacobshavn, Claushavn, Egedesminde (Traustedt 1880); Disco-Bay (Kollektion Thompson). 

Nordamerika (Ostküste): Labrador (Belle Isle-Straße, Salmon-Bay), 15 Faden, sandiger Boden 
(Packard 1867 und 1891); zwischen Cap Breton und Prince Edward Island (St. Lawrence-Golf) ; Northumber- 
land-Straße (Whiteaves 1901); 10 M. östlich Leuchtthurm von Boston, 18 Faden (Stimpson 1851). 

Island: Öfjord (Lütken 1860, Traustedt 1880); Faskrudfjord, 50 Faden; Seydisfjord, 10 Faden 
(Museum Kopenhagen). 

Fär-Öer: (Traustedt 1880). 

Schottische und englische Küsten: Balta (Norman 1868); St. Andrews (Mac Intosh 1875); 
Bass Rock, 24 Faden, schlickiger Sand (Kupffer 1875); Rothesay-Bay, Berwick (Forbes & Hanley 1853); 
Cullercoats (Alder 1848). 

Nordsee: zwischen Borkum und Helgoland, 19 1 /., — 20 Faden, schlickiger Sand (Kupffer 1875). 

Dänische Küsten: östlich von Hjelmen ; zwischen Anholt und Kullen (Traustedt 1893). 

Pelonaia corrugata Forb. ist in der Arktis sehr weit verbreitet und gehört zu den Charakterformen 
der arktischen Ascidienfauna, verbreitet sich aber auch durch ein weites Gebiet der Subarktis. Vermutlich 
ist die Art aus der Arktis in die Subarktis eingewandert. Wir kennen sie fast aus allen arktischen Meeren 
von Grönland durch den ganzen atlantischen Teil des Nordpolarmeeres bis in das Sibirische Eismeer, dagegen 
liegen keine Angaben über ihr Vorkommen im Bering-Meer vor. Im östlichen Teil des Atlantischen Oceans 
verbreitet sie sich ziemlich weit südlich bis zum 54 n. Br. über ein weites Gebiet der Subarktis, welches 
die Küsten von Schottland, England, Holland, West-Deutschland, Dänemark und Norwegen, sowie das von 
diesen Küsten begrenzte Meergebiet umfaßt. An der nordamerikanischen Ostküste geht sie südlich bis Boston. 
Bei Spitzbergen ist sie von der Ostküste, vom Südkap und von König-Karls-Land bekannt, dagegen scheint 
sie an der Nord- und Westküste zu fehlen. 

Pelonaia corrugata lebt vornehmlich auf Schlick (mit oder ohne Steine), Sand oder schlickigem Sand- 
boden, manchmal auch auf Schlamm, selten auf felsigem Boden, in Tiefen von 12 — 180 cm. 

Erörterung. 

Die beiden von Forbes (1853) aufgestellten Arten P. corruguta und P. gldbra, welche auch von 
Herdman (1891) unterschieden werden, sind jedenfalls als Synonyma aufzufassen. Die von Forbes geltend 
gemachten Unterschiede beziehen sich lediglich auf verschiedene Altersstadien. Die jüngeren Tiere, bei 
denen die Oberfläche noch glatt ist, sind von Forbes als P. glubra bezeichnet worden zum Unterschied von 
den ausgewachsenen Individuen mit stark runzeliger Oberfläche, der typischen P. corrugata. 

Ebensowenig kann die von Sars (1858) beschriebene P. villosa als gute Art bestehen bleiben. 

Endlich ist noch eine vierte Art, P. arenifera, von Stimpson (185 1) beschrieben worden. Die Beschreibung 

ist, wie fast alle älteren Diagnosen amerikanischer Ascidien, ganz unzureichend. Die Form wird als neue Art 

der Gattung Pelonaia zugeteilt, ohne daß irgend ein Unterschied von den bekannten Arten angeführt wird. 

Man geht wohl kaum fehl, auch diese Art nur als Synonymon von P. corrugata aufzufassen, zumal da wir von 

26* 


206 ROBERT HARTMEYER, 

West-Grönland und aus der Baffins-Bay Belege für das Vorkommen von P. corrugata haben und es recht 
unwahrscheinlich ist, daß die durch den ganzen atlantischen Teil des Nordpolarmeeres verbreitete P. corrugata 
allein an der Küste von Labrador fehlen und hier durch eine andere Art vertreten werden sollte. 

Gattung: Styela, Mac Leay, 1824. 

Körper: festsitzend, selten gestielt. 

Körperöffnungen: vierlappig. 

Kiemensack: mit 4 oder weniger Falten jederseits. 

Dorsal falte: in der Regel glattrandig, selten gezähnt. 

Geschlechtsorgane: auf beiden Seiten, Ovarien röhrenförmig. 

Diese Gattung ist in der Arktis durch 8 Arten vertreten, von denen eine allerdings unsicher ist. Die 

Arten sind teils Lokalformen, teils über ein großes Gebiet verbreitet, die Gattung selbst ist aber in allen 

arktischen Meeren vertreten. 

Bestimmungstabelle für die arktischen Arten der Gattung Styela M'Leay 1 ). 

Dorsalfalte gezähnt S. bathybia Bonnevie 

Dorsalfalte glattrandig 1 

I Körper gestielt 2 

1 { 
I Körper ungestielt 3 

I nur eine Gonade jederseits S. gelatinosa Traust. 

I mehrere Gonaden jederseits S. clavata (Pall.) 

( Ovarium und Hoden getrennt 4 

3 l 

I Gonaden hermaphroditisch 5 

I Magen länglich-eiförmig, horizontal, Flimmerorgan ringförmig geschlossen . . S. loveni (Sars) 

4 { 

| Magen sehr lang, rechtwinklig gebogen, Flimmerorgan hufeisenförmig . . . S. rustica (L.) 

| jederseits nur eine Gonade, Flimmerorgan rund, mit spaltförmiger Oeffnung S. cylindriformis Bonnevie 
| rechts 8, links 9 (5) Gonaden, Flimmerorgan hufeisenförmig .... S. finmarJcicnsis (Kiaer) 

Styela bathybia Bonnevie 
Synonyma und Litteratur. 
1896 Styela bathybia, Bonnevie, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 2 p. 5 t. 3 f. 6 — 14. 

Diagnose. 

Körper: eiförmig, 1,5 cm breit, Entfernung der Körperöffnungen etwa 5 mm. 

Cellulosemantel: glatt, durchscheinend, mit Haftfortsätzen, an denen kleine Steine 
und Muscheln haften. 

Tentakel: 10 große, dazwischen 10 kleinere. 

Dorsal falte: mit langen Zähnen. 

Kiemensack: mit 4 an der Einmündungsstelle des Oesophagus konvergierenden Falten; 
Schema: [links] (9), (6), (8—9) 8-10, (5—6); [rechts] (9), (6), (8-9) 8—10, (5-6), (6); links 4 Falten, 
rechts eine fünfte rudimentäre; intermediäre innere Längsgefäße nur zwischen der dritten und 
vierten Falte; Felder quadratisch mit 4 Kiemenspalten. 

Darm: Oesophagus kurz; Magen sehr klein, äußerlich gefurcht; After dreilippig. 

Gonade: beiderseits ein langes, am unteren Ende zugespitztes Rohr (Ovarium), das am 
oberen Ende eine Anzahl Spermasäckchen trägt, deren Zahl linksseitig geringer als rechtsseitig ist. 

1) Styela villosa (Fabr.?), (Kupff.), die noch einer Nachuntersuchung bedarf, ist in diese Tabelle nicht aufgenommen. 


Die Ascidien der Arktis. 207 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Nördlich von Jan Mayen: 75" 12' n. Br., 3 20' ö. L., 2195 m (Bonnevie 1896). 

Erörterung. 

Diese interessante Tiefseeform, die von der Norske Nordhavs Expedition in dem Meere nördlich von 
Jan Mayen in einer Tiefe von 2195 m erbeutet wurde, ist in mancher Hinsicht bemerkenswert. Vor allem ist 
die gezähnte Dorsalfalte auffallend, welche nur in ganz vereinzelten Fällen bei einer Styela sich findet. Nach 
Herdman besitzt Styela bythia Herdm. eine Dorsalfalte mit kurzen Züngelchen, während die Dorsalfalte von Styela 
flava Herdm. gezähnt ist. Auffallend ist, daß diese 3 Styela-Arten, bei denen die Dorsalfalte von dem normalen 
Verhalten abweicht, sämtlich großen Tiefen angehören. Styela flava stammt aus einer Tiefe von 600 Faden, 
Styela bathybia von 2195 m und Styela bythia sogar von 2600 Faden. Sehr eigentümlich ist ferner der Bau des 
Kiemensackes mit der rudimentären, rechtsseitigen fünften Falte; auch die Gonaden und der dreilippige After 
sind bemerkenswert. Besonders interessant wird diese Form dadurch, daß sie der arktischen Tiefsee angehört, 
über deren Ascidienfauna wir nur sehr wenig wissen und die nach den mancherlei Eigentümlichkeiten, welche 
Styela bathybia in ihrem Bau aufweist, noch manche weitere interessante Form als zu ihr gehörend vermuten läßt. 

Styela gelatinosa, Traust. 
Synonyma und Litteratur. 
1886 Styela gelatinosa. Tuaistedt, Dijrnphna Udb., p. 249 t. 36 f. 8—11 t. 38 f. 27. 
1891 .. „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 581. 

Diagnose. 
Körper: birnen- oder keulenförmig, an der Basis zu einem Stiel verjüngt; größtes Exemplar 
84 mm lang, 30 mm hoch. 

Cellulosemantel: sehr dünn, membranös, bei jungen Tieren durchscheinend, oft mit 
Fremdkörpern bedeckt. 

Muskulatur: sehr schwach ausgebildet. 

Flimmerorgan: klein, hufeisenförmig, die Spitzen der Schenkel berühren sich, Oeffnung 
nach vorn gewandt. 

Kiemensack: kurz; Ouergefäße von verschiedener Breite; Felder fast zweimal so lang 
wie breit, jedes mit 2 großen Kiemenspalten. 

Darm: Oesophagus lang; Magen senkrecht, vom Mitteldarm abgesetzt; After am Rande 
mit großen Lappen versehen. 

Gonade: jederseits ein unverzweigtes Organ. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 
Karisches Meer: 50—70 Faden (Traustedt 1886). 
Zwischen Fär-Öer und Shetland-Inseln : 6o° 37' n. Br., 5 42' w. L., 588 m (Expedition „Valdivia"). 

Erörterung. 
Styela gelatinosa Traust., welche von der Dijmphna-Expedition gesammelt wurde, war bisher nur aus 
dem Karischen Meer bekannt, ist aber von der „Valdivia", wie mir Herr Dr. Michaelsen freundlichst mit- 
geteilt hat, auch westlich von den Shetland-Inseln erbeutet worden. Bei dem Valdivia-Exemplar sind nur 
die Körperöffnungen etwas weiter von einander entfernt. S. gelatinosa ist von den übrigen arktischen Styeliden 
durch eine ganze Reihe guter Merkmale unterschieden. Außer der Körperform und der charakteristischen 
Beschaffenheit des Cellulosemantels ist es vor allem der eigentümliche Verlauf des Darmes, der in mancher 
Hinsicht an Styela clava Herdm. erinnert. Leider ist die Beschreibung nicht eingehend genug, um über den 
feineren Bau des Kiemensackes und der Gonaden vollständig aufzuklären. 


2o8 ROBERT HARTMEYER, 

Styela clavata (Pall.) 
Synonyma und Litterat ur. 

1774 Aseidia clavata, Pallas, Spie, zool., v. 1 fasc. 10 p. 25 f. 16. 

(Kopie bei Bruguiebe (1791) t. 63 f. 11.) 
1816 „ „ (part.), Lamabck, Hist. An. s. Vert., v. 3 p. 126 no. 19. 

1840 „ ,, (part.), Lamaeck, Hist. Ad. s. Vert, ed. 2 v. 3 p. 534 no. 19. 

(non Müller 1776! non Fabricius 1780! non Gmelix 17S8! non Shaw 1789! non Cuvier 1815! 
1788 Aseidia peduncalata, Gmelin, Syst. Nat., ed. 13 v. 1 pars 6 p. 3127 no. 24. 

(non Bruguiere 1792! non Lamarck 1816 u. 1840! non Hoffmaxn 1829!) 
1792 Ascidie massue, (part.), Bruguiere, Encycl. Metkod., v. 1 p. 151. 
1899 Styela greeleyi, Ritter, Für Seal Islands, part 3 p. 516 f. 9 — 13. 

Diagnose. 
Körper: länglich, scharf gegen einen i 1 ^- bis 2mal so langen Stiel abgesetzt. 
Cell u lose mantel: zäh, lederartig, kaum I mm dick. 
Körperöffnungen: am Vorderende dicht beisammen. 

Tentakel: in zwei Kreisen angeordnet, der äußere mit 15 großen, der innere mit 30 kleinen. 
Kiemensack: jederseits mit 4 Falten, deren Ausbildung nach der Größe der Individuen 
schwankt; 3 — 5 intermediäre innere Längsgefäße zwischen den Falten; Ouergefäße 1., 2. und 
3. Ordnung; Felder annähernd quadratisch, mit 4—6 (gewöhnlich 5) langen, schmalen Kiemenspalten. 
Darm: Oesophagus kurz, an der Dorsalseite des Kiemensackes, nahe der Basis ein- 
mündend; Magen mit Längsfalten; After zweilippig, jede Lippe in 6 Läppchen zerteilt. 

Geschlechtsorgane: beiderseits lange, wurstartige Ovarien, die der rechten Seite 

länger als die der linken ; das eine der linken Seite in der Darmschlinge, das andere oberhalb 

davon, teilweise unter dem Magen gelegen. 

Im jähre 1774 beschrieb Pallas in den Spicilegia zoologica eine Art von Kamtschatka, welche er 

Aseidia clavata benannte, folgendermaßen: „Corpus coriaceum , longitudinaliter rugosissimum, fusiformi- 

subclavatum, pedunculus sensim adtenuatus, extremo scruposo marinis variis infixus. Corpus oblongum, 

obtusum, osculis terminalibus, geminis papillaribus, quae ambiuntur rugis aliquot circularibus, quarum etiam 

obsoletae quaedam in corpore apparent. Color coccineus, in peduneulo albicantior." Diese Beschreibung 

berücksichtigt lediglich äußere Charaktere, sodaß sich nicht einmal die Gattung mit Sicherheit bestimmen 

läßt. Pallas selbst befand sich betreffs der systematischen Stellung seiner Art in einem Irrtum, indem er 

dieselbe mit Linne's Vorticella ovifera identifizierte. Daß Pallas' Form nicht zur Gattung Boltenia gehören 

kann, geht aus der terminalen Lage der beiden Körperöffnungen ohne weiteres hervor. Diesen Irrtum hat 

auch bereits Savigny (1816) erkannt, welcher Pallas' A. clavata nicht zu Boltenia stellt, sondern sie für eine 

Clavelina hält, welche vielleicht nur eine Varietät vor Clavelina borealis (Sav.) ist (vergl. auch das bei Clavelina 

borealis Sav. Gesagte). 

Ich bin nun betreffs der von Pallas beschriebenen Art zu einer neuen Auffassung gelangt und 
glaube die Art damit richtig zu deuten. Ich halte dieselbe nämlich für identisch mit der aus dem Bering- 
Meer von Ritter (1899) beschriebenen Styela greeleyi. Diese Vermutung drängte sich mir auf, als ich einige 
Exemplare von Styela greeleyi, welche von D'Arcy W. Thompson bei St. Paul gesammelt waren, mit der 
Abbildung bei Pallas verglich. Es befindet sich unter meinen Exemplaren ein Stück, welches so voll- 
ständig in Größe und Form mit dem von Pallas abgebildeten Tier übereinstimmt, daß man glauben möchte, 
es habe ihm direkt als Vorlage zu seiner Figur gedient. Auch die Beschreibung, welche Pallas giebt, 
paßt Wort für Wort auf Styela greeleyi und hebt trotz ihrer Kürze die äußeren Charaktere in sehr präciser 
Weise hervor. Berücksichtigt man endlich noch den Fundort (Kamtschatka und Pribilof-Inseln), so scheint, 


Die Ascidien der Arktis. 2C9 

wenn man überhaupt den Versuch machen will, Arten auf Grund derartiger unvollständiger Beschreibungen 
festzustellen, in diesem Falle alles dafür zu sprechen, daß Pallas' A. clavata der Styela greeleyi Ritt, ent- 
spricht. Ich habe die beiden Arten deshalb vereinigt und benenne sie Styela clavata (Pall.). 

Betreffs der übrigen Synonyma verweise ich auf das auf S. 182 u. 184 Gesagte. 

Styela clavata, welche sich vor allem durch ihre Stielbildung auszeichnet, ist nahe verwandt mit 
Styela montereyensis (Dall) aus der Monterey - Bay (Caüfornien) und mit Styela yakutatensis Ritt, aus der 
Yakutat-Bay (Alaska) und es bleibt nach Ritter weiteren Untersuchungen überlassen, auf Grund umfang- 
reicheren Vergleichsmaterials, besonders von dazwischen liegenden Fundorten, die verwandtschaftlichen 
Beziehungen dieser 3 Arten festzustellen. Würde es sich herausstellen, daß alle 3 Formen nur einer Art 
zuzurechnen sind, dann hätten wir in Styela clavata (Pall.) eine Art vor uns, die allem Anschein nach aus 
subarktischen Breiten an der Westküste Nordamerikas entlang in die Arktis gewandert ist. 

Die mir vorliegenden Exemplare stimmen genau mit Ritter's Beschreibung überein. Ein Stück ist 
zusammen mit Dendrodoa snbpedunculata auf Seepflanzen angewachsen und auch die übrigen scheinen auf 
Tang befestigt gewesen zu sein. Hiermit läßt sich auch die Bemerkung von Pallas in Einklang bringen, 
welcher die Art „inter Fucos siccatos" gesammelt hat. Die Größe eines Stückes ist beträchtlicher, als Ritter 
sie angiebt. Das Tier ist 9 cm lang; davon entfallen 2,2 cm auf den Körper und 6,8 cm auf den Stiel, 
während das größte Exemplar von Ritter nur 6,1 cm lang war (Körper 1,8 cm, Stiel 4,3 cm). 

Fundnotiz. 

Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 
Pribilof-Inseln (St. Paul); 3 Exemplare. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 
Bering- Meer: Pribilof-Inseln (St. Paul) (Ritter 1899; Kollektion Thompson). 
Kamtschatka: (Pallas 1774). 

Diese Art, die nur im Bering-Meer vorkommt, sonst aber in der Arktis fehlt und ihre nächsten 
Verwandten an der Westküste Nordamerikas hat, ist höchst wahrscheinlich eine aus der Subarktis in die 
Arktis eingewanderte Form. 

Styela loveni (Sars) 

(Taf. V, Fig. 4-6; Taf. XI, Fig. 6-9.) 

Synonyma und Litterat ur. 

1851 Ascidia loveni, Sars in: Nyt Mag. Natur vidensk., v. 6 p. 157 no. 101. 
1864 „ „ Sars in: Forh. Selsk. Christian., p. 56. 

1858 Cynthia loveni, Sars in: Forh. Selsk. Christian., p. 65. 
1860 ., „ Lütken in: Vid. Meddel., p. 6 no. 8. 

1868 ,, „ Sars in: Forh. Selsk. Christian., p. 255. 

1893 Styela loveni, Kiaer in : Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 48. 
1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 2 p. 8. 

1901 „ „ Haktjieyer, Meeresfauna Bergen, p. 44. 

1871 Cynthia rustica, Kupffer in: Ber. Komm. D. Meere, 1871, p. 137. 
1875 „ „ Kupffer in: Ber. Komm. D. Meere, 1872/73, p. 215. 

1880 Styela aggregata, Traustedt in: Vid. Meddel., p. 410. 

1883 ., ., Traustedt, Mt. Stat. Neapel, v. 4 p. 480 t. 36 f. 17 t. 37 f. 9 u. 12. 

1893 ., .. Traustedt, Udb. Hauchs, v. 5. 

1899 „ .. Hart.meyer in: Zool. Jahrb. Syst., v. 12 p. 479 f. E t. 22 f. 8 t. 23 f. 5. 

(non Herdman 1881! non Kiaer 1893!) 

? 1886 Cynthia aggregata, Kükenthal & Weissenborn in: Jena. Z., v. 19 p. 783. 

(non Kupffer 1875!) 

1887 Styela conica, Swederus in: Vega Exp., v. 4 p. 107. 


2IO ROBERT HARTMEYER, 

Diagnose. 

Körper form: sehr variabel, länglich-eiförmig, stumpf-kegelförmig oder stark abgeflacht, 
mit breiter Basis festgewachsen. 

Cellulosemantel: gerunzelt, gelegentlich mit zottenartigen Fortsätzen (bei jungen Tieren 
fast glatt), mäßig dick und zähe. 

Tentakel: etwa 30. 

Flimmerorgan: ringförmig geschlossen. 

Kiemensack: mit 4 Falten jederseits in folgender Reihenfolge nach der Zahl ihrer inneren 
Längsgefäße: 1; 2 und 3:4; zwischen den Falten in der Regel 3 intermediäre innere Längsgefäße; 
Felder gewöhnlich mit 8 — 10 Kiemenspalten. 

Darm: Magen groß, länglich-eiförmig, deutlich gegen Oesophagus und Mitteldarm abge- 
setzt, Mitteldarm S-förmig gebogen, After mit 12 — 14 stumpfen Zähnchen. 

Gonade: jederseits ein geschlängeltes, senkrecht zur Körperlängsachse verlaufendes 
Ovarium, das von einer Anzahl Spermasäckchen umgeben wird. 

Aeußeres. 

Unter dem Namen „Styela loveni" fasse ich in Uebereinstimmung mit Kiaer den Formenkreis einer 
äußerlich sehr stark variierenden Art zusammen. Berücksichtigt man lediglich äußere Charaktere, so lassen sich 
zwei Hauptformen dieser Art unterscheiden, die bereits von Kiaer (1893) treffend charakterisiert worden sind. 

Die eine Form (Taf. V, Fig. 4; Textfig. 6) zeichnet sich vor allem durch ihre stark abgeflachte Körper- 
form aus. Der Cellulosemantel ist auf der Unterlage flächenartig ausgebreitet, fein gerunzelt, mit Sandkörnchen 
inkrustiert, von mäßiger Dicke und ganz undurchsichtig. Bemerkenswert ist, daß der Cellulosemantel unter- 
seits, soweit es sich um die Anheftungsfläche des eigentlichen Körpers und nicht um die flächenartig aus- 
gebreitete Mantelmasse handelt, auffallend dünn ist und nur als ein feines Häutchen den Körper überzieht. 

Die andere Form ist bald länglich-eiförmig (Textfig. jj, bald stumpf-kegelförmig aufgerichtet (Textfig. 8 
und 9), mit einem größeren oder kleineren Teil der Basis angewachsen, ohne daß sich jedoch der Mantel 
flächenartig auf der Unterlage ausbreitet. Die Oberfläche des Cellulosemantels ist sehr verschieden, bei 
jüngeren Tieren fast ganz glatt, bei älteren mehr oder weniger gerunzelt, gelegentlich auch mit Steinchen 
und Sandkörnchen inkrustiert. Der Cellulosemantel selbst ist von wechselnder Dicke, bei den äußerlich 
fast glatten Individuen ziemlich dünn, aber zähe und schwach durchscheinend, bei den runzligen Stücken 
an der Basis stärker verdickt und ganz undurchsichtig. 

Von beiden Formen lagen mir sehr charakteristische Stücke zur Untersuchung vor und ich kann die 
Angaben von Kiaer, daß dieselben in allen anatomischen Charakteren vollständig übereinstimmen, nur 
bestätigen, sodaß ihrer Vereinigung unter einem Speciesnamen keine Bedenken entgegenstehen. 

Die erste Form entspricht zweifellos der von Sars (1851) als Ascidia loveni Koren & Danielsen 
beschriebenen Art, die zum ersten Male von Koren & Danielsen bei Bergen gesammelt worden ist und 
nicht selten bei Tromsö und den Lofoten vorkommt. Die zwar kurze, aber die äußeren Eigentümlichkeiten 
der Art sehr treffend charakterisierende Beschreibung: „Valde depressa, fere plana, repanda, coriacea, cinerea, 
arena incrustata, medio paululum conica, ibique aperturis approximatis quadriplicatis coccineis, sacculo rubi- 
cundo" läßt es mir zweifellos erscheinen, daß Sars diese Form vor sich gehabt hat, um so mehr, als ich 
auch eine Anzahl Exemplare von Tromsö besitze, welche der SARs'schen Diagnose genau entsprechen. 
Diese Stücke zeigen die eigentümliche flächenartige Ausbreitung des Cellulosemantels, der in ganzer Aus- 
dehnung auf Muschelschalen fest angeheftet ist und dessen mittlere Partie sich flach aufwölbt und den 
eigentlichen Körper des Tieres darstellt, in schönster Ausbildung. Die beiden Körperöffnungen liegen dicht 


Die Ascidien der Arktis. 


211 


Fig. 6. 
Tromsö. Nat. Gr. 


Fig. 7. 

Darserort (Exp. „Pom- 

merania"). Vergr. 2 mal. 


Fig. 8. 
Barents - Meer (Exp. „W. 
Barents"). Vergr. i 1 , mal. 


beisammen am Vorderende des Körpers und sind deutlich vierlappig. Die Oberfläche des Körpers zeigt 
ein System feiner Querrunzeln, die im Umkreis der Körperöffnungen am stärksten ausgebildet sind und ist 
mit feinen Sandkörnchen inkrustiert. Die Körperhöhe übertrifft die Körperlänge natürlich um ein Mehr- 
faches. Bei einem Stück betrug erstere 16 mm, letztere nur 6 mm, wärend die Maße des flächenartig aus- 
gebreiteten Cellulosemantels 2,6 : 2,1 cm betrugen. 

Die zweite Form ist zum ersten Male von Kupffer (1875) als Cynfhia rustica (L.) und später von Trau- 
stedt (1880 u. 1883) als Styela aggregata (Rathke) beschrieben worden. Auch von dieser Art lagen mir einige 
Stücke vor, und zwar waren es teilweise Originalstücke von Kupffer (Taf. V, Fig. 5; Textfig. 7), die von 
der „Pommerania" gesammelt worden sind, so daß ich sowohl die Diagnose von Kupffer kontrollieren, 
als auch einen direkten Vergleich zwischen dieser Form und der SARs'schen Aacidia loveni anstellen konnte. 

Ehe ich auf Einzelheiten eingehe, will ich als Ergebnis meiner Untersuchungen vorausschicken, daß 
über die Zusammengehörigkeit beider 
Formen für mich kein Zweifel besteht. 
Das eine Exemplar ist länglich-eiförmig, 
11 mm lang, 9 mm hoch, das andere 
stumpf-kegelförmig, 12 mm lang, 13 mm 
hoch (an der Basis gemessen) und mit ziem- 
lich breiter Fläche angewachsen. Kupffer 
giebt für seine Exemplare eine Länge von 
1,5 bis höchstens 2,5 cm an. Da auch die 
Oberfläche meiner Exemplare fast ganz 
glatt, der Mantel dünn ist, scheint es sich 
um junge Tiere zu handeln. 

Außer diesem Material konnte ich 
noch eine Anzahl Exemplare von Spitz- 
bergen (Taf. V, Fig. 6) untersuchen, 
die ihrerseits wieder eine Reihe äußerer 
Eigentümlichkeiten besitzen, welche sie 
von den norwegischen und dänischen 
Exemplaren unterscheiden. Trotzdem 

glaube ich auch hier nicht fehlzugehen, auf Grund meiner anatomischen Befunde diese Stücke ebenfalls 
dieser Art zuzurechnen. Bei Spitzbergen ist diese Art sowohl von Kükenthal (1889) in 2 Exemplaren als 
auch von Römer und Schaudinn in größerer Anzahl gesammelt worden, sodaß ich über ausreichendes Ver- 
gleichsmaterial verfügte, um die bereits früher von mir (1899) ausgesprochene Identität der arktischen mit 
den subarktischen Exemplaren nochmals bestätigen zu können. Die Körperform der Stücke von Spitzbergen 
ist sehr variabel. Ein Stück zeigt sehr schön einen Uebergang zwischen der konischen und der flächenartig 
ausgebreiteten Form (vergl. Zool. Jahrb. Syst., v. 12 t. 22 f. 8); ein anderes ist stumpf-kegelförmig mit breiter 
Basis, andere sind länglich oder von ganz unregelmäßiger Form ; bei einem Stück ist sogar ein deutlicher 
Stiel (Textfig. 11) vorhanden. Die durchschnittliche Länge beträgt etwa 1 — 1,5 cm, die Höhe ist etwas 
geringer. Einige Exemplare sind zu zweien und dreien mit einander verwachsen. Eine allen gemeinsame 
Eigentümlichkeit zeigt die Oberfläche des Cellulosemantels. Dieselbe ist nämlich dicht mit kleinen, zotten- 
artigen Fortsätzen versehen, die nur am Vorderende fehlen. Dort, besonders im Umkreis der Körper- 
öffnungen, tritt eine deutliche Runzelung hervor, meist in Form kleiner Knötchen und Wärzchen, zwischen 

Fauna Arctica, Bd. III. 27 


Fig. 9. 

Grönland. Vergr. 

3mal. 


Fig. 10. 

Cumberland-Sund (Koll. 

Thompson). Nat. Gr. 


Ostspitzbergen (Exp. „Helgo- 
land"). Vergr. 1' , mal. 


Fig. 6 — 11. Styela loveni (Sars). 6 Exemplare zur Demonstration der 
variablen Körperform. 


212 ROBERT HARTMEYER, 

denen versteckt die nur schwer erkennbaren Körperöffnungen liegen. Der Mantel ist bei allen Stücken 
verhältnismäßig dick, besonders am Hinterende, zähe und ganz undurchsichtig. An der Anheftungsfläche 
dagegen besitzt er wieder die eigenartige dünne, hautartige Beschaffenheit. Die Farbe ist schmutzig grünlich- 
graubraun. Trotz dieser äußeren Eigentümlichkeiten, die die Stücke von Spitzbergen auf den ersten Blick 
von den subarktischen Exemplaren unterscheiden, weist die innere Anatomie nichts auf, worauf sich eine 
selbständige Art gründen ließe. 

Außer diesen von Ost-Spitzbergen stammenden Stücken liegt mir noch ein Stück von der Dänen - 
Insel vor, welches auf der ANDRE'schen Expedition (1896) gesammelt wurde. Der Erhaltungszustand war 
nicht so günstig, um alle anatomischen Einzelheiten mit Sicherheit feststellen zu können, doch wies das 
Stück keine Besonderheiten auf, welche gegen eine Identifizierung mit Styela loveni (Sars) gesprochen hätten. 
Aeußerlich gleicht das Stück nun auffallend denjenigen von Ost-Spitzbergen, so daß auch hier wieder der 
Lokalcharakter der Exemplare von Spitzbergen gewahrt bleibt. Die Form ist stumpf-kegelförmig, das Vorder- 
ende stark runzelig, besonders an den Körperöffnungen, während am Hinterende die charakteristischen 
zottenartigen Fortsätze zu sehen sind. Die Farbe ist ein wenig heller. 

Der „Willem Barents" hat diese Art in 2 Exemplaren (Textfig. 8) aus dem Barents-Meer mit- 
gebracht. Beide Stücke sind stumpf-kegelförmig, 13 mm lang und an einem Pflanzenstengel angewachsen. 
Bei dem einen Stück ist die Basis etwas breiter, die ganze Oberfläche gleichmäßig und ziemlich stark 
gerunzelt, bei dem anderen ist die Runzelung nur im Umkreis der Körperöffhungen deutlicher ausgeprägt. 

Aus dem weißen Meer habe ich einige von Herrn Kluge gesammelte Exemplare gesehen. Eins 
derselben war stark abgeflacht und glich den Tromsö-Fxemplaren, andere waren kegelförmig und mit ihrem 
Cellulosemantel ziemlich fest mit einander verwachsen. 

Endlich habe ich auch noch Material dieser Art von Grönland untersuchen können, das besonders 
deshalb interessant ist, weil die einzelnen Exemplare die weitgehendste Variation in der äußeren Körperform 
zeigen. Ein kleines Exemplar aus der Disco-Bay, von Kapt. Phillips gesammelt, ist mit breiter Basis auf 
einer Muschelschale angewachsen und ähnelt den abgeflachten Exemplaren von Tromsö ; 4 kleine von Grube 
gesammelte Exemplare (Textfig. 9) sind kegelförmig, nur 5 mm lang und gleichmäßig fein gerunzelt; 2 von 
ihnen sind an der Basis mit einander verwachsen ; ein anderes Exemplar aus dem Cumberland - Sund 
(Textfig. 10), von Rodger gesammelt, ist mehr keulenförmig, 20 mm lang und annähernd gleich hoch und 
mit der flächenartig verbreiterten Basis auf einer Muschelschale angewachsen. Die Oberfläche ist ziemlich 
gleichmäßig gerunzelt, aber die Runzeln sind nicht besonders stark ausgebildet, auch nicht im Umkreis der 
Körperöffnungen, sodaß letztere nur schwer zu erkennen sind. An der Basis sind zahlreiche zottenartige 
Fortsätze vorhanden. Die Farbe ist rotbraun. Anatomisch ist das Exemplar besonders durch die starke 
Entwicklung der Geschlechtsorgane (Taf. XI, Fig. 9) interessant. Wie gewöhnlich ist nur ein Ovarium 
jederseits vorhanden, das geschlängelt und senkrecht zur Längsachse des Tieres verläuft, aber die Sperma- 
säckchen sind so stark entwickelt, daß sie dicht neben einander liegen und eine kontinuierliche Masse zu 
bilden scheinen, welche den äußeren Rand des Ovariums ringförmig umschließt. 

Innere Organisation. 

Eine genügende Beschreibung der inneren Organisation hat Kupffer (1875) gegeben; ferner hat 
Traustedt (1880 u. 1883) die Art wiederholt beschrieben, und bei mir (1899) finden sich auch einige weitere 
Angaben über die innere Anatomie, sodaß ich mich auf einige allgemeine Bemerkungen beschränken kann. 

Das Flimmerorgan (Taf. XI, Fig. S) beschreibt Traustedt als hufeisenförmig mit nicht spiralig 
eingerollten Flimmern und nach vorn gewandter Oeffnung. Diese Angabe beruht jedenfalls auf einem 
Irrtum. Das Flimmerorgan ist, wie schon Kupffer richtig angiebt, ringsum geschlossen, nur am Vorderrande 


Die Ascidien der Arktis. 213 

beobachtete ich mehrfach eine in die Oeffnung der Flimmergrube mehr oder weniger stark vorspringende 
zapfenartige Ausbuchtung des Randes. 

Von den Falten des Kiemensackes besitzt die erste Falte die größte Anzahl innerer Längsgefäße, 
dann folgen die zweite und dritte Falte, die annähernd die gleiche Zahl besitzen, und endlich die vierte, 
welche am niedrigsten ist und die wenigsten inneren Längsgefäße trägt. Die Zahl der inneren Längs- 
gefäße ist nicht konstant; für die erste Falte beträgt sie etwa 15—20, für die zweite und dritte 7-9, für 
die vierte 3^5. Zwischen den Falten verlaufen ziemlich regelmäßig 3 intermediäre innere Längsgefäße, 
während ein viertes sich häufig im vorderen Abschnitt des Kiemensackes von seiner Falte ablöst. Auch 
die Größe der Felder ist sehr wechselnd; die Zahl der Kiemenspalten beträgt meist 8 — IO. 

Der Darm (Taf. XI, Fig. 6. u. 7) bietet manches Charakteristische. Der Oesophagus ist ziemlich 
lang, der Magen groß, länglich-eiförmig, deutlich vom Oesophagus und Mitteldarm abgesetzt und äußerlich 
längsgefurcht ; die Darmschlinge bildet ein liegendes 73, dessen absteigender Ast bis an den Magen herantritt 
oder auch von letzterem teilweise überlagert wird; der Enddarm verläuft dicht neben dem Oesophagus 
verschmälert sich an seinem Ende und mündet mit einem trompetenartig erweiterten, mit etwa 12—14 stumpfen 
Zähnchen versehenen After aus. 

Jederseits fand sich bei allen von mir untersuchten Stücken nur ein Ovarium (Taf. XI, Fig. 6), 
womit ich gleichzeitig meine frühere irrtümliche Angabe (1899) berichtigt haben möchte. Die Zahl scheint 
demnach für die Art konstant zu sein. Das Ovarium der rechten Seite ist gewöhnlich etwas größer als das 
der linken Seite. Ihre Form ist wechselnd, geschlängelt, doch verläuft ihre Längsachse im allgemeinen 
senkrecht zur Längsachse des Körpers. Jedes Ovarium wird von einer Anzahl Spermasäckchen umgeben. 

Fundnotiz. 
Expedition „Willem Barents" 1879/80 u. 1882/83: 

75° 20' n. Br., 46 ° 40' ö. L., 150 Faden; 2 Exemplare. 
Expedition „Andre" 1896: 

West- Spitzbergen (Dänen-Insel), 30 m ; I Exemplar. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn): 

Station 30. König-Karls-Land, Jena-Insel, Ostseite, 75 m ; 2 stumpf-kegelförmige Exemplare. 
Station 45. Bismarck-Straße, Südosteingang, 35 m; I Exemplar. 

Station 47. W. Thymen-Straße, in der Mitte, östlich der engsten Stelle, 38 m ; 8 Exemplare. 
Station 56. Weißes Meer, am Eingang, 65 m; 2 kleine, flache Exemplare. 
Expedition „Pommerania" 1871/72: 

Darserort; I Exemplar; Insel Romsö; I Exemplar. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Davis-Straße, Cumberland-Sund, 20 Faden; 1 Exemplar (A. M. Rodger S.); Disco-Bay, 43 Faden; 
1 Exemplar (Phillips S.). 
Kollektion „Kluge": 

Weißes Meer: Dolgaja Guba, 8—12 Faden, Muschelsand; mehrere Exemplare; Solowetskischer 
Golf, 1 — 15 Faden; zahlreiche meist kleine, auf 31odiola und Pecten festsitzende sandige 
Exemplare; Sajatzki-Inseln, 20—25 Faden; 2 Exemplare. 
Kollektion „Museum Berlin": 

Grönland ; 4 kleine Exemplare (Grube S.). 
Kollektion „Museum Bergen": 

Tromsö ; mehrere stark abgeflachte Exemplare. 


214 ROBERT HARTMEYER, 

Geographische und Tiefe n verbr ei tu ng. 

Spitzbergen: West-Spitzbergen (Ostseite): Deevie-Bay, 12 — 13 Faden (Hartmeyer 1899); 
Bismarck-Straße, 35 m; W. Thymen-Straße, 28 m (Expedition „Helgoland"); (Westseite): Dänen-Insel, 
30 m (Expedition „Andre"); König- Karls- Land: 75 m (Expedition „Helgoland"). 

Norwegen: Lofoten und Tromsö, 30 Faden, auf Muschelschalen (Sars 1851) ; norwegische Küsten, 
300 Faden (Sars 1864 u. 1866); norwegische Küsten bis Hammerfest, 50—400 m (Kiaer 1893); Alvaerstrommen, 
Insel Radö (Kükenthal & Weissenborn 1886); Bergen, 40—150 m, harter Boden mit Muschelsand 
(Hartmeyer 1901). 

B aren ts-M eer : 150 Faden (Expedition „Willem Barents"). 

Weißes Meer: am Eingang, 65 m (Expedition „Helgoland"); Dolgaja Guba, 8 — 12 Faden; Solowets- 
kischer Golf, 1 — 15 Faden; Sajatzki-Inseln, 20—25 Faden (Kollektion Kluge). 

Sibirisches Eismeer: Cap Schelagskoj, 12 Faden (Swederus 1887). 

A rktisch -amerikanischer Archipel: Davis-Straße (Cumberland-Sund), 20 Faden (Kollektion 
Thompson). 

Grönland: (Museum Berlin); Disco-Bay, 45 Faden (Kollektion Thompson). 

Deutsche und dänische Küsten : Hellebaek, 10 Faden (Lütken 1860); Großer Belt bei Sprogoe, 
22—32 Faden (Kupffer 1875); 0resund; Großer Belt zwischen Fyen und Vresen; Fakkebjerg, 8 7» Faden; 
Samsu ; Svendborg-Sund; Middelfart-Sund ; südöstliches Kattegat (Traustedt 1880) ; Kleiner Belt ; Frederiks- 
havn; Bornholm, steiniger, harter Boden mit Tang, 5—35 Faden (Traustedt 1893); Romsö (Expedition 
„Pommerania") ; Flensburger Föhrde (Kupffer 1875); Kieler Bucht, 3—15 Faden (Kupffer 1871); Darserort 
(Expedition „Pommerania"). 

Styela loveni ist eine weit verbreitete Art. Ihr Verbreitungscentrum bilden die dänischen und nor- 
wegischen Küsten und von dort ist sie möglicherweise in die Arktis eingewandert, sodaß wir es mit einer 
ursprünglich subarktischen Art zu thun hätten. In den dänischen Gewässern ist sie überall häufig und ver- 
breitet sich von hier längs der norwegischen Küste in das weiße Meer und Sibirische Eismeer bis nach Spitz- 
bergen und Grönland, gehört aber nicht zu den Charakterformen der Arktis, da sie nirgends häufig zu sein 
scheint. Innerhalb des spitzbergenschen Gebietes ist die Art nicht selten, ohne indes auch hier zu den 
Charakterformen zu gehören. W T ir kennen sie von Ost-Spitzbergen, König-Karls-Land und der Dänen-Insel. 
Bemerkenswert ist ihr Fehlen in den nordwesteuropäischen Meeren und an der Nordostküste Nordamerikas. 
Beachtung verdienen auch die großen Tiefen, in denen die Art an verschiedenen Stellen der norwegischen 
Küste und im Barents -Meer gesammelt wurde, denen verhältnismäßig geringe Tiefen an der dänischen 
und ostspitzbergenschen Küste gegenüberstehen, 

Styela loveni lebt auf steinigem Boden oder auf grobkörnigem Schlick mit Steinen in Tiefen von 

20—400 m. 

Erörterung. 

Betreffs der Synonymie dieser Art ist bereits manches im Abschnitt „Aeußeres" erörtert worden, 
sodaß hier nur einiges ergänzend nachgetragen werden soll. Mit irgend einer in der Zoologia Danica be- 
schriebenen Art läßt sich Styela loveni (Sars) nicht mit Sicherheit identifizieren. Die erste Beschreibung 
hat vielmehr Sars (1851) gegeben, der die Form als Ascidia loveni Koren & Danielsen anführt. Da an 
der Identität dieser Form mit der von Kupffer (1875) als Styela rustica (L.) und Traustedt (1880 u. 1883) 
als Styela aggregata (Rathke) beschriebenen Art ein Zweifel kaum möglich ist, erscheint es mir in Ueber- 
einstimmung mit Kiaer gerechtfertigt, als Speciesnamen „loveni" gelten zu lassen und zwar mit dem 
Autor „Sars". 


Die Ascidien der Arktis. 215 

Daß die Art mit Ascidia aggregata Rathke nichts zu thun hat, habe ich bei Dendrodoa aggregata 
(Rathke) eingehend erörtert. 

Ob die von Kükenthal und Weissenborn (1886) angeführte Cynthia aggregata O. F. Müller dieser 
Art entspricht, ist nicht mit Sicherheit zu entscheiden; der Fundort spricht nicht dagegen. 

Die von Lütken (1860) nur unter Vorbehalt als Cynthia loveni Kor. & Dan. von Hellebaek an- 
geführte Form entspricht dieser Art, wie ich mich an den betreffenden Stücken aus dem Kopenhagener 
Museum, welche die von Lütken geschriebene Etikette trugen, überzeugt hal 1 

Es erübrigt noch, die aus den englischen Gewässern von verschiedenen Autoren als Styela aggregata 
(Rathke) erwähnte, von Herdman (1881, p. 531) unter Vorbehalt mit der KuPFFER'schen „rustica" und 
TRAUSTEDT'schen „aggregata" identifizierte Art in die Erörterung hineinzuziehen. Nach den eingehenden 
Untersuchungen von Lacaze-Duthiers und Delage (1893) hat diese Art nichts mit unserer Art zu thun, 
sondern ist von den genannten Autoren sogar zum Vertreter einer besonderen Gattung Stohnica erhoben 
worden, die an der norwegischen und dänischen Küste überhaupt nicht vorkommt und zur Unterfamilie 
Polysoinae gehört. Aus diesem Grunde ist es auch nicht gerechtfertigt, diese englische Art als Stohnica 
aggregata (Forb. & Hanl.) zu beschreiben, wie es Lacaze-Duthiers und Delage thun, sondern sie muß 
einen neuen Namen erhalten, da der Name „aggregata 1 ' bereits vergeben ist und die Identifizierung der 
Art mit der „aggregata" von Rathke durch Forbes und Hanley irrtümlich war. Ich benenne sie Stohnica 
socialis Hartmr. und lasse beifolgend zur besseren Orientierung die Synonyma folgen: 

L853 Cynthia aggregata, (err. non Rathke!), Forces & Hanley, Brit. Mollusca, v. 1 p. 41 t. D f. 5. 

1881 Styela aggregata, Herdman & Sorby in: J. Linn. Soc, v. 16 p. 531. 
? 1891 „ ,, Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 581. 

1843 Thylacium aggregatum, Carus in: P. Ashmol. Soc, v. 2 p. 266. 

1893 Stohnica aggregata, Lacaze-Duthiers & Delage in: Mein. pres. Ae. France, v. 45 no. 1 p. 250 t. 19. 

Das Vorkommen dieser Art ist, soweit bekannt, auf die englischen (Dartmouth, 12 Faden) und fran- 
zösischen (Roseoff) Küsten beschränkt. 

Wir haben demnach 3 verschiedene Arten, welche gleichzeitig Vertreter dreier verschiedener 
Gattungen sind, die unter dem Namen „aggregata" in der Litteratur erwähnt sind. Einmal Ascidia aggregata 
Rathke, welche in die Gattung Dendrodoa gehört und als älteste Art den Speciesnamen „aggregata" beibe- 
halten muß, ferner die von Traustedt als „aggregata" (von Kupffer als „rustica") beschriebene Art, welche 
ich mit Styela loveni (Sars) identifiziere, und endlich die von Forbes & Hanley als „aggregata" angeführte, 
von Lacaze-Duthiers und Delage nachuntersuchte und als Stohnica aggregata (Forb. & Hanl.) beschriebene 
Art, welcher ich den Namen „socialis" gegeben habe. Letzterer Art dürfte auch die von Herdman (1891) 
in seinen Bestimmungstabellen als Styela aggregata angeführte Art entsprechen. Aus beifolgender Tabelle wird 
es ersichtlich werden, in welcher Weise die als „aggregata" in der Litteratur erwähnten Arten auf diese 
3 Arten zu verteilen sind. Nicht mit Sicherheit mehr festzustellen ist die Litteraturstelle bei Kükenthal und 
Weissenborn (1886) und bei Herdman (1891); ich lasse sie aus diesem Grunde auch fort. 


Dendrodoa aggregata (Rathke) 


Styela loveni (Sars) 


Stohnica socialis Hartmr. 


aggregata Mac ANDREW (1856) 
SARS (1858) 

„ Heller (1878) 

„ Kiaer (1893 u. 1896) 


aggregata Traustedt (1880, 1883 u. 1893) 
,, Hartmeyer (1S99) 


aggregata Forbes & Hanley (1853) 
„ Herdman (1881) 
„ Lacaze-Duthiers & Delage (1893) 


Die von Swederus (1887) unter der Ausbeute der „Vega" neu beschriebene Art Styela conica ist 
zweifellos identisch mit Styela loveni. Swederus weist übrigens selbst auf die große Uebereinstimmung 
beider Formen hin, während seine Beschreibung in allen Einzelheiten auf Styela loveni paßt. 


2l6 ROBERT HARTMEYER, 

Endlich hat Metcalf (1900) die Ansicht ausgesprochen, daß die von Stimpson , Verrill und 
anderen Autoren von der nordamerikanischen Ostküste als Cynthia parlita Stimps. beschriebene Art viel- 
leicht der Styela aggregata O. F. M. entspricht und führt die amerikanische Form unter dem Namen Styela 
aggregata var. americana (? ) auf. Ich hatte Gelegenheit, diese Art sowohl an Originalstücken von Verrill, 
die sich im Berliner Museum befinden, als auch an einigen mir freundlichst von Herrn Professor Metcalf 
zugesandten Stücken zu untersuchen und habe gefunden, daß die Form nicht identisch mit der europäischen 
Art ist, sondern eine gute Art darstellt, welche deshalb den Speciesnamen „partita" behalten muß. Die Art ist 
zwar nicht arktisch, da sie nördlich nicht über Cap Charles hinausgeht und gehört deshalb, streng genommen, 
nicht in diese Arbeit. Doch möchte ich trotzdem eine Uebersicht der Synonyma sowie eine Speciesdiagnose 
geben, da wir eine solche noch nicht besaßen und die Form bisher als unsichere Art gelten mußte 1 ). 

Styela partita (Stimps.) 
(Taf. XI, Fig. 1-5.) 
Synonyma und Litterat ur. 
?1850 Ascidia rugosa, Agassiz in: P. Amer. Ass., v. 2 p. 159 (t. Verrill). 
1870 Cynthia rugosa, Binney in : Gould, Invert. Massachus., p. 20. 
1852 Cynthia partita, Stimpson in: P. Boston Soc, v. 4 p. 231. 

1870 .. „ Binney in: Gould, Invert. Massachus., p. 18. 

1871 „ „ Dall in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 

1872 „ „ Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 3 p. 213 t. 8 f. 7. 

1873 „ „ Verrill & Smith in: Rep. U. S. Co mm. Fish u. Fisheries, v. 1 p. 311, 333, 388, 401 u. 435 t. 33 f. 246. 
1879 Halocynthia partita, Verrill in: P. U. S. Mus., v. 2 p. 197. 

1879 „ „ Verrill in: Bull. U. S. Mus., no. 15 p. 148. 

1879 „ „ Vehbill & Kathrin in: P. U. S. Mus., v. 2 p. 231. 

1902 Styela partita, Van Name in: Tr. Connect. Ac, v. 11 p. 388 t. 55 f. 69 t. 56 f. 76—78 t, 64 f. 147 u. 149. 

1871 Cynthia stellifera, Verrill in: Amer. J. Sei., v. 1 p. 93 f. 5 u. 6a, b. 

1900 Styela aggregata var. americana (?), Metcalf in: Zool. Jahrb. Anat., v. 13 p. 516. 

Diagnose. 

Körper: länglich-eiförmig, mit der Basis festgewachsen ; Körperöffnungen auf zwei warzen- 
förmigen Erhebungen ; Ingestionsöffnung terminal, Egestionsöffnung etwas auf die Dorsalseite 
verlagert; Länge 20 mm, Höhe 12 mm. 

Cellulosemantel: mäßig dick, zähe, undurchsichtig; Oberfläche am Hinterende mit 
feinen, unregelmäßig verlaufenden Runzeln, am Vorderende mit tuberkelartigen Erhebungen; 
Farbe rötlichbraun. 

Flimmerorgan (Taf. XI, Fig. 4): hufeisenförmig, Schenkel nicht spiralig eingerollt, 
Oeffhung nach vorn und ein wenig nach links gewandt. 

Kiemen sack: jederseits mit 4 niedrigen Falten; Schema: 4 — 5, (ca. 12)4,(8)4,(8)4,(6)4; 
zwischen den Falten in der Regel 4 intermediäre innere Längsgefäße; Ouergefäße 1. und 
2. Ordnung; Felder etwas breiter als lang, mit 6—8 langen, schmalen Kiemenspalten. 

Darm (Taf. XI, Fig. 1 u. 3) : eine enge, S-förmige Schlinge bildend; Oesophagus lang, 
Magen länglich-eiförmig, deutlich gegen den Oesophagus und Mitteldarm abgesetzt, längsgefurcht ; 
After mit ca. 15 stumpfen Zähnchen. 

Gonade (Taf. XI, Fig. 1, 2 u. 3): jederseits 2 Ovarien; beiderseits ist das der Dorsalseite 
am nächsten liegende das größere und verläuft annähernd parallel der Längsachse des Körpers, 
das dem Endostyl benachbarte dagegen das kleinere und verläuft unter einem Winkel von etwa 


1) Neuerdings hat sich auch Van Name (1902) mit dieser Art beschäftigt und eine nahe verwandte Form von den Bermuda- 
Inseln als var. bermudensis unterschieden. Betreffs weiterer Einzelheiten verweise ich auf diese Arbeit. 


Die Ascidien der Arktis. 217 

45° zur Körperlängsachse; die beiden Ovidukte münden jederseits dicht neben einander aus; jedes 
Ovarium ist in seinem hinteren Abschnitte halbkreisförmig von einer Anzahl meist einfach, 
gelegentlich auch mehrfach gegabelter Spermasäckchen (Taf. XI, Fig. 5) umgeben, von denen also 
auf jeder Körperhälfte 4 Reihen zu zählen sind. 
Slyela partita (Stimps.) erinnert im Bau des Kiemensackes und noch mehr im Verlauf des Darmes an 
Sfyela loveni (Sars), das Flimmerorgan und vor allem die Gonaden sind aber vollständig verschieden. Die 
letzteren zeigen in ihrem Bau ähnliche Verhältnisse wie Slyela variabilis (Hanc.) (bei Lacaze-Duthiers und 
Delage, 1893). Die Art verbreitet sich von Xord-Carolina bis Massachusetts-Bay, in Tiefen bis zu 15 Faden. 
Cynthia nigosa (Ag.) soll nach Verrill vielleicht ein Synonymon sein; Cynthia stellifera Verr. ist nach dem- 
selben Autor eine Varietät. 

Styela rustica (L.) 

(Taf. V, Fig. 2 u. 3.) 

Synonyma und Litterat ur. 

1767 Ascidia rustica, Links, Syst. Nat., ed. 12, v. 1 pars 2 p. 1087 no. 5. 

1771 .. ., Phipps, Voy. North Pole, App. Nat, Hist.. p. 194. 

177G .. .. Müller, Zool. Dan. Prodr., p. 224 no. 2720. 

L780 .. ., Fabricius, Fauna Groenl., p. 330 no. 316. 

1786 .. ., Mohr, Islandsk Naturhist, p. 119 no. 281. 

1788 .. .. Müller, Zool. Dan., v. 1 p. 14 t. 15 f. 1 — 5. 

1788 .. „ G.uelin, Syst. Nat, ed. 13 v. 1 pars 6 p. 3123 no. 5. 

1792 ., Briguiere, Encycl. Method., v. 1 p. 146. 

1816 .. ., Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert, v. 3 p. 123 no. 3. 

1820 .. Scorbsbt, Account Arctic Regions, v. 1 Cap. 6 p. 5-43. 

1836 .. „ Pasch in: Mag. Naturvidensk., v. 12 p. 298. 

1840 ., .. Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert., ed. 2 v. 3 p. 528 no. 3. 

1842 .. .. Möller in: Naturh. Tidsskr., v. 4 p. 95. 

1851 .. .. Robert in: Gaimard, Voy. Islande Grönland etc., v. 5 Zool. 

1874 „ Storm in: Yid. Selsk. Skrift., v. S. 

(non Delle Chiaje 1823! non Thompson 1840! non de Kay 1843! non Binney 1870!) 
1857 Cynthia rustica, Rink, Gronl. Sop. in: Gronl. geogr. Statist, beskr., v. 2 p. p. 104. 

1S58 „ Sars in: Forh. Selsk. Christian., p. 64. 

1860 ,. Lütken in: Vid. Meddel., p. 6 no. 6. 

1874 „ ,, Lenz in: Ber. Komm. D. Meere, Anhang I zu 1874/75, p. 24. 

1875 : , ., Lütken, Catal. Tunicata Greenland, Univers. Kopenhagen, p. 138. 
1878 .. ,, Leche in: Svensk. Ak. Handl., v. 16 no. 2 p. 9. 

1 878 .. „ Heller in : Denk. Ak. Wien, v. 35 p. 43 t. 5 f. 8. 

(non Philtppi 1843! non Alder 1848! non Fobbbs & Haxley 1853! non Norman 1857! 
non Küppper 1871 u. 1875!) 

1879 Halocynthia rustica, Verrill in: Bull. U. S. Mus., no. 15 p. 147. 
lsT!» ,, .. Vr.uRiLL in: P. U. S. Mus., v. 2 p. 197. 

1901 ,. ., Whitbaves in: Geol. Survey Canada, v. 4 part 3 p. 268. 

ISnO Styela rustica, Traustedt in: Viel. Meddel., p. 412. 

1883 .. ., Traustedt in: Mt. Stat. Neapel, v. 4 p. 480 t. 36 f. 18 u. 19. 

1885 (part), Wagner, Wirbell. weiß. Meer., v. 1 p. 161 t. 15 f. 1, 10 u. 1 1 t. 16 f. 12 u. 14 t. 18 f. 12, 

18 u. 25 t. 19 f. 10 u. 11 t 20 f. 4—7 t. 21 f. 3, 13 u. 15. 

1887 „ „ Grieg in: Bergens Mus. Aarsber., no. 3 p. 10. 

1893 .. .. Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 47. 

1893 .. „ Knipowitsch, Congres Internat. Zool, 2. Sess. p. 63 u. 66. 

1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 8. 

?1896 .. .. Bonnevie, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 2 p. 4 t. 3 f. 5. 

1899 .. , Hartmeyer in: Zool. Jahrb. Syst, v. 12 p. 473 f. D. t. 22 f. 9 t 23 f. 4 12 u. 15. 

1901 .. .. Hartmeyer, Meeresfauna Bergen, p. 45. 

(non Hoyle 1889! non Herdman 1893!) 


2l8 ROBERT HARTMEYER, 

1892 Pölycarpa rustica, Jacobsohn in: Trav. Soc. Nat. St. Petersb., v. 23 Ltg. 2 p. 10 u. 13. 

1893 „ „ Tkaustedt, Udb. Hauchs, v. 5. 

(non Herdman 1886 u. 1891! non Lacaze-Duthiers & Delage 1893!) 
1842 Ascidia monoceros, Möller in: Naturh. Tidsskr., v. 4 p. 95. 
1851 „ Sars in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 6 p. 157 no. 100. 

1861 „ ,. Danielsen in: Nyt Mag. Naturvidensk, v. 11 p. 48 no. 30. 

1871 Cynthia monoceros, Verrill in: Ainer. J. Sei., ser. 3 v. 1 p. 93. 

1872 „ „ Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 3 p. 214. 

1891 „ .. Packard, Labrador Coast, cap. 15 p. 396. 

1892 Styela monoceros, Herdman in: Tr. P. biol. Soc. Liverpool, v. 6 p. 91 

1893 .. .. Herdman in : J. Linn. Soc, v. 24 p. 450. 

1867 Cynthia condylomata, Packard in: Mem. Boston Soc, v. 1 p. 277. 

1870 .. .. Binnet in: Gould, Invert. Massachus., p. 19 t. 23 f. 324. 

1871 ,. .. Dall in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 

1875 Cynthia aggregata, Kupffer in: Ber. Komin. D. Meere, 1872/73, p. 218. 

Diagnose. 

Körper: meist cylindriseh, tonnen- oder walzenförmig; junge Tiere kugelig. 

Cellulosemantel: mäßig dick, aber zähe und fest; die Oberfläche mit Ouerrunzeln 
und knötchenförmigen Verdickungen ; zwischen den Körperöflnungen in der Regel ein Dornfortsatz. 

Tentakel: 25—30. 

Flimmerorgan: hufeisenförmig, Oeffnung nach vorn oder nach links gewandt. 

Kiemensack: Zahl der inneren Längsgefäße auf den Falten und der intermediären inneren 
Längsgefäße sehr wechselnd ; die erste Falte mit etwa 20 Längsgefäßen ist die stärkste, dann 
die zweite und dritte mit je 12 — 14, endlich die vierte mit 5 — 7; zwischen den Falten bis 12 inter- 
mediäre innere Längsgefäße; Felder meist mit nur 3—5 Kiemenspalten. 

Darm: Magen sehr groß und rechtwinklig gebogen, unmerklich in den Mitteldarm über- 
gehend, aber deutlich gegen den langen Oesophagus abgesetzt; After mit 10 — 12 stumpfen Zähnchen. 

Geschlechtsorgane: jederseits 1 oder 2 geschlängelte Ovarien, die in ihrem Verlauf der 
Körperlängsachse folgen oder ein wenig schräge zu ihr gestellt und von einer Anzahl Sperma- 
säckchen umgeben sind. 

Aeußeres. 

Die Körperform wie der ganze äußere Habitus ist bei dieser Art viel konstanter, als es bei Styela 
loveni (Sars) der Fall ist. Die Tiere besitzen in der Regel eine cylindrische tonnen- oder walzenförmige 
Gestalt ; seltener ist die Kegel- oder Keulenform. Junge Tiere sind mehr oder weniger kugelrund. Die 
beiden Körperöffnungen sind äußerlich leicht erkennbar. Die Ingestionsöffnung ist ein wenig nach vorn, die 
Egestionsöffnung nach hinten gewandt. 

Der Cellulosemantel ist besonders charakteristisch durch die Beschaffenheit seiner Oberfläche. 
Bei jungen Tieren ist letztere entweder fast ganz glatt oder — besonders am Vorderende — mit feinen, 
konzentrisch angeordneten Ouerrunzeln versehen. Die Ouerrunzeln verdicken sich an einzelnen Stellen zu 
kleinen knötchenförmigen Erhebungen, die dem Tier ein eigentümliches gekörneltes Aussehen verleihen. 
Besonders regelmäßig und schön ließ sich diese Bildung bei mittelgroßen Exemplaren von Norwegen und von 
der Hoffnungs-Insel erkennen. Eine ganz eigenartige Entwicklung zeigen diese Knötchen bei einer Anzahl 
mittelgroßer Exemplare von Tromsö und der Murmanküste (Taf. V, Fig. 3). Dort sind sie nämlich so stark aus- 
gebildet, daß der ganze Körper mit kleinen stachelartigen Fortsätzen bedeckt erscheint. Bei älteren Tieren 
verschwinden diese Knötchen dann mehr und mehr auf Kosten der Ouerrunzeln, welche als stark verdickte 
Leisten ringförmig den Körper umgeben (Taf. V, Fig. 2). Diese Ausbildung zeigen besonders die großen 


Die Ascidien der Arktis. 


219 


Exemplare von Ost-Spitzbergen. Im extremsten Falle (bei einem Stücke aus dem Barents-Meer) sind diese 
Querrunzeln so stark verdickt, daß sie durch tiefe Furchen von einander geschieden sind und das Tier einiger- 
maßen an Dendrodoa tuberculata Ritt, erinnert, nur daß bei letzterer Art die Verdickungen des Cellulosemantels 
mehr tuberkelartig, bei ersterer leistenartig sind. Natürlich ist die Regelmäßigkeit dieser Querrunzeln häufig 
gestört, indem sie plötzlich unterbrochen sind oder mit einander verschmelzen. Im übrigen ist der Cellulose- 
mantel nur von mäßiger Dicke und weich, dabei aber zähe und lederartig, bei alten Tieren ganz undurch- 
sichtig, bei jungen schwach durchscheinend. Besondere Erwähnung verdient auch der eigentümliche Dorn 
zwischen den beiden Körperöffnungen. Er darf aber nicht als untrügliches Speciesmerkmal betrachtet werden, 
da er bei Tieren jeden Alters fehlen oder nach Kupffer durch mehrere kleine Stacheln vertreten sein kann. 
Auch scheint es mir nicht gerechtfertigt, die mit einem Hörn versehenen Individuen als var. monoceros abzu- 
trennen, da das Vorhandensein eines Hornes bei dieser Art einen ursprünglichen Charakter darstellen dürfte. 

Die Größe der Exemplare von Spitzbergen und aus dem Barents-Meer weist im Vergleich mit 
den norwegischen und dänischen beträchtliche Unterschiede auf. Während letztere eine durchschnittliche 
Länge von 20 mm und eine Höhe von 14 mm besitzen, sind die ersteren bis 56 mm lang bei einer Höhe 
von 28 mm. Es scheint in diesem Falle die auch in anderen Tiergruppen beobachtete Erscheinung zu 
gelten, daß die Individuen einer Art in der Arktis beträchtlich größer werden als in der Subarktis. Die 
alten Tiere sind nicht selten mit jungen Tieren nicht nur von ihrer Art, sondern auch von Halocynthia arctica 
(Hartmr.), Dendrodoa aggregata (Rathke) und Dendrodoa lineata (Traust.) besetzt. Nach Kupffer siedelt sich 
auf den Stücken aus den dänischen Gewässern neben den Jungen der eigenen Art auch die junge Brut von 
Styela loveni (Sars) und Styelopsis grossularia (Bened.) an. Die großen Exemplare von Spitzbergen und aus dem 
Barents-Meer sind in der Mehrzahl auf Balaniden (Baianus porcalus) angewachsen, oft in Gesellschaft von 
Halocynthia arctica (Hartmr.). Sehr häufig sind die Tiere auf Muschelschalen oder Steinen angeheftet ; auch 
die Oberfläche der Tiere ist gelegentlich mit Schalenfragmenten, Kalkbryozoen oder Hydroiden bedeckt. 

Ueber die innere Organisation sind wir durch Kupffer (1875), Traustedt (1880 u. 1883), Herdman 
(1893) und mich (1899) hinreichend unterrichtet, sodaß ich nichts hinzuzufügen habe. 

Fundnotiz. 
Expedition „Willem Barents" 1879/80 und 1882/83: 

74 o' 2" n. Br., 25 49' 51" ö. L., 240 Faden; zahlreiche, sehr große, stark runzlige, mit jungen 

Tieren besetzte Exemplare. 
74 30' n. Br., 26 ö. L., 180 Faden; ein großes Exemplar ohne Hörn. 
77° 7' n. Br., 49 37' ö. L., 170 Faden ; ein junges Exemplar. 
Expedition „Andre" 1896: 

West-Spitzbergen (Dänen-Insel), 2 — 30 m ; 3 Exemplare. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn): 

Station 2. Bären-Insel, Westseite, 29 m ; ein junges Exemplar ; 
Station 50. Hoffnungs-Insel, II Seemeilen südlich, 60 m; 

Station 51. Spitzbergen-Bank, nordöstlich Bären-Insel, 62 m; von beiden Stationen mehrere kleine, 
mehr oder weniger kugelige Exemplare mit Hörn und stark entwickelten knötchen- 
artigen Verdickungen des Cellulosemantels, auf Balaniden- und Muschelschalen ange- 
wachsen ; ein großes, stark gerunzeltes, mit Balaniden besetztes, hornloses Exemplar. 
Station 54. Murmanküste, Port Wladimir, 0—45 m ; 

Station 56. Weißes Meer, am Eingang , 65 m ; von beiden Stationen zahlreiche mittelgroße 
Exemplare mit stachelartigen Verdickungen des Cellulosemantels. 

Fauna Arctica, Bd. III. 28 


220 ROBERT HARTMEYER, 

Kollektion „Noll": 

Trondlijemsfjord ; ein kleines Exemplar mit Hörn. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Disco-Insel, 45 Faden; ein Exemplar, besetzt mit jungen S. rustica (L.) und Dendrodoa aggregata 

(Rathke). 
Baffins-Bay (Cap Adair), 71° 57' n. Br., 73 56' w. L., 5—20 Faden; ein cylindrisches, hornloses, 
stark runzliges, mit Baianus crenatus besetztes, auf Ascidia prunum festgewachsenes Exemplar 
(S. S. „Eclipse"). 
Cap Raper, Davis-Straße, 60 Faden ; ein kleines, fast glattes Exemplar mit Hörn (A. M. Rodger S.). 
Kollektion „Max Weber": 

Tromsö: 3 Exemplare, davon eins ohne Hörn, eins mit sehr langem Hörn und stachelartigen Ver- 
dickungen des Cellulosemantels. 
Kollektion „Museum Hamburg": 

Port Wladimir (Kapt. Hörn); mehrere große Exemplare mit und ohne Hörn. 
Ost-Spitzbergen (Bremer Expedition 1889). 
Kollektion „Museum Tromsö": 

Finvik (Tromsö) ; ein mittelgroßes Exemplar mit vielen knötchenartigen Verdickungen des Cellulose- 
mantels ; Sandnassund ; ein Exemplar. 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 

Spitzbergen: West-Spitzbergen (Ostseite): Cap Melchers, 36 Faden ; Deevie-Bay, 13 Faden ; 
Hinlopen-Straße, 30 Faden (Hartmeyer 1899); (Westseite): Dänen-Insel, 2—30 m (Expedition „Andre"); 
Amsterdam-Insel, 40 m; Beisund (Recherche-Bay) (Expedition „Olga"; Traustedt 1880); Nord-Ost-Land 
(Nordseite): Treurenberg-Bay, 22 m (Expedition „Princesse Alice"). 

Zwischen Bären- und Hoffnungs-Insel: 48 m, Kies (Expedition „Princesse Alice"); Spitz- 
bergen-Bank, 62 m (Expedition „Helgoland"). 

Bären-Insel: Westseite, 29 m (Expedition „Helgoland"). 

Norwegen: Finmarken bis Vadsö; Lofoten, 20—40 Faden, Sandboden (Danielsen 1861); Nordkap 
(Herdman 1893); Tromsö (Kollektion Weber; Museum Tromsö); Trondhjemsfjord (Storm 1874; Kollektion 
Noll); Bergen, 6 — 40 m, Muschelschalen und Felsen (Hartmeyer 1901); Moster (Grieg 1887); Nyhellesund; 
Mandal; Solsvig (Rasch 1836); norwegische Küste, ca. 80 m, verschiedener Boden (Kiaer 1893); '67° 24' n. Br., 
8° 58' ö. L., 827 m (Bonnevie 1896). 

Murmanküste: Port Wladimir, — 45 m (Expedition „Helgoland"; Museum Hamburg). 

Barents-Meer: zwischen Ost-Spitzbergen und Nowaja Semlja, 170 — 240 Faden (Expedition „Willem 
Barents"). 

Weißes Meer: am Eingang, 65 m (Expedition „Helgoland"); Solowetskischer Golf (Wagner 1885; 
Jacobsohn 1892); Kandalakskaja Guba (Jacobsohn 1892). 

Nowaja Semlja: Matotschkin-Scharr (Leche 1878). 

Sibirisches Eismeer: (Heller 1878). 

Arktisch-amerikanischer Archipel: Davis-Straße (Cumberland- Sound) (Verrill 1879); 
Davis-Straße, 60 Faden; Baffins-Bay, 5—20 Faden (Kollektion Thompson). 

Grönland: (Fabricius 1780; Möller 1842); Godthaab; Julianehaab ; Egedesminde; Godhavn ; 
Omenak (Traustedt 1880); Disco-Insel, 45 Faden (Kollektion Thompson). 


Die Ascidien der Arktis. 221 

Nordamerika (Ostküste): Caribou Island (Labrador), 8 Faden (Packard 1867 u. 1891; Verrill 
1879); Neu -Fundland (Traustedt 1880); zwischen Pictou Island und Cap Bear (Northumberland- Straße) 
(Whiteaves 1901). 

Island: Reikjavik (Traustedt 1880). 

Fär-Öer: (Traustedt 1880). 

Dänische und deutsche Küsten: Samsö; Hellebaek, 8 — 10 Faden (Lütken 1860); Großer Belt ; 
Nyborg; Middelfart-Sund ; Strib; Seirö Bugt; Frederikshavn (Traustedt 1880); Großer Belt bei Sprogoe, 
24 Faden; nw. von Rosnaes, 28 Faden; NW.Spitze von Seeland (Kupffer 1875); Travemünde (Lenz 1874). 

Im Gegensatz zu Styela loveni ist Stycla rustica (L.) eine in der Arktis weit verbreitete, gleichzeitig 
aber subarktische Art, die wahrscheinlich erst aus der Arktis in die Subarktis eingewandert ist. Sie ver- 
breitet sich längs der norwegischen Küste in die Subarktis südlich bis zum 53 n. Br., dringt dagegen an 
der Ostküste Nordamerikas im Gegensatz zu den meisten hocharktischen Arten in das eigentliche subarktische 
Gebiet nicht vor. Hier bildet ihre südliche Verbreitungsgrenze etwa der 46 n. Br. Ihr südlichster bekannter 
Fundort ist nach Whiteaves die Northumberland-Straße, zwischen Pictou Island und Cap Bear, dagegen 
fehlt sie an der Küste von Neu-England (Verrill 1879). Aus dem pacifischen Teil des Nordpolarmeeres 
sowie aus dem Bering-Meer ist die Art nicht bekannt. Dagegen reicht ihre Verbreitung vom arktischen 
Nordamerika (Baffins-Bay) und Grönland über Island, die Fär-Öer und Spitzbergen bis ins weiße und 
Karische Meer, sodaß ihre Verbreitung den ganzen atlantischen Teil des Nordpolarmeeres umfaßt. An der 
norwegischen Küste ist sie überall häufig, ebenso in den dänischen Gewässern (besonders in dem niedrigeren 
westlichen und südlichen Teil des Kattegats) und geht südlich bis in die Kieler Bucht und nach Travemünde. 
Auch innerhalb des spitzbergenschen Gebietes ist sie weit verbreitet ; sie gehört zu den wenigen Formen, 
deren Vorkommen sowohl für die Ostküste, wie für die Westküste nachgewiesen ist; ferner kennen wir sie 
aus der Treurenberg-Bay, von der Hoffnungs-Insel, von der Spitzbergen-Bank und von der Bären-Insel, 
sodaß die Art rings um ganz Spitzbergen herum sich verbreitet ; nur bei König-Karls-Land ist sie bisher 
nicht gesammelt worden. 

Die Art kommt sowohl auf felsigem und Kiesboden wie auf Sand-, Schlick- oder Lehmboden vor. 
Die Tiefe schwankt zwischen 2 und 432 m. Die Tiefenangabe 827 m ist zweifelhaft. 

Erörterung. 

Styela rustica (L.), Styela loveni (Sars) und Dendrodoa aggregata (Rathke) sind 3 Arten, über deren 

Synonymie unter den Autoren, die sich mit dem Studium derselben beschäftigt haben, bisher keine Einigung 

erzielt worden ist. Es handelt sich in erster Linie um die Frage, welcher Speciesname für eine jede der 

3 Arten als der älteste und demnach allein berechtigte in Frage kommt. Da die 3 Arten sich in mancherlei 

äußeren Charakteren ähneln, so ist es verständlich, daß die kurzen, lediglich auf äußere Charaktere Bezug 

nehmenden Diagnosen älterer Autoren nicht ausreichen, um mit Sicherheit entscheiden zu können, welche 

Art dem betreffenden Autor vorgelegen hat. Die Schwierigkeit einer Identifizierung wird dadurch noch 

größer, daß in manchen Fällen zweifellos 2 oder noch mehr verschiedene Arten unter demselben Namen 

beschrieben worden sind. Es lassen sich daher in vielen Fällen für die eine wie für die andere Ansicht 

gleich gewichtige Beweisgründe anbringen. Die ganze Frage verliert aber meiner Ansicht nach dadurch 

wesentlich an Bedeutung, als wir über alle 3 in Frage kommenden Arten genau unterrichtet sind und es 

aus diesem Grunde um so wünschenswerter wäre, sich über ihre Synonymie und vor allem den Species- 

namen zu einigen. Da ich Gelegenheit hatte, die 3 Arten an einem sehr umfangreichen Vergleichsmaterial 

zu studieren, habe ich den Versuch gemacht, alle auf dieselben bezüglichen Litteraturstellen nochmals zu 

prüfen. Im folgenden werde ich bei jeder Art zunächst den ältesten Speciesnamen erörtern, dann die 

28* 


222 


ROBERT HARTMEYER, 


Synonyma und endlich die unter dem betreffenden Speciesnamen fälschlich beschriebenen Arten, welche mit 
keiner der 3 in Frage kommenden Arten etwas zu thun haben. Um Wiederholungen zu vermeiden, habe ich es 
bei jeder Art, soweit möglich, unterlassen, die beiden anderen Arten mit in die Erörterung zu ziehen, und bitte 
deshalb, zur besseren Orientierung die betreffenden Abschnitte bei allen 3 Arten gleichzeitig zu berücksichtigen. 
Ehe ich die Synonymie dieser 3 Arten im einzelnen erörtere, lasse ich zunächst zur besseren 
Orientierung eine Tabelle folgen , in welche die wichtigsten Litteraturstellen sowie sämtliche Synonyma 
einer jeden Art eingetragen sind. 


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Dendrodoa aggregata 


glan- 


patula 


— 


carnea 


— 


— 


— 


glan- 


rus- 


— 


aggre- 


glan- 


— 


(Rathke) 


daria 


(err. non 
Müller!) 


dana 


tica 


gata 


daria 


Styela rustica (L.) 


— 


mono- 
eeros 


— 


— 


condg- 
lomata 


— 


aggre- 
gata 


— 


rus- 
tica 


— 


— 


mono- 
ceros 


— 


rus- 
tica 


rus- 
tica 


rus- 
tica 


Styela loveni (SARS) 


— 


aggre- 
gata 


Cornea 


aggre- 
gata 


— 


— 


loveni 


aggre- 
gata 


loveni 


Stolonica socialis 


— 


— 


— 


aggre- 


— 


— 


— 


aggre- 


— 


— 


— 


— 


aggre- 


— 


— 


— 


Hartmr. nov. nom. 


gata 


gata 


gata 


Eeterocarpa glomerata 


— 


— 


— 


? rus- 


— 


— 


— 


— 


glome- 


— 


■ rus- 


— 


glome- 


— 


— 


— 


(Ald.) 


tica 


rata 


tica 


rata 


Was die Synonymie von Styela rustica anbetrifft, so ist dieselbe noch verwickelter und bereitet noch 
größere Schwierigkeiten als diejenige von Dendrodoa aggregata (Rathke) und der vorigen Art. 

Ob diese Art in der That der LiNNE'schen „rustica" entspricht, ist meiner Ansicht nach mit absoluter 
Sicherheit nicht zu entscheiden. Dafür ist die kurze Beschreibung viel zu allgemein gehalten. Das 
Wahrscheinlichste ist, daß Linne 2 Arten, nämlich Dendrodoa aggregata (Rathke) sowie die „rustica" von 
Traustedt, Wagner u. a. unter diesem Namen zusammengefaßt hat. Da die eine dieser beiden Formen 
mit ziemlicher Sicherheit auf die „aggregata" von Rathke zurückzuführen ist, scheint es mir am zweck- 
mäßigsten, dem Beispiel der meisten neueren Autoren zu folgen und für die andere Form den LiNNE'schen 
Speciesnamen „rustica" zu gebrauchen. 

Eine abweichende Ansicht vertritt Herdman (1893). Der genannte Autor glaubt, daß die „rustica" 
Linne's nicht der „rustica" von Traustedt u. a. entspricht; die Art, welche er als Styela rustica (L.) be- 
schreibt, ist vielmehr Dendrodoa aggregata (Rathke), während die „rustica" von Traustedt u. a. von ihm 
Styela monoceros Moll, benannt wird. Ich habe bereits bemerkt, daß die Identität von Linne's „rustica" mit 
der „rustica" neuerer Autoren nicht sicher zu beweisen ist und daß Herdman's Ansicht aus diesem Grunde 
ebenso viel Wahrscheinlichkeit für sich hat, wie die von Kiaer und mir vertretene. Ueber die beiden von 
ihm als „rustica" und „monoceros" unterschiedenen Arten äußert sich Herdman (1893, S. 449) folgendermaßen: 
„Both Traustedt and Wagner, who have recently written on these forms, consider that they are one 
species, and that monoceros is merely rustica with a spine on the test ; but after a careful examination of a 
large number of specimens of both rustica and monoceros, I am of opinion that there are constant characters 
in addition to the spine which can be relied upon to distinguish the two forms, and that therefore they may 
be regarded as distinct species." Aus dieser Bemerkung geht hervor, daß Herdman glaubt, Traustedt 
und Wagner hätten die von ihm als „rustica" und „monoceros" unterschiedenen Arten für dieselbe Art gehalten, 
und daß ferner das Vorhandensein des „Hornes" ein konstantes Speciesmerkmal für seine „monoceros" dar- 


Die Ascidien der Arktis. 22 ^ 

stellt. In beiden Fällen irrt Herdman. Zunächst hat die Art, welche Herdman als „rustica" beschreibt, 
Traustedt und Wagner zur Untersuchung überhaupt nicht vorgelegen, wie aus ihren Beschreibungen mit 
Sicherheit hervorgeht, vielmehr entsprechen ihre „rustica" und „monoceros" beide der HERDMAN'schen 
„monoceros" ; sodann ist das Vorhandensein des „Hornes" durchaus kein konstantes Speciesmerkmal, da es 
in seiner Ausbildung sehr variabel ist und auch gar nicht selten vollständig fehlt. Sicheren Aufschluß 
giebt in zweifelhaften Fällen immer nur die innere Anatomie. Die ganze Frage verliert aber dadurch erheblich 
an Bedeutung, als Herdman sowohl wie Kiaer und ich über die Artberechtigung beider Formen durchaus 
gleicher Ansicht sind, nur daß die Form, die Herdman Styela rustica (L.) benennt, von mir Dendrodoa 
aggregata (Rathke) benannt wird, während seine Styela monoceros Moll, meiner Styela rustica (L.) entspricht. 

Es erübrigt noch, einige Bemerkungen zu einer Reihe in dem Litteraturverzeichnis aufgeführter 
Synonyma zu machen. Die in der Zoologia danica als Ascidia rustica aufgeführte Form entspricht zweifellos 
dieser Art; die Art wird durch folgende Worte der Beschreibung besonders gut charakterisiert: „Molluscum 
coriaceum — cylindraceum — rugis transversis tuberculisque sparsis obsitum." Auch die Abbildung (t. 15 f. 3) 
des großen Tieres deutet zweifellos auf die Art hin ; man bemerkt sehr deutlich die für „rustica" so charak- 
teristischen knötchenförmigen Verdickungen im Verlauf der Querrunzeln. 

Die von Wagner (1885, t. 20 f. 6) als Styela rustica juv. abgebildete Art ist nach Jacobsohn (1892) 
Polycarpa pomaria (Sav.). 

Als Synonymon muß ferner Cynfhia condylomata Pack. (t. Packard 1891) gelten sowie Cynthia aggre- 
gata Kupffer (1875), der diese Art mit Styela loveni (Sars) [bei Kupffer = Cynthia rustica] verwechselt hat, 
ein Irrtum, der von Traustedt (1883) berichtigt wurde. 

Es würde zu weit führen, alle diejenigen unter die Synonyma aufgenommenen Litteraturstellen einzeln 
zu prüfen, in denen eine „rustica 11, aus arktischen Meeren aufgeführt wird. In der Mehrzahl der Fälle ist es 
ganz unmöglich, sicher zu entscheiden, ob es sich um die typische „rustica" handelt, da die Art sehr häufig 
nur als „rustica" mit dem LiNNE'schen Autornamen vornehmlich in Reisewerken und Faunen ohne weitere 
Bemerkungen citiert wird. Wahrscheinlich liegt in manchen Fällen eine Verwechslung mit Dendrodoa 
aggregata (Rathke) vor, oder beide Arten werden unter dem Namen „rustica" zusammengeworfen. Wichtiger 
ist es dagegen, diejenigen Litteraturstellen festzustellen, in denen eine „rustica" erwähnt wird, die überhaupt 
nichts mit der typischen „rustica" zu thun hat. Zunächst scheiden alle diejenigen Litteraturstellen aus, an 
welchen sich die Art aus dem Mittelmeer erwähnt findet (Delle Chiaje 1823! Philippi 1843!). Ferner hat die 
von verschiedenen englichen Autoren (Thompson 1840! Alder 1848! Forbes & Hanley 1853! Norman 1857! 
Hoyle 1889! Herdman 1886, 1891 u. 1893!) als „Cynthia rustica", „Styela rustica" oder „Polycarpa rustica" be- 
schriebene Art nach Herdman (1893) ebenfalls nichts mit der typischen „rustica" zu thun und entspricht wahr- 
scheinlich Polycarpa {Heterocarpa) glomerata (Ald.) Ebensowenig hat die von Lacaze-Duthiers und Delage 
(1893) als „Polycarpa rustica" beschriebene Art etwas mit der typischen „rustica" zu thun, nicht nur aus 
anatomischen, sondern auch aus geographischen Gründen. Endlich wird von De Kay (1843) Ascidia rustica 
aus dem Hafen von New York und von Gould (1841) aus dem Hafen von Boston erwähnt; beide sollen nach 
Binney (1870) der Ascidia amphora Ag. entsprechen. Es genügt hier festzustellen, daß es sich kaum um die 
typische „rustica" handeln dürfte, da ihr Vorkommen so weit südlich nicht bekannt ist. Zweifelhaft ist es 
mir geblieben, um was für eine Art es sich handelt, die von Bonnevie (1896) als Styela rustica angeführt wird. 
Bonnevie selbst hält die Identifizierung ihrer Art mit „rustica" nicht für sicher. Ich halte es für nicht un- 
wahrscheinlich, daß es sich um Dendrodoa aggregata (Rathke) handelt. Für diese Auffassung spricht das nur 
rechtsseitige Ovarium und der zweilippige After, doch ist bei der infolge des schlechten Erhaltungszustandes 
lückenhaften Beschreibung des Tieres ein sicherer Schluß nicht möglich. 


224 ROBERT HARTMEYER, 

Styela cylindriformis Bonnevie 
Synonyma und Litteratur. 
1896 Styela cylindriformis, Bonnevie, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 2 p. 6 t. 3 f. 15 — 18. 

Diagnose. 
Körper: ein niedriger Cylinder mit schwach konvexer Oberfläche und breiter Basis 
angewachsen ; 1,5 cm hoch, 2 cm im Durchmesser. 

Cellulosemantel: ziemlich dick, auf der Innenseite rein weiß und teilweise mit Sand 
inkrustiert. 

Muskulatur: schwach entwickelt. 
Tentakel: etwa 60; Schema 1, 3, 2, 3, 1, 3, 2, 3 ... . 
Flimmerorgan: groß und rund, Oeffnung spaltförmig. 

Kiemensack: mit 4 an der Einmündungsstelle des Oesophagus konvergierenden Falten, 
jede mit 5 — 6 inneren Längsgefäßen; Felder rechteckig mit 6 — 7 Kiemenspalten; Quergefäße 1., 
2. und 3. Ordnung; letztere verlaufen über den Kiemenspalten. 
Dorsal falte: eine breite, glattrandrige Membran. 

Darm: unterhalb des Kiemensackes; Magen groß, horizontal, After mit zahlreichen Lappen. 
Gonade: beiderseits, röhrenförmig, hermaphroditisch. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 
Island: Reikjavik (Bonnevie 1896). 

Erörterung. 

Diese Art, welche von der Norske Nordhavs Expedition gesammelt wurde, steht nach der Beschreibung 
von Bonnevie Styela loveni (Sars) sehr nahe, doch finden sich auch eine Reihe wesentlicher Unterschiede, 
welche eine Identifizierung beider Arten nicht zulassen. In den äußeren Charakteren, im Bau des Flimmer- 
organes und des Darmes stimmen beide Formen in allen wesentlichen Punkten überein. Dagegen ist die 
Tentakelzahl größer, der Kiemensack ist etwas abweichend gebaut (die Zahl der inneren Längsgefäße auf den 
Falten sowie die Zahl der Kiemenspalten ist geringer), die Muskulatur ist nur schwach entwickelt, während sie 
bei Styela loveni (Sars) sehr gut ausgebildet ist, und vor allem ist es der Bau der Gonaden, der ganz ver- 
schieden ist und auch in diesem Falle, wie so oft bei der Systematik der Styeliden, das brauchbarste Species- 
merkmal liefert. Während nämlich bei Styela loveni (Sars) das Sperma unabhängig von den röhrenförmigen 
Ovarien in besonderen Spermasäckchen sich entwickelt, sind die Gonaden bei Styela cylindriformis Bonnevie 
hermaphroditische, röhrenförmige Gebilde, in denen in verschiedenen Windungen entweder Eier oder Sperma 
entstehen. Ihre Zahl ist nicht angeben ; ich fasse aber die Beschreibung so auf, daß sich jederseits eine 
Gonade findet, welche, horizontal verlaufend, mit ihren beiden Enden die Enden der anderen Gonade fast 
berührt, sodaß beide zusammen einen fast geschlossenen Ring bilden. 

Styela finmarkiensis (Kiaer) 

Synonyma und Litteratur. 
1851 Ascidia spec, Sars in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 6 p. 156. 

1858 Cynthia gutta (err., non Stimpson 1852!) Sars in: Forh. Selsk. Christiama, p. 65. 
? 1860 „ „ Lütken in : Vid. Meddel., p. 7 no. 9. 

1893 Polycarpa finmarkiensis, Kiaer in: Forh. Selsk. Christiania, p. 60 t. 2 f. 20— 25. 
1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 12. 

Diagnose. 
Körper: von verschiedener Form, scheibenförmig mit flächenartig ausgebreiteter Basis 
oder annähernd kugelig mit nicht verbreiterter Basis ; Farbe im Leben blutrot. 


Die Ascidien der Arktis. 225 

Cellulosemantel: dünn, fast durchsichtig, aber fest, Oberfläche glatt. 
Tentakel: 20 — 25, abwechselnd lang und kurz. 

Flimmerorgan: hufeisenförmig, Schenkel nicht eingerollt, Oeffnung nach vorn gewandt. 
Kiemensack: Felder mit 5 — 7 langen, schmalen Kiemenspalten. 

Darm: eine S-förmige Schlinge bildend; Magen groß, scharf vom Oesophagus und Mittel- 
darm abgesetzt; After mit 10 Läppchen. 

Geschlechtsorgane: rechts 8, links 9 (5) cylindrische, hermaphroditische Gonaden. 
Geographische und Tiefenverbreitung. 
Norwegen: Hammerfest (Sars 1851); Tromsö (Kiaer 1893). 

Erörterung. 
Diese Art, die nur aus dem arktischen Norwegen bekannt ist, wurde von Kiaer (1893) als Polycarpa 
finmarJciensis beschrieben und ist, wie Kiaer an den Originalexemplaren feststellen konnte, identisch mit der 
von Sars (1851) als A. spec. von Hammerfest erwähnten Art, die von ihm später (1858) irrtümlich mit C. gutta 
Stimps. identifiziert wurde. Ob die Art, welche Lütken (1860) von Hellebaek ebenfalls unter dem Namen 
C. gutta erwähnt, identisch mit dieser Art ist, will ich dahingestellt sein lassen. Wahrscheinlich handelt es 
sich in letzterem Falle um Styelopsis grossularia. Eine nahe verwandte Art, Styela joannae, beschreibt Herd- 
man (1898) aus dem Puget Sound. Auch diese Art zeichnet sich durch die große Gonadenzahl aus, und 
ich folge dem Vorschlage Herdmans, auch Polycarpa finmarkiensis in die Gattung Styela zu stellen. 

Styela villosa (Fabr.?), (Kupff.) 
Synonyma und Litteratur. 
1780 Ascidia villosa, Fabricius, Fauna GroenL, p. 333. 
1874 Cynthia villosa, Kupffek, Zweite D. Nordpolarf., v. 2 p. 244. 

(non Stimpson 1864!) 

Diese Art, welche von Dr. Pansch auf der zweiten Deutschen Nordpolarfahrt gesammelt wurde, ist 
von Kupffer als Cynthia villosa Fabr. beschrieben worden. Die Beschreibung ist aber unzureichend, sodaß die 
Form bisher als unsichere Art angesehen werden mußte. Auch durch die Nachuntersuchung eines einzigen, 
in der Berliner Sammlung befindlichen Originalexemplares bin ich nicht zu vollständiger Klarheit über diese 
Art gelangt, da der Erhaltungszustand des betreffenden Stückes eine eingehende Untersuchung nicht ge- 
stattete. Immerhin mögen die nachfolgenden Bemerkungen einiges zur näheren Kenntnis der Art beitragen. 

Wie schon aus der Beschreibung von Kupffer hervorgeht, handelt es sich um eine echte Styela. 
Die Zahl der Kiemensackfalten beträgt nach Kupffer 8, die Tentakel sind, wie ich hinzufügen kann, 
einfach. Die äußere Form entspricht den Angaben von Kupffer. Sehr charakteristisch sind die an dem 
verjüngten Hinterende entspringenden langen, fadenartigen Haftfortsätze. Die beiden Körperöffnungen liegen 
am Vorderende und sind deutlich sichtbar. Das Siphonenfeld, sowohl am Cellulosemantel wie am Innen- 
körper, ist eigentümlich eingesenkt und erinnert etwas an die Verhältnisse von Molgula oculata. Der Magen 
besitzt äußere Längsfalten. 

Die Geschlechtsorgane werden von Kupffer folgendermaßen charakterisiert: „Ovarien aus 4 bis 5 
quer verlaufenden, isolierten, der Hautmuskelschicht eng angehefteten, cylindrischen Schläuchen bestehend, 
die je an einem Ende eine Oeffnung haben. Sie liegen an der ventralen Seite." Bei meinem Exemplar 
zählte ich an der rechten Seite 4 parallel nebeneinander liegende, ein wenig schräg zur Längsachse des 
Körpers verlaufende Ovarien, links dagegen nur 3, welche quer zur Längsachse angeordnet waren und 
oberhalb der Darmschlinge lagen. Die Anordnung und das Lageverhältnis der Gonaden macht es auch 
zweifellos, daß wir es mit einer typischen Styela zu thun haben. 


226 ROBERT HARTMEYER, 

Geographische und Tie fen ve rbrei tung. 
Grönland: Ostküste, Germaniahafen (Kupffer 1874). 

Erörterung. 

Wenn auch die Art noch einer näheren Untersuchung bedarf, scheint es doch zweifellos zu sein, 
daß wir es mit einer guten Art zu thun haben. Schon die Zahl und Lage der Gonaden würde genügen, sie 
von allen übrigen arktischen Styela-Arten zu unterscheiden. Die Identifizierung dieser Art mit der Ascidia 
villosa von Fabricius scheint mir mindestens sehr zweifelhaft zu sein. Letztere ist eine ganz unsichere Art, 
die wohl kaum jemals wird klargestellt werden können. Kupffer selbst kann auch einen Zweifel an der 
Identität beider Arten nicht unterdrücken, und die gleichen Bedenken äußert Herdman (1898). Ich möchte 
aber davon absehen, der KuPFFER'schen Art einen neuen Namen zu geben, ehe sie nicht an weiterem Material 
genügend untersucht ist und benenne sie bis auf weiteres Styela villosa (Fabr.?), (Kupff.). 

Daß die von Stimpson als Cynthia villosa beschriebene, von Herdman (1898) nach untersuchte Art 
nichts mit der KuPFFER'schen Art zu thun hat, bedarf keiner weiteren Bemerkung. Ebensowenig scheint 
mir aber auch Stimpson's „villosa" mit der „villosa" des Fabricius etwas zu thun zu haben. Jedenfalls müßte 
aber der Name der STiMPSON'schen Art durch einen neuen ersetzt werden. 

Gattung: Polycarpa, Heller, 1877. 

Geschlechtsorgane: beiderseits als rundliche oder längliche Geschlechtssäckchen (Polycarpen) 
entwickelt, welche entweder hermaphroditisch oder getrennt geschlechtlich sind und von denen ein jedes 
mit einem Ausführungsgang ausmündet. 

Im übrigen mit den Merkmalen der Gattung Styela. 

Die Gattung Polycarpa ist in der Arktis nur durch 2 Arten, Polycarpa libera Kiaer und Polycarpa 
pomaria (Sav.), vertreten. Erstere ist in ihrer Verbreitung auf das arktische Norwegen und Spitzbergen 
beschränkt, letztere ist eine subarktische Art, die aber auch aus dem weißen und dem Bering- Meer 
erwähnt wird. 

Polycarpa libera Kiaer 

(Taf. V, Fig. 7.) 
Synonyma und Litteratur. 

1858 Glandula tubularis, Saks in: Forh. Selsk. Christian., p. 65. 

? 1861 Molgula tubulosa, Danielsen in: Nyt Mag. Naturvidensk, v. 11 p. 49. 

1893 Polycarpa libera, Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 62 t. 3 f. 26 — 30. 

1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 12. 

1896 „ „ Bonnevie, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 2 p. 8. 

1896 Polycarpa comata (err., non Alder 1863!), Bonnevie, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 2 p. 9 t. 4 f. 28 u. 29. 

(non Kupffer 1875! non Lacaze-Duthiers & Delage 1893!) 

?1892 Polycarpa spec, Herdman in: Tr. P. biol. Soc. Liverpool, v. 6 p. 91. 

Dia gn ose. 

Körper: von wechselnder Form, elliptisch, kugelig oder länger als hoch; frei; Körper- 
öffnungen auf konischen, äußeren Siphonen. 

Cellulosemantel: Oberfläche mit haarartigen Haftfäden von wechselnder Dichte und 
Ausbreitung bedeckt, welche nur im Umkreis der Siphonen fehlen. 

Flimmerorgan: hufeisenförmig, Schenkel schwach eingerollt, Oeffnung nach vorn oder 
nach links gewandt. 

Kiemensack: jederseits mit 4 Falten; zwischen den Falten meist 4 intermediäre innere 
Längsgefäße; Quergefäße 1., 2., 3. und 4. Ordnung; Felder mit 4—5 länglichen Kiemenspalten. 


Die Ascidien der Arktis. 227 

Darm: Magen ziemlich kurz, scharf gegen Oesophagus und Mitteldarm abgesetzt, äußerlich 
längsgefurcht, am Pylorus mit langem, gekrümmtem Blindsack; Darmschlinge eng; After mit 
13 — 15 Läppchen. 

Gonade: beiderseits eine Anzahl (etwa 10) meist länglicher, hermaphroditischer Ge- 
schlechtssäckchen ; nach innen liegt das Ovarium, nach außen eine Anzahl Hodenfollikel. 
Von dieser Art lagen mir 4 Exemplare vor; zunächst eines der Originalexemplare von Vadsö, ferner 
2 Exemplare, welche von Nordgaard südlich von Bodo gesammelt worden sind, und endlich ein Exemplar 
von König-Karls-Land, welches sich unter der Ausbeute der „Helgoland" befand. 

Aeußeres. 

Die Körperform ist nach den Angaben von Kiaer einigermaßen variabel. Bei meinen Stücken, 
sowohl denen von Bodo als auch dem von König-Karls-Land, ist die Körperform elliptisch ; die Länge 
beträgt bei letzterem 9 mm, die Höhe 14 mm. Bei den norwegischen Stücken ist die Oberfläche mit langen 
feinen, haarartigen Haftfäden außerordentlich dicht besetzt; nur im Umkreis der beiden Körperöffnungen 
fehlen die Haftfäden. 

Die beiden Körp er Öffnungen liegen am Vorderende dicht neben einander auf deutlich sichtbaren, 
warzenförmigen, runzligen äußeren Siphonen ; der Ingestionssipho ist etwas größer als der Egestionssipho. 
Bei dem Exemplar von Spitzbergen sind die Haftfäden nicht so zahlreich und nicht so dicht mit feinen Sand- 
körnchen behaftet. Das Siphonenfeld, auf dem die Haftfäden fehlen, ist verhältnismäßig größer, die 
konischen Siphonen sind etwas stärker entwickelt. 

Innere Organisation. 

Betreffs der inneren Organisation habe ich noch einige Bemerkungen zu machen. 

Das Flimmerorgan entspricht in seiner Form den Angaben von Kiaer, nur ist seine Oeffnung 
nicht nach vorn, sondern in jedem Falle nach links gewandt. Es mag sich hier aber nur um eine individuelle 
Variation handeln, die auch bei anderen Arten nicht selten zu beobachten ist. 

Der Kiemensack besitzt 4 Falten jederseits, die aber bei dem Exemplar von Spitzbergen weniger 
ausgeprägt sind als bei den norwegischen Stücken. Sie stellen bei ersterem nur schwache Aufwölbungen 
der Grundlamelle des Kiemensackes dar und markieren sich durch die dicht neben einander verlaufenden 
inneren Längsgefäße. Zahl und Verteilung der inneren Längsgefäße läßt sich schematisch nicht gut aus- 
drücken, da es in jedem einzelnen Falle schwierig ist zu entscheiden, ob ein inneres Längsgefäß noch auf der 
Falte verläuft oder bereits dem Zwischenraum zwischen den Falten angehört. Daraus erklärt sich auch die 
wenig präcise Angabe von Kiaer für die Zahl der zwischen den Falten verlaufenden intermediären inneren 
Längsgefäße (3—8). Die erste Falte besitzt etwa 10 Längsgefäße, rechtsseitig einige mehr als linksseitig, die 
zweite zwischen 7 und 8, die dritte etwas weniger, 6 — 7, und die vierte am wenigsten, meist 4. Zwischen den 
Falten zählt man durchschnittlich 4 intermediäre innere Längsgefäße. Wie Kiaer bereits angiebt, lassen sich 
Quergefäße 1., 2., 3. und 4. Ordnung unterscheiden; letztere überbrücken nur die Kiemenspalten, würden 
also parastigmatischen Quergefäßen entsprechen ; sonst wechselt stets ein Quergefäß 3. Ordnung mit einem 
Quergefäß 1. bezvv. 2. Ordnung, sodaß die Zahl der Quergefäße 3. Ordnung doppelt so groß ist als die der 
Quergefäße I. oder 2. Ordnung. 

Die Form des Darmes entspricht der von Kiaer gegebenen Abbildung. Am Magen fällt be- 
sonders der lange, gekrümmte Blindsack auf, den Kiaer in seiner Beschreibung nicht erwähnt, den ich 
aber bei allen Exemplaren konstatieren konnte. Die Zahl der Läppchen der Afteröffnung beträgt zwischen 
13 und 15. 

Fauna Arctica, Bd. III. 29 


228 ROBERT HARTMEYER, 

Im Bau der Gonaden stimmen meine Stücke mit den Angaben von Kiaer überein. Bei dem Stück 
von Spitzbergen lagen sie in größerer Zahl im Umkreis der beiden Körperöffnungen. Es ließ sich bei dem- 
selben die allmähliche Entwickelung der Geschlechtssäckchen zur völligen Reife sehr gut verfolgen. Zunächst 
entsteht in einem Endocarp ein kugeliges Ovarium, das während des weiteren Wachstums eine längliche 
Form annimmt und an seinem einen Ende den Ovidukt trägt; dann erst entwickeln sich an der Unterseite 
des Ovariums die zahlreichen Hodenfollikel, deren Ausführgänge sich zu einem Samenleiter vereinigen, 
welcher dicht hinter dem Ovidukt ausmündet. Bei den norwegischen Exemplaren war ihre Zahl größer 
und sie befanden sich in einem weiter vorgeschrittenen Reifestadium. 

Fundnotiz. 

Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn) : 
Station 27. König-Karls-Land, Südseite, 65 m ; ein Exemplar. 

Kollektion „Museum Tromsö": 
südlich von Bodo, 330 m ; 2 Exemplare. 

Geographische und Tiefenverbreitung, 

Spitzbergen: König-Ka rls- Land: 65 m (Expedition „Helgoland"). 

Norwegen: Vadsö, 60 Faden, Lehmboden (Danielsen 1861); Oxfjord und Komagfjord (Sars 1858; 
Kiaer 1893); ?2 1 / a Meilen östlich von Sortvigen bei Hjelmsö, 75 Faden (Herdman 1892); 70 ° 55' n. Br., 
18 38' ö. L., 196 m; 68° 21' n. Br., io° 40' ö. L., 836 m (Bonnevie 1896); südlich von Bodo, 330 m 
(Museum Tromsö). 

Die geographische Verbreitung dieser Art ist, soweit bis jetzt bekannt, auf das arktische Norwegen 
und König-Karls-Land beschränkt; ihr südlichster Fundort ist Bodo, etwas südlich von den Lofoten. 

Pohjcarpa libera lebt auf Lehmboden oder grobkörnigem Schlick; sie ist bisher nur in größerer Tiefe, 

von 65 m bis 836 m gefunden worden. 

Erörterung. 

Zur Synonymie dieser Art, welche von Kiaer (1893) als Polycarpa libera neu beschrieben worden ist, 
sind einige wenige Bemerkungen zu machen. 

Ob die Art mit Ascidia tubularis Rathke etwa identisch, ist nicht mit Sicherheit zu entscheiden. 
Außer Glandula tubularis bei Sars (1858) habe ich in Uebereinstimmung mit Kiaer auch Molgula tubulosa 
bei Danielsen (1861) unter die Synonyma, allerdings mit einem Fragezeichen versehen, aufgenommen. Es 
spricht dafür, daß die DANiELSEN'sche Form von Vadsö stammt, von wo auch Kiaer Stücke dieser Art vor- 
gelegen haben. 

Polycarpa comata bei Bonnevie (1896) ist jedenfalls auch mit dieser Art identisch und irrtümlich mit 
Alder's Polycarpa comata identifiziert worden. Beide Arten stimmen allerdings in ihren äußeren Charakteren 
auffallend überein ; das molgulidenartige Aeußere ist so charakteristisch, daß man vielleicht an eine Identität 
beider Arten glauben könnte. Vergleicht man aber die Diagnose von Kupffer (1875) und die von Lacaze- 
Duthiers und Delage (1893), welch' letztere sich mit Polycarpa comata (Ald.) sehr eingehend beschäftigt 
haben, mit Polycarpa libera Kiaer, so ergiebt sich ohne weiteres, daß es sich um 2 ganz verschiedene Arten 
handelt. Nur im Bau der Geschlechtsorgane zeigen beide Arten eine gewisse Aehnlichkeit. Tentakelzahl, 
Flimmerorgan, Kiemensack und Darm (Magenblindsack) weisen so wesentliche Unterschiede auf, daß an eine 
Identifizierung nicht gedacht werden kann. Dazu kommt die verschiedene geographische Verbreitung, 
denn Polycarpa comata (Ald.) ist eine auf die westeuropäischen Küsten (Nordsee, englische Küsten, Roseoff) 
beschränkte Art, die an der norwegischen Küste nicht vorkommt. 

Die von Herdman (1892) nicht näher bestimmte Polycarpa entspricht vielleicht Polycarpa libera. 


Die Ascidien der Arktis. 22Q 

Polycarpa pomaria (Sav.) 
Synonyma und Litteratur. 

1816 Cynthia pomaria, Savigny, Mem. An. s. Vert., pars 2 v. 1 p. 96 u. p. 156 t 2 f. 1 u. t. 7 f. 2. 
1875 „ „ Kupffer in: Ber. Komm. D. Meere, 1872/73, p. 216. 

1886 Cynthia pomaria, Kükenthal & Weissenboen in: Jena. Z., v. 19 p. 783. 
1880 Styela pomaria, Teaustedt in: Vid. Meddel., p. 415. 

1887 „ „ Grieg in: Bergens Mus. Aarsber., no. 3 p. 10. 
1887 „ „ Swbdeeus, Vega Exp., v. 4 p. 106. 

1886 Polycarpa pomaria, Hekdman, First Rep. Fauna Liverp. Bay, p. 304. 

1889 „ ,, Herdman in : P. biol. Soc. Liverpool, v. 3 p. 254. 

1889 .. ,. Hotle in: J. Linn. Soc, v. 20 p. 448. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 584. 

1892 „ ., Jacobsohn in: Trav. Soc. Nat. St. Pötersb., v. 23 Lfg. 2 p. 10 u. 13. 

1893 ,, „ Herdman in: Ann. nat. Hist., ser. 6 v. 12 p. 444. 
1893 „ „ Traustedt, Udb. Hauchs, v. 5. 

1893 „ „ Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 59. 

1896 „ ,. Bonnevie, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 2 p. 8 t. 4 f. 27. 

1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 11. 

1896 „ .. Herdman in : Rep. Brit. Ass., 66. Meet., p. 448. 

1901 „ „ Hartmeyer, Meeresfauna Bergen, p. 47. 

1844 Cynthia tuberosa, Mac Gillivray, Hist. Moll. An. Scotland, p. 311. 

1853 „ „ Porbes & Hanley, Brit. Mollusca, v. 1 p. 37. 

1867 „ ., Alder in: Rep. Brit. Ass., 36. Meet., p. 208. 

1870 „ „ Sars in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 17 p. 214 no. 108. 

1877 Polycarpa tuberosa, Heller in: Denk. Ak. Wien, v. 37 p. 261 t. 5 f. 3. 
?1893 „ „ Lacaze-Düthiers & Delage in: Mem. pres. Ac. France, v. 45 no. 1 p. 205 t. 15. 

?1848 Cynthia coriacea, Alder in: Tr. Tyneside Club, v. 1 p. 196. 

1853 .. „ Forbes & Hanley, Brit. Mollusca, v. 2 p. 375. 

1868 „ „ Normax, Shetland Fin. Drdg. Rep., Part II in: Rep. Brit. Ass., p. 302. 
1863 Cynthia sulcatula, Alder in: Ann. nat. Hist., ser. 3 v. 11 p. 162. 

1863 Cynthia granulala, Alder in: Ann. nat. Hist., ser. 3 v. 11 p. 163. 

? 1870 Cynthia scabriuscula, Sars in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 17 p. 215. 

1877 Polycarpa varians, Heller in: Denk. Ak. Wien, v. 37 p. 259 t. 4 f. 9—12. 

1883 „ „ Traustedt in: Mt. Stat. Neapel, v. 4 p. 482 t. 36 f. 21 u. 22 t. 37 f. 13. 

1885 „ „ Roule in: Ann. Sei. nat., v. 20 p. 143 t, 1—4 f. 1—22. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 585. 

?1893 „ „ Lacaze-Duthiers & Delage in: Mem. pres. Ac. France, v. 45 no. 1 p. 196 t. 12 — 14. 

1899 „ „ Allen in: J. mar. biol. Ass., ser. 2 v. 5 no. 4 p. 392, 410, 416, 418, 422, 426 u. 430. 

1S83 Polycarpa Mayeri, Teaustedt in: Mt. Stat. Neapel, v. 4 p. 483 t. 36 f. 23—25 t. 37 f. 10. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 585. 

1885 Styela rustica (part), Wagner, Wirbell. weiß. Meer., v. 1 t. 20 f. 6 t. 21 f. 3. 

? 1885 Phallusia spec, Wagner, Wirbell. weiß. Meer., v. 1 p. 164. 

Diagnose. 

Körper: von wechselnder Form, bald walzenförmig, bald stumpf-kegelförmig oder seitlich 
abgeplattet; Körperöffnungen etwa um die halbe Körperlänge von einander entfernt. 

Cellulosemantel: zäh, lederartig, von mäßiger Dicke; Oberfläche grob gerunzelt, 
warzig oder höckerig, mit Fremdkörpern bedeckt. 

Muskulatur: stark entwickelt. 

Tentakel: 50 — 60. 

Flimmerorgan: Schenkel spiralig eingerollt, Oeffnung nach rechts gewandt. 

Kiemensack: jederseits mit 4 Falten; Quergefäße I. — 4. Ordnung; Felder breiter als 

lang, mit etwa 10 Kiemenspalten. 

29* 


23O ROBERT HARTMEYER, 

Dorsal falte: glattrandig. 

Darm: eine kurze, offene Schlinge bildend; Oesophagus ziemlich lang, gekrümmt; Magen 
klein, länglich, allmählich in den Mitteldarm übergehend, äußerlich gestreift und mit einem Blindsack 
am Pylorusende; After stumpf gezähnelt. 
Ich habe diese Art lediglich auf Grund zweier Litteraturstellen (Swederus 1887 und Jacobsohn 
1892), an deren Zuverlässigkeit zu zweifeln ich keine Veranlassung habe, in diese Arbeit aufgenommen. 
Unter meinem arktischen Ascidienmaterial fand sich die Art nicht ; es lagen mir nur einige Exemplare 
von Tromsö und von einigen anderen Punkten der norwegischen Küste vor. Diese Stücke sind durch- 
gehends sehr stark gerunzelt, indem der Cellulosemantel höckerartige Aufwölbungen bildet. Die Ober- 
fläche ist mit Muscheln, kleinen Steinchen und Kalkbryozoen bedeckt. Ein Exemplar zeichnet sich durch 
besondere Größe aus; es ist 6,7 cm lang, 4,4 cm hoch, und die Entfernung der Körperöffnungen von 
einander beträgt 2,7 cm. 

Da die Art kaum als charakteristische arktische Form betrachtet werden kann, beschränke ich mich 
auf eine Zusammenstellung der Fundorte und einige Bemerkungen zur Synonymie. 

Fundnotiz. 
Kollektion „Max Weber": 

Tromsö ; 3 Exemplare. 
Kollektion „Noll": 

Trondhjemsfjord ; 4 Exemplare. 
„Museum Berlin": 

Nordsee (Möbius S.); Aegina (Hartmeyer S. 1901). 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 

Norwegen: Tromsö (Kollektion Weber); 70 55' n. Br., 18 38' ö. L., 196 m (Bonnevie 1896); 
Lofoten (Sars 1870); Süd- und Westküste bis zu den Lofoten, oft in großer Menge auf Steinboden 
zusammen mit A. obliqua, 100 — 200 m (Kiaer 1893); Trondhjemsfjord (Kollektion Noll); Rödberg, 150 bis 
250 Faden (Herdman 1893); Dyreholmen (Kükenthal & Weissenborn 1886); Bergen, auf Geodia, Feis- 
und Sandboden, 55 — 200 m (Hartmeyer 1901 ; Herdman 1893; Sars 1870); Hvidingsö (Hartmeyer 1901); 
Hardangerfjord (Traustedt 1880); Moster (Revsnaes), 9 — 15 Faden (Grieg 1887); Dröbak, auf Schwämmen, 
50—120 Faden (Sars 1870). 

Weißes Meer: Solowetskischer Golf, Steinboden (Jacobsohn 1892). 

Bering-Meer: Cap Nunjamo (Bering-Straße), Steinboden mit Algen, 4 — 6 Faden (Swederus 1887). 

Fär-Öer: (Traustedt 1880). 

Irland: Isle of Man (Alder 1863); zwischen Calf Island und Port Erin, 20 Faden; Hilbre Island 
(Herdman 1889). 

Schottische und englische Küsten: Shetland-Inseln (Dourie Voe) (Norman 1868); Aberdeen 
(Mac Gillivray 1844); Hebriden (Alder 1867); angesichts der schottischen Küste, feiner Sand, 50 Faden 
(Kupffer 1875); Northumberland und Durham; Seaham Harbour (Alder 1863); Cullercoats (Alder 1848 und 
1863); NO. von Yarmouth, Sand, 12 Faden ; vor Cromer, in der Nähe der Haddock-Bank, Sand, kleine Steine, 
15 Faden (Kupffer 1875); Lulworth Cove (Alder 1863); Plymouth (Eddystone Grounds bis Star Point), 
sehr zahlreich, Kiesboden, selten feiner Sand (Allen 1899); Guernsey - Island (Alder 1863); Clyde Sea 
(Hoyle 1889); Nordküste von Anglesey-Island (Herdman 1889). 

Französische Küsten: (Savigny 1816); Roseoff (Lacaze-Duthiers & Delage 1893). 


Die Ascidien der Arktis. 23 1 

Deutsche und dänische Küsten: Nordsee (Museum Berlin); w. von Hanstholmen, grauer, 
schlickiger Sand, 93 Faden (Kupffer 1875). 

Mittelmeer: (Heller 1877); Provence, 30—100 m (Roule 1885); Golf von Neapel (Traustedt 
1883); Aegina (Museum Berlin). 

Polycarpa pomaria ist eine sehr weit verbreitete Art, die entsprechend ihrer weiten Verbreitung in 
ihren äußeren Charakteren ziemlich stark variiert. Ihr Hauptverbreitungsgebiet bilden das Mittelmeer und die 
nordwesteuropäischen Küsten, und sie ist allem Anschein nach aus der Subarktis in die Arktis eingewandert. 
Im Mittelmeer, sowohl im westlichen wie im östlichen, ist sie häufig, von den Küsten Großbritanniens 
kennen wir sie von sehr vielen Punkten ; bemerkenswert ist dagegen ihre Seltenheit in den dänischen 
Gewässern. An der Süd- und Westküste Norwegens ist sie überall häufig und geht nördlich bis Tromsö. 
Dagegen sind die Angaben über ihr Vorkommen in der Arktis sehr spärlich. Sie wird nur aus dem weißen 
Meer und aus der Bering-Straße erwähnt. Das versprengte Vorkommen in der Bering-Straße ist besonders 
bemerkenswert. Vielleicht ist die Art von Tromsö längs der Murmanküste bis in das weiße Meer vorge- 
drungen und hat sich von hier an der sibirischen Küste entlang bis zur Bering-Straße verbreitet. Da das 
Gebiet zwischen dem Karischen Meer und der Bering-Straße in Bezug auf die Ascidien den am wenigsten 
erforschten Teil der Arktis darstellt, ist das Vorkommen von P. pomaria in diesem Gebiete nicht ausge- 
schlossen. Im atlantischen Teil des Nordpolarmeeres dürfte die Art dagegen fehlen. 

Die Art lebt vorzugsweise auf Stein- oder Kiesboden, manchmal auch auf Sandboden, nicht selten 
auf Schwämmen. Die Tiefe ist meist beträchtlich; sie schwankt zwischen 15 m und 450 m. 

Erörterung. 

Die Synonymiefrage dieser Art, die ziemlich verwickelt ist, will ich nur kurz berühren, da ich dieselbe 
noch nicht für abgeschlossen halte. Es kommt mir vornehmlich darauf an, einige eigene Untersuchungen 
über diese Art hier mitzuteilen. In der Liste der Synonyma habe ich eine ansehnliche Zahl verschiedener 
Artnamen auf Savigny's Cynfkia pomaria zurückgeführt. Zweifellos handelt es sich bei allen diesen als 
Synonyma angeführten Namen um einen Formenkreis sehr nahe verwandter Arten, deren artliche Trennung, 
soweit ich es nach meinen Untersuchungen beurteilen kann, mir aber nicht durchführbar erscheint. Heller 
(1877) und Kiaer (1893), teilweise auch Roule (1885), die sich in erster Linie mit dieser Art beschäftigt 
haben, sind der Ansicht, daß die in Frage kommenden Arten, von denen wir teilweise nur ganz kurze und 
ungenügende Beschreibungen besitzen, nur Varietäten eines großen Formenkreises sind und demnach als 
Synonyma zu betrachten seien. Lacaze-Duthiers und Delage (1893), die sich neuerdings auch mit diesem 
Formenkreis beschäftigt, glauben dagegen 2 Arten unterscheiden zu sollen, P. varians Hell, und P. tuberosa 
(Mc Gillivray), die, wie sie selbst zugeben, allerdings sehr nahe verwandt sind. Da ich die betreffenden 
Arten nicht selbst gesehen, möchte ich mir an der Artberechtigung derselben keinen Zweifel erlauben und 
verweise betreffs aller Einzelheiten auf die erwähnte Arbeit. Ich will nur darauf hinweisen, daß die beiden 
französischen Forscher keine ihrer Arten auf Savigny's pomaria zurückführen, die ebenfalls nach ihrem 
Autor an den französischen Küsten vorkommt; ebenso halten sie es für unsicher, ob die von Kupffer (.1875) 
als C. pomaria Sav. beschriebene Art identisch mit ihrer P. varians ist. 

Was meine Untersuchungen über diese Art anbetrifft, so beschränken sie sich auf den Vergleich von 
Mittelmeerstücken, die ich selbst bei Aegina gesammelt habe, und auf Exemplare von verschiedenen Punkten 
der norwegischen Küste und aus der Nordsee. Erstere entsprechen zweifellos der von Heller, Traustedt 
und Roule als Polycarpa varians beschriebenen Art, letztere der Polycarpa pomaria bei Kupffer. Die innere 
Anatomie stimmt bei allen diesen Stücken in allen wesentlichen Punkten überein. Die äußeren Unter- 
schiede sind dagegen nur als ein Ausdruck der großen Variabilität dieser Art aufzufassen. Die nordischen 


232 ROBERT HARTMEYER, 

Exemplare unterscheiden sich von der Mittelmeerform besonders durch die Beschaffenheit der Körperober- 
fiäche, die bei ersteren zahlreiche buckelartige Erhebungen und Höcker besitzt (C. tuberosa M'Gillivray !), 
bei letzteren nur einfach gerunzelt ist. Andrerseits hat Herdman (18931 englische und norwegische Exemplare 
mit einander verglichen und keinen Unterschied gefunden, der eine artliche Trennung beider rechtfertigen 
könnte. Ich halte es deshalb für das Richtigste, diesen ganzen Formenkreis zu einer Art zu vereinigen und 
diese auf Savigny's 0. pomaria zurückzuführen. Roule (1885) hält es auch betreffs P. varians für wahr- 
scheinlich, daß dieselbe mit Savigny's Art identisch ist. Als Synonyma möchte ich auch die von Alder 
beschriebenen Arten C. sulcatula und C. granulata betrachten, vielleicht auch seine 0. coriacea. Die 
Identifizierung letzterer Art mit P. pomaria kann aber nur als sehr unsicher gelten, da Alder & Hancock 
eigens erwähnen, daß die Oeffnungen bei dieser Art beide terminal liegen. Nach Jacobsohn handelt es sich 
bei der von Wagner (1885, t. 20 f. 6 u. t. 21 f. 3) als Styela rustica juv. abgebildeten Form um Polyearpa 
pomaria (Sav.) ; ebenso soll Phallusia spec. (p. 164) dieser Art entsprechen. Für diese Angaben muß ich 
Jacobsohn die Verantwortung überlassen. 

Polycarpa mayeri Traust, ist, worauf von anderen Autoren bereits hingewiesen, nur eine Jugendform 
von P. varians. 

Cynüäa scabriuscula Sars (1870) ist sehr wahrscheinlich identisch mit P. pomaria, wie auch Kiaer (1893) 
vermutet. 

Gattung: Dendrodoa, M'Leay, 1824. 

Körper: kugelig bis c} T lindrisch. 

Körperöffnungen: am Vorderende, 4-lappig. 

Kiemensack: mit 4 Falten jederseits, die aber mehr oder weniger rudimentär sind und bis auf die 
erste Falte jederseits ganz verschwinden können ; intermediäre innere Längsgefäße fehlend oder vorhanden. 

Dorsal falte: glattrandig. 

Darm: linksseitig, Magen mit Längsfalten und Pylorusblindsack ; After mit glattem, zweilippigen 
Rande. 

Geschlechtsorgane: nur rechtsseitig, eine baumartig verzweigte, basal zusammenhängende 
zwittrige Gonade oder ein unverzweigtes, langgestrecktes Organ, das durch seitliche Einschnürungen in 
einzelne Abschnitte sich gliedert. 

Die Gattung Dendrodoa mit der typischen Art D. glandaria wurde von Mac Leay für eine Ascidie 
geschaffen, die in einem Exemplar während der zweiten Reise von Kapt. Parry (1821 — 23) im Fox-Kanal 
bei der Winter-Insel von Griffiths gesammelt worden war. Die Gattung wurde auf Grund der nur rechts- 
seitig (bei Mac Leay linksseitig!) entwickelten, ein baumartig verzweigtes, basal zusammenhängendes Organ 
bildenden Gonade aufgestellt. Die von Mac Leay gegebene Beschreibung nebst Abbildungen ist für den 
damaligen Stand der Wissenschaft ganz vorzüglich zu nennen und bedeutet einen wesentlichen Fortschritt 
unserer Kenntnisse vom inneren Bau der Ascidien. Erst im Jahre 1882 findet sich die Gattung Dendrodoa 
zum ersten Male wieder in der Litteratur erwähnt. Herdman (Chall. Rep.) äußert bei einer Kritik der 
Gattungen der Styelinae die Ansicht, daß Dendrodoa nicht aufrecht erhalten werden könne, sondern in 
die Gattung Styela aufzunehmen sei , da die Ausbildung der Geschlechtsorgane unter den Arten dieser 
letzteren Gattung mannigfachen Variationen unterworfen sei. Im Jahre 1891 wird die Gattung von 
demselben Autor jedoch wieder als zu Recht bestehend anerkannt. Im Jahre 1893 beschäftigen sich zwei 
Autoren mit der Gattung, Herdman und Kiaer. Auf diese Arbeiten wird noch zurückzukommen sein ; hier 
interessiert nur, daß beide Autoren die Gattung Dendrodoa nicht aufrecht erhalten, sondern die von ihnen 
behandelten Arten der Gattung Styela zuteilen. Im Jahre 1899 wurden von Ritter und von mir eine Anzahl 


Die Ascidien der Arktis. 


233 


neuer Arten beschrieben, welche unzweifelhaft der Gattung Dendrodoa im Sinne von Mac Leay zuzurechnen 
sind, und in beiden Arbeiten auf die Berechtigung dieser Gattung hingewiesen. Meine weiteren Unter- 
suchungen über diese Gattung haben nur dazu beigetragen, diese Ansicht auch weiterhin zu vertreten. Es 
hat sich herausgestellt, daß eine Anzahl älterer, zum Teil unsicherer Arten, welche von ihren Autoren ver- 
schiedenen Gattungen zugeteilt waren, ebenfalls der Gattung Dendrodoa zugehören, sodaß die Zahl der in 
dieser Arbeit in der Gattung aufgenommenen Arten die stattliche Höhe von 8 bezw. 9 erreicht hat. Alle 
diese Arten bilden innerhalb der Slyelidne eine durch eine Reihe einheitlicher Merkmale scharf charakteri- 
sierte natürliche Gruppe, die zweifellos den Wert einer besonderen Gattung besitzt. Verwandtschaftlich 
steht diese Gruppe der Gattung Styelopsis viel näher als allen übrigen Gattungen der Familie. 

Die hohe systematische Bedeutung, die innerhalb der Familie Styelidae dem Bau der Geschlechts- 
organe zukommt, kann um so weniger abgeleugnet werden, als die Mehrzahl der Gattungen in erster 
Linie auf Grund dieses Organes aufgestellt worden ist, und auch neuerdings Michaelsen, wie mir scheint 
in glücklichster Weise, das gleiche Einteilungsprinzip zur Aufstellung eines natürlichen Systems der 
nächstverwandten Polyzoiden in Anwendung gebracht hat. Der wichtigste Gattungscharakter, der auch für 
Mac Leay bei Aufstellung seiner neuen Gattung maßgebend war, ist, wie schon erwähnt, Bau und Lage der 
Gonade. Sehen wir von dem Bau dieses Organes zunächst ab, so teilt die Gattung Dendrodoa innerhalb 
der großen Gruppe der Styeliden die Eigentümlichkeit einer nur rechtsseitig vorhandenen Gonade nur 
noch mit der Gattung Styelopsis. Wenn Herdman darauf hinweist, daß die Geschlechtsorgane innerhalb der 
Gattung Styela so beträchtlichen Variationen unterworfen seien, daß sich die Gattung Dendrodoa aus diesem 
Grunde nicht aufrecht erhalten ließe, so scheint mir der genannte Autor doch den Unterschied zwischen 
der nur rechtsseitig vorhandenen Gonade der Gattung Dendrodoa einerseits und den stets beiderseits, wenn 
auch in wechselnder Zahl, Anordnung und Ausbildung vorhandenen Gonaden der Gattung Styela andrerseits 
unterschätzt zu haben. Es kommen aber noch eine Reihe anderer Charaktere hinzu, die mir die Gattungen 
Dendrodoa und Styelopsis als eine natürliche Gruppe erscheinen lassen. 

Zunächst ist es der Bau des Kiemensackes, der im Vergleich mit den Arten der Gattung Styela in der 
Ausbildung der Falten eine wesentliche Vereinfachung zeigt. Bei den Arten der Gattung Dendrodoa läßt sich 
diese Rückbildung der Falten ausgezeichnet verfolgen. Was zunächst die einzelnen Falten anbetrifft, so ist 
die erste Falte jederseits stets die am besten entwickelte; sie trägt die größte Anzahl innerer Längsgefäße 
und fehlt bei keiner Art der Gattung Dendrodoa. An zweiter Stelle folgt die dritte Falte, die in der Regel 
auch noch gut ausgebildet ist und eine Anzahl (4 — 8) innerer Längsgefäße trägt. Bei der vierten Falte 
macht sich bereits in höherem Maße eine Rückbildung bemerkbar, und bei der zweiten Falte endlich ist dieser 
Rückbildungsprozeß noch weiter vorgeschritten. Bemerkenswert ist, daß die Rückbildung der zweiten Falte 
auf der linken Seite stets stärker ausgeprägt ist als auf der rechten, indem dort die Anzahl der inneren 
Längsgefäße eine geringere ist. Dieser Rückbildungsprozeß tritt nun in der Weise ein, daß keine echte 
Faltenbildung mehr zu stände kommt, indem an Stelle der Falte nur noch eine schwache Aufwölbung der 
Wand des Kiemensackes nachzuweisen ist, auf der eine Anzahl innerer Längsgefäße verlaufen, oder daß 
auch diese Aufwölbung verschwindet und an Stelle der Falte nur noch eine Gruppe dicht neben einander 
verlaufender innerer Längsgefäße vorhanden ist, deren Zahl bis auf zwei herabsinken kann. Die Ver- 
einfachung im Bau des Kiemensackes besteht aber nicht nur in der Rückbildung der Falten, sondern auch 
in der geringen Anzahl der zwischen den Falten verlaufenden intermediären inneren Längsgefäße, deren 
Zahl in keinem Falle mehr als 4 beträgt und die gelegentlich überhaupt fehlen können [D. lineata (Traust.)]. 
Im einzelnen gestalten sich die Verhältnisse bei den verschiedenen Arten nun folgendermaßen. Alle 4 Falten 
deutlich ausgebildet und eine verhältnismäßig große Anzahl intermediärer innerer Längsgefäße finden sich 


234 ROBERT HARTMEYER, 

bei D. aggregata (Rathke), D. tuberculata Ritt, und D. adolphi (Kupff.). Bei ersterer beträgt die Zahl der 
inneren Längsgefäße einer Kiemensackhälfte etwa 45. Eine wesentliche Vereinfachung zeigt bereits der 
Kiemensack von D. MJcenthaü Hartmr. Bei dieser ist die zweite Falte stark rudimentär geworden, und 
gewöhnlich verläuft nur ein intermediäres inneres Längsgefäß zwischen den Falten; die Zahl der inneren 
Längsgefäße einer Kiemensackhälfte beträgt etwa 28. Aehnliche Verhältnisse wie D. hukentkali Hartmr. weist 
auch D. subpedunculata Ritt. auf. Bei D. lineata (Traust.) ist der Rückbildungsprozeß dagegen noch erheb- 
licher geworden. Die Zahl der inneren Längsgefäße einer Kiemensackhälfte beträgt bei dieser Art nur noch 
etwa 23, und die intermediären inneren Längsgefäße zwischen den Falten fehlen fast immer. Den höchsten 
Grad der Ausbildung hat dieser Rückbildungsprozeß aber bei D. uniplicata (Bonnevie) erfahren. Bei dieser 
Art ist, wie der Name besagt, nur noch die erste Falte jederseits erhalten geblieben, wenn auch die ver- 
hältnismäßig große Zahl der inneren Längsgefäße einer Kiemensackhälfte immerhin Beachtung verdient. 
Diese Art wird nun besonders dadurch interessant, daß sie sich im Bau des Kiemensackes unmittelbar an 
Styelopsis grossularia (Bened.), und zwar an die Solitärform anschließt, bei welcher die Rückbildung der Falten 
noch einen Schritt weiter gegangen ist, indem nur noch rechtsseitig die erste Falte zur Ausbildung gelangt 
ist. [Näheres bei Dcndrodoa uniplicata (Bonnevie) sowie bei Styelopsis grossularia (Bened.)] Die Arten der 
Gattung Dcndrodoa zeigen also im Bau des Kiemensackes eine Anzahl gemeinsamer Charaktere und gleich- 
zeitig läßt sich innerhalb der Gattung ein allmählicher Rückbildungsprozeß dieser Charaktere verfolgen. 
Diese allgemeinen Betrachtungen über den Bau des Kiemensackes finden ihre Ergänzung durch Einzelheiten, 
die bei jeder Art mitgeteilt werden. 

Als weiteres Gattungsmerkmal kommt der Darm in Betracht. Bei allen Arten der Gattung Dendrodoa 
und Styclopsis trägt der Magen am Pylorus einen ansehnlichen Blindsack, und der After ist im Gegensatz zu 
den meisten Arten der Gattung Styela glattrandig. 

Bei diesen unverkennbaren nahen verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Gattungen Dcn- 
drodoa und Styclopsis könnte es vielleicht gerechtfertigt erscheinen, innerhalb der Familie der Styeliden die 
Arten mit nur rechtsseitig vorhandener Gonade in einer Gattung zu vereinigen. Es erscheint mir aber 
zweckmäßig, die beiden Gattungen Dendrodoa und Styelopsis vorläufig nebeneinander bestehen zu lassen, aus 
Gründen, die ich weiter unten bei Dcndrodoa uniplicata (Bonnevie) anführen werde. Nur möchte ich an 
dieser Stelle nochmals betonen, daß die Formen mit rechtsseitiger Gonade innerhalb der Styeliden eine 
durchaus natürliche Gruppe bilden, deren Wert durch einen bezw. zwei Gattungsnamen zum Ausdruck 
gebracht werden muß. Biologisch interessant sind beide Gattungen dadurch, daß für einzelne Arten Brut- 
pflege nachgewiesen ist. 

Dendrodoa ist eine der Arktis eigentümliche Gattung und gehört gleichzeitig zu den charakteristisch- 
sten arktischen Gattungen. Die Zahl der bekannten Arten beträgt 8; dazu kommt eine Varietät. Von diesen 
8 Arten müssen 2 vorläufig als unsichere Arten gelten, D. adolphi (Kupff.) und D. arcüca (Swed.). 

Da mir von der Mehrzahl der Arten ein reiches Material aus allen arktischen Meeren vorlag, hatte 
ich Gelegenheit, die Gattung besonders eingehend zu studieren und vor allem die außerordentlich große 
äußere Variabilität der typischen Art der Gattung, D. aggregata (Rathke), an zahlreichen Beispielen fest- 
stellen zu können. Ich gebe zunächst einen Bestimmungsschlüssel und werde dann die einzelnen Arten 
behandeln. 

Bestimmungstabelle für die arktischen Arten der Gattung Dendrodoa M'Leay. 

Körper gestielt ; der Stiel annähernd von Körperlänge D. arcüca (Swed.) 

Körper ungestielt oder höchstens an der Basis stielartig verschmälert I 


Die Ascidien der Arktis. 


235 


Gonade ein baumartig verzweigtes Organ, wenigstens aus zwei Aesten bestehend .... 2 

Gonade ein unverzweigtes, langgestrecktes Organ 3 

Alle Falten des Kiemensackes gut ausgebildet .... 4 

Die Falten des Kiemensackes mehr oder weniger rudimentär . . ... 5 

Gonade 3-ästig D. adolphi (Kupff.) 

Gonade in der Regel 5-ästig 6 

Magen äußerlich längsgefurcht; die Oberfläche des Cellulosemantels meist nur 

in ihrem hinteren Abschnitt längs- und quergerunzelt D. aggregata (Rathke) 

Magen äußerlich glatt; die Oberfläche in ganzer Ausdehnung mit buckelartigen 

Erhebungen bedeckt D. tubercidata Ritt. 

| etwa 60 Tentakel, Flimmerorgan halbkreisförmig D. uniplicata (Bonnevie) 

- I etwa 20 Tentakel, Flimmerorgan hufeisenförmig . . . . D. uniplicata var. minuta (Bonnevie) 

| Magen äußerlich glatt D. subpedunculata Ritt. 

I Magen äußerlich längsgefurcht 7 

| Gonade 4-ästig, Oberfläche mit Längsleisten D. lineata (Traust.) 

1 | Gonade 2- oder 3-ästig, Oberfläche mit feinen Querrunzeln D. hühenthali Hartmr. 

Dendi'odoa agf/ref/ata (Rathke) 

Synonyma und Litteratur. 

(Taf. V, Fig. 8.) 

?1780 Ascidia tuberculum, juv., Fabricius, Fauna Groenl., p. 332 no. 321. 

1879 Halocynthia tuberculum, Verrill in: Bull. U. S. Mus., no. 15 p. 148. 

1901 „ .. Whiteaves in: Geol. Survey Canada, v. 4 pars 3 p. 269. 

1901 Cynthia tuberculum (carnea), King.sley in: P. Portland 80c, v. 2 p. 183. 

1806 Ascidia aggregata (part), Rathke in: Müller, Z00L Dan., v. 4 p. 11 t. 130 f. 2. 

1856 Cynthia aggregata, Mac Andkew in: Ann. nat. Hist., ser. 2 v. 17 p. 378. 

1858 „ „ Sars in : Forh. Selsk. Christian., p. 65. 

?1878 „ „ Heller in: Denk. Ak. Wien, v. 35 p. 43 t. 5 f. 6. 

1893 Styela aggregata, Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 94 t. 2 f. 14 — 19. 

1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 9. 

1824 Dendrodoa glandaria, M'Leay in : Tr. Linn. Soc, v. 14 p. 547 t. 20. 

1891 .. „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 577. 

1899 „ ., Hartmeyer in: Zool. Anz., v. 22 no. 590 p. 268. 

1899 „ „ Hartmeyer in: Zool. Jahrb. Syst., v. 12 p. 484 f. F t. 22 f. 4 t. 23 f. 6 u. 10. 

1850 Ascidia carnea, juv., Agassiz in: P. Amer. Ass , p. 159. 

1870 „ „ Binney in : Gould, Invert. Massachus., ed. 2 p. 25 t. 24 f. 334 u. 335. 

1871 Cynthia carnea, Verrill in : Arner. J. Sei., ser. 3 v. 1 p. 94 f. 7 — 9. 

1872 „ „ Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 3 p. 213. 

1873 „ .. Verrill in: P. Amer. Ass., p. 340 u. 363. 

1873 „ .. Verrill in: Rep. U. S. Fish. Comm, C's Rep. 1871/72, p. 701 t. 33 f. 247 u. 248. 

1874 ,, .. Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 7 p. 413 u. 504. 

1891 „ „ Packard, Labrador Coast, Kap. 15 p. 396. 

1851 Ascidia patula, Sars in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 6 p. 157. 
? 1852 Cynthia gutta, juv., Stimpson in: P. Boston Soc., v. 4 p. 231. 

1870 „ „ Binney in: Gould, Invert. Massachus., ed. 2 p. 19. 

1870 „ ,, Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 2 v. 49 p. 424. 

1867 Cynthia placenta (part.), juv., Packard in: Mem. Boston Soc., v. 1 p. 277. 

1870 „ „ Binney in: Gould, Invert. Massachus., ed. 2 p. 19 t. 23 f. 322. 

1870 „ ,. Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 2 v. 49 p. 424. 

1876 Cynthia rustica, Norman in: P. R. Soc. London, v. 25 no. 173 p. 186. 

1892 Styela rustica, Herdman in: Tr. P. biol. Soc. Liverpool, v. 6 p. 91. 

Fauna Arctica, Bd. III. 30 


236 ROBERT HARTMEYER, 

1893 Styela rustica, Herdman in: J. Linn. Soc, v. 24 p. 431 t. 36 f. 1. 
?1887 Styela gyrosa, (err., non Heller 1877!), Aurivillics in: Vega Exp., v. 4. 

Diagnose. 

Körper: kugelig, keulenförmig oder cylindrisch. 

Cellulosemantel: an der Basis längs- und quergerunzelt, am Vorderende meist mehr 
oder weniger glatt. 

Tentakel: etwa 25. 

Flimmerorgan: hufeisenförmig, Oeffnung nach vorn und etwas nach links gewandt. 

Kiemensack: alle Falten ausgebildet, zwischen den Falten 2 — 3 intermediäre innere 
Längsgefäße, Zahl der inneren Längsgefäße einer Kiemensackhälfte etwa 45, die größten Felder 
mit 12 — 16 Kiemenspalten. 

Darm: sehr lang, Magen stark verlängert, rechtwinklig geknickt, unmerklich in den 
Mitteldarm übergehend, äußerlich längsgefurcht. 

Gonade: in der Regel 5-ästig. 
Dendrodoa aggregata (Rathke) (D. glandaria M'Leay) ist die typische Art der Gattung, auf welche 
hin letztere von Mac Leay (1824) aufgestellt wurde. Bis vor wenigen Jahren blieb D. aggregata die einzige 
bekannte Art ihrer Gattung. Abgesehen von der von Mac Leay gegebenen Beschreibung, die für den 
damaligen Stand der Wissenschaft ganz vorzüglich zu nennen ist, ist die Art von Kiaer (1893), Herdman (1893) 
und von mir (1899) nachuntersucht worden. Alle drei Autoren haben eingehende Beschreibungen geliefert, 
sodaß wir über die Anatomie der Art gut unterrichtet sind und nur weniges hinzuzufügen ist, das sich in erster 
Linie auf die äußere Variabilität derselben bezieht. Zur richtigen Beurteilung der Variabilität dieser Art ist 
es wichtig, festzustellen, daß die norwegische, als Dendrodoa (Styela) aggregata (Rathke) beschriebene Art, 
sowie die hocharktische Dendrodoa glandaria Mac Leay artlich nicht verschieden sind. Kiaer war nicht in 
der Lage, die Identität beider Formen festzustellen, da ihm nur norwegische Exemplare vorlagen, doch hält 
er es für ziemlich sicher, daß seine Art mit D. glandaria M'Leay identisch ist. Herdman (1893) dagegen, 
welcher norwegische Exemplare mit grönländischen vergleichen konnte, überzeugte sich, daß beide derselben 
Art angehörten und zu demselben Ergebnis gelangte ich auf Grund eines reichen Vergleichsmateriales aus 
dem arktischen Nordamerika, von Grönland, Island, Spitzbergen, Norwegen und aus dem Karischen Meer. 
Diese Thatsache ist aber auch wichtig für die Frage der Synonymie und des ältesten dieser Art zu- 
kommenden Speciesnamens, die weiter unten behandelt werden soll. 

Die erste Beschreibung, durch welche die Art hinreichend gekennzeichnet wird, hat uns, wie schon 
erwähnt, Mac Leay gegeben. Sein einziges Exemplar stammte von der Winter-Insel (Fox-Kanal). Seine 
Beschreibung enthält einige Angaben, die entweder auf einem Beobachtungsfehler oder auf ungenauer 
Ausdrucksweise beruhen, da sie den Thatsachen nicht entsprechen. Es ist notwendig, diese Angaben auf 
ihren Wert hin zu prüfen, da sie Ritter Veranlassung gegeben haben, eine nahe verwandte Form aus dem 
Bering-Meer unter dem Namen Dendrodoa tuberculata zu beschreiben (vgl. das Nähere bei dieser Art). Vom 
Flimmerorgan seiner Art sagt Mac Leay nämlich: „Anterior nervous tubercle with many spirals" und vom 
Pharynx, womit aller Wahrscheinlichkeit nach die Einmündungsstelle des Oesophagus in den Kiemensack 
gemeint ist : „situated at the bottom of the cavity of the body". Ferner soll die Zahl der intermediären 
inneren Längsgefäße zwischen den Falten je 2 betragen. Ritter hat nun gefunden, daß bei seiner Art das 
Flimmerorgan hufeisenförmig ist, daß der Oesophagus auf der Dorsalseite des Kiemensackes einmündet und 
daß die Zahl der intermediären inneren Längsgefäße 3, gelegentlich auch 4 beträgt. Diese drei Unterschiede 
nebst einigen äußeren Charakteren haben ihn zur Aufstellung einer neuen Art veranlaßt. Nun finden sich 


Die Ascidien der Arktis. 237 

aber alle diese von Ritter für seine neue Art geltend gemachten Unterschiede auch bei allen von mir 
untersuchten Exemplaren der typischen Dendrodoa aggregata (Rathke) von den verschiedensten Fundorten. 
Das Flimmerorgan ist in jedem Falle hufeisenförmig, und der Oesophagus mündet an der Dorsalseite des 
Kiemensackes ein, zwei Charaktere, die nicht nur für D. aggreyata 'Rathkej Gültigkeit haben, sondern bei allen 
Arten der Gattung Dendrodoa wiederkehren und demnach als Gattungscharaktere angesehen werden können. 
Was die Zahl der intermediären inneren Längsgefäße anbetrifft, so ist sie einigen Schwankungen unterworfen. 
Ihre Zahl liefert zwar innerhalb der Gattung einen brauchbaren Speciescharakter, da sie größer ist als bei allen 
übrigen Arten, bei den einzelnen Individuen dagegen variiert sie zwischen 2 und 4. Fällt demnach der mit 
Bezug auf die Zahl der intermediären inneren Längsgefäße geltend gemachte Unterschied von vornherein fort, 
so bliebe nur noch das Flimmerorgan und die Lage der Einmündungssteile des Oesophagus übrig. Ich kann 
mich aber nicht der Ueberzeugung verschließen, daß es sich in beiden Fällen zum wenigsten um eine 
unklare Ausdrucksweise, wenn nicht um einen Beobachtungsfehler handelt, da es höchst unwahrscheinlich 
ist, daß sich bei der von Mac Leay beschriebenen Art, die sonst in allen Punkten mit der typischen 
D. aggregata übereinstimmt, zwei Charaktere finden sollten, die von dem normalen Verhalten bei allen übrigen 
Arten der Gattung abweichen. Endlich spricht hierfür auch der Umstand, daß ich auch eine Anzahl Exem- 
plare aus der Baffins-Bay und der Davis -Straße, also aus Meergebieten, die mit dem Fox -Kanal eine 
geographische Einheit bilden, untersuchen konnte und auch bei diesen Exemplaren sich keine Abweichung 
von dem normalen Verhalten der Art feststellen ließ. Inwieweit diese Thatsachen mit der Aufrechterhaltung 
der RiTTER'schen Art in Einklang zu bringen sind, darüber bitte ich bei letzterer nachzulesen. 

A e u ß e r e s. 

Ehe ich die Synonymie der Art erörtere, möchte ich noch einige äußere Charaktere und ihre 
Variabilität kurz berühren. 

Hinsichtlich der Körper form kann man zwei Haupttypen unterscheiden, die im wesentlichen 
davon abhängen, ob die Tiere einzeln bleiben oder sich zu mehreren oder in großen Klumpen neben- 
einander ansiedeln. Der Körper ist bald gedrungen- eiförmig, bald keulenförmig, indem das Vorderende 
keulenartig angeschwollen ist, das Hinterende sich verschmälert und gelegentlich zu einem Stiel sich verjüngt, 
bald wieder hoch, schlank, cylindrisch. Die Keulenform überwiegt bei den einzeln bleibenden Individuen, die 
Cylinderform bei den aggregierten. Die jungen Tiere sind in der Regel kugelrund. Die aggregierte Form 
findet sich sehr häufig an der norwegischen Küste und auch bei Spitzbergen in Form großer Klumpen, die 
aus 12 und mehr (Herdman) bis zu 20 und 30 (Rathke) Individuen bestehen. Von der Insel Ingo 
(Hammerfest -Sund) liegt mir unter der Ausbeute der „Olga" ein großer Klumpen vor, der aus über 
40 Exemplaren von Dendrodoa aggregata (Rathke) besteht, die mit mehreren Exemplaren von Ascidia 
obliqua Ald. eng verwachsen sind. Sehr häufig siedeln sich die jungen Individuen auf den erwachsenen 
Tieren an. Unter dem Material aus den übrigen arktischen Meeren (Grönland, Island, Karisches Meer u. a.) 
fand sich die aggregierte Form nicht vor; es waren durchweg einzelne Exemplare, die nur vereinzelt zu 
zweien oder dreien an der Basis zusammenhingen. 

Die gleichen Unterschiede wie die Körperform weist auch der Cellulosemantel auf. In der 
Regel besitzt seine Oberfläche eine mehr oder weniger stark ausgeprägte Runzelung. Am Vorderende 
sind die Runzeln meist weniger stark ausgeprägt als am Hinterende ; hier bilden sie dann meist ein System 
ziemlich regelmäßig verlaufender Quer- und Längsrunzeln, sodaß dieser Teil der Oberfläche quadratisch 
gefeldert erscheint. Häufig verschwinden die Runzeln am Vorderende fast ganz, der Mantel ist fast glatt und 
durchscheinend. Im Umkreis der Körperöffnungen lassen sich stets wulstartige Verdickungen nachweisen. 

Von diesem normalen Verhalten finden sich nun Abweichungen nach beiden Richtungen. In dem einen 

30* 


2ß8 ROBERT HARTMEYER, 

Falle ist die Runzelung stärker ausgebildet. Die durch die Längs- und Ouerrunzeln gebildeten Felder 
nehmen die Form von rundlichen Warzen oder Tuberkeln an, die sich gleichmäßig über die ganze Ober- 
fläche verteilen. Der Cellulosemantel nimmt eine dunklere Farbe an und ist ganz undurchsichtig. Solche 
Stücke liegen mir von der Hoffnungs-Insel in einem Exemplar und von der Murmanküste in einer Anzahl 
aggregierter Exemplare vor. Auch die Fußnote bei Kiaer (1893 p. 50) dürfte sich auf Stücke dieser Art 
beziehen. Im extremsten Falle erreicht die Runzelung dann eine Ausbildung, wie sie für D. tuberculata 
Ritt, charakteristisch ist. In dem anderen Falle verschwinden die Runzeln fast vollständig, sodaß die Ober- 
fläche fast ganz glatt erscheint, der Cellulosemantel wird dünn und durchscheinend, sodaß man die ver- 
zweigte Gonade sowie den Darmkanal durchschimmern sieht. Solche Exemplare habe ich von Spitzbergen, 
aus dem Karischen Meer und auch von Grönland gesehen, doch bilden sie immerhin nur eine Ausnahme. 
Nicht selten sind die Tiere mit Bryozoenstöckchen (besonders Gemellaria loricata und Menipea ternata) dicht 
bedeckt. 

Die Größe ist sehr wechselnd, sodaß sich Durchnittsmaße (vgl. Kiaer 1893) nur schwer angeben 
lassen. Die durchschnittliche Länge dürfte 3 — 4 cm nicht überschreiten. 

Die Farbe der in Alkohol konservierten Tiere ist meist gelblichbraun; die stark runzeligen Stücke 
sind dunkler, graubraun oder rotbraun. 

Sehr abweichend in ihrem Aeußeren sind eine Anzahl Exemplare, die von Römer & Schaudinn an 
der Westseite der Bären-Insel gesammelt wurden, sodaß ich anfangs im Zweifel war, ob ich es mit 
derselben Art zu thun hatte. Der Körper ist bei diesen Stücken außerordentlich verlängert, sodaß dieselben 
eine Länge von 6—7 cm bei einer Höhe von nur 1,6 cm erreichen; die Basis verjüngt sich bei den meisten 
Exemplaren zu einem stielartigen Anhang. Der Cellulosemantel ist ganz undurchsichtig und sehr stark 
gerunzelt; besonders fallen bei einigen Exemplaren die wulstartigen Längsrunzeln auf. Die Oberfläche 
des Cellulosemantels ist zum großen Teil mit Hydroidpolypen, Kalkbryozoen, Schalenfragmenten und kleinen 
Steinchen dicht bedeckt. Der Innenkörper ist verhältnismäßig dick und chokoladebraun gefärbt. 

Innere Organisation. 

Was die innere Organisation anbetrifft, so kann ich mich auf wenige Bemerkungen beschränken, die 
in der Hauptsache die Speciesmerkmale betreffen, da dieselbe in den älteren Diagnosen bereits erschöpfend 
behandelt ist. 

Unter allen Arten der Gattung Dendroäoa ist die Reduktion der Falten des Kiemensackes am 
wenigsten weit vorgeschritten. Was die Zahl der inneren Längsgefäße auf den Falten anbetrifft, so folgt 
auch hier wie bei allen anderen Arten auf die erste die dritte Falte, während die zweite Falte annähernd 
die gleiche Zahl von inneren Längsgefäßen wie die vierte Falte besitzt. Intermediäre innere Längsgefäße 
finden sich zwischen allen Falten wie auch zwischen Dorsalfalte und erster, bezw. Endostyl und vierter 
Falte. Ihre Zahl ist aber variabel, beträgt in der Regel 2—3 oder auch 4 (Herdman). Die Zahl der 
inneren Längsgefäße einer Kiemensackhälfte beträgt durchschnittlich etwa 45, ist also wesentlich größer als 
bei den anderen Arten. Zur weiteren Orientierung lasse ich noch zwei Schemata folgen, das erste ist von 
mir, das zweite von Kiaer aufgestellt. Sie mögen als Beweis für die immerhin ziemlich beträchtliche Varia- 
bilität gelten, denen die Verteilung und Zahl der inneren Längsgefäße bei dieser Art unterworfen ist: 

1-2, (ca. 20) 2-3, (6) 3, (8) 3, (4) 1—2. 
2—3, (12-15) 2-3, (4—5) 2-3, (6-8) 2-3, (4) 2-3. 

Der Darm ist außerordentlich lang; charakteristisch ist der lange, rechtwinklig geknickte, äußerlich 
längsgefurchte Magen, der ganz unmerklich in den Mitteldarm übergeht. 


Die Ascidien der Arktis. 239 

Die Gonade besteht in der Regel aus 5 Aesten, die wie gewöhnlich basal zusammenhängen; 
ganz gelegentlich reduziert sich die Zahl der Aeste auf 4, in einem anderen Falle dagegen wurden 7 Aeste 
gezählt. Doch ließ sich ohne weiteres erkennen, daß die beiden accessorischen Aeste Nebenäste von je 
einem Hauptaste darstellten. Die Norm ist jedenfalls die Fünfzahl. 

Fundnotiz. 
Expedition „Willem Barents" 187980 und 1882/83: 
72 ° n. Br., 32 ° ö. L., 140 Faden; mehrere Exemplare. 

74 o' 2" n. Br., 25" 49' 51" ö. L., 240 Faden; 2 Exemplare, eins davon mit jungen Tieren bedeckt. 
77° n. Br., 45 ° 30' ö. L., HO Faden; 5 Exemplare. 
Matotschkin-Scharr (Nowaja Semlja) ; 2 große Exemplare. 
Expedition „Varna" 1882/83: 

Karisches Meer, 71" 20' n. Br., 63 ° 38' ö. L. (Ausgang der Baidarata-Bay), 75 Faden; 2 lange, 
cylindrische Exemplare, eins davon mit zahlreichen jungen Tieren bedeckt. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn) : 

Station 2. Bären-Insel, Westseite, 29 m; zahlreiche, bis 7 cm lange, stark runzlige Exemplare; 

außerdem viele junge Individuen. 
Station 6. Stor-Fjord, Nähe des Changing-Point am Eingang in die Ginevra-Bay, 105 — 110 m; 

2 Exemplare. 
Station 14. Cap Platen, ca. 5 Seemeilen nö., 40 m; 3 Exemplare. 
Station 15. Hinlopen-Straße, Südmündung bei der Behm-Insel, 80 m; zahlreiche, äußerlich stark 

variierende Exemplare. 
Station 30. König-Karls-Land, Jena-Insel, Ostseite, 75 m ; 2 Exemplare. 
Station 33. König-Karls-Land, Bremer Sund, 105 m ; ein Exemplar. 
Station 36. Nord-Ost-Land, Ostseite, 66 m; ein Exemplar. 
Station 45. Bismarck-Straße, Südosteingang, 35 m; 

Station 46. Unicorn-Bay, vor dem östlichen Eingang in den Helis-Sund, 60 m; 
Station 47. W. Thymen-Straße, in der Mitte, östlich der engsten Stelle, 38 m ; 

von allen 3 Stationen eine große Zahl von aggregierten und einzelnen Exem- 
plaren, die in ihren äußeren Charakteren (Körperform und Oberfläche) stark variieren. 
Station 50. Hoffnungs-Insel, 1 1 Seemeilen südlich, 60 m ; ein Exemplar mit stark gerunzelter 

Oberfläche. 
Station 54. Murmanküste, Port Wladimir, 0—45 m ; eine Anzahl aggregierter, eirunder Exemplare 
mit stark gerunzelter Oberfläche. 
Kollektion „Verkrüzen" 1875 u. 1876: 

Nördliches Finmarken, Varanger- Fjord; mehrere Exemplare. 
Neu-Fundland; 6 teils eirunde, teils keulenförmige Exemplare. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Davis-Straße: Dudley Diggs, 17 Faden; 6 keulenförmige oder cylindrische Exemplare, teilweise 
mit jungen Tieren besetzt; Cumberland-Sund (64 ° 56' n. Br., 66° 18' w. L.), 5—15 Faden; 
ein Exemplar (S. S. „Eclipse"). 
Davis-Straße: Erick Point, 60—100 Faden, ein junges Exemplar; Cumberland-Sund, 20 Faden; 
mehrere meist keulenförmige Exemplare ; Cap Raper, 60 Faden ; ein junges Exemplar (A. M. 
Rodger S.). 


24O ROBERT HARTMEVER, 

Disco-Bay, 45 Faden ; zahlreiche, stark runzlige Exemplare (Phillips S.). 

Disco-Insel, 45 Faden; Gruppe kleinerer Tiere mit fast glattem Mantel. 
Kollektion „Museum Hamburg": 

Island; mehrere kleine, runzlige Exemplare. 

Ost-Spitzbergen (Bremer Expedition 1889); Grönland; Port Wladimir (Kapt. Hörn). 
Kollektion „Museum Kopenhagen": 

65 ° 30' n. Br., 55 26' w. L. und 63 ° 56' n. Br., 53" 12' w. L. (Davis-Straße) (Wandel S.); 2 kleine, 
kugelige Exemplare mit fast glatter Oberfläche. 

Davis-Straße, 80 Faden (Holm S.). 

Island. 
Kollektion „Museum Bergen": 

Breisund, 100 in, eine große Gruppe aggregierter Individuen; Troldfjord-Sund; Nordkap, 3 kleine 
Exemplare. 
Kollektion „Museum Tromsö": 

Finvik (Tromsö); ein Exemplar. 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 

Spitzbergen: West-Spitzbergen (Ostseite): (Museum Hamburg); Albrechts-Bai, 12 bis 
13 Faden (Hartmeyer 1899); I. Waigatsch, 30 Faden (Aurivillius 1887); Großer Fjord, 105 — 1 10 m; 
W. Thymen-Straße, 38 m; Bismarck-Straße, 35 m; Unicorn-Bay, 60 m; Hinlopen-Straße, 80 m (Expedition 
„Helgoland"); (Westseite): Amsterdam-Insel, 40 m; Dänen-Insel (Kobbe -Bucht), 30 m; Südkap, 70 m 
(Expedition „Olga"); König-Karls-Land: 105 m; Nord-Ost-Land (Ostseite): 66 m; (Nordseite): 
Cap Platen, 40 m (Expedition „Helgoland"); Treurenberg-Bay, 22 m (Expedition „Princesse Alice"). 

Zwischen Bären- und Hoffn ungs- Insel: 60 m (Expedition „Helgoland"). 

Bären-Insel: Westseite, 29 m (Expedition „Helgoland"). 

Norwegen: Finmarken und Lofoten, 40—80 m (Sars 1858); Nordkap (Mac Andrew 1856; 
Herdman 1893); Varanger-Fjord (Kollektion Verkrüzen); zwischen Havff und Maasö, 50 Faden; 2\ Meilen 
östlich Sortvigen bei Hjelmso, 75 Faden (Herdman 1891); Insel Ingo (Hammerfest-Sund), 180 m, steinig 
(Expedition „Olga"); Breisund, 100 m; Troldfjord-Sund (Museum Bergen); Tromsö (Museum Tromsö). 

Murmanküste: 0—45 m (Expedition „Helgoland"); Port Wladimir (Museum Hamburg). 

Barents-Meer: 110—240 Faden (Expedition „Willem Barents"). 

Nowaja Semlja: Matotschkin-Scharr (Expedition „Willem Barents"). 

Karisches Meer: Baidarata-Bay, 75 Faden (Expedition „Varna"). 

Arktisch-amerikanischer Archipel: Fox-Kanal (Winter-Insel) (Mac Leay 1824); Davis- 
Straße, von vielen Punkten, in Tiefen von 5 — 176 Faden (Norman 1876; Kollektion Thompson; Museum 
Kopenhagen). 

Grönland: (Museum Hamburg). 

Nordamerika (Ostküste): Labrador: Straße von Belle Isle, 40 Faden; Henley-Hafen, 10 bis 
20 Faden; Cateau-Hafen , Long Island, 15 Faden (Packard 1867 u. 1891); Neu-Fundland (Kollektion 
Verkrüzen); zwischen Pictou Island und Cap Bear (Northumberland-Straße) ; 15 Meilen ssö. von Bonaventure 
Island, 50 Faden (Whiteaves 1901); Bay of Fundy, bis 109 Faden (Verrill 1873; Packard 1891,); Casco- 
Bay, Steinboden, 8— 95 Faden (Verrill 1873; Kingsley 1901) ; Grand Manan, 15— 20 Faden (Verrill 1871); 
Golf von Maine, Steinboden, 60 — 150 Faden; Bänke von Cashe's Ledge, 90 Meilen südlich vor der Mündung 
des Penobscotflusses (Verrill 1874); Eastport, Maine, 10— 50 Faden; East Quoddy Light, 80 Faden ; Head- 


Die Ascidien der Arktis. 


24I 


Hafen, Catnpobello Insel, ico— 120 Faden Verrill 1S71); Vineyard-Sund Gay Head), 10 Faden, felsig 
(Verrill 1873). 

Island: (Museum Hamburg; Museum Kopenhagen). 

Dendrodoa aggregata Rathke) ist eine der charakteristischsten arktischen Ascidien und besitzt eine 
sehr weite Verbreitung. Auf Grund des mir vorliegenden Materials ist die Kenntnis von der geographischen 
Verbreitung dieser Art sehr erweitert worden. Die Art scheint überall sehr häufig zu sein, denn von den 
meisten Fundorten liegt eine größere Anzahl von Exemplaren vor. An der norwegischen Küste bilden die 
Lofoten ihre südlichste Verbreitungsgrenze. An der nordamerikanischen Ostküste verbreitet sie sich dagegen 
im Bereiche des kalten Labradorstromes ziemlich weit in das subarktische Gebiet hinein. Ihr Verbreitungs- 
gebiet reicht nach Verrill (1879) von Cap Cod bis nach Grönland. Sie kommt nach demselben Autor 
sogar noch südlich von Cap Cod im Vineyard-Sund vor, sodaß sie von allen hocharktischen Arten diejenige 
wäre, die am weitesten südlich (fast bis zum 41 n. Br.) geht. Was ihre Verbreitung in der Arktis anbetrifft, 
kennen wir die Art aus dem arktisch-amerikanischen Archipel, von Grönland, Island, Spitzbergen, der Bären- 
Insel und dem arktischen Norwegen ; nach Osten verbreitet sie sich weiter bis Nowaja Semlja und bis in 
das Karische Meer. Aus dem Sibirischen Eismeer liegen keine Angaben über das Vorkommen dieser Art 
vor. An der Ostküste von Grönland wird sie vielleicht durch eine gute Art, Dendrodoa adolphi (Kupff.), 
vertreten (s. dort). Im Bering-Meer scheint die Art zu fehlen ; an ihre Stelle tritt die als geographische Art 
von der typischen D. aggregata (Rathke) unterschiedene D. tuberculata (Ritt.). Innerhalb des spitzbergenschen 
Gebietes ist die Art weit verbreitet. An der Ostküste ist sie in allen Fjorden und Straßen häufig; nördlich 
geht sie bis Cap Platen, östlich bis König-Karls-Land, und an der Westküste ist sie ebenfalls gefunden 
worden; nach Süden verbreitet sich die Art über die Hoffnungs- und Bären-Insel bis zu den Lofoten und 
scheint längs der ganzen Küste des arktischen Norwegens sehr gemein zu sein. 

D. aggregata bevorzugt steinigen Boden, kommt aber auch auf Mud, Schlick, Kies, Lehm und selbst 
auf sandigem Boden vor. Die vertikale Verbreitung reicht von 16 bis 430 m. 

Erörterung. 

Die Synonymie von Dendrodoa aggregata (Rathke) bedarf in mancher Hinsicht einer Erörterung. 

Als älteste Litteraturstelle, die eine sichere Identifizierung dieser Art gestattet, kommt die von Mac 
Leay (1824) beschriebene Dendrodoa glandaria in Betracht. In einer früheren Arbeit (1899) habe ich die Art 
daher auch unter diesem Namen aufgeführt und der Ansicht von Kiaer (1893), welcher dieselbe mit der 
Ascidia aggregata Rathke identifiziert hat, widersprochen, allerdings mit dem Vorbehalt, daß es sich bei 
der von Kiaer als Styela aggregata (Rathke) beschriebenen Form und Dendrodoa glandaria M'Leay vielleicht 
um zwei nahe verwandte, aber artlich verschiedene Formen handelt. Das reiche Vergleichsmaterial an 
norwegischen und arktischen Exemplaren gestattete mir, die Variabilität dieser Formen zu verfolgen und die 
Zugehörigkeit der norwegischen wie der arktischen Exemplare zu einer, bald einzeln, bald aggregiert lebenden 
Art festzustellen. Ein Vergleich dieser besonders an der norwegischen Küste häufig vorkommenden 
aggregierten Form mit der von Rathke unter dem Namen Ascidia aggregata abgebildeten Art macht es 
allerdings zweifellos, daß Rathke diese Art vorgelegen hat, da die Abbildung die äußeren Charaktere 
derselben ganz vorzüglich wiedergiebt. Betreffs einiger Punkte in der Beschreibung kann ich aber die gleichen 
Bedenken nicht unterdrücken, die Kiaer (1893, p. 52) bereits geäußert hat, nämlich daß Rathke vermutlich 
2 Arten zusammengeworfen hat und daß es sich bei der zweiten Form wahrscheinlich um Styela rustica (L.) 
handelt. Dagegen charakterisiert der Passus in der Beschreibung von Rathke: „Ascidiam hanc minus 
frequentem e fundo maris prope Norlandiam reportavit cel. Vahl. Siquidem nunquam solitariam semper vero 
plures, saepius viginti ad triginta mediantibus radiculis tendineis invicem junctas deprehenderit, eam aggre- 


2^2 ROBERT HARTMEYER, 

gatam appellari voluit" diese Form so vortrefflich, daß es mir am richtigsten scheint, dem Vorschlage von 
Kiaer zu folgen und dieser Art den Namen „aggregata" zu geben. 

Als Synonyma sind neben Dendrocloa glandaria M'Leay die von Sars (1858) als Cynthia aggregata 
Rathke von den Lofoten erwähnte Art (= A. patula, Sars 1851) anzuführen, ferner Cynthia aggregata, Mac- 
Andrew (1856) und sehr wahrscheinlich auch Cynthia aggregata, Heller (1878), da die Abbildung und die 
kurze Beschreibung in allen Punkten mit dieser Art übereinstimmen. Ueber die sonst noch in der Litteratur 
als „aggregata" beschriebenen Arten bitte ich bei Styela loveni (Sars) nachzulesen. Ferner kommt als Synonymon 
noch Styela rustica, Herdman (1893) in Betracht, der diese Art mit der LiNNE'schen „rustica" identifiziert, 
und gleichfalls die von Norman (1876) als Cynthia rustica beschriebene Art, die nach den Untersuchungen 
von Herdman (1893, p. 449) ebenfalls der Dendrodoa aggregata (Rathke) entspricht. Es ist immerhin be- 
fremdlich, daß Herdman bei seinen Bemerkungen über die Synonymie dieser von ihm als Styela rustica (L.) 
beschriebenen Art und der von ihm Styela monoceros Moll, benannten Form (= Styela rustica, Traustedt, 
Kiaer, Hartmeyer) weder die „aggregata" von Rathke noch die „glandaria" von Mac Leay erwähnt. 

Die von Aurivillius (1887) von der Insel Waigatsch (Spitzbergen) als Styela gyrosa Hell, erwähnte 
Art ist möglicherweise auch Dendrodoa aggregata (Rathke). Styela gyrosa kommt in der Arktis nicht vor, und 
es ist am wahrscheinlichsten, daß eine Verwechslung mit der häufigen D. aggregata vorliegt. 

Endlich ist betreffs der sehr verwickelten Synonymie von C. carnea Verr. und einigen anderen 
unsicheren Arten amerikanischer Autoren mit D. aggregata (Rathke) folgendes zu bemerken. Von Herrn 
Prof. Metcalf erhielt ich freundlicherweise einige kleine Ascidien aus der Casco-Bay, Maine, zugesandt. 
Sie waren als Cynthia carnea Verr. bestimmt und nach einer Mitteilung von Prof. Metcalf junge Tiere. 
Die Untersuchung ergab, daß diese Stücke zu Dendrodoa aggregata gehörten, C. carnea Verr. demnach ein 
Synonym dieser Art ist. In ihrer äußeren Form entsprachen sie vollständig der Abbildung, welche 
Verrill (1871, p. 95 f. 8) von jungen Tieren dieser Art giebt, weichen aber etwas von dem Habitus ab, den 
die nordischen jungen Tiere dieser Art zeigen. Bei letzteren ist die Basis nicht so stark verbreitert und 
der Körper mehr kugelig oder stumpf-kegelförmig. 

Die ganz jungen Tiere, bei denen der Körper ganz abgeflacht ist und die Oberfläche vollständig glatt, 
entsprechen nach Verrill (1871) der von Agassiz (1850) als A. carnea beschriebenen Art, und vielleicht 
auch der STiMPSON'schen A. gutta, obwohl letztere möglicherweise die Jugendform einer anderen Art darstellt. 
Die von Packard (1867) beschriebene Art C. placenta ist von ihm später (1891) als Synonymon von 
C. carnea Verr. bezeichnet worden, während nach Verrill (1871) von Packard zwei Formen mit einander 
verwechselt worden sind, von denen eine die Jugendform von C. carnea Verr. ist. 

Diese Angaben von Verrill kann ich natürlich nicht kontrollieren und ich habe deshalb die Synonyma 
von C. carnea Verr. lediglich nach den Angaben Verrill's zusammengestellt. Wichtig erschien mir in 
erster Linie die Feststellung der Identität von C. carnea und Dendrodoa aggregata (Rathke) und unsere 
dadurch erweiterte Kenntnis von der geographischen Verbreitung dieser Art. Als Fundorte habe ich aber 
nur diejenigen berücksichtigt, welche sich auf die Angaben von Agassiz, Verrill und Packard beziehen. 
C. gutta Stimps. habe ich als unsichere Art unberücksichtigt gelassen. Uebrigens befinden sich auch unter 
Verkrüzen's Material von Neu-Fundland mehrere typische Exemplare von D. aggregata, welche sich in nichts 
von den hocharktischen Stücken unterscheiden. 

Zum Schluß noch ein Wort über A. tuberculum Fabr., den ich als ältesten Speciesnamen, allerdings 
mit einem ? versehen, in die Liste der Synonyma aufgenommen habe. Will man überhaupt den Versuch 
machen, den ganz unsicheren Namen auf irgend eine Art zurückzuführen, so hat meiner Ansicht nach die 
Auffassung, daß A. tuberculum die Jugendform von D. aggregata (Rathke) ist, die größte Wahrscheinlichkeit 


Die Ascidien der Arktis. 243 

für sich. Die Bemerkung von Fabricius „ut tuberculum minutum corpori alii insidens" spricht sehr 
dafür, da die jungen Tiere dieser Art sehr häufig auf den alten Individuen sich ansiedeln. Dieser 
Ansicht ist auch Verrill (1879), der C. camea (Ag.) Verr. [= Dendrodoa aggregata (Rathke)] für 
synonym mit A. tuberculum Fabr. erklärt. 

Dendrodoa tuberculata Ritt. 

(Taf. V, Fig. 9.) 
Synonyma und Litteratur. 
1899 Dendrodoa tuberculata, Ritter, Für Seal Islands, part 3 p. 512 f. 1 — 5. 

Ich hatte Gelegenheit, diese Art, die von Ritter (1899) als Dendrodoa tuberculata beschrieben worden 
ist, an Stücken, die ebenfalls von den Pribilof-Inseln stammen und von Thompson dort gesammelt wurden, 
nachzuuntersuchen. Ritter führt am Schlüsse seiner eingehenden Artbeschreibung eine Reihe von Species- 
charakteren auf, durch die sich seine neue Form von der von Mac Leay als Dendrodoa glandaria be- 
schriebenen D. aggregata unterscheidet. Alle diese geltend gemachten Unterschiede kehren aber auch bei 
Dendrodoa aggregata (Rathke) wieder und ich habe nachgewiesen, daß es sich bei diesen Unterschieden 
entweder um individuelle Variation oder, soweit Ritter auf die Beschreibung von Mac Leay Bezug nimmt, 
um einen Beobachtungsfehler oder um eine ungenaue Ausdrucksweise des letzteren handeln muß. Das 
Nähere hierüber bitte ich bei Dendrodoa aggregata (Rathke) nachlesen zu wollen (S. 236). Wenn ich trotzdem 
die RiTTER'sche Form als selbstständige Art bestehen lasse, so geschieht dies mit einer gewissen Einschränkung. 
Dendrodoa tuberculata Ritt, ist zwar so nahe verwandt mit Dendrodoa aggregata (Rathke), daß man im Zweifel 
sein kann, ob ihre Selbständigkeit als Art gerechtfertigt ist, andrerseits unterscheidet sie sich aber durch 
eine Reihe konstant auftretender Charaktere, die es mir im Verein mit der lokalen geographischen Verbreitung 
zweckmäßig erscheinen lassen, die Form innerhalb des Formenkreises von Dendrodoa aggregata (Rathke) als 
selbständige geographische Art zu charakterisieren. 

Die Körpei-form ist im Gegensatz zu Dendrodoa aggregata (Rathke) sehr regelmäßig. Alle Exemplare 
sind länglich-eiförmig, etwa 1 / s länger als breit. 

Die Größe ist vergleichsweise beträchtlich. Ritter giebt für ein großes Exemplar eine Länge 
von 5,3 cm und einen Durchmesser von 3,5 cm an ; bei dem größten der mir vorliegenden Stücke betrugen 
dieselben Maße 5,6 cm und 3,7 cm. 

Besonders charakteristisch ist die Oberfläche des Körpers. Dieselbe ist nämlich mit unregel- 
mäßigen, stark vorspringenden Runzeln und Buckeln bedeckt, wie sie in gleich starker Ausbildung bei 
D. aggregata kaum vorkommen. 

Der Cellulosemantel ist ganz undurchsichtig, wenn auch im Vergleich mit dem wohlentwickelten 
Innenkörper nicht besonders dick. 

Die Farbe ist ein kräftiges Gelb- bis Rotbraun. 

Endlich kommt noch ein anatomischer Unterschied hinzu: Der Magen ist, wie auch Ritter angiebt, 
äußerlich glattwandig, während er bei Dendrodoa aggregata (Rathke) mit deutlichen Furchen besetzt ist. 

Fundnotiz. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Pribilof-Inseln (St. Paul) ; zahlreiche Exemplare. 
Fuchs-Inseln (Unalaschka) ; 3 Exemplare. 

Fauna Arctica, Bd. III. 3 1 


244 ROBERT HARTMEYER, 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Bering-Meer: Pribilof-Inseln (St. Paul) (Ritter 1899; Kollektion Thompson); Fuchs-Inseln (Una- 
laschka) (Kollektion Thompson). 

Diese Art ist bisher nur aus dem Bering-Meer bekannt geworden und vertritt dort die nahe ver- 
wandte, in anderen arktischen Meeren weit verbreitete, im Bering-Meer aber fehlende Dendrodoa aggregala 

(Rathke). 

Dendrodoa adolphi (Kupff.) 

(Taf. X, Fig. 10.) 

Synonyma und Litteratur. 

1874 Cynthia adolphi, Kupffer, Zweite D. Nordpolarf., v. 2 p. 245. 

1875 „ „ Lütken, Catal. Tunicata Greenland, Univers. Mus. Kopenhagen, p. 188. 

Diese Art wurde auf der zweiten Deutschen Nordpolarfahrt bei der Insel Shannon (Ostküste von 
Grönland) erbeutet und von Kupffer als Cynthia adolphi neu beschrieben. Ich hatte Gelegenheit, die 
Originalexemplare nachzuuntersuchen, doch erwies sich von denselben leider nur eines zur näheren 
Untersuchung als geeignet, und auch bei diesem war der Konservierungszustand nicht derartig, um alle 
anatomischen Einzelheiten feststellen zu können. Bei diesem geringen Vergleichsmaterial möchte ich daher 
auch noch kein endgültiges Urteil über diese Art abgeben. Möglicherweise haben wir es mit einer guten 
Art zu thun, vielleicht muß sie aber mit Dendrodoa aggregata (Rathke) vereinigt werden. 

Zunächst sei bemerkt, daß die Art der Gattung Dendrodoa zuzurechnen ist. Den Angaben von 
Kupffer über die äußeren Charaktere der Art habe ich nichts hinzuzufügen. 

Am Kiemensack fällt^ zunächst auf, daß sich jederseits 4 gut entwickelte Falten finden; damit 
läßt sich die Angabe von Kupffer, daß der Kiemensack nur 7 Falten besitzt, von denen die siebente die 
dorsale Mittellinie einnimmt, allerdings nicht in Einklang bringen. Will man nicht an einen Beobachtungs- 
fehler glauben, so kann man nur annehmen, daß es sich bei dem von Kupffer untersuchten Stücke um 
eine individuelle Variation handelte, da die Siebenzahl der Falten jedenfalls etwas ganz Ungewöhnliches 
darstellen würde. Zwischen den Falten ließen sich in der Regel zwei intermediäre innere Längsgefäße 
nachweisen. Ueber die Zahl der inneren Längsgefäße auf den Falten kann ich keine genauen Angaben 
machen, da der Erhaltungszustand dies nicht erlaubte. Immerhin war die Zahl ziemlich beträchtlich und 
betrug auf der am schwächsten entwickelten zweiten Falte 4 — 5. 

Der Oesophagus ist ziemlich lang und deutlich vom Magen abgesetzt; die Längsachse des 
letzteren liegt fast parallel der Körperlängsachse; der Mitteldarm (Taf. X, Fig. 10) steigt zunächst ein 
Stück senkrecht empor und nähert sich dann mit einer scharfen S-förmigen Krümmung dem Magen. Der 
After ist wie gewöhnlich glattrandig. 

Die Gonade besteht aus 3 Aesten und erinnert an die Verhältnisse von Dendrodoa Jcükenlhali Hartmr. 
Doch unterscheiden sich die beiden Arten ohne weiteres durch den Bau des Kiemensackes. 

Da sich meine Angaben über die innere Anatomie nur auf ein einziges Exemplar stützen, ist es 
natürlich unmöglich, diese Charaktere auf ihre Konstanz hin zu prüfen. Im Bau des Kiemensackes nähert 
sich diese Art am meisten Dendrodoa aggregata (Rathke). Sie unterscheidet sich aber von ihr durch den 
Verlauf des Darmes und vor allem durch die nur 3-ästige Gonade. Sind diese Charaktere konstant, so 
würde Dendrodoa adolphi (Kupff.) zweifellos eine gute Art darstellen, doch möchte ich, wie gesagt, diese 
Frage noch offen lassen, ehe nicht weiteres Material von demselben Fundorte vorliegt. Für die Selbständigkeit 
der Art scheint auch der Umstand zu sprechen, daß das Vorkommen der typischen Dendrodoa aggregata 
(Rathke) an der Ostküste Grönlands bisher nicht bekannt geworden ist und die Art dort möglicherweise 
durch die Lokalform D. adolphi (Kupff.) vertreten wird. 


Die Ascidien der Arktis. 245 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 
Grönland (Ostküste): Insel Shannon (Kupffer 1874). 

Dendrodoa subpedunculata Ritt. 

Synonyma und Litteratur. 
1899 Dendrodoa subpedunculata, Ritter, Fur Seal Islands, part. 3 p. 914 f. 6 — 8. 

Diagnose. 
Körper: länglich-eiförmig, das Hinterende verschmälert. 
Cellulosemantel: lederartig, die ganze Oberfläche gerunzelt. 
Flimmerorgan: hufeisenförmig. 

Kiemensack: Faltenbildung stark reduziert, die zweite Falte der linken Seite ganz 
rudimentär, zwischen den Falten 1 — 2 intermediäre innere Längsgefäße, Zahl der inneren Längs- 
gefäße einer Kiemensackhälfte etwa 28. 

Darm: stark S-förmig gekrümmt, Magen groß, äußerlich glattwandig, unmerklich in den 
Mitteldarm übergehend. 

Gonade: 4- oder 5-ästig. 
Diese Art, die von Ritter ausführlich beschrieben worden ist, lag mir von derselben Fundstelle 
in einer größeren Anzahl von Exemplaren, gesammelt von Prof. Thompson vor. Der RiTTER'schen Diagnose 
habe ich nur einige wenige Bemerkungen hinzuzufügen. 

Aeußeres. 
Die Körperform ist länglich-eiförmig, das Hinterende verschmälert sich ein wenig, aber nicht in 
dem Maße, um von einer Stielbildung sprechen zu können. Die mir vorliegenden Stücke sind alle zu zweien 
oder zu mehreren an der Basis mit einander verbunden und auf Seepflanzen angewachsen. Das Gleiche 
hat auch Ritter beobachtet, sodaß der aggregierte Zustand für die Art charakteristisch zu sein scheint. 

Was die Oberfläche anbetrifft, giebt Ritter an, daß seine Exemplare nicht deutlich gerunzelt 
sind. Im Vergleich mit Dendrodoa tuberculata sind die Runzeln allerdings schwach ausgebildet, dagegen 
zeichnet sich die Art vor den übrigen Arten der Gattung durch eine gleichmäßig über die ganze Oberfläche 
des Körpers verteilte Runzelung aus. Die Längsrunzeln sind deutlicher ausgeprägt, um die Körperöffnungen 
herum bemerkt man eine Anzahl tuberkelartiger Verdickungen. Meine Exemplare waren etwas größer als die 
von Ritter. Die Länge betrug bis 2,2 cm bei einer Höhe von 1,1 cm. 

Innere Organisation. 
Die Faltenbildung des Kiemensackes ist bei dieser Art stark reduziert. Die zweite Falte der linken 
Seite ist ganz rudimentär und wird ersetzt durch 2 innere Längsgefäße, die dicht neben einander verlaufen. 
Es ist bemerkenswert, daß auch bei den anderen Arten der Gattung mit stark reduzierter Faltenbildung die 
Reduktion auf der linken Seite stets noch weiter vorgeschritten ist als auf der rechten Seite. Ritter giebt 
für die Zahl und Verteilung der inneren Längsgefäße auf den Falten „ganz konstante" Zahlen an. Im allge- 
meinen treffen seine Zahlenangaben zu, doch finden sich gelegentlich kleine Abweichungen, wie es eigentlich 
auch nicht anders zu erwarten ist. Ich setze zum Vergleich zunächst das Schema von Ritter hierher, dann ein 
zweites, bei dem etwas abweichende Verhältnisse vorliegen, das nach einem meiner Exemplare aufgestellt ist : 

rechte Seite: (10) 1—2, (4) 1—2, (8) 1-2, (4) 

I nach kitter 
linke Seite: (n) 1—2, (8) 1—2, (4) 

rechte Seite: 1, (10), (4) 2, (6) 1, (4) 

; nach Hartmeyer 
linke Seite: I, (11), (2) I, (8) 1, (4) I ) 

3i* 


246 ROBERT HARTMEYER, 

Die Durchschnittszahl der inneren Längsgefäße einer Kiemensackhälfte beträgt demnach etwa 28. 

Am Darm ist der große, äußerlich glattwandige, unmerklich in den Mitteldarm übergehende Magen 
bemerkenswert und besonders der stark S-förmig gekrümmte Mitteldarm, der bis an den Magen herantritt. 

Von der Gonade giebt Ritter an, daß sie 4-ästig ist; auf seiner Zeichnung zählt man aber 5 Aeste. 
Bei den von mir untersuchten Stücken besaß das Organ konstant 5 Aeste. Entweder handelt es sich demnach 
in dem RiTTER'schen Text um einen Irrtum, oder auch diese Art, wie ja auch die verwandten Arten, 
variiert gelegentlich in der Zahl der Gonadenäste. 

Fundnotiz. 

Kollektion D'Arcy W. Thompson: 

Pribilof-Inseln (St. Paul) : zahlreiche Exemplare. 

Geographische und Tiefe n verbreit ung. 
Bering-Meer: Pribilof-Inseln (St. Paul) (Ritter 1899; Kollektion Thompson). 
Auch diese Art ist, wie Dendrodoa tuberculata Ritt., bisher nur aus dem Bering-Meer von den 
Pribilof-Inseln bekannt geworden und kann als Parallelform von Dendrodoa kükenthali und lineata be- 
trachtet werden. 

Erörterung. 

Dendrodoa subpedunculata Ritt, ist eine geographisch lokalisierte, gut charakterisierte Art ihrer Gattung. 
Die starke Reduktion der Faltenbildung des Kiemensackes teilt sie mit D. lineata (Traust.) und D. kükenthali 
Hartmr. Sie unterscheidet sich aber von beiden durch eine Reihe äußerer Charaktere, den äußerlich glatt- 
wandigen Magen, Einzelheiten im Bau des Kiemensackes und von D. kükenthali Hartmr. durch die größere 
Zahl der Gonadenäste (?auch von D. lineata (Traust.), falls die Fünfzahl ein konstantes Merkmal darstellt). 

Dendrodoa kükenthali Hartmr. 

Synonyma und Litterat ur. 

1899 Dendrodoa kükenthali, Hartjieyer in: Zool. Anz., v. 22 no. 590 p. 268. 

1899 „ „ Hartmeyer in: Zool. Jahrb. Syst., v. 12 p. 493 f. H t. 22 f. 7 t. 23 f. 8. 

Diagnose. 
Körper: kuglig. 

Cellulosemantel: dünn, aber fest, Oberfläche fein quergerunzelt. 
Tentakel: 64, drei verschiedene Größen. 

Flimmer organ: hufeisenförmig, Schenkel nicht eingerollt, Oeffnung nach links gewandt. 
Kiemensack: Faltenbildung reduziert, die zweite Falte rudimentär ; Zahl der inneren Längs- 
gefäße einer Kiemensackhälfte etwa 28 ; Felder bis 5mal so breit wie lang, mit etwa 20 Kiemenspalten. 
Darm: eine einfache Schlinge bildend; JMagen eirund, vom Mitteldarm deutlich abgesetzt, 
äußerlich längsgefurcht. 

Gonade: 2- oder 3-ästig. 
Diese Art ist von mir (1899) nach einer Anzahl Exemplare, die von Kükenthal auf der Bremer 
Expedition gesammelt wurden, neu beschrieben worden. Indem ich auf diese Beschreibung verweise, möchte 
ich letztere in einigen Punkten noch ergänzen auf Grund weiteren von mir untersuchten Materials. 

Aeußeres. 

Die K ö r p e r f o r m ist für diese Art insofern sehr charakteristisch, als sie bei der großen Mehrzahl der 

Exemplare kugelrund ist ; nur bei einzelnen Exemplaren nimmt sie eine mehr längliche, eirunde Gestalt an. 

Die Oberfläche ist in der Regel mit einem System dicht neben einander verlaufender, in konzentrischen 

Kreisen angeordneter feiner Runzelchen bedeckt ; gelegentlich fehlen aber diese Runzeln, und der Cellulose- 


Die Ascidien der Arktis. 247 

mantel ist dann ganz glatt und pergamentartig, sodaß man die verästelte Gonade deutlich durchschimmern 
sieht. Die Basis des Körpers ist, im Gegensatz zu Styelopsis grossularia Traust., welche äußerlich manche 
Aehnlichkeiten mit unserer Art aufweist, niemals flächenartig ausgebreitet, sondern die Tiere sind stets nur 
mit einer kleinen Partie des Hinterendes auf Muschelschalen, Steinchen, Wurmröhren u. s. w. angewachsen. 

Die beiden Kör p er Öffnungen liegen am Vorderende, 2 — 3 mm von einander entfernt und 
markieren sich als deutlich vorspringende, warzenartige Erhebungen. 

In der Größe variieren die Tiere nicht beträchtlich; der Körperdurchmesser der geschlechtsreifen 
Exemplare schwankt zwischen 7 und 16 mm. 

Die Farbe der in Alkohol konservierten Stücke ist ein helles Schiefergrau oder ein lichtes Gelbbraun; 
die beiden Körperöffnungen sind grauweiß bezw. ganz weiß. 

Innere Organisation. 

Die Faltenbildung des Kiemen sack es ist auch bei dieser Art stark reduziert. Wie bei sämtlichen 
Arten der Gattung Dendrodoa ist die erste Falte die am besten entwickelte, dann folgt die dritte, weiter die 
vierte und endlich die zweite. Bei den letzten beiden kann man von eigentlichen Falten nicht mehr sprechen, 
sondern nur von einer Anzahl dicht neben einander verlaufender innerer Längsgefäße. Die Aufstellung eines 
Schemas wird dadurch einigermaßen erschwert, daß das zwischen den Falten verlaufende intermediäre innere 
Längsgefäß häufig in seinem unteren Teile der Falte noch zugerechnet werden muß, während es in seinem 
oberen Teile sich von den übrigen Längsgefäßen der Falte loslöst und nun zwischen derselben und der 
nächsten Falte als intermediäres inneres Längsgefäß verläuft. Weiter wird die Konstanz der Längsgefäße 
auf den Falten dadurch gestört, daß gelegentlich ein Längsgefäß in seinem Verlaufe sich gabelt, die Falte 
demnach in ihrem oberen Abschnitte (der umgekehrte Fall wurde nicht beobachtet) eine größere Anzahl 
innerer Längsgefäße besitzt als in ihrem unteren. Im allgemeinen entspricht die Anordnung dem von mir 
(1899) gegebenen Schema, welches ich hier folgen lasse: 

1, (12-15), (2—4) 1, (7) i, (5) 1. 

Konstant verläuft ein intermediäres inneres Längsgefäß zwischen der Dorsalfalte und der ersten 
Falte, sowie zwischen der vierten Falte und dem Endostyl. Dagegen fehlt dasselbe zwischen der ersten und 
zweiten Falte. Zwischen der zweiten und dritten ist es wieder vorhanden, fehlt dagegen gelegentlich zwischen 
der dritten und vierten. Die erste Falte ist am stärksten ausgebildet und hat bis zu 15 — in der Regel 9—10 
— innere Längsgefäße. Die zweite Falte ist ganz reduziert ; rechtsseitig verlaufen an ihrer Stelle höchstens 
4 Längsgefäße, von denen aber nur eins die Basis des Kiemensackes erreicht, linksseitig nur 1—2. Für die 
dritte Falte scheint die Zahl 8 ziemlich konstant zu sein, vermindert sich aber auf 7 bezw. 6, je nachdem 
sich die beiden Seitengefäße 1 und 8 soweit loslösen, daß sie als intermediäre innere Längsgefäße angesprochen 
werden müssen. Das Gleiche ist der Fall bei der vierten Falte, wo die Zahl zwischen 3 und 5 schwankt. Im 
Ganzen beträgt die Zahl der inneren Längsgefäße einer Kiemensackhälfte etwa 28. Ich lasse noch ein Schema 
folgen, welches nach dem Kiemensack eines mittelgroßen Exemplares von König-Karls-Land aufgestellt ist 
und dem normalen Verhalten der Art am nächsten kommt: 

(linksseitig) 1, (9), (3) 1, (8) 1, (31 1 
(rechtsseitig) 1, (9), (4) 1, (8), (5) 1- 

Am Darm fällt besonders der große, horizontal gelagerte, länglich-eirunde, mit äußeren Furchen 
versehene Magen auf, der vom Oesophagus wie vom Mitteldarm deutlich abgesetzt ist. 

Die Gonade ist 2- oder 3-ästig; im ersteren Falle besitzt sie eine eigentümlich leierförmige Gestalt, 
im letzteren entspringen die 3 parallel verlaufenden Aeste von einer gemeinsamen basalen Masse. In der 
Mehrzahl der beobachteten Fälle war die Gonade 3-ästig. 


248 ROBERT HARTMEYER, 

Fun dnotiz. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn): 

Station 8. Eingang in die Deevie-Bay, zwischen Whales Point und den König- Ludwigs- 
Inseln, 28 m. 
Station 12. Smerenburg-Bay, 50 m; ein Exemplar. 
Station 14. Cap Platen, ca. 5 Seemeilen nö., 40 m; ein Exemplar. 
Station 30. König-Karls-Land, Jena-Insel, am Nordost-Kap, 36 m ; 2 Exemplare. 
Station 45. Bismarck-Straße, Südosteingang, 35 m ; 

Station 46. Unicorn-Bay, vor dem östlichen Eingang in den Helis-Sund, 60 m ; 
Station 47. W. Thymen-Straße, in der Mitte, östlich der engsten Stelle, 38 m ; 

von allen 3 Stationen zahlreiche Exemplare. 
Station 50. Hoffnungs-Insel, 11 Seemeilen südlich, 60 m ; 2 Exemplare. 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 

Spitzbergen: West-Spitzbergen (Ostseite): Hinlopen-Straße, Cap Melchers, 20 — 36 Faden 
(Hartmeyer 1899); Deevie-Bay, 28 m ; W. Thymen-Straße, 38 m; Bismarck-Straße, 35 m; Unicorn-Bay, 60 m; 
(Westseite): Smerenburg-Bay, 50 m; König-Karls-Land: 36 m (Expedition „Helgoland"). 

Zwischen Bären- und Hoffn un gs- 1 nsel: 48 m, Kies (Expedition „Princesse Alice"); 60 m 
(Expedition „Helgoland"). 

Dendrodoa JcüJcenthali Hartmr. ist bisher nur von Spitzbergen bekannt geworden und scheint demnach 
eine für die Meeresfauna von Spitzbergen charakteristische Lokalform zu sein. Innerhalb des spitzbergenschen 
Gebietes zeigt sie aber eine ziemlich weite Verbreitung. Von der Ostküste liegt sie von einer Reihe von 
Fundorten vor, bleibt aber auf dieses Verbreitungsgebiet nicht beschränkt, sondern findet sich auch an der 
Westküste (Smerenburg-Bay), bei König-Karls-Land und geht südlich bis zum 76 ° n. Br. 

Die Art lebt vorzugsweise auf Stein- oder Kiesboden, kommt aber auch auf grobkörnigem Schlick- 
oder Schlammboden mit Steinen vor, in Tiefen von 28—60 m. 

Erörterung. 
Dendrodoa kükenthali Hartmr. ist eine innerhalb ihrer Gattung gut charakterisierte Art. Als besondere 
Speciesmerkmale kommen in Betracht die ziemlich konstante Körperform, die große Tentakelzahl, der Bau 
des Kiemensackes, die kurze, einfache Darmschlinge und der große, horizontal gelagerte Magen, vor allem aber 
die geringe Zahl der Gonadenäste. Im Bau des Kiemensackes nähert sich die Form am meisten Dendrodoa 
subpedunculata Ritter, wie sich aus einem Vergleich der beiden Diagnosen ergeben wird. Körperform und 
Darm erinnern in mancher Hinsicht an Styelopsis grossularia Traust, und sprechen für die nahe Verwandtschaft 
dieser beiden Gattungen. 

Dendrodoa lineata (Traust.) 

(Taf. V, Fig. 10 u. 11.) 

Synonyma und Litteratur. 
Ascidia lineata, Beck (nom. nud.). 
1880 Styela lineata, Traustedt in: Vid. Meddel., p. 413. 
1899 Dendrodoa lineata. Habtmeyek in : Zool. Anz., v. 22 no. 590 p. 268. 
1899 „ „ Habtmetbr in: Zool. Jahrb. Syst., v. 12 p. 487. f. G t. 22 f. 5 u. 6 t. 23 f. 7 u. 14. 

Diagnose. 
Körper: cylindrisch. 

Cellulosemantel: mit 5 — 7 stark vorspringenden Längsleisten. 


Die Ascidien der Arktis. 249 

Tentakel: 35—40. 

Flimmerorgan: hufeisenförmig, länger als breit, Oeffnung nach links gewandt. 

Kiemensack: Faltenbildung stark reduziert, zweite Falte ganz rudimentär, zwischen den 
Falten keine intermediären inneren Längsgefäße, Zahl der inneren Längsgefäße einer Kiemen- 
sackhälfte etwa 23; Felder 6 mal so breit wie lang mit über 20 Kiemenspalten. 

Darm: sehr lang, Magen vom Oesophagus und Mitteldarm deutlich abgesetzt, mit etwa 
30 Längsfalten. 

Gonade: in der Regel 4-, gelegentlich 5-ästig. 

Aeußeres. 

Diese Form, die bis dahin als unsichere Art galt, ist von mir (1899) nachuntersucht worden, sodaß 
ich hinsichtlich der Synonymie und Diagnose darauf verweisen kann. Nur noch einige wenige Bemerkungen 
seien hinzugefügt. 

Die Körperform ist äußerst variabel. Von der stumpf-kegelförmigen Gestalt mit verbreiterter Basis 
und der mehr oder weniger ausgeprägten Kugelform lassen sich alle Uebergänge bis zur hohen, cylindrischen 
Form mit stielartig verschmälertem Hinterende verfolgen. Trotzdem ist die Art schon äußerlich von den 
verwandten Arten ohne besondere Schwierigkeiten zu unterscheiden. Einmal sind es die rippenartig vor- 
springenden Längsleisten, die von den beiden Körperöffnungen nach der Basis hin in wechselnder Zahl 
(meist 5 — 7) und Ausbildung verlaufen , welche diese Art leicht kenntlich machen, und ferner die eigen- 
tümlichen Mantelbildungen, die man als „Scheinöffnungen" bezeichnen kann, die in größerer oder geringerer 
Zahl (4 — 8) sich in einer Reihe unmittelbar an die Ingestionsöffnung bezw. Egestionsöffnung anschließen und 
in ihrem Verlauf der ventralen bezw. dorsalen Mittellinie des Körpers folgen. 

Ebenso variabel wie die Körperform ist auch der Cellulosemantel. Zunächst sind die Längs- 
leisten sehr verschieden ausgebildet; bald heben sie sich nur undeutlich von der gerunzelten Oberfläche ab 
(Taf. V, Fig. 10), bald fehlen sie fast vollständig, bald wieder markieren sie sich schon durch ihre hellere 
Farbe auf der dunklen Oberfläche als stark vorspringende Rippen (Taf. V, Fig. 11). Entsprechend der 
verschiedenen Ausbildung dieser Längsleisten ist auch die Oberfläche des Cellulosenmantels bald stark 
runzlig und ganz undurchsichtig, bald fast glatt und pergamentartig durchscheinend. 

Die Farbe ist ein gelbliches Braun; die beiden Körperöffnungen markieren sich als weiße, warzen- 
artige Vorsprünge, während die „Scheinöffnungen" dieselbe Farbe wie das ganze Tier besitzen. 

Die Größe ist nicht beträchtlich; die durchschnittliche Länge beträgt 8— II mm, ein besonders 
großes Exemplar hatte eine Länge von 23 mm. 

Innere Organisation. 
Der Kiemensack bietet manches Bemerkenswerte. Die Reduktion der Falten ist bei dieser Art noch 
weiter vorgeschritten als bei D. hükenthali Hartmr. Während bei letzterer Art die Zahl der inneren Längs- 
gefäße einer Kiemensackhälfte etwa 28 betrug, sind es bei D. lineata nicht mehr als etwa 23. Die erste Falte ist, 
wie stets, am besten ausgebildet und hat 6— 10 innere Längsgefäße; an Stelle der zweiten Falte, welche ganz 
rudimentär ist, zählt man 2, gelegentlich 3 Längsgefäße; die dritte Falte hat 4—6, die vierte 3-4 Längs- 
gefäße. Charakteristisch für diese Art ist das gänzliche Fehlen intermediärer innerer Längsgefäße zwischen 

den Falten. 

Nur zwischen der Dorsalfalte und der ersten Falte findet sich in der Regel, zwischen der ersten 
und zweiten Falte ganz gelegentlich ein intermediäres inneres Längsgefäß, doch verlaufen beide stets dicht 
neben der ersten Falte, sodaß man einigermaßen im Zweifel sein kann, ob man sie überhaupt als inter- 


25O ROBERT HARTMEYER, 

mediäre innere Längsgefäße betrachten soll. Das Schema, das ich früher gegeben, würde in etwas modifizierter 

Form folgendermaßen lauten : 

1, 6—10) 1, (2—3), (4-OJ, (3-4)- 

Bemerkenswert sind ferner die infolge des Fehlens intermediärer innerer Längsgefäße außerordentlich 
breiten Felder, die bis 25 Kiemenspalten haben können. 

Der Darm ist sehr lang und erinnert in mancher Hinsicht an D. aggregata (Rathke) ; der Magen 
ist aber kleiner, nicht rechtwinklig geknickt und ist vom Mitteldarm deutlich abgesetzt. 

Die Gonade besteht in der Regel aus 4 Aesten; ganz gelegentlich habe ich Individuen beobachtet, 

deren Gonade 5-ästig war. 

Fundnotiz. 

Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn): 

Station 14. Cap Platen, ca. 5 Seemeilen nö., 40 m; ein Exemplar. 

Station 44. Hinlopen-Straße, Mitte der Südmündung, 80 m ; 

Station 47. W. Thymen-Straße, in der Mitte, östlich der engsten Stelle, 38 m ; 

Station 48. Olga-Straße, östlich Haeckel-Insel, 61 m ; 

von allen 3 Stationen zahlreiche Exemplare. 

Station 54. Murmanküste, Port Wladimir, 0—45 m; 2 stumpf- kegelförmige Exemplare mit 
besonders stark ausgebildeten Längsleisten. 
Kollektion „Museum Hamburg": 

Ost-Spitzbergen (Bremer Expedition 1889). 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Spitzbergen: West-Spitzbergen (Ostseite): Deevie-Bay, 12—13 Faden (Hartmeyer 1899); 
Olga-Straße, 61 m; W. Thymen-Straße, 38 m; Hinlopen-Straße, 80 m (Expedition „Helgoland"); (West- 
seite): Beisund (Recherche- Bay), Schlick (Expedition „Olga"; Traustedt 1880); Nord-Ost-Land 
(Nordseite): Cap Platen, 40 m (Expedition „Helgoland"). 

Zwischen Bären- und Hof fnungs- Insel: 48 m, Kies (Expedition „Princesse Alice"). 

Murmanküste: Port Wladimir, o — 45 m (Expedition „Helgoland"). 

Dendrodoa lineata ist ebenso wie die vorhergehende Art eine für die Fauna von Spitzbergen charakte- 
ristische Lokalform. Nur ist, soweit bekannt, ihre Verbreitung innerhalb dieses Gebietes größer. An der 
Ostküste kommt sie ziemlich an denselben Stellen vor wie D. kükenthali Hartmr., an der W'estküste geht 
sie dagegen südlich bis zum Beisund. Außer bei Spitzbergen ist die Art auch an der Murmanküste, aber 
merkwürdigerweise nicht an der Küste des arktischen Norwegens gefunden worden. 

Sie bevorzugt steinigen Boden, kommt aber auch auf Schlick vor und findet sich in Tiefen von o — 80 m. 

Erörterung. 
An der Identität dieser Art mit der von Traustedt (1880) als Styela lineata beschriebenen Art 
kann wohl nicht mehr gezweifelt werden, da mir unter der Sammelausbeute der „Olga" aus dem Beisund, 
derselben Lokalität, wo die TRAUSTEDT'schen Exemplare von Kröyer gesammelt worden sind, Exemplare 
dieser Art vorgelegen haben. Dendrodoa lineata (Traust.) ist eine gute Art, die sich von den verwandten 
Arten durch eine Reihe äußerer Merkmale (Längsleisten, Scheinöffnungen), durch den Bau des Kiemen- 
sackes (Fehlen der intermediären inneren Längsgefäße), den Darm und die 4-ästige Gonade auszeichnet. 

Dendrodoa iinix>licata (Bonnevie) 

Synonyma und Litteratur. 
1896 Styela uniplicata, Bonnevie, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. '2 p 7 t. 4 f. 19 — 26. 


Die Ascidien der Arktis. 2^1 

Diagnose. 
Körper: etwa so hoch wie breit. 
Tentakel: etwa 60. 
Flimmerorgan: halbkreisförmig. 

Kiemensack: Falten bis auf die erste jederseits rudimentär; zwischen der ersten Falte 
und dem Endostyl jederseits etwa 30 innere Längsgefäße, die an einzelnen Stellen zu Gruppen 
zusammenrücken. 

Darm: Magen klein, mit 12 Falten, After mit glattem, umgeschlagenem Rande. 
Gonade: rechtsseitig, Ovarium langgestreckt, vierteilig, jeder Abschnitt von Hoden- 
bläschen umgeben. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 
Spitzbergen: West-Spitzbergen (Westseite): 78 2' n. Br., g° 25' ö. L., 761 m 
(Bonnevie 1896). 

Erörterung. 
Diese Art ist von der Norske Nordhavs Expedition gesammelt und von Bonnevie als Styela 
uniplicata neu beschrieben worden. Ich selbst hatte keine Gelegenheit, die Form zu untersuchen, sodaß sich 
meine Ansichten über die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser interessanten Art lediglich auf die von 
Bonnevie gegebene Beschreibung gründen. Wenn ich die Art aus der Gattung Styela entfernt und der 
Gattung Dendrodoa zugeteilt habe, so entspricht dies nur der von mir bereits geäußerten Ansicht, daß 
innerhalb der Familie Styelidae die Gattung Styela nur solche Arten enthalten soll, bei denen die Gonaden 
auf beiden Seiten entwickelt sind, alle Arten aber mit nur rechtsseitig vorhandener Gonade aus der Gattung 
Styela zu entfernen und auf die beiden Gattungen Dendrodoa und Styelopsis zu verteilen sind. 

Die vorliegende Art teilt nun mit den übrigen Arten, welche den Formenkreis der beiden nahe 
verwandten Gattungen Dendrodoa und Styelopsis bilden, nicht nur die rechtsseitige Gonade, sondern auch noch 
eine Reihe anderer anatomischer Charaktere, die die Aufnahme der Art in diesen Formenkreis noch be- 
rechtigter erscheinen lassen. Von diesen Charakteren verdienen besondere Erwähnung der Bau des Kiemen- 
sackes (starke Reduktion der Faltenbildung) und der Darm (Blindsack des Magens, glattrandiger After). 
Besonders interessant wird diese Art aber dadurch, daß sie auf Grund des Kiemensackes und der Geschlechts- 
organe eine vermittelnde Stellung zwischen den beiden Gattungen Dendrodoa und Styelopsis einnimmt. 

Von den Falten des Kiemensackes ist nur noch die erste jederseits erhalten geblieben, an Stelle 
der übrigen Falten finden sich jederseits zwischen der ersten Falte und dem Endostyl etwa 30 innere Längs- 
gefäße, die an einzelnen Stellen zu Gruppen von vier zusammentreten. Diese Gruppen entsprechen natürlich 
den rudimentär gewordenen Faltenbildungen. Die Reduktion der Faltenbildung ist bei dieser Art demnach 
weiter vorgeschritten als bei irgend einer anderen Art der Gattung Dendrodoa, aber sie hat noch nicht den 
Grad erreicht wie bei Styelopsis grossularia, wo bis auf die erste Falte der rechten Seite überhaupt jede 
Faltenbildung verschwunden ist. 

Beachtenswert ist ferner der Bau der Gonade. Dieselbe besteht nicht aus einer Anzahl von Aesten, 
die von einer basalen Masse entspringen, wie bei allen übrigen Arten der Gattung Dendrodoa, sondern ist, 
wie aus der von Bonnevie gegebenen Abbildung hervorgeht, ein unverzweigtes, langgestrecktes Organ, 
welches durch Einschnürungen in 4 Abschnitte zerfällt. Auch in der Form der Gonade nähert sich diese Art 
demnach Styelopsis grossularia, nur mit dem Unterschied, daß bei letzterer Art das Ovarium nicht in einzelne 
Abschnitte gegliedert ist. Es scheint mir, daß man diese Gliederung des Ovariums als den ersten Beginn 
einer Gonadenform deuten kann, wie wir sie bei den übrigen Arten der Gattung Dendrodoa finden. 

Fauna Arctica, Bd. III. 32 


252 ROBERT HARTMEYER, 

Man wird zugeben müssen, daß diese Art zweifellos ein Bindeglied zwischen den Gattungen Dendrodoa 
und Styelopsis darstellt, sodaß man einigermaßen im Zweifel sein kann, welcher von beiden Gattungen dieselbe 
zuzurechnen ist. Diese Thatsache läßt es, wie ich bereits in dem einleitenden Abschnitt zur Gattung Dendrodoa 
bemerkt habe, vielleicht zweckmäßig erscheinen, alle Arten der Familie Styelidae mit nur rechtsseitiger Gonade 
in eine Gattung zusammenzustellen, die Gattungen Dendrodoa und Styelopsis demnach zu vereinigen und die 
Gattungsdiagnose entsprechend zu erweitern. Ich will diese Vereinigung aber noch nicht durchführen, 
sondern sie nur für eine spätere vergleichend-anatomische Bearbeitung der Styeliden zwecks Aufstellung 
natürlicher Gattungen, die sich in erster Linie auf den Bau der Geschlechtsorgane gründen würde, in Vor- 
schlag bringen. Ich lasse demnach die Gattung Styelopsis in ihrer bisherigen Form bestehen und nehme 
Styela uniplicata Bonnevie in die Gattung Dendrodoa auf, indem ich die Diagnose der letzteren entsprechend 
erweitere (vergl. die Diagnosen der beiden Gattungen). 

Dendrodoa uniplicata var. minuta (Bonnevie) 
Synonyma und Litterat ur. 
1896 Styela uniplicata var. minuta, Bonnevie, Norske Nordhavs Exp., v. 23 1:0. 2 p. 8 t. 4 f. 26. 

Eine Form, die im Bau des Kiemensackes, des Darmes und der Gonade mit der vorigen überein- 
stimmt, ist von Bonnevie als Styela uniplicata var. minuta unterschieden worden. Zur Aufstellung einer 
Varietät gaben die folgenden Charaktere Veranlassung. Der Körper, dessen Durchmesser 7 mm beträgt, 
ist von cylindrischer Form, der Cellulosemantel ist heller, mit Sand inkrustriert und an der Basis mit Haft- 
fortsätzen versehen ; die Tentakel sind abwechselnd kurz und lang, ihre Zahl beträgt etwa 20 ; das Flimmer- 
organ ist hufeisenförmig. 

Die Art stammt von derselben Lokalität wie die vorige, wenigstens fehlt eine besondere Fund- 
ortsangabe. 

Dendrodoa arctica (Swed.) 

Synonyma und Litteratur. 
1887 Styela arctica, Swederus, Vega Exp., v. 4 p. 108. 

Diese Art, welche von der Vega Expedition in 2 Exemplaren bei der Bering-Insel gesammelt wurde, 
ist von Swederus als Styela arctica neu beschrieben worden. Leider ist die Diagnose sehr allgemein gehalten ; 
auch giebt der Autor keine Abbildung von seiner neuen Art. Da ich keine Gelegenheit hatte, die Art 
nachzuuntersuchen, muß ich es unentschieden lassen, ob wir es mit einer guten Art zu thun haben, oder 
ob dieselbe vielleicht identisch ist mit Dendrodoa aggregata (Rathke) oder Dendrodoa tuberculata Ritt. Vor- 
läufig mag sie als unsichere Art mit dem Speciesnamen „arctica" in die Liste der arktischen Ascidien 
aufgenommen werden. 

Zunächst ist es zweifellos, daß die Art der Gattung Dendrodoa angehört, und innerhalb dieser 
Gattung ist sie am nächsten mit D. aggregata (Rathke) verwandt. Die Angaben über die innere 
Anatomie sind zu allgemein gehalten, um einen sicheren Schluß für die Artberechtigung dieser. Form 
daraus zu ziehen. Vom Kiemensack wird gesagt, daß er 4 Falten besitzt; die Zahl der Kiemenspalten 
wird auf 9—10 (also etwas weniger als bei D. aggregata (Rathke)) angegeben. Von den Geschlechts- 
organen wird nur gesagt, daß sich auf der rechten Seite ein Ovarium befindet. Ob dieses Ovarium ver- 
zweigt und aus wieviel Aesten es besteht, wird nicht erwähnt. 

Etwas präciser sind die Angaben über die Körper form. Der Körper ist keulenförmig und verjüngt 
sich an seinem Hinterende zu einem Stiel, auf den bei einer Totallänge von 40 mm 17 mm, also fast die halbe 
Körperlänge, entfallen. Diese Stielbildung, die, wie Swederus eigens bemerkt, dem Tier auf den ersten 


Die Ascidien der Arktis. 253 

Blick das Aussehen einer jungen Boltenia verleiht, würde allerdings ein Speciesmerkmal darstellen, das im 
Verein mit einigen anderen anatomischen Charakteren, die sich bei einer genaueren Untersuchung eventuell 
ergeben würden, für die Selbständigkeit dieser Art sprechen würde. Bemerken will ich noch, daß die 
Oberfläche des Cellulosemantels, wie aus den Angaben von Swederus zu entnehmen ist, bei dem einen 
Tier sehr an die Verhältnisse von D. tuberculata Ritt, erinnert. Ich erwähne diese Thatsache deshalb 
besonders, weil beide Arten geographisch nicht weit von einander geschieden sind. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Bering-Meer: Bering-Insel (Swederus 1887). 

Im Anschluß an die bekannten Arten der Gattung Dendrodoa ist noch eine Litteraturstelle zu 
erwähnen, wo eine Art dieser Gattung genannt wird. Es handelt sich um die von Huxley (1852) bearbeiteten 
Ascidien, die von der „Lady Franklin" und der „Sophia" in den Jahren 1850/51 in der Baffins-Bay und der 
Barrow - Straße gesammelt wurden. Die Zugehörigkeit der betreffenden Art zur Gattung Dendrodoa ist 
zweifellos, doch erhielt die Art keinen Namen. Zur Feststellung der Art ist die Beschreibung nicht eingehend 
genug, doch dürfte es sich vermutlich um die weit verbreitete Dendrodoa uggregata (Rathke) handeln, von 
der mir ebenfalls Exemplare aus der Baffins-Bay vorgelegen haben. 

Gattung: Styelopsis, Traustedt, 1882. 

Körper: kugelig, cylindrisch, stumpf-kegelförmig oder stark abgeplattet, mit breiter Fläche oder 
einem kleinen Teil der Basis festgewachsen. 

Cellulosemantel: dünn, zähe, in der Regel glatt, oft durchsichtig. 

Kiemensack: alle Falten bis auf die erste Falte der rechten Seite rudimentär. 

Dorsal falte: glattrandig. 

Darm: Magen eiförmig, mit Längsfalten und Pylorusblindsack ; After glattrandig. 

Gonade: nur rechtsseitig, ein unverzweigtes, langgestrecktes Organ mit centralem Ovarium und 
peripherischem Hoden. 

Diese Gattung wurde 1882 von Traustedt für Styela (Ascidia) grossularia (Bened.) geschaffen. Maß- 
gebend für die Aufstellung einer neuen Gattung war der Bau des Kiemensackes und der Gonade. Die 
Gattung Styelopsis Traust, besitzt sehr nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu der Gattung Dendrodoa 
M'Leay. Ich habe; diese Beziehungen bei letzterer Gattung erörtert, sodaß ich nur auf das dort Gesagte 
verweisen kann, und daran die Frage geknüpft, ob nicht beide Gattungen zweckmäßig mit einander vereinigt 
würden, um so mehr, als sie durch eine so interessante Zwischenform wie Dendrodoa uniplicata (Bonnevie) 
mit einander verbunden sind. 

Die Gattung enthält nur eine einzige Art, die in arktischen und subarktischen Meeren weit verbreitete, 
lokal und individuell stark variierende Styelopsis grossularia (Bened.) 

Styelopsis grossularia (Bened.) 

(Taf. V, Fig. 12 u. 13.) 

Synonyma und Litteratur. 

1788 Ascidia rustica (park), Müller, Zool. Dan., v. 1 t. 15 f. 1 u. 3. 
51 1840 „ „ Thompson in: Ann. nat. Hist., v. 5 p. 94. 

1846 Ascidia grossularia, van Beneden in: Mem. Ac. Beige, v. 20 p. 61 t. 4 f. 7. 
?1860 „ „ Lütken in: Vid. Meddel., p. 208 no. 12. 

1848 Cynthia grossularia, Alder in: Tr. Tyneside Club, v. 1 p. 197. 

1853 „ „ Forbes & Hanlet, Brit. Mollusca, v. 1 p. 40. 

1863 „ „ Alder in: Ann. nat. Hist, ser. 3 v. 1 1 p. 165. 

32* 


254 ROBERT HARTMEYER, 

1866 Cynthia grossularia, Aldbr in: Rep. Brit. Ass., 36. Meet., p. 208. 

1868 

1870 

1871 

1875 

1875 

1875 

1888 


„ Norman, Shetland Fin. Dredg. Rep., parfc 2 in : Rep. Brit. Ass., p. 303. 

„ Saks in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 17 p. 214 no. 107. 

„ Kupffer in: Ber. Komm. D. Meere, 1871, p. 137. 

Küpffer in : Ber. Komm. D. Meere, 1872/73, p. 220. 

,, Lenz in: Ber. Komm. D. Meere, Anhang I zu 1874/75, p. 24. 

„ M'Intosh, Marine Fauna St. Andrews, p. 55. 

„ Braun, Faunist. Unters. Bucht Wismar, p. 77. 

1880 Styela grossularia, Traustedt in: Vid. MeddeL, p. 416. 

1881 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 16 p. 530. 

1884 „ „ Herdman in: Tr. R. Soc. Edinburgh, v 32 part 2 p. 223. 

1 S86 „ ,, v. Dräsche, Polarstat. Jan Mayen, v. 3 p. 101. 

1886 „ „ Herdman in: First Rep. Fauna Liverp. Bay, p. 302. 

1889 ,, „ Herdman in : P. Liverp. biol. Soc, v. 3 p. 253. 

1889 „ „ Hoyle in: J. Linn. Soc, v. 20 p. 448. 

1893 „ „ Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 55. 

1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 11. 

1882 Styelopsis grossularia, Traustedt in: Vid. MeddeL, p. 115. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 581. 

1892 „ „ Julin in: Bull. Sei. France Belgique, v. 24 p. 208. 

1892 „ „ Jacobsohn in: Trav. Soc. Nat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 10 u. 13. 

1893 „ „ Lacaze-Duthiers & Delage in: M6m. pres. Ac. France, v. 45 no. 1 p. 178 t. 10 u. 11. 
1893 „ „ Traustedt, Udb. Hauchs, v. 5. 

1896 „ „ Herdman in: Rep. Brit. Ass., 66. Meet., p. 448. 

1899 „ „ Allen in: J. mar. biol. Ass., ser. 2 v. 5 no. 4 p. 426 u. 430. 

1901 „ „ Hartmeter, Meeresfauna Bergen, p. 46. 

1902 „ „ Riedlinger in: Abh. Leop.-Carol. D. Ak. Naturf., v. 81 no. 1 t. 1 — 6. 

Diese Art ist bereits mehrfach Gegenstand eingehender anatomischer Untersuchungen gewesen. In 
erster Linie sind zu nennen die Arbeiten von Julin (1892), Lacaze-Duthiers & Delage (1893) und 
Riedlinger (1902), welch' letzterer ganz neuerdings eine Monographie der Ostseeform publiziert hat. Ich 
kann mich deshalb an dieser Stelle lediglich auf einige Bemerkungen über das Material beschränken, welches 
mir vorgelegen hat. Dasselbe bestand ausschließlich aus der solitären Form, während ich die aggregierte 
Form zu untersuchen keine Gelegenheit gehabt habe. Beide Formen bilden übrigens nach den Unter- 
suchungen Riedlinger's (1902) keine scharf umgrenzten Varietäten, vielmehr sind die beiden von Lacaze- 
Duthiers & Delage (1893) unterschiedenen Formtypen durch zahlreiche Uebergangsstadien mit einander 

verbunden. 

Aeußeres. 

Von Tromsö (Taf. V, Fig. 13) besitze ich eine Anzahl Exemplare, welche stark abgeflacht sind; der 

Cellulosemantel ist flächenartig auf der Unterlage (Muschelschalen) ausgebreitet, auf der Unterseite sehr 

dünn, der Körper ist gewölbt; die Tiere erinnern äußerlich sehr an die abgeflachte Form von Styela loveni 

(Sars), nur ist die Oberfläche stets weniger gerunzelt, bei einzelnen Exemplaren fast glatt und nicht mit 

Sand inkrustiert. Aus dem weißen Meere, wo die Art bisher nicht sicher nachgewiesen war, liegen mir 

unter der Ausbeute von Kluge mehrere auf Modiola vulgaris und Pecten islandicus festsitzende Exemplare 

der Solitärform vor, welche wie die Tromsö-Exemplare mit breiter Fläche aufgewachsen und eine fast glatte 

Oberfläche besitzen. Derartig abgeflachte Exemplare besitze ich außerdem auch noch von Island und 

Grönland. Ein anderes Stück von Grönland (Taf. V, Fig. 12) ist stumpf-kegelförmig, mit breiter Basis 

angewachsen, 13 mm lang und mit mehr oder weniger längs und quer gerunzelter Oberfläche. Vergleicht 

man diese verschiedenen Formen mit den kugeligen bis cylindrischen Ostsee-Exemplaren, so findet man, 

daß die Körperform von Styelopsis grossularia (Bened.) in ganz ähnlicher Weise variiert, wie es bei Styela 

loveni (Sars) der Fall ist. 


Die Ascidien der Arktis. 255 

Innere Organisation. 
Im Bau des Kiemensackes schließt sich diese Art eng an die Gattung Dendrodoa M'Leay an. 
Bei letzterer kann man bei den einzelnen Arten eine allmähliche Reduktion der Falten wie der Zahl der 
inneren Längsgefäße verfolgen, die den höchsten Grad bei Dendrodoa uniplicata (Bonnevie) erreicht; an 
letztere Form schließt sich Styelopsis grossularia (Bened.) unmittelbar an, indem der Kiemensack noch stärkere 
Rückbildungserscheinungen aufweist. Nach Lacaze-Duthiers und Delage (1893) machen sich im feineren 
Bau des Kiemensackes Unterschiede geltend, je nachdem es sich um die aggregierte oder die solitäre Form 
handelt. Ich kann diese Angaben nicht kontrollieren, da mir nur die solitäre Form zur Untersuchung vor- 
gelegen hat. Betreffs der letzteren stimmen meine Befunde mit denjenigen von Lacaze-Duthiers & Delage 
im wesentlichen überein. Auch Riedlinger ist auf Grund seiner an vielen Tieren aufgestellten Tabellen zu 
ähnlichen Ergebnissen gelangt. Auf der rechten Seite ist nur die erste Falte erhalten geblieben. Dieselbe stellt 
aber, wie Kupffer (1875) sowie Lacaze-Duthiers & Delage (1893) treffend hervorheben, keine typische Falte 
dar, sondern nur einen sich vorwölbenden Streifen der Grundlamelle des Kiemensackes, einen „wallartigen 
Wulst", wie Kupffer sagt, auf dem eine Anzahl nahe zusammengerückter innerer Längsgefäße (6 — 7) ver- 
laufen. Linksseitig ist von einem solchen Wulste nichts zu bemerken. Vielmehr verlaufen die Längsgefäße 
der linken Seite sowie die übrigen der rechten Seite in weiteren Abständen von einander und treten nirgends 
zu größeren oder kleineren Gruppen zusammen. Ihre Zahl beträgt ziemlich konstant auf der rechten Seite 9, 
auf der linken 13 (8—9 bezw. 10—12 nach Riedlinger). Wesentlich anders liegen nach den Untersuchungen 
von Lacaze-Duthiers & Delage die Verhältnisse bei der aggregierten Form. Hier ist keine Spur einer 
Faltenbildung mehr vorhanden, dagegen treten die inneren Längsgefäße an einzelnen Stellen des Kiemen- 
sackes zu kleinen Gruppen zusammen; letztere entsprechen zweifellos rudimentär gewordenen Falten. 
Außerdem verlaufen zwischen diesen Gruppen stets einige intermediäre innere Längsgefäße. Das Schema 
für die, wenn auch im einzelnen etwas variierende Anordnung der inneren Längsgefäße lautet nach den 
Angaben von Lacaze-Duthiers & Delage, wenn wir diese Gruppen als rudimentäre Falten betrachten, 

folgendermaßen : 

rechtsseitig: (8—12) 4, (3) 2, (3) 2 

linksseitig: (5) 1, (3) 2, (3—4) 2—3. 
Konstant ist die aus 8—12 inneren Längsgefäßen gebildete Gruppe der rechten Seite, welche der 
einzigen Falte der Solitärform entsprechen würde, sowie die etwas kleinere Gruppe der anderen Seite. Die 
beiden anderen Gruppen auf jeder Seite dürften der rudimentär gewordenen dritten und vierten Falte ent- 
sprechen, während die zweite Falte, welche auch bei allen Arten der Gattung Dendrodoa stets am wenigsten 
ausgebildet, ganz verschwunden bezw. nur durch ein inneres Längsgefäß repräsentiert wird. Bemerkenswert 
ist, daß auch hier wie bei der Gattung Dendrodoa M'Leay die Rückbildung auf der linken Seite stärker als auf 
der rechten ist. Beachtung verdient, daß die jungen Tiere der sozialen Form im Bau des Kiemensackes völlig 
mit der Solitärform übereinstimmen. 

Fundnotiz. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn): 
Station 13. Ross-Insel, 85 m; ein Exemplar. 

Station 56. Weißes Meer, am Eingang, 65 m; ein flaches, auf einer Balanidenschale festgewachsenes 
Exemplar. 
Kollektion „Kluge": 

Weißes Meer: Solowetskischer Golf, I — 15 Faden; Anserski-Straße, 26 Faden, Muschelsand; von 
beiden Stationen mehrere flache, auf Muscheln und Laminarien festgewachsene Exemplare. 


256 ROBERT HARTMEYER, 

Kollektion „Museum Hamburg": 

Island ; 3 stark abgeflachte Exemplare. 

Karajakfjord (Grönland), 70 m ; ein Exemplar. 
Kollektion „Museum Kopenhagen": 

Egedesminde (Grönland) ; ein Exemplar. 

Sukkertoppen (Grönland); zahlreiche, teils ganz abgeflachte, auf Muschelschalen mit breiter Basis 
angewachsene, teils stumpf-kegelförmige Exemplare. 
Kollektion „Museum Bergen": 

Tromsö ; zahlreiche, stark abgeflachte, auf Muschelschalen angewachsene Exemplare. 

Geographische und Tiefe n verbreitu ng. 

Spitzbergen: West-Spitzbergen (Westseite): Beisund (Traustedt 1880); Nord-Ost-Land 
(Nordseite): Ross-Insel, 85 m (Expedition „Helgoland"); Treurenberg-Bay, 22 m (Expedition „Princesse Alice"). 

Norwegen: Tromsö (Hartmeyer 1901); in vielen Fjorden, 10—30 Faden (Sars 1870); Süd- und 
Westküste, bis 60 m, auf Steinen, Tang, Schalen (Kiaer 1893); Bergen, 30—40 m, Sandboden mit leeren 
Muschelschalen (Hartmeyer 1901); Arendal (Kupffer 1875). 

Weißes Meer: am Eingang, 65 m (Expedition „Helgoland"); Solowetskischer Golf, 1—26 Faden 
(Jacobsohn 1892; Kollektion Kluge). 

Grönland: Karajakfjord (Museum Hamburg); Egedesminde (Museum Kopenhagen); Sukkertoppen 
(Traustedt 1880). 

Jan Mayen: (v. Dräsche 1886). 

Island: (Traustedt t88o; Museum Hamburg). 

Fär-Öer: (Traustedt 1880). 

Irland: Killery-Bay (Westküste) (Alder 1863); Belfast, 70 Faden (Herdman 1884); Isle of Man, 
Port Erin, 10—24 Faden (Herdman 1886); Insel Puffin (Herdman 1889); Insel Valencia (Herdman 1884); 
Irische See (Herdman 1896). 

Schottische und englische Küsten: (Forbes & Hanley 1853); Shetland-Inseln (Dourie Voe) 
(Norman 1868); Hebriden (Alder 1866); nördlich der Hebriden, 59 ° 56' n. Br., 6° 27' w. L., 363 Faden 
(Herdman 1884); St. Andrews (Mac Intosh 1875); Küsten von Northumberland und Durham (Alder 1848); 
Straße von Menai, 10 Faden (Herdman 1886); Insel Anglesey (Herdman 1886): Clyde Sea (Hoyle 1889); 
Cowes, Southhampton, Orwelt, Canal (Herdman 1881); Plymouth (Eddystone bis Star Point (Allen 1899). 

Französische Küsten: Pas de Calais, 6—10 Faden; Andresselles (Boulonnais) (Julin 1892); 
Roscofl (Lacaze-Duthiers & Delage 1893). 

Belgische Küsten: Ostende (Beneden 1846). 

Deutsche und dänische Küsten: Nordsee (Museum Berlin); Dänische Gewässer 
und Jütländische Ostküste: Kattegat (Lütken 1860; Traustedt 1880 u. 1893); Sund; Hellebaek ; 
zwischen Fyen und Vresen ; Nyborg; zwischen Thur0 und Langeland; Großer Belt, bei Sprogoe, 22 — 31 Faden; 
Svendborg-Sund ; Kleiner Belt; NW. Spitze von Seeland, 28J Faden; Strib; Aarhus; Veile-Fjord; Asvig; 
Staurhoved; Hjelm ; Sams0 ; Anholt, 10—12 Faden; Frederikshavn ; Albaek; Keitlund ; Mariager- Fjord ; Laes0 
Rende ; Lim -Fjord (Traustedt 1880! und 1893; Kupffer 1875); Westliche Ostsee: Kieler Bucht, 
2 — 17 Faden (Kupffer 1871); Stoller Grund (Expedition „Pommerania") ; Travemünde (Lenz 1875); Bucht 
von Wismar (Braun 1888); Warnemünde, o — 30 m (Riedlinger 1902). 

Styelopsis grossularia (Bened.) ist eine weit verbreitete Art, deren Verbreitungscentrum die west- 
europäischen Küsten, besonders die dänischen Gewässer bilden und die allem Anschein nach zu den in die 


Die Ascidien der Arktis. 257 

Arktis eingewanderten Arten gehört. An der norwegischen West- und Südküste ist sie überall häufig und 
ist nördlich bis Tromsö nachgewiesen. Innerhalb des arktischen Gebietes scheint die Art auf den Atlantischen 
Teil des Nordpolarmeeres beschränkt zu sein ; wir kennen sie von Grönland, Jan Mayen, Island, Spitzbergen 
und aus dem weißen Meer. Sie scheint aber nirgends häufig zu sein, wie man aus dem, im Vergleich mit 
anderen arktischen, weit verbreiteten Arten äußerst spärlichen Material schließen kann. Ueber ihr Vor- 
kommen im Sibirischen Eismeer, im arktisch-amerikanischen Archipel und im Bering-Meer ist nichts bekannt. 
Wahrscheinlich ist die Art beschränkt auf den östlichen Teil des Nordatlantischen Meeres und den sich nach 
Norden anschließenden Atlantischen Teil des Nordpolarmeeres. Innerhalb des Spitzbergengebietes ist die 
Art nur von 3 Punkten bekannt geworden, aus dem Beisund (Westküste), aus der Treurenberg-Bay und 
von der Ross-Insel (Nord-Spitzbergen). Es ist immerhin auffallend, daß die Form an der Ostküste, wo die 
nahe verwandte Gattung Dendrodoa so reich vertreten ist, zu fehlen scheint. 

S. grossularia lebt auf Lehm- oder Sandboden mit Steinen, Schalen und Tang in Tiefen von o — 80 m. 

Erörterung. 

Die Synonymie dieser Art bedarf kaum einer Erörterung. Sehr wahrscheinlich hat Müller unter 
dem Namen Ascidia rustica diese Art, sowie die typische „rustica" vereinigt. Die Abbildung, welche er von 
2 auf einem Algenstengel angewachsenen Tieren giebt (Zool. Dan., v. 1 t. 15 f. 1), sowie die kleinen roten 
Tiere, welche sich auf einer typischen Styela rustica (L.) angesiedelt haben (ibid. f. 3), entsprechen höchst 
wahrscheinlich Styelopsis grossularia (Bened.) 

Polycarpa glomerata (Ald.) ist von Traustedt (1880) irrtümlicherweise unter die Synonyma aufge- 
nommen worden. 

Vermutlich entspricht auch die von Thompson (1840) unter dem Namen Ascidia rustica angeführte 
Form dieser Art; jedenfalls handelt es sich nicht um die typische „rustica", da diese an den Küsten Groß- 
brittaniens nicht vorkommt. 

Jacobsohn (1892) erwähnt die Art aus dem weißen Meer, doch hält er seine Bestimmung für nicht 
ganz sicher. Ich habe aber Material dieser Art aus dem weißen Meer, sodaß ihr Vorkommen daselbst nun- 
mehr sicher nachgewiesen ist. 

Unterfamilie : Polyzoinae, nov. subfam. r ). 

1891 Polystyelidae, Hbrdman in: J. Linn. Soc, v. 23. 
1895 ,, Sluitee in : Semox, Zool. Forsch., v. 5. 

1900 Polysoidae, Michaelsen in: Zoologica, v. 12 Heft 31. 

Kolonie: bald aus freiwachsenden, durch Stolonen verbundenen Stöcken bestehend (Chorizocormus- 
Form), bald krusten- oder polsterförmig (Alloeocarpa-Form), bald massige Knollen ohne Stolonen bildend 
(Kükenthalia-Form) ; keine Systeme und keine gemeinsamen Kloakenöffnungen. 

Cellulosemantel: knorpelig, mehr oder weniger stark entwickelt. 

Kiemensack: mit oder ohne Falten; innere Längsgefäße stets vorhanden. 

Dorsal falte: stets glattrandig. 

Magen: mit Längsfalten und Pylorusblindsack, After mit glattem, umgeschlagenen Rande. 

Diese Unterfamilie, die bisher als selbständige Familie von den Styelidae getrennt wurde, entspricht 
den Polystyelidae von Herdman und Sluiter, den Polyzoidae von Michaelsen. Ihre verwandtschaftlichen 
Beziehungen zu den Styelinae sind aber so eng, daß es, wie bereits bemerkt, fraglich erscheint, ob sich die 
Gruppe als besondere Unterfamilie aufrecht halten läßt. 


1) Hinsichtlich des nach der ältesten Gattung Polyxoa gebildeten Familiennamens Polyxoidae an Stelle des bisherigen Namens 
Polystyelidae stimme ich Michaelsen bei und benenne die Unterfamilie demgemäß Polyxoinae. 


258 ROBERT HARTMEYER, 

Die Polyzoinae sind in der Arktis nur durch eine Art vertreten, welche von Kükenthal auf der 
Bremer Expedition nach Ost-Spitzbergen gesammelt und von Gottschaldt (1894) als neue Art unter 
dem Namen Goodsiria borealis beschrieben wurde. Gottschaldt hält dieselbe für nahe verwandt mit 
Goodsiria coccinea, giebt aber im einzelnen die Unterschiede an, die ihn zur Aufstellung einer neuen Art 
veranlaßt haben, während Bonnevie (1896), der zweifellos dieselbe Art vorgelegen hat, dieselbe für identisch 
mit Goodsiria coccinea erklärt. 

In seinen grundlegenden Untersuchungen über die Polyzoiden hat dann Michaelsen (1900) den 
Nachweis geliefert, daß Goodsiria borealis eine gut charakterisierte Art ist, welche nichts mit Goodsiria 
coccinea zu thun hat, und daß beide Arten sogar verschiedenen Gattungen angehören. Im Verlauf weiterer 
Untersuchungen von Michaelsen und mir an Goodsiria borealis hat sich ferner die Notwendigkeit ergeben, 
für dieselbe eine neue Gattung aufzustellen. 

Zur Begründung muß ich mit einigen Worten auf die erwähnte Arbeit von Michaelsen eingehen. 
Michaelsen hat in derselben den erfolgreichen Versuch gemacht, an Stelle des lediglich nach der 
Kolonieform aufgestellten künstlichen Systems von Herdman die Grundlage für ein natürliches System zu 
schaffen, welches für die systematische Gliederung der Familie in gleicher Weise auch die innere Organisation 
der Einzeltiere, vor allem die Gestaltung des Geschlechtsapparates berücksichtigt. Für mich ist es zweifellos, 
daß bei der Aufstellung natürlicher Gattungen innerhalb der ganzen Familie (der Styelinae wie der Polyzoinae) 
keinem zweiten Organsystem eine so hohe systematische Bedeutung beizumessen ist, wie dem Geschlechts- 
apparat. Diese Bedeutung haben auch schon andere Autoren erkannt und gewürdigt, vor allem Heller 
sowie Lacaze-Duthiers & Delage , indem für die Aufstellung der meisten Gattungen der Styelinae in 
erster Linie der Bau des Geschlechtsapparates Berücksichtigung gefunden hat. Die Verwendung dieses 
Organsystems für die Aufstellung von Gattungen hat bei den Polyzoiden allerdings einen Nachteil, auf den 
Michaelsen bereits hingewiesen hat. Für viele Arten nämlich ließ sich die Gattungszugehörigkeit nicht 
feststellen , da entweder die Angaben über den Geschlechtsapparat ungenau oder das Material insofern 
ungünstig war, als die Kolonien keine geschlechtsreifen Einzeltiere enthielten. 

Zu diesen Arten gehört auch die arktische Goodsiria borealis, von Michaelsen provisorisch in die 
Gattung Gynandrocarpa gestellt, bei welcher die Geschlechtsverhältnisse bisher nicht genügend aufgeklärt 
werden konnten. 

Trotzdem uns nämlich ein sehr reiches Material zur Verfügung stand, ist es weder Michaelsen noch 
mir gelungen, einen männlichen Geschlechtsapparat bei dieser Art nachzuweisen. Gottschaldt sagt von 
dem Geschlechtsapparat nur folgendes: „die Geschlechtsorgane liegen in der Tunica (es wurde ein einziges, 
ziemlich großes Ei gefunden)". Bonnevie dagegen macht folgende Angabe: „the generative organs are 
found in small polycarps in the muscular Stratum". Da ich vermutete, daß sich an letzterem Material der 
Bau des Geschlechtsapparates würde feststellen lassen, wandte ich mich an Frl. Bonnevie mit der Bitte, 
die Ueberlassung desselben an mich zu vermitteln. Meine Bitte wurde aber abgelehnt, und Frl. Bonnevie 
teilte mir gleichzeitig mit, daß ihre Angabe über den Geschlechtsapparat möglicherweise auf einem Irrtum 
beruhen könne. Ich vermute, daß Bonnevie vielleicht die Pigmentanhäufungen, welche bei dieser Art sehr 
charakteristisch sind und durch den Innenkörper als dunkle Flecken durchschimmern, bei oberflächlicher 
Betrachtung für die fraglichen Polycarpen gehalten hat. Jedenfalls haben Michaelsen und ich bei keinem 
einzigen Individuum Polycarpen gefunden. 

Der weibliche Geschlechtsapparat zeigt mancherlei Besonderheiten. Ein besonderes Ovarium ist 
nach unseren Untersuchungen nicht vorhanden. Die größeren und kleineren Eizellen, die sich nur in 
wenigen Einzeltieren fanden, bei diesen aber stets in großer Zahl, sind überall in den Innenkörper eingestreut. 


Die Ascidien der Arktis. o^Q 

Außerdem haben wir sie in den Blutbahnen der Darmwandung sowie der jungen Knospen gefunden, welch 
letztere sie mit besonderer Vorliebe aufzusuchen scheinen. Dieses Verhalten erinnert an die Verhältnisse 
des weiblichen Geschlecbtsapparates von Botrylliis, wie ihn Oka (1892) beschreibt. Oka hat in den Knospen 
regelmäßig Eier von verschiedenem Alter angetroffen, welche in der Regel frei im Blutraum schwimmen, 
nicht selten aber durch die Blutströmung in junge Knospen und in die Endkolben der ektodermalen Aus- 
stülpungen gerissen werden. Die Eier entstehen in der Wand des Peribranchialsackes, während ein be- 
sonderes Ovarium nicht vorhanden ist. Die Ausbildung des weiblichen Geschlechtsapparates, für welchen 
Michaelsen die Bezeichnung „diffus" vorschlägt, ist jedenfalls so eigenartig und von allen übrigen Gattungen 
der Polyzoiden so verschieden, daß uns schon daraufhin die Aufstellung einer eigenen Gattung für die 
arktische Form, auch ohne den Bau des Hodens zu kennen, notwendig erscheint. 

Außer dem Bau des weiblichen Geschlechtsapparates kommt, wenn auch erst an zweiter Stelle und von 
untergeordneter Bedeutung, für die Aufstellung einer neuen Gattung die Form der Kolonie in Betracht. 
Michaelsen unterscheidet zwei prinzipiell verschiedene Kolonieformen, nämlich „die stolonifere, mit 
freiwachsenden Stöcken (Chorigocormus-Yorra), und die einschichtige, in der Fläche auf- 
gewachsene Krusten- oder Polster form (Alloeocarpa-Form). Keiner dieser beiden Formen läßt sich 
die Kolonieform der arktischen Art ohne weiteres zuordnen. Von der Chorizocormus-Form unterscheidet sie 


Fig. 12. Fig. 13. Fig. 14. Fig. 15. Fig. 16. 

Fig. 12 — 16. Kükenthalia horealis (Gottsch.). Fünf Kolonien von Ost- Spitzbergen. Nat. Größe. Der von Einzeltieren 
freie Teil der Kolonie ist schraffiert. 

sich durch den Mangel von Stolonen, welche bei G. horealis in der That nicht vorzukommen scheinen, von 
der Alloeocarpa- Form durch die massige Form und die starke Entwickelung des Cellulosemantels, wenn sich 
auch, wie ich zugeben will, zwischen der Alloeocarpa-Form und der Kolonieform von G. horealis keine scharfe 
Grenze ziehen läßt, letztere vielmehr der Polsterform angereiht werden muß. 

Die Form der Kolonie ist sehr wechselnd, stets bildet dieselbe aber eine fleischige Masse, niemals 
ein niedriges Polster oder gar eine Kruste. Die Kolonien sind bald keulenförmig mit stielartig verjüngter 
Basis (Textfig. 15 u. 16), bald ei- oder kegelförmig mit verbreiterter Basis (Textfig. 13 u. 14), seltener bilden 
sie ein dickes, mit breiter Fläche angewachsenes Polster (Textfig. 12). Die jungen Kolonien haben eine 
mehr kugelige Gestalt. An der Anheftungsstelle bildet der Cellulosemantel bei manchen Kolonien einzelne 
Haftfortsätze, Stolonen scheinen bei dieser Art dagegen nicht gebildet zu werden. Besonders charakteristisch 
ist die starke Entwickelung des Cellulosemantels, der an den ausgewachsenen Kolonien einen vorderen, 
die Einzeltiere enthaltenden Abschnitt und eine basale Partie unterscheiden läßt, welche ganz frei von Einzel- 
tieren ist. Diese starke Entwickelung des Cellulosemantels tritt aber erst im Laufe des Wachstums der 
Kolonie ein, da bei jungen Kolonien fast die ganze Oberfläche gleichmäßig mit Einzeltieren besetzt ist. 
Die Einzeltiere sind dicht gedrängt nur an der Oberfläche der Kolonie angeordnet. Man faßt die Kolonie 
von G. horealis am besten vielleicht als eine ursprüngliche Krusten- oder Polsterform mit einschichtig 
angeordneten Einzeltieren auf, die durch Wachstum der basalen Mantelmasse zur fleischigen Knollenform 
geworden ist. 

Fauna Arctica, Bd. III. 33 


20O ROBERT HARTMEYER, 

Als dritte Kolonieform würde sich demnach der Chorieocormus- und der Älloeocarpa- Form die massige 
Kolonie form mit einschichtig angeordneten Einzeltieren und ohne Stolonenbildung 
anreihen, die nach der Gattung, für welche sie charakteristisch ist, den Namen Kükenthalia-Form führen mag. 

Es sei mir gestattet, die neue Gattung, welche ich für G. borealis aufstelle, nach dem um die 
Kenntnis der Fauna von Spitzbergen hochverdienten Zoologen Herrn Prof. Kükenthal „Kühenthalia" zu 
benennen. 

Gattung: Kükenthalia, nov. gen. 

Kolonie: stets massig; niemals krustenförmig; keine Stolonen. 

Cellulosemantel: stark entwickelt; die basale Partie der Kolonie frei von Einzeltieren. 
Kiemensack: ohne Falten, jederseits mit 4 inneren Längsgefäßen. 

Geschlechtsorgane: weiblicher Geschlechtsapparat „diffus", männlicher Geschlechtsapparat? 
Die Gattung enthält nur eine Art, Kükenthalia borealis (Gottsch.). 

Kükenthalia borealis (Gottsch.) 

(Taf. XI, Fig. 12.) 

Synonyma und Litteratur. 

1894 Goodsiria borealis, Gottschaldt in: Jena. Z., v. 28 p. 361 t. 24 f. 5. 
1900 Gynandrocarpa (?) borealis, Michaelsen in: Zoologica, v. 12 Hft. 31 p. 31. 

1896 Goodsiria coccinea (err., non Cunningham 1871!), Bonnevie, Xorske Nordhavs Exp., v. 23 110. 2 p. 13 r. 4 f. 32 — 34. 

aion Herdman 1886! 
? 1892 Goodsiria nov. spec. Herdman in: Tr. Liverp. biol. Soc, v. 6 p. 91. 

Diagnose. 

Kolonie: keulenförmig mit stielartig verjüngter Basis, kegelförmig oder ein dickes, mit 
breiter Fläche aufgewachsenes Polster bildend; Farbe im Leben scharlachrot, im konservierten 
Zustande blaugrau. 

Einzeltiere: dicht neben einander nur an der Oberfläche angeordnet, nicht in Abschnitte 
geteilt; die basale Partie der Kolonien frei von Einzeltieren. 

Cellulosemantel: stark entwickelt, ziemlich weich, von zahlreichen Gefäßen durchzogen. 

Tentakel: lang, fadenförmig, etwa 40; Kloakaltentakel vorhanden. 

Flimmerorgan: becherförmig. 

Kiemensack: ohne Falten; jederseits mit 4 kräftigen, inneren Längsgefäßen; Quer- 
gefäße breit, mit Horizontalmembranen ; Kiemenspaltenreihen durch je ein parastigmatisches Quer- 
gefäß überbrückt; Felder breiter als lang, mit 7 — 8 länglichen Kiemenspalten. 

Dorsalfalte: glattrandig. 

Darm: linksseitig; Oesophagus lang und weit, rechtwinklig gebogen; Magen klein, fast 
kugelrund, mit 10 tiefen Falten und Pylorusblindsack ; Enddarm weit, mit glattrandigem, zwei- 
lippigen After. 

Geschlechtsorgane: weiblicher Geschlechtsapparat diffus (größere und kleinere Ei- 
zellen überall in den Innenkörper eingestreut sowie in den Blutbahnen der Darmwandung und der 
jungen Knospen) ; männlicher Geschlechtsapparat bisher nicht nachgewiesen. 

Fundnotiz. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn): 
Station 12. Smerenburg-Bay, 50 m; 
Station 14. Cap Platen, ca. 5 Seemeilen nö., 40 m; 


Die Ascidien der Arktis. 2 6l 

Station 25. Halbmond-Insel, ca. 20 Seemeilen nö., 75 m; 

Station 30. König-Karls-Land, Jena-Insel, 75 m ; 

Station 32. König-Karls-Land, in der Mitte zwischen Jena- und Abel-Insel, 40 m; 

Station 37. Große Insel, ca. 6 Seemeilen nö., 95 m ; 

von allen Stationen, besonders von Station 25, zahlreiche Kolonien. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Cap Raper, Davis-Straße, 60 Faden (Rodger S.) ; 3 kleine Kolonien. 
Kollektion „Museum Kopenhagen": 

Davis-Straße, 80 Faden (Holm S.) ; 65 ° 27' n. Br., 54 ° 45' w. L., 66 Faden (Wandel S.) ; 

Island, 66° 20' n. Br., 25° 12' w. L., 96 Faden; 5 Meilen östlich vom Seydisfjord (?), 135 Faden 
(Wandel S.); Midfjord (?), 35-50 Faden (Hörring S). 
Kollektion „Museum Tromsö": 

Nordwest-Spitzbergen ; eine Kolonie. 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 

Spitzbergen: West-Spitzbergen (Ostseite): Ryk - Ys - Inseln , 20 Faden; Bastion - Inseln, 
50 Faden; Cap Melchers, 65 Faden (Gottschaldt 1894); Halbmond-Insel, 75 m (Expedition „Helgoland"); 
(Westseite): Smerenburg-Bay, 50 m (Expedition „Helgoland"); Südkap (76 19' n. Br., I5°42' ö. L.), 
128 m (Bonnevie 1896); Nordwest-Spitzbergen (Museum Tromsö); König- Karls- L and: 40 — 75 m; Nord- 
Ost-Land (Ostseite): Große Insel, 95 m ; (Nordseite): Cap Platen, 40 m (Expedition „Helgoland"); 
Treurenberg-Bay, 22 m (Expedition „Princesse Alice"). 

Bären-Insel: südlich (72° 27' n. Br., 20° 51' ö. L), 349 m (Bonnevie 1896). 

Norwegen: Nordkap, 11 Meilen entfernt, 150 Faden (Herdman 1892). 

Arktisch -amerikanischer Archipel: Davis-Straße, 60 — 80 Faden (Kollektion Thompson; 
Museum Kopenhagen). 

Island: 35 — 135 Faden (Museum Kopenhagen). 

Kükenthalia horealis ist eine ausgeprägt hocharktische Art, welche sich durch den ganzen atlantischen 
Teil des Nordpolarmeeres verbreitet. Wir kennen sie aus der Davis-Straße, von Island und Spitzbergen. 
Südlich geht sie etwa zwei Breitengrade über die Bären-Insel hinaus und kommt wahrscheinlich auch an 
der Küste des arktischen Norwegen vor, östlich von König-Karls-Land ist sie dagegen bisher nicht gefunden. 
Im Spitzbergen-Gebiet scheint die Art, nach dem großen Material zu schließen, sehr häufig zu sein. Sie 
verbreitet sich vom Südkap um Ost- und Nord-Spitzbergen herum bis zur Dänen-Insel. Besonders häufig 
scheint sie in dem Gebiet von der Halbmond-Insel bis König-Karls-Land zu sein. 

Die Art lebt sowohl auf reinem Steingrund, als auch auf grobkörnigem Schlick mit Steinen, Lehm- 
boden und Mud, vorzugsweise aber anscheinend auf steinigem Boden oder auf Steinen. Die Tiefe beträgt 

zwischen 22 m und 349 m. 

Erörterung. 

Auf die Identität von G. horealis Gottsch. und G. coccinea bei Bonnevie ist bereits an anderer 

Stelle hingewiesen worden. Vermutlich ist auch Goodsiria nov. spec. vom Nordkap, welche Herdman unter 

der Ausbeute der „Argo" anführt, aber nicht weiter beschreibt, diese Art. 

Familie: Botryllidae. 

Kolonie: dünn und krustenförmig oder dick und fleischig, selten gestielt (Symplegma); Systeme 
kreisförmig, elliptisch oder verzweigt, gemeinsame Kloakenöffnungen. 

33* 


2Ö2 ROBERT HARTMEYER, 

Einzeltiere: nicht in Abschnitte geteilt. 

Cellulosemantel: weich, von zahlreichen verzweigten Gefäßen durchzogen. 
Kiemensack: ohne Falten, mit inneren Längsgefäßen. 
Dorsal falte: glattrandig. 

Darm: an der linken Seite des hinteren Abschnittes des Kiemensackes; Magen längsgefaltet; Magen- 
blindsack vorhanden oder fehlend. 

Gonade: beiderseits oder unpaar, in der Darmschlinge (Symplegma). 

Die Abgrenzung der Arten innerhalb dieser Familie bereitet, abgesehen von der Gattung Symplegma, 
ebenso große Schwierigkeiten, wie die Verteilung derselben auf natürliche Gattungen. Für die Aufstellung 
von Gattungen hat man, wie bekannt, zwei Merkmale herangezogen, die Dicke der Kolonie und die 
Form der Systeme. In der Praxis versagen aber diese unterscheidenden Merkmale, da in den meisten 
Fällen weder die Form der Systeme noch die Dicke der Kolonie bei derselben Art konstante Charaktere 
sind. Die bisher gebräuchliche Gattungseinteilung muß demnach nur als ein Notbehelf angesehen 
werden. In diesem Sinne haben sich auch Lahille und Huitfeldt-Kaas ausgesprochen. Ich möchte 
glauben , daß für die Aufstellung von Gattungen vielleicht mehr als bisher der anatomische Bau der 
Einzeltiere Berücksichtigung finden müßte, trotzdem auch dieser im allgemeinen eine große Einförmigkeit 
aufweist. Dabei würde in erster Linie auf den Bau des Kiemensackes (Zahl der inneren Längs- 
gefäße) und des Darmes (Magenblindsack vorhanden oder fehlend), vielleicht auch auf die Tentakel- 
zahl, wenn auch erst in zweiter Linie, zu achten sein. Vorläufig ist das vorliegende Beobachtungs- 
material aber noch nicht ausreichend genug, da eine ganze Anzahl Arten lediglich auf Grund äußerer 
Charaktere (Form der Kolonie, Farbe etc.) aufgestellt worden ist. Besonders die Farbe scheint als Art- 
merkmal kaum in Betracht zu kommen, da ihre große individuelle Variabilität bereits von verschiedenen 
Autoren hervorgehoben, von anderen wieder zur Aufstellung zahlreicher Unterarten und Varietäten benutzt 
worden ist. 

Arktisches Botryllidenmaterial hat mir nur von Spitzbergen (darunter die Originale von Botrylloides 
rugosum Gottsch.), der Bären-Insel, aus dem arktischen Norwegen, von der Murmanküste und von Grönland 
(Originale der von Vanhöffen (1897) als Sarcobotrylloides aureum (Sars) beschriebenen Art) vorgelegen. Ich 
war anfangs geneigt, auf Grund einiger Merkmale, auf die weiter unten noch eingegangen wird, die Spitz- 
bergen- und Grönland-Exemplare von den norwegischen Exemplaren als besondere Art abzutrennen. Diese 
Trennung ist aber nicht durchführbar, da beide Formen durch Uebergänge mit einander verbunden sind, 
andrerseits die Variabilität dieser Art, besonders hinsichtlich der äußeren Charaktere, so groß ist, daß man statt 
zwei ebenso gut vier oder noch mehr Arten unterscheiden könnte. Eine derartige Auflösung in verschiedene 
Arten halte ich aber in diesem Falle für durchaus verfehlt, da die einzelnen Formen nicht an ein bestimmtes 
Verbreitungsgebiet gebunden sind, sondern neben einander vorkommen. 

Was die Form der Systeme anbetrifft, gehört die arktische Art zur Gattung Bolrylloides bezw. 
Sarcobotrylloides. Dagegen variiert sie hinsichtlich der Dicke der Kolonie sehr beträchtlich. Zwischen der nur 
wenige Millimeter dicken, krustenförmigen Kolonie und der bis zu 2 cm dicken fleischigen Kolonie finden sich 
zahlreiche Uebergänge. Die krustenförmigen Kolonien sind, wenn auch in vielen Fällen, so doch keineswegs 
immer, jugendliche Kolonien. Huitfeldt-Kaas hat Botrylloides aureum Sars in die Gattung Sarcobotrylloides 
gestellt, Gottschaldt dagegen die Spitzbergenform zu Botrylloides. Von Spitzbergen liegen mir neben 
krustenförmigen Kolonien aber auch Kolonien vor, welche eine Dicke von 1 cm und mehr besitzen, sodaß 
Gottschaldt seine Art ebenso gut zu Sarcobotrylloides hätte stellen können. Ich führe dies nur an, um zu 
zeigen, daß man bei derselben Art, falls man nicht ausreichendes Material hat, keineswegs immer entscheiden 


Die Ascidien der Arktis. 263 

kann, ob dieselbe zu Botrylloides oder Sarcobotrylloides gehören soll, da man nicht wissen kann, welche 
Dicke die Kolonien unter Umständen erreichen können. Ich habe die Art, da die Kolonien in vielen 
Fällen dicker als 5 mm sind, der Definition der Gattung Sarcobotrylloides entsprechend, vorläufig in diese 
Gattung gestellt. 

Die Verbreitung der Botrylliden in der Arktis (unter Berücksichtigung der Litteraturstellen , an 
welchen Botrylliden ohne Angabe der Art erwähnt werden) reicht von Grönland durch den atlantischen 
Teil des Nordpolarmeeres bis nach Spitzbergen und von dort südlich bis zu den Lofoten, östlich bis an die 
Murmanküste und in das weiße Meer. Bekannt ist nur eine sichere Art. 

Ich reihe die Botryllidae den Styelidae an, da ich sie für am nächsten verwandt mit den Polyzoinae halte. 

Gattung: Sarcobotrylloides, von Dräsche, 1883. 
Kolonie: dick und fleischig, oft gelappt. 
Systeme: elliptisch oder verzweigt. 
Cellulosemantel: stark verdickt. 
Sonst mit den Merkmalen der Familie. 

Sarcobotrylloides aureiim (Sars) 

(Taf. VI, Fig. 15, 16 u. 20; Taf. XI, Fig. 13—19.) 

Synonyma und Litteratur. 

1851 Botrylloides aurea, Sars in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 6 p. 153. 

1858 „ „ Saks in: Forh. Selsk. Christian., p. 66. 

1896 Sarcobotrylloides aureuni, Huitfeldt-Kaas, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 1 p. 25. 

1896 „ „ Bonnevib, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 2 p. 11. 

1897 „ „ Vanhöffen in: Drygalski, Grönl. Exp., v. 2 part 1 p. 184. 
1896 Botrylloides rugosum, Gottschaldt in: Jena Z., v. 28 p. 344 t. 24 f. 1. 

Dia gn ose. 

Kolonie: bald fleischig, unregelmäßig gelappt, bald krustenförmig; bis 4,5 cm lang und 
3 cm breit; Einzeltiere in langen Reihen angeordnet; Systeme nicht immer deutlich, wenn 
erkennbar länglich-oval, seltener verästelt. 

Einzeltiere: groß, bis 2 l / 2 mm lang, senkrecht zur Oberfläche angeordnet. 

Tentakel: bei alten Einzeltieren 16, nach dem Schema : 1, 3, 2, 3, 1 ; bei jungen 

8 annähernd gleich große. 

Kiemensack: mit 10—12 (13) Reihen Kiemenspalten; Schema 1 ): 6, (1) 3—4, (2) 3 — 4, 

(3) 5-6. 

Darm: neben der Basis des Kiemensackes oder unterhalb desselben; Magen mit 6 Längs- 
falten und Blindsack; After zweilippig. 
Diese Art wurde zuerst von Sars (1851,1 als Botrylloides aurea beschrieben, später von Huitfeldt- 
Kaas (1896) nachuntersucht und in die Gattung Sarcobotrylloides gestellt. Gottschaldt (1894) hat eine 
nahe verwandte Art von Ost-Spitzbergen als Botrylloides rugosum beschrieben. Wie schon bemerkt, ziehe 
ich beide Arten zusammen. Es liegt mir ein ziemlich reiches Material aus dem arktischen Norwegen und 
von der Murmanküste vor, ferner grönländische Kolonien, welche Vanhöffen als S. aureum beschrieben hat 
und endlich eine sehr große Menge Kolonien von Spitzbergen unter der Ausbeute der „Helgoland". Das 
Material bietet Veranlassung zu einigen Bemerkungen, die hauptsächlich die äußere Variabilität betreffen. 


1) Die inneren Längsgefäße, von der Dorsalfalte aus gezählt, stehen in ( ); die dazwischen stehenden Zahlen beziehen 
sich auf die Kiemenspalten. 


264 ROBERT HARTMEYER, 

Aeußeres. 

Wie bereits Gottschaldt hervorhebt, sind die Kolonien bald krustenartig ausgebreitet, bald 
dagegen dicker, fast fleischig. Zwischen beiden Kolonieformen finden sich zahlreiche Uebergänge. 

Die fleischigen Kolonien sind bald unregelmäßig gelappt (Exemplare von Tromsö, Taf. VI, 
Fig. 15), bald haben sie eine länglich-elliptische Form (Exemplare von der Bären-Insel und von Spitzbergen). 
Sie können nach Huitfeldt-Kaas eine Dicke bis zu 2 cm erreichen, während unter meinem Material sich 
keine Kolonie befand, welche dicker als 1,2 cm war. Die Länge kann bis 4,5 cm erreichen, die meisten 
sind aber kleiner, die Breite kann bis 3 cm betragen, ist meist aber geringer ; noch geringer ist die Dicke. 
Eine große fleischige Kolonie von Ost-Spitzbergen war 3,8 cm lang, 1,4 cm breit und 1,2 cm dick. 

Die krusten form igen Kolonien sind meist unregelmäßig gelappt und scheinen unter den 
Exemplaren von Spitzbergen häufiger zu sein, während bei den norwegischen Stücken die fleischige Kolonie 
überwiegt. Doch mag dies auch auf Zufall beruhen. Von der Murmanküste (Station 59, Expedition „Helgo- 
land") liegt mir eine Anzahl Kolonien (Textfig. 17 — 21 und Taf. VI, Fig. 16) vor, welche sehr dünne, knoten- 
förmige Ueberzüge auf Ascidia obliqua bilden. Es handelt sich in diesem Falle anscheinend um junge Kolonien. 


Fig. 17. Fig. 18. Fig. 19. Fig. 20. Fig. 21. 

Fig. 17 — 21. Sareobotrylloides aureum (Sars). Fünf knotenförmige Kolonien. Nat. Größe. Nur der punktierte Teil der 
Kolonie enthält Einzeltiere. 

Der Cellulosemantel ist ziemlich fest, in der durchscheinenden Randzone bemerkt man zahlreiche kolbige 
Endanschwellungen der Mantelgefäße. Die Einzeltiere sind sehr klein, kaum 2 mm lang, während sie bei 
alten Kolonien eine Länge bis zu 2 1 /., mm erreichen können. Aus dem Hammerfest-Sund und auch von 
West-Spitzbergen habe ich ebenfalls zahlreiche knotenförmige Kolonien, auch auf Ascidia obliqua. 

Andere Kolonien von der Murmanküste (Station 56, Expedition „Helgoland"; Taf. VI, Fig. 20) bilden 
kleine Polster auf Dendrodoa aggregata (Rathke). 

Mit Vorliebe scheint diese Art sich auf Wurmröhren anzusiedeln , wie ich bei vielen Kolonien 
von Ost-Spitzbergen und König-Karls-Land konstatieren konnte. Sie bilden dann bald kleine Polster, bald 
breiten sie sich flächenartig aus oder umgeben die Wurmröhren ringsum in Form einer dünnen Kruste. Bei 
den fleischigen Kolonien von Spitzbergen ist die weiche, fast gallertige Beschaffenheit der Kolonie (vielleicht 
nur eine Folge der Konservierung) bemerkenswert , während die norwegischen Kolonien im allgemeinen 
fester sind. 

Die Systeme sind entweder nur schwer erkennbar (bei den Kolonien von Spitzbergen) oder deutlich 
ausgebildet und dann oval, zu ziemlich langen Bändern ausgezogen, aber nur selten verästelt. 

Die Farbe der Kolonien im Leben scheint auch zu variieren. Hartlaub nennt die Farbe 
einer Kolonie von der Bären -Insel „dunkelpurpurn schwarzblau"; einzelne von Römer & Schaudinn 
an der Murmanküste gesammelte Kolonien tragen dagegen die Bezeichnung „im Leben hellgelb". Im 


Die Ascidien der Arktis. 265 

ko nservierten Zustand ist die Farbe ein rötliches oder bläuliches Violett, oder auch dunkel purpurrot 
oder bläulichschwarz, die von Einzeltieren freie Randzone der krustenförmigen Kolonien ist heller und 
durchscheinend. 

Innere Organisation. 
Die Tentakelzahl beträgt nach Huitfeldt-Kaas 8, 4 längere und 4 kürzere, die aber in der 
Länge nur wenig differieren. Auch Gottschaldt giebt für seine Art nur 8 Tentakel an und zwar ebenfalls 
4 große und 4 kleine. Ich habe gefunden , daß bei großen Einzeltieren alter Kolonien außer diesen 
8 Tentakeln 1. und 2. Ordnung, die eine deutliche Größendifferenz aufweisen, noch 8 rudimentäre Tentakel 
3. Ordnung vorhanden sind, welche mit jenen alternieren (Taf. XI, Fig. 14). Bei jungen Einzeltieren 
sind dagegen nur 8 kleine Tentakel vorhanden , die in der Größe kaum verschieden sind und im 
Laufe des Wachstums jedenfalls zu den Tentakeln 1. und 2. Ordnung werden (Taf. XI, Fig. 19). Zahl 
und Größe der Tentakel scheint demnach, wenigstens bei dieser Art, vom Alter der Kolonie abhängig 
zu sein, sodaß der Tentakelzahl als Artmerkmal immerhin nur eine untergeordnete Bedeutung zugesprochen 
werden darf. 

Der Kiemensack (Taf. XI, Fig. 15 u. 18) hat 10—12 (auch 13) Reihen Kiemenspalten und 3 innere 
Längsgefäße auf jeder Seite. Nach der Basis zu nimmt die Breite des Kiemensackes etwas ab. Zwischen der 
Dorsalfalte und dem ersten inneren Längsgefäß zählt man konstant 6 Kiemenspalten; ebenso zwischen dem 
dritten inneren Längsgefäß und dem Endostyl, bei jungen Einzeltieren in der Regel aber nur 5. Zwischen 
dem ersten und zweiten wie zwischen dem zweiten und dritten inneren Längsgefäß liegen je 4 (oder auch nur 3) 
Kiemenspalten. Die Kiemenspalten sind länglich-oval und nehmen von der Dorsalfalte zum Endostyl an Größe 
zu. Die Ouergefäße sind breit und enthalten bei jungen Tieren Pigment. Zu beiden Seiten des Endostyls 
ist ein ziemlich breiter Streifen der Kiemensackwandung nicht von Kiemenspalten durchbohrt. In diesem 
Streifen ist besonders reichlich Pigment abgelagert, welches zwischen je zwei Kiemenspaltenreihen kegel- 
förmige Gruppen bildet (Taf. XI, Fig. 18). 

Der Darm (Taf. XI, Fig. 16) liegt in der hinteren Hälfte des Körpers neben der Basis des Kiemen- 
sackes oder selbst unterhalb derselben fast horizontal. Der Oesophagus ist rechtwinklig gebogen. Der Magen 
ist quer gelagert, besitzt 6 tiefe Längsfalten und einen ziemlich großen Blindsack. Der After ist 2-lippig und 
mündet vor der Mitte des Körpers aus. 

Fundnotiz. 
Expedition „Helgoland" (Römer & Schaudinn): 

Station 3. Stor-Fjord, 13 Seemeilen wsw. von Whales Point, 52 m ; mehrere fleischige Kolonien. 
Station 9. Halbmond-Insel, 3 Seemeilen südlich, 90 m ; mehrere auf Kalkbryozoen flächenartig 

ausgebreitete oder auch polsterförmige Kolonien. 
Station 12. Smerenburg-Bay, 50 m; 
Station 14. Cap Platen, ca. 5 Seemeilen nö., 40 m; 4 bezw. 2 krustenförmige Kolonien auf 

Wurmröhren. 
Station 25. Halbmond-Insel, ca. 20 Seemeilen nö., 75 m ; 5 polsterförmige Kolonien. 
Station 33. König-Karls-Land, Bremer Sund, 105 m ; 

Station 34. König-Karls-Land, Schwedisch Vorland, 85 m ; von beiden Stationen zahlreiche krusten- 
förmige Kolonien auf Wurmröhren und Muschelschalen. 
Station 54. Murmanküste, Port Wladimir, o- 45 m ; mehrere polsterförmige Kolonien auf Dendrodoa 

aggregata (Rathke). 
Station 59. Murmanküste, Kildin-Sund, 86 m; zahlreiche krustenförmige Kolonien auf Ascidia dbliqua. 


266 ROBERT HARTMEYER, 

Kollektion „Max Weber": 

Tromsö ; mehrere Kolonien. 
Kollektion „Museum Tromsö": 

Horsnes (Lyngenfjord) (Bidenkap S.) ; zahlreiche Kolonien. 

Hukö (Kvänangenfjord) (Bidenkap S.) ; eine Kolonie. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Spitzbergen: West-Spitzbergen (Ostseite): Ryk-Ys-Inseln, 50—65 Faden (Gottschaldt 
1894); Großer Fjord, 52 m; Halbmond-Insel, 90 m; (Westseite): Smerenburg-Bay, 50 m (Expedition 
„Helgoland"); Amsterdam-Insel, 40 m (Expedition „Olga") ; König-Karls-Land: 80—105 m ! Nord- Ost- 
Land (Nordseite): Cap Platen, 40 m (Expedition „Helgoland"). 

Bären-Insel: 25 Meilen nördlich, 179 m, blauer Schlick mit Muscheln; 84 m, grober Sand und 
Muscheln; südlich (73 ° 52' n. Br., 19 ° 55' ö. L.), 130—200 m, feiner Sand (Expedition „Olga"). 

Norwegen: Tromsö, Oxfjord, Hammerfest, 30— 40 Faden, Steinboden (Sars 1851); Porsanger-Fjord, 
100 Faden (Huitfeldt-Kaas 1896); Tromsö (Kollektion Weber); Lyngenfjord, Kvänangenfjord (Museum 
Tromsö); Fuglö-Sund, 55 m, Steinboden; Insel Ingo (Hammerfest-Sund), 180 m, steinig (Expedition „Olga"). 

Murmanküste: Kildin-Sund, 86 m; Port Wladimir, 0—45 m (Expedition „Helgoland"). 

Grönland: Karajakfjord (Vanhöffen 1897). 

Sarcobotrylloides aureum ist eine im Spitzbergengebiet, bei der Bären-Insel, an der Küste des arktischen 
Norwegens südlich bis Tromsö und der Murmanküste sehr häufige Art. Sie verbreitet sich rings um ganz 
Spitzbergen herum, nur an der Westküste südlich von der Amsterdam-Insel ist sie bisher nicht gefunden 
worden. Außerdem kennen wir die Art von Grönland. Vielleicht ist auch Botrylloides spec. von Jan Mayen 
(Dräsche 1886) und BotryUus spec. aus dem weißen Meer (Iwerssen 1870) identisch mit dieser Art. Dann 
würde sich dieselbe von Grönland durch den ganzen atlantischen Teil des Nordpolarmeeres bis in das weiße 
Meer verbreiten und ihr Verbreitungsgebiet mit der Verbreitung der Familie in der Arktis zusammenfallen. 

Die Art bevorzugt steinigen Boden, kommt aber auch auf Mud oder schlickigem Boden vor, der dann 
aber meist mit Steinen untermischt ist. Wo die Art nicht auf reinem Steingrund vorkommt, siedelt sie sich 
meist auf Wurmröhren, Muschelschalen oder anderen Ascidien an. Ihre vertikale Verbreitung liegt zwischen 
o und 180 m; meist lebt sie in Tiefen von 40 bis 80 m. 

Im Anschluß an diese Art sind noch 3 Litteraturstellen anzuführen, die sich auf arktische Botrylliden 
beziehen. 

Sars (185 i) erwähnt von den Lofoten eine unsichere Art, Botrylloides spec. 

Iwerssen (1870) erwähnt das Vorkommen von BotryUus (ohne Artangabe) in der Dwina- Bay 
(weißes Meer). 

Dräsche (1886) führt unter den Synascidien von Jan Mayen auch die Gattung Botrylloides an, ohne 
die Art zu bestimmen. Letztere Notiz hat insofern ein geographisches Interesse, als man daraus schließen 
kann, daß Botrylliden auch in dem Gebiet zwischen Grönland und Spitzbergen nicht fehlen. Die beiden 
letzten Litteraturstellen beziehen sich vermutlich auf 8. aureum. 

Familie: Corellidae. 

1891 Corellinae, Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23. 
1895 Corellidae, Sluiter in: Semon, Zool. Forsch., v. 5. 

Körper: sitzend oder gestielt. 

Ingestionsöffnung: mit 8, 6 oder ohne Lappen. 


Die Ascidien der Arktis. 267 

Cellulosemantel: hornig, knorpelig oder gelatinös. 

Kiemensack: ohne Falten; Längsgefäße vorhanden, rudimentär oder fehlend; Papillen stets fehlend; 
Kiemenspalten gebogen. 

Dorsalfalte: geschlossen und mit Züngelchen oder durch eine Serie getrennter Züngel- 
chen ersetzt. 

Darm: in der Regel rechtsseitig, gelegentlich linksseitig oder längs des Dorsalrandes des 
Kiemensackes. 

Herdman (1891) teilt die große Familie Ascidiidae in 4 Unterfamilien, die Coreüinae, Hypöbyfhiinae, 
Ascidiinae und Cioninae. Dem Vorschlage von Sluiter folgend, erhebe ich diese Unterfamilien zu selbst- 
ständigen Familien. Bei früherer Gelegenheit (1900 und 1901) hatte ich den Vorschlag gemacht, einige 
Gattungen, welche den Uebergang zwischen den Ascidiidae und Corellidae bilden, aber mit letzterer Familie 
mir näher verwandt zu sein scheinen, zu einer Unterfamilie zu vereinigen, der ich den Namen Corellascidiinae 
gegegen habe. Es sind dies die Gattungen Bathyascidi/i, Hartmr. (= Abyssascidia, Herdm., part); Abyssascidia, 
Herdm., part. ; Rhodosoma, Ehrbg. und Corellascidia, Hartmr., die zweifellos zusammen eine natürliche, an die 
Corellidae sich anschließende Gruppe bilden. Diese Unterfamilie, welche in der Arktis keinen Vertreter hat, 
wäre gleichfalls zu einer Familie zu erheben, oder man könnte auch, was mir zweckmäßiger zu sein scheint, 
die Corellidae in 2 Unterfamilien teilen, die Oorellinae und die Corellascidiinae. 

In ihrer ursprünglichen, ihr von Herdman (1882) gegebenen Fassung bestand die Familie Corellidae 
aus 3 Gattungen, Chelyosonia, Corella und Corynascidia, deren Hauptmerkmale die gebogenen Kiemenspalten, 
der Mangel von Papillen und die mit Züngelchen versehene Dorsalfalte bilden. 

Michaelsen (1900) hat der Gruppe dann eine neue Gattung, Agnesia, hinzugefügt und die Herd- 
MAN'sche Unterfamilie Hypobythiinae mit den übrigen Corellidengattungen in einer Gruppe vereinigt, welche 
5 Gattungen umfaßt, Chelyosonia, Corella, Corynascidia, Agnesia und Hypobythius. 

Ich kann mich mit dem Vorgehen von Michaelsen, die Gattung Hypobythius mit den übrigen 
Corellidengattungen zu vereinigen, nicht befreunden. Hypobythius ist eine so eigentümliche Tiefseegattung, 
über deren Vorfahren wir zur Zeit kaum etwas Sicheres aussagen können, daß es mir durchaus gerecht- 
fertigt erscheint, für dieselbe eine eigene Familie aufzustellen. Michaelsen begründet die Vereinigung der 
Gattung Hypobythius und der übrigen Corellidengattungen zu einer Familie mit der vermittelnden Stellung, 
welche seine Gattung Agnesia zwischen Hypobythius einerseits, Corella, Corynascidia und Chelyosonia andrerseits 
einnimmt. Während die nahe Verwandtschaft von Agnesia mit den letztgenannten 3 Gattungen zweifellos 
ist, glaube ich, daß zwischen Agnesia und Hypobythius keine so nahen verwandtschaftlichen Beziehungen 
bestehen, die es berechtigt erscheinen lassen, Hypobythius mit den übrigen Corellidengattungen zu vereinigen. 
Zu den wichtigsten Charakteren aller Corellidengattungen gehören die spiralig angeordneten Kiemenspalten 
und eine Dorsalfalte mit Züngelchen bezw. eine Reihe Züngelchen an Stelle einer geschlossenen Dorsalfalte. 
Nun weicht aber Hypohytltius gerade in diesen beiden Charakteren von dem normalen Verhalten ab. Hypobythius 
besitzt unregelmäßig lochförmige Kiemenspalten und eine glattrandige Dorsalfalte. Dagegen stimmen 
Hypobythius und Agnesia in einem anderen wichtigen Charakter überein und unterscheiden sich darin von 
Corella, Chelyosonia und Corynascidia: der Kiemensack entbehrt bei beiden der inneren Längsgefäße. Das 
abweichende Verhalten von Hypobythius hinsichtlich der Dorsalfalte und der Kiemenspalten von den übrigen 
Gattungen läßt es Michaelsen allerdings ausgeschlossen erscheinen, Agnesia und Hypobythius in einer Unter- 
familie zu vereinigen. Andrerseits legt aber Michaelsen dem Fehlen der inneren Längsgefäße bei beiden 
Gattungen eine so hohe Bedeutung bei, daß er Agnesia als eine Zwischenform zwischen Hypobythius und den 
übrigen Gattungen ansieht und ihm die Trennung der beiden HERDMAN'schen Unterfamilien Corellinae und 

Fauna Arctrca, Bd. III. 34 


268 ROBERT HARTMEYER, 

Hypobythiinae fernerhin nicht gerechtfertigt erscheint. Ich glaube nicht, daß wir aus dem Fehlen der inneren 
Längsgefäße auf eine nahe Verwandtschaft von Hypobythius und Agnesia schließen dürfen. Das Fehlen der 
inneren Längsgefäße bei Agnesia beruht zweifellos auf Rückbildung derselben. Das beweist nicht nur das 
Vorhandensein der Horizontalmembranen und der von Michaelsen als Papillen gedeuteten ursprünglichen 
zapfenartigen Träger der inneren Längsgefäße, sondern vor allem das Verhalten der inneren Längsgefäße 
bei der im folgenden von mir neu aufgestellten Corellidengattung Corellopsis. Diese Gattung liefert uns 
den Schlüssel zum Verständnis des Rückbildungsprozesses der inneren Längsgefäße innerhalb der Gattungen 
Corella, Corellopsis und Agnesia. Ich werde auf das Verhalten der inneren Längsgefäße bei Corellopsis weiter 
unten noch ausführlicher zurückkommen. Bei Hypobythius sehe ich dagegen in dem Fehlen der inneren 
Längsgefäße ein ursprüngliches Verhalten. Wenn ich auch mit Seeliger darin übereinstimme, daß der 
Kiemensack dieser Gattung nicht in allen Stücken ursprüngliche Züge besitzt, so glaube ich doch, daß der 
Mangel der inneren Längsgefäße sich nicht durch einen Rückbildungsprozeß erklärt, sondern einen 
ursprünglichen Charakter darstellt. Für meine Ansicht spricht auch, daß bei Hypobythius sich keine Spur 
von Horizontalmembranen findet. 

Ich entferne deshalb die Gattung Hypobythius wieder aus der Familie Corellidae, füge dagegen die 
neue Gattung Corellopsis hinzu, sodaß die Gattungszahl die gleiche bleibt. Die verwandtschaftlichen 
Beziehungen von Corellopsis zu den übrigen Gattungen der Corellidae werde ich weiter unten erörtern. 
Dagegen gebe ich zunächst einen Bestimmungsschlüssel für die Gattungen, welche die Familie Corellidae in 
der von mir vorgeschlagenen Zusammensetzung bilden. 

Bestimmungsschlüssel für die Gattungen der Familie Corellidae. 
Oberfläche des Cellulosemantels teilweise zu hornigen Platten umgebildet . Chelyosoma Brod. & Sow. 
Cellulosemantel glatt, gelatinös oder knorpelig i 

I Dorsalfalte geschlossen und mit Züngelchen 2 
Dorsalfalte durch eine Reihe getrennter Züngelchen repräsentiert ....... 3 

I Körper sitzend, Darm rechtsseitig . Corella Ald. & Hanc. 

Körper gestielt, Darm längs des Dorsalrandes des Kiemensackes 

I Körper sitzend, Darm teilweise dorsal, innere Längsgefäße fehlen 
3 ' 


Corynascidia Herdm. 

Agnesia Mchlsn. 

Corellopsis nov. gen. 


| Körper gestielt, Darm rechtsseitig, innere Längsgefäße rudimentär 

Von diesen 5 Gattungen sind 3 — Corella, Corellopsis und Chelyoso»t<< - in der Arktis vertreten, und 
zwar durch je eine Art. Corellopsis ist eine der Arktis eigentümliche Gattung, Chelyosoma ist nur noch von 
den Küsten des nördlichen Stillen Oceans bekannt, Corella dagegen ist kosmopolitisch. Corelliden kommen 
in allen arktischen Meeren vor, nirgends aber, wie es scheint, in großer Individuenzahl. 

Gattung: Chelyosoma, Broderip & Sowerby, 1829. 

Körper: mehr oder weniger stark abgeplattet; beide Körperöffnungen 6-lappig. 

Cellulosemantel: Oberfläche in polygonale, hornartige Platten von bestimmter Zahl und An- 
ordnung geteilt, die durch eigentümliche kurze Muskeln mit einander verbunden sind. 
Kiemensack: mit inneren Längsgefäßen. 
Dorsal falte: geschlossen, mit Züngelchen. 
Darm: links- oder rechtsseitig, aber stets ventral. 
Gonade: auf der Darmschlinge netzartig ausgebreitet. 
Von den beiden bekannten Arten ist eine, Chelyosoma macleayanum Brod. & Sow., arktisch. 


Die Ascidien der Arktis. 2ÖQ 

Chelyosoma macleayanum Brod. & Sow. 

Synonyma und Litterat ur. 

1829 Chelyosoma macleayanum, Broderip & Sowerby in: Zool. J., v. 5 p. 40 t. 3 f. 4 — 6. 
1842 „ .. Möller in: Naturh. Tidsskr., v. 4 p. 94. 

1842 „ Eschricht in: Danske Selsk. Afb., p. 1 t. 1. 

1857 „ „ Rink, Grönlands Sopunge in: Gronl. geogr. Statist, beskr., v. 2 p. 104. 

1858 „ .. Sars in: Forli. Selsk. Christian., p. 66. 

1875 ,. .. LüTKEN, Catal. Tunicata Greenlaud, Univers. Mus. Kopenhagen, p. 138. 

1877 „ „ Wagner in: Z. wiss. Zool., v. 28 p. 385. 

1880 ,. „ Traüstedt in: Vid. Meddel., p. 429. 

1884 „ .. Traüstedt in: Vid. Meddel., p. 7 t. 1 f. 1—3 t. 2 f. 13. 

1885 .. „ Wagner, Wirbell. weiß. Meer., v. 1 p. 151 t. 15 f. 1 t. 18 f. 19—23 t. 20 f. 11. 

1886 .. „ v. Dräsche, Polarstat. Jan Mayen, v. 3 p. 101. 

1887 „ „ Swederus, Vega Exp., v. 4 p. 110. 
1887 ,. „ Aurivilliüs, Vega Exp., v. 4. 

1891 „ ,, Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 587. 

1892 „ .. Jacobsohn in: Trav. Soc. Nat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 11 u. 13. 

1893 „ Knirowitsch, Congres Internat. Zool., 2. Sess. p. 63 u. 66. 
1893 „ ,, Kiaer in : Porh. Selsk. Christian., no. 9 p. 44. 

1896 ,, „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 7. 

1899 „ „ Hartmeyer in: Zool. Jahrb. Syst., v. 12 p. 498 f. J t. 23 f. 9 u. 17. 

1852 Ascidia geometrica, Stimpson in : P. Boston Soc., v. 4 p. 229. 

1854 „ ,. Stimpson in : Smithson. Contr., v. 6 p. 19. 

1870 Chelyosoma geometricum, Binney in: Gould, Invert. Massachus., ed. 2 p. 26. 

1871 „ .. Dall in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 
1873 „ „ Verrill in : P. Arner. Ass., p. 363. 

1901 „ .. Kingsley in: P. Portland Soc, v. 2 p. 183. 

1901 „ „ Whiteaves in: Geol. Survey Canada, v. 4 part 3 p. 267. 

?1864 Chelyosoma spec, Stimpson in: P. Ac. Philad., n. ser. p. 161. 

Diagnose. 
Körper: stark abgeplattet. 

Cellulosemantel: Oberfläche in 8 Platten geteilt (7 Marginal-, 1 Centralplatte) ; 
außerdem je 6 Siphonalplatten. 

Tentakel: mehrere Größen, über 100. 

Flimmerorgan: halbmondförmig, Schenkel nicht spiralig eingerollt, Oeffnung nach vorn 
gewandt. 

Dorsalfalte: mit sichelförmigen Zungen. 
Darm: linksseitig, Darmschlinge weit, Magen gekammert. 
Diese Art findet sich in der Litteratur bereits mehrfach eingehend beschrieben. Ich verweise vor 
allem auf die Beschreibungen von Eschricht (1842), Traüstedt (1880), Wagner (1885) und mir (1899). 

Die wenigen mir vorliegenden Exemplare stammen von Tromsö, Spitzbergen, Grönland, Island und 
aus dem Stillen Ocean. Sie sind teils auf Muschelschalen und Steinen, teils auf Wurmröhren festgewachsen. 
Die Größen Verhältnisse sind bei den meisten Exemplaren annähernd die gleichen. Die Länge beträgt 
16 mm, die Breite 11 mm, die Entfernung der beiden Körperöffnungen 6 mm. Die Tiere halten in der 
Größe also die Mitte zwischen den von Traüstedt untersuchten Exemplaren von Grönland, die eine Länge 
von 30 mm, eine Breite von 18 mm erreichten, und den kleinen ostasiatischen Stücken, von denen das 
größte 7 mm lang und 5 mm breit war. 

Einer Erörterung bedarf noch die Lage des Darmes; derselbe ist nach den Angaben der Autoren 
bald linksseitig, bald rechtsseitig gelegen. Bei allen von mir untersuchten Stücken von Chelyosoma macleayanum 

34* 


270 ROBERT HARTMEYER, 

lag der Darm linksseitig. Anders liegen die Verhältnisse bei der zweiten Art, Chelyosoma productum Stimps. 
Nach Bancroft (1898) lag der Darm bei der Mehrzahl der von ihm untersuchten Exemplare auf der rechten 
Seite, bei den am meisten abgeplatteten Individuen dagegen entsprach die Lage des Darmes mehr den Ver- 
hältnissen von Chelyosoma macleayanum. Der Darm liegt bei der Gattung Chelyosoma demnach bald links-, 
bald rechtsseitig, in jedem Falle aber ventral. 

Fundnotiz. 
„Grönlandexpedition" 1897 (Vanhöffen): 
Karajakfjord (West-Grönland); ein Exemplar. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn) : 

Station 47. W. Thymen-Straße, in der Mitte, östlich der engsten Stelle, 38 m ; 2 Exemplare. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Disco-Bay, 45 Faden (Phillips S.); 3 Exemplare, das größte 27 mm lang, 18 mm breit. 
Kollektion „Museum Hamburg": 

China oder Amur-See (Kapt. Vollbarth S.) ; 2 Exemplare, 9 bezvv. 10 mm lang, 6 mm breit. 
Kollektion „Museum Kopenhagen": 

Island (Nordfjord), 35—55 Faden (Hörring S.). 
Kollektion „Museum Tromsö": 
Tromsö (Skatören); 3 Exemplare. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Spitzbergen: West-Spitzbergen (Ostseite): Deevie-Bay, 15 Faden, Sand und Steine 
(Hartmeyer 1S99); W. Thymen-Straße, 38 m (Expedition „Helgoland"). 

Norwegen: Tromsö (Ramfjord), 50 Faden, auf Steinen (Sars 1858); Tromsö (Skatören) (Museum 
Tromsö). 

Weißes Meer: Solowetskischer Golf, 10 — 16 m, auf Steinen (Wagner 1885; Jacobsohn 1892; 
Knipowitsch 1893); Dolgaja Guba (Jacobsohn 1892). 

Sibirisches Eismeer: 67 7' n. Br., 173 ° 24 w. L., 10 — 14 Faden, Sand und Steine (Swederus 
1887 ; Aurivillius 1887). 

PBering-Straße: (Stimpson 1864). 

Nördlicher Stiller Ocean: Castri-Bay (Amurmündung) (Traustedt 1880); China oder Amur- 
See (Museum Hamburg). 

Grönland: (Möller 1842); Godthaab (Eschricht 1842); Igaliko; Sukkertoppen, 50 — 60 Faden ; Egedes- 
minde (Traustedt 1880); Karajakfjord (Kollektion Vanhöffen); Disco-Bay, 45 Faden (Kollektion Thompson). 

Nordamerika (Ostküste); Grand Manan, Long Island, 40 Faden (Stimpson 1852); Bay of Fundy 
(Stimpson 1864); Casco-Bay, 8—30 Faden, steiniger Boden (Verrill 1873; Kingsley 1901). 

Jan Mayen: (v. Dräsche 1886). 

Island: Nordfjord, 35 — 55 Faden (Museum Kopenhagen). 

Chelyosoma macleayanum ist eine hocharktische Art, für die eine lückenlose cirkumpolare Verbreitung 
zwar nicht nachgewiesen, durch die bekannten Fundorte aber sehr wahrscheinlich gemacht wird. Doch 
scheint die Art nirgends häufig zu sein. Wir kennen sie von Spitzbergen, dem arktischen Norwegen, aus 
dem weißen Meer, dem Sibirischen Eismeer, von Grönland und Island ; höchst wahrscheinlich kommt sie auch 
im Bering-Meer vor. Während sie an der norwegischen Küste südlich von Tromsö fehlt, verbreitet sie sich 
an der nordamerikanischen Ostküste nach Stimpson und Verrill in subarktisches Gebiet hinein bis zum 
45 ° n. Br. (Grand Manan) und folgt auch im westlichen Teil des Stillen Oceans, wo sie im Ochotskischen 


Die Ascidien der Arktis. 27 1 

Meer gefunden worden ist, der kalten Polarströmung. Im östlichen Teil des Stillen Oceans annähernd unter 
derselben Breite wird die Art dagegen durch eine subarktische verwandte Art, Ch. productum Stimps., vertreten. 

Die Art lebt auf steinigem Boden oder auf Sandboden mit Steinen, ist aber wohl stets auf Steinen 
festgewachsen. Die Tiefe schwankt zwischen io und 99 m. 

Erörterung. 

Die von Stimpson (1852) beschriebene Art Chelyosoma geometricum ist zweifellos identisch mit C. 
macleayanum. Die Beschreibung ist zwar sehr kurz und allgemein gehalten, aber es geht doch so viel aus der- 
selben hervor, daß die Zahl und Anordnung der hornigen Platten bei beiden Arten die gleiche ist. Der Umstand 
nun, daß hierin die andere gut bekannte Art, 0. productum Stimps., bemerkenswerte Unterschiede zeigt, scheint 
mir für die Identität von C. macleayanum und C. geometricum ganz besonders zu sprechen. Ich habe deshalb 
unter die Fundorte von C. macleayanum auch alle auf C. geometricum bezüglichen Angaben aufgenommen. 

Außerdem erwähnt Stimpson (1864) noch eine weitere Art aus dem Bering-Meer, ohne sie zu be- 
nennen. Wahrscheinlich handelt es sich auch in diesem Falle um C. macleayanum, wenn auch eine sichere 
Entscheidung natürlich nicht möglich ist. Ich habe den Fundort „Bering-Meer" deshalb mit einem ? versehen. 

Gattung: Corella, Alder & Hancock, 1870. 

Körper: sitzend oder gestielt; Ingestionsöffnung 8-lappig, Egestionsöffnung 6-lappig. 

Cellulosemantel: gelatinös oder knorpelig, glatt und durchscheinend. 

Kiemensack: mit inneren Längsgefäßen. 

Dorsal falte: geschlossen, mit Züngelchen. 

Darm: rechtsseitig. 

Gonade: auf der mittleren Partie des Mitteldarmes netzartig ausgebreitet. 

Die Gattung ist in der Arktis nur durch eine Art, Corella borealis Traust., vertreten. 

Corella borealis Traust. 

Synonyma und Litterat ur. 

1886 Corella borealis, Traustedt, Dijmpbna Udb., p. 423 t. 36 f. 1 u. 2 t. 38 f. 22 t. 39 f. 28. 
1891 „ Herdman in: J. Linn. Soc., v. 23 p. 588. 

Diagnose. 
Körper: länger als hoch, mit einem längeren oder kürzeren Stiel angeheftet; die Egestions- 
öffnung höher als die Ingestionsöffnung. 

Gellulosemantel: gelatinös, weich, wasserklar, mit glatter Oberfläche. 
Muskulatur: sehr schwach ausgebildet; abgesehen von der Siphonenmuskulatur nur 
einige wenige Fasern auf der linken Seite. 
Tentakel: etwa 50, drei Größen. 

Flimmerorgan: klein, halbmondförmig, Oeffnung nach vorn gewandt; Ganglion lang- 
gestreckt, etwas hinter dem Flimmerorgan. 

Darm: Oesophagus kurz und wenig gebogen; Magen klein; Mitteldarm sehr geräumig, 

erste Krümmung stark , weit unterhalb des Oesophagus gegen die Basis des Stieles gewandt, 

zweite Krümmung schwach; Enddarm senkrecht, After mit fein gelapptem Rande. 

Diese Art, welche zum ersten Male von der Dijmphna-Expedition gesammelt und von Traustedt 

beschrieben wurde, fand sich in einem Exemplar unter der Ausbeute von Römer & Schaudinn. Dasselbe 

stimmte in allen wesentlichen Punkten mit der TRAUSTEDT'schen Diagnose überein. Das Tier, das mit dem 

Stielende an einem Schalenfragment angeheftet war, ist, am Cellulosemantel gemessen, 28 mm lang (vom 

Vorderende bis zur Spitze des Stieles) und 12 mm hoch ; auf den Stiel entfallen 9 mm. 


272 ROBERT HARTMEYER, 

Außerdem liegen mir drei von der Varna-Expedition gesammelte Stücke vor, welche beträchtlich 
kleiner sind und sich in ihren Größenverhältnissen den TRAUSTEDT'schen Exemplaren nähern. Bei denselben 
ist der Stiel sehr deutlich ausgebildet. Das größte ist 1,9 cm lang, wovon 0,7 cm auf den Stiel entfallen. 
Die Gonade ist sehr stark entwickelt und überzieht die ganze Darmschlinge und den Magen, während sie 
bei den TRAUSTEDT'schen Exemplaren nur in der Darmschlinge liegt. 

Endlich habe ich noch 2 Exemplare aus der Davis-Straße, die sich durch ihren sehr langen Stiel 
auszeichnen (das eine Exemplar ist 14 mm lang, der Stiel 9 mm; das andere 13 mm, der Stiel aber 20mm), 
und ein nur 5 mm langes Exemplar von Ost-Grönland. 

Die Körper form scheint für diese Art recht charakteristisch zu sein. Meine Exemplare stimmen 
darin vollkommen mit den Angaben von Traustedt überein. Der Körper ist im Gegensatz zu C. parallelo- 
gramma (Müll.) beträchtlich länger als hoch und verjüngt sich an der Basis zu einem konischen Stiel, dessen 
Länge sehr verschieden ist, entweder nur 1 / 3 der Körperlänge beträgt oder den Körper an Länge über- 
treffen kann. Die Egestionsöffnung liegt ganz vorn und höher als die Ingestionsöffnung. In vieler Hinsicht 
steht die Art C. parallelogramma sehr nahe, unterscheidet sich aber von ihr durch die Körperform, die Lage 
der beiden Körperöffnungen , die viel schwächer ausgebildete Muskulatur und besonders durch den eigen- 
tümlichen Verlauf des Darmes. 

Fundnotiz. 
Expedition „Varna" 1882/83: 

Karisches Meer, 71 ° 14' n. Br., 64 ° 6' ö. L ; 3 Exemplare. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn) : 
Station 36. Nord-Ost-Land, Ostseite, 66 m ; 1 Exemplar. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Cap Raper, Davis-Straße, 60 Faden ; 2 kleine auf Kalkbryozoen angewachsene Exemplare. 
Ost-Grönland, 250 Faden; 1 kleines Exemplar (A. M. Rodger S.). 

Geographische und Tiefe nve rbreitung. 

Spitzbergen: Nord- Ost-Land (Ostseite): 66 m (Expedition „Helgoland"). 

Karisches Meer: 55—80 Faden (Traustedt 1886; Expedition „Varna"). 

Arktisch-amerikanischer Archipel: Davis-Straße (Kollektion Thompson). 

Grönland: Ostküste, 250 Faden (Kollektion Thompson). 

Diese Art, die bisher nur aus dem Karischen Meer bekannt war, ist jetzt auch für Spitzbergen und 
Grönland nachgewiesen. Es ist eine hocharktische Form, die sich zwar über ein weites Gebiet verbreitet, 
aber nirgends häufig zu sein scheint. Sie lebt in Tiefen von 66—450 m. 

Außerdem hat Weber die subarktische Corella parallelogramma bei Tromsö, also noch innerhalb des 
arktischen Gebietes, gesammelt. Betreffs dieser Art gilt dasselbe, was ich über einige subarktische Arten 
der Gattung Ascidia im Anschluß an die arktischen Arten dieser Gattung gesagt habe. Auch im geo- 
graphischen Teil komme ich nochmals darauf zurück. 

Gattung: Corellopsis, nov. gen. 
Körper: gestielt, Ingestionsöffnung der Ansatzstelle des Stieles am nächsten, beide Körperöffnungen 
6-lappig (?). 

Cellulosemantel: gelatinös, durchscheinend, Oberfläche glatt. 
Kiemensack: mit rudimentären inneren Längsgefäßen. 
Dorsal falte: in getrennte Züngelchen aufgelöst. 


Die Ascidien der Arktis. 


273 


Darm : rechtsseitig. 

Gonade: Hoden und Ovarium getrennt, beide in der Darmschlinge. 

Corellopsis ist eine der Arktis eigentümliche Gattung. Die einzige bekannte Art, die sich nur in 
einem Exemplar unter der Ausbeute von Römer & Schaudinn befand, ist Corellopsis pedunculata nov. spec. 

Corellopsis pedunculata nov. spec. 
(Taf. V, Fig. 15 ; Taf. XII, Fig. 1-5.) 
Diagnose. 

Körper: elliptisch, mit einem mehr als doppelt so langen Stiel, der am Vorderende des 
ventralen Randes entspringt ; Ingestionsöffnung der Ansatzstelle des Stieles am nächsten, Egestions- 
öffnung dem hinteren Körperpol genähert. 

Cellulosemantel: sehr dünn, gelatinös, durchscheinend, Oberfläche glatt, ohne 
Fremdkörper. 

Tentakel: in 2 Kreisen angeordnet, der äußere Kreis mit 9 größeren, der innere mit 
10 kleineren. 

Flimmerorgan: klein, becherförmig, links oberhalb der Vereinigungsstelle der 
Flimmerbogen. 

Flimmerbogen: dorsal sich zu einem zungenartigen Fortsatz vereinigend, ohne sich in 
eine geschlossene Dorsalfalte fortzusetzen. 

Kiemensack: innere Längsgefäße bis auf je 2 kurze, blind geschlossene Endstücke 
an den Kreuzungsstellen mit den Ouergefäßen 1. Ordnung reduziert; die Rudimente der inneren 
Längsgefäße sind an flügeiförmigen Fortsätzen der auf den Quergefäßen stehenden Horizontal- 
membranen (inneren Quergefäßenj befestigt. Ouergefäße 1. und 2. Ordnung; Kiemenspalten ein- 
fache Spiralen mit höchstens 5, häufig unterbrochenen Umgängen bildend. 

Dorsal falte: aus einer Anzahl getrennter, den Horizontalmembranen homologer Züngelchen 
bestehend. 

Darm: rechtsseitig, eine lange, offene Schlinge bildend; Magen länglich, mit Falten; Mittel- 
darm unterhalb des Magens verlaufend; After mit 12 Zäbnchen. 

Gonade: Ovarium traubenförmig, Hoden halbkreisförmig das hintere Ende des Ovariums 
umgehend, beide in der Darmschlinge, das Ovarium der Schleifenöffnung am nächsten. 

Aeußeres. 

Der Körper, der von einem langen, dünnen Stiel getragen wird, ist von ziemlich regelmäßig 
elliptischer Form; die Orientierung des Körpers sowie die Lage der beiden Körperöffnungen entspricht im 
allgemeinen den Verhältnissen einer Boltcnia. Der hintere Körperpol ist abgerundet, der vordere ist zugleich 
die Ansatzstelle des Stieles, der am Vorderende des ventralen Randes entspringt. 

Der Stiel ist sehr dünn, nicht stärker als 2 mm im Durchmesser; sein Verlauf ist fast gerade, seine 
Längsachse bildet mit der Längsachse des Körpers einen Winkel von etwa 120 . An der Ansatzstelle ver- 
breitert sich der Stiel ein wenig, ist gegen den dorsalen Rand des Körpers scharf abgesetzt, während der 
ventrale Körperrand mit dem vordersten Stielabschnitt verwachsen ist. Die Länge des Stieles, soweit derselbe 
erhalten war, beträgt 46 mm, übertrifft also die Länge des Körpers um mehr als das Doppelte ; das proximale 
Ende ist kantig, das distale läuft zu einem feinen, schmalen Bande aus, die Spitze war nicht mehr vorhanden. 
Spuren einer Anheftung waren nicht nachzuweisen ; wahrscheinlich war das Tier mit dem beim Fange ab- 
gerissenen Stielende auf dem Boden angeheftet. 


274 ROBERT HARTMEYER, 

Die beiden Körperöffnungen erheben sich kaum über die Oberfläche des Körpers und sind un- 
deutlich gelappt. Die Egestionsöffnung liegt dem hinteren Körperpol etwas näher als die Ingestionsöffnung 
dem vorderen. Die Entfernung der letzteren von der Ansatzstelle des Stieles beträgt 6 mm. 

Die Oberfläche ist bis auf ein System feiner Runzeln im Umkreis der Körperöffnungen ganz glatt 
und ohne irgend welche Fremdkörper; auf dem Stiele hat sich eine Hydroidenkolonie angesiedelt, die sich 
auch noch über einen Teil der rechten Seite ausbreitet. 
Die Maße sind folgende: 

Körperlänge: 19 mm. 
Körperbreite: II mm. 

Entfernung der beiden Körperöffnungen: 12 mm 

Entfernung der Ingestionsöffnung von der Ansatzstelle des Stieles: 6 mm. 
Stiellänge: 46 mm. 
Stieldurchmesser: 2 mm. 
Die Farbe des in Sublimat in Seewasser konservierten Tieres ist gelblich-braun mit einem grünlichen 
Schimmer; der Stiel ist etwas dunkler als der Körper. 

Innere Organisation. 
Der Cellulosemantel ist sehr dünn, wasserklar, gelatinös und äußerst leicht zerreißbar ; der Stiel 
ist ziemlich fest, aber biegsam und elastisch; die gesamten inneren Organe lassen sich deutlich durch den 
Cellulosemantel hindurch erkennen. 

Der Innenkörper (Taf. XII, Fig. 1) ist gleichfalls äußerst dünn und zart und liegt dem Cellulose- 
mantel in ganzer Ausdehnung fest an. Die beiden Körperöffnungen liegen auf kurzen Siphonen, die an ihrer 
Spitze sich erweitern, die Ingestionsöffnung ist nach vorn, die Egestionsöffnung nach hinten gewandt; die 
Zahl der Lappen ließ sich nicht ganz sicher feststellen, doch scheinen beide Körperöffnungen 6-lappig zu sein. 
Die Muskulatur ist nur schwach entwickelt; sie bildet keine zusammenhängende Lage, sondern 
besteht aus isolierten, feinen Muskelfasern. Es lassen sich Längs- und Ringmuskelfasern unterscheiden. 
Erstere sind auf die Siphonen beschränkt, wo sie in konzentrischen Kreisen angeordnet sind; an der Ingestions- 
öffnung reicht dieses System von Ringmuskelfasern bis zum Flimmerreifen. Die Längsmuskulatur besteht aus 
einzelnen, in Abständen von etwa x / 2 mm annähernd parallel verlaufenden Fasern, die sich an ihren beiden 
Enden gabeln oder mehrfach verästeln. Die Fasern finden sich sowohl auf der rechten wie auf der linken 
Seite, sind aber auf die dorsale Körperpartie beschränkt und verlaufen hier bis an die Basis der Siphonen; 
an den Siphonen finden sich nur ganz vereinzelt einige feine Längsfasern. 

Die Tentakel (Taf. XII, Fig. 3 u. 4) sind einfach und ihre Spitze ist nach innen gebogen. Sie 
sind nicht solide, sondern eigentümlich rinnenartig, indem sie aus zwei seitlichen Lamellen bestehen, die 
nach der Spitze des Tentakels hin allmählich immer niedriger werden und dort sich erst vereinigen. Diese 
beiden Lamellen bilden eine unmittelbare Fortsetzung des Tentakelträgers. Die Zahl der Tentakel ist 
gering. Sie sind in zwei Kreisen angeordnet, die durch den wellenartig verlaufenden Tentakelträger 
mit einander in Verbindung stehen. Der äußere Kreis wird aus 9 Tentakeln I. Ordnung gebildet, welche 
sämtlich annähernd gleich groß sind. Bei dem inneren Kreise machen sich dagegen zwischen den einzelnen 
Tentakeln gewisse Größenunterschiede geltend, doch sind sämtliche Tentakel dieses inneren Kreises 
beträchtlich kleiner als diejenigen des äußeren Kreises. Der innere Kreis besteht aus 10 Tentakeln. Es 
wechselt sehr regelmäßig stets ein Tentakel des äußeren Kreises mit einem Tentakel des inneren Kreises 
ab, nur an einer einzigen Stelle wird die Symmetrie gestört, indem hier auf einen Tentakel des äußeren 
Kreises zwei Tentakel des inneren Kreises folgen, von denen der eine aber auffallend klein ist. 


Die Ascidien der Arktis. 


275 


Die Präbranchialzone (Taf. XII, Fig. 3) ist überall annähernd gleich breit; der Flimmerreif besteht 
wie gewöhnlich aus einem äußeren und einem inneren Flimmersaum, doch ist der letztere beträchtlich höher. 
Die ventrale Vereinigungsstelle der beiden Flimmerbogen, zugleich die Ursprungsstelle des Endostyls, war zer- 
stört, sodaß ich keine Angaben darüber machen kann. An der dorsalen Vereinigungsstelle setzt sich der innere 
Flimmersaum nach vorn in einen flachen, lanzettförmigen Fortsatz fort, welcher fast bis zum Tentakelträger 
reicht, während er sich nach hinten zu einem kleinen, schwach gebogenen, zungenartigen Fortsatz verlängert. 

Das Flimmerorgan (Taf. XII, Fig. 3) ist sehr klein und einfach gestaltet; es liegt ein wenig links 
oberhalb von der dorsalen Vereinigungsstelle der beiden Flimmerbogen und wird durch den linken Flimmer- 
bogen fast vollständig verdeckt. Es ist ein einfacher, schräg gestellter Becher, dessen kreisförmige Oeffnung 
nach links gewandt ist. 

Unmittelbar hinter dem Flimmerorgan liegt das längliche Ganglion, welches etwas über den dorsalen 
Fortsatz der beiden Flimmerbogen hinausragt und sich dann in zwei Hauptnervenstämme gabelt. 

Die Neuraldrüse ist ebenfalls von länglicher Gestalt und dem Ganglion in ganzer Länge ventral 
aufgelagert. 

Der Kiemensack (Taf. XII, Fig. 2) ist sehr zart, glatt und faltenlos. Die inneren Längsgefäße sind 
infolge eines eigentümlichen Reduktionsprozesses verschwunden. Nur an den Kreuzungsstellen derselben mit 
den Quergefäßen I. Ordnung sind ihre letzten Spuren in Gestalt von hufeisenförmigen, an beiden Enden blind 
geschlossenen Gebilden erhalten geblieben, während die Verbindungsstränge zwischen letzteren fehlen. Es 
lassen sich Quergefäße 1. und 2. Ordnung unterscheiden, die aber in der Breite kaum variieren. Der Unter- 
schied besteht vielmehr darin, daß auf ersteren hohe Horizontalmembranen stehen, welche in bestimmten 
Abständen flügeiförmige Fortsätze bilden, an denen die Rudimente der inneren Längsgefäße befestigt sind. 
Die Kiemenspalten sind in Spiralen angeordnet. Zwischen je zwei Quergefäßen I. Ordnung liegen zwei 
Querreihen solcher Spiralen, während je eine Längsreihe von Spiralen einem inneren Längsgefäße ent- 
sprechen würde. Die Zahl der Querreihen ist demnach doppelt so groß als die der Quergefäße I. Ordnung, 
die der Längsreihen die gleiche wie die der rudimentären inneren Längsgefäße. Die Spiralen sind trichter- 
förmig nach innen eingesenkt. Im einzelnen zeigen sie sehr große Verschiedenheiten. Bald sind sie rechts, 
bald links gewunden. Die Zahl der Umgänge einer Spirale beträgt nicht mehr als 5, sehr häufig ist sie 
aber geringer. Die dem Centrum am nächsten liegenden 2 — 3 Umgänge bilden konstant eine fortlaufende 
Spirale. Die folgenden Umgänge sind dagegen stets mehrfach unterbrochen, oft sogar bis auf eine Anzahl 
länglicher Kiemenspalten reduziert. Aus der Zeichnung werden die mannigfachen Unterschiede der Spirale 
am besten ersichtlich ; für dieselbe wurden nicht etwa eine Anzahl möglichst verschiedenartig ausgebildeter 
Spiralen aus verschiedenen Partien des Kiemensackes schematisch zusammengestellt, sondern eine beliebige 
Stelle des letzteren benutzt. An den Enden der Kiemenspalten fallen die eigentümlichen dunklen Kappen auf, 
die Michaelsen bereits bei Agnesia glaciata Mchlsn. erwähnt. Außer den Quergefäßen besitzt der Kiemensack 
auch noch ein System von inneren Radiärgefäßen. Dieselben verlaufen von den Centren der Spiralen in 
den Diagonalen nach den 4 Ecken, sodaß zu jeder Spirale 4 Radiärgefäße gehören. Nur ganz gelegentlich 
fehlt eines dieser Radiärgefäße. 

Eine geschlossene Dorsal falte fehlt. Die beiden Flimmerbogen bilden, wie bereits erwähnt, an 
ihrer dorsalen Vereinigungsstelle eine zungenartige Ausbuchtung, ohne in eine Dorsalfalte überzugehen. An 
Stelle der Dorsalfalte findet sich längs der dorsalen Mittellinie eine Serie hoher, breit-zungenförmiger, an 
ihrer Spitze gebogener Fortsätze, deren Zahl der Zahl der Quergefäße I. Ordnung entspricht. Diese Zungen 
sind nämlich nichts weiter als besonders stark entwickelte Flügelfortsätze der Horizontalmembranen, die sich 
von den übrigen Fortsätzen nur dadurch unterscheiden, daß sie an ihrem Ende nicht die Rudimente der inneren 

Fauna Arctica, Bd. III. 35 


2j6 ROBERT HARTMEYER, 

Längsgefäße tragen. Der Endostyl ist kurz und setzt sich in eine lange, einen schmalen Saum bildende 
Retropharyngealrinne fort, welche bis zur Einmündungsstelle des Oesophagus in den Kiemensack reicht. 

Der Darm (Taf. XII, Fig. 5) gehört der rechten Seite an und bildet eine einfache, lange, offene 
Schlinge. Der Oesophagus ist eng, ziemlich lang, nur an seiner Einmündungssteile in den Kiemensack 
trompetenartig erweitert und verläuft fast gerade. Der Magen ist klein, eiförmig, scharf gegen den Oesophagus 
und Mitteldarm abgesetzt und längsgefaltet. Der Mitteldarm verläuft bis zum Vorderende, biegt dort um und 
folgt dann in seinem Verlauf dem ventralen Körperrande, allmählich immer enger werdend. An der Ueber- 
gangsstelle in den Enddarm biegt er wiederum um und nähert sich dem Oesophagus so sehr, daß die Darm- 
schlinge fast geschlossen wird. Der After ist erweitert; der freie Rand der Oeffnung trägt 12 ziemlich lange, 
zum Teil sichelförmig gebogene Fortsätze. Eine Leitfalte ist vorhanden. 

Die Gonade (Taf. XII, Fig. 5) liegt innerhalb der Darmschlinge, ohne diesen Raum aber vollständig 
auszufüllen. Ovarium und Hoden sind vollständig voneinander getrennt und liegen hintereinander, das 
Ovarium der Schiingenöffnung am nächsten. Beide sind traubenförmig. Das Ovarium ist von länglicher 
Form, hinten abgerundet, vorn sich verjüngend, und bedeutend größer als der Hoden. Letzterer umgiebt 
den hinteren Abschnitt des Ovariums halbkreisförmig und ist aus einer größeren Anzahl länglicher Hoden- 
follikel zusammengesetzt. Ein auffallend langer und enger Eileiter entspringt ungefähr in der Mitte des 
Ovariums und folgt dem Enddarm an dessen Innenseite, um etwas oberhalb des Afters auszumünden. 

Fundnotiz. 

Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn) : 

Station 33. König-Karls-Land, Bremer Sund, 105 m; 1 Exemplar. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 
Spitzbergen: König-Karls-Land: 105 m (Expedition „Helgoland"). 
Diese Art ist bisher nur von König-Karls-Land (Spitzbergen) bekannt geworden. 

Erörterung. 

Diese bemerkenswerte Form, welche den Corellidae zugerechnet werden muß, läßt sich in keine der 
bisher bekannten Gattungen, welche diese Familie zusammensetzen — Chelyosoma Brod. & Sow., Corella 
Ald. & Hanc, Corynascidia Herdm., Agnesia Mchlsn. — einreihen. Sie stellt vielmehr auf Grund einer 
Reihe anatomischer Eigentümlichkeiten innerhalb dieser Familie einen neuen Typus dar, welcher den Wert 
einer Gattung besitzt. Ehe ich jedoch die verwandtschaftliche Stellung dieser neuen Gattung Corellopsis 
erörtere, will ich auf ihre anatomischen Besonderheiten näher eingehen. 

Zunächst ist die Körper form sehr charakteristisch. Gestielte Formen sind unter den Ascidiidae und 
Corellidae sehr selten. Unter den Corellidae kennen wir nur eine gestielte Art, Corynascidia suhmi Herdm. 
Hinsichtlich der Ursprungsstelle des Stieles sowie der Lage der Körperöffnungen bestehen zwischen beiden 
Formen aber wesentliche Unterschiede. Während bei C. suhmi der Stiel etwa in der Mitte des stark ver- 
längerten ventralen Randes entspringt und beide Oeffnungen am vorderen Ende des birnförmigen Körpers 
liegen, nimmt der Stiel bei C. pedunculata am Vorderende des Endostyls in unmittelbarer Nähe der Ingestions- 
öffnung seinen Ursprung. Ferner erreicht der Stiel bei C. suhmi annähernd die Körperlänge und nimmt vom 
proximalen zum distalen Ende allmählich an Dicke zu, während er bei C. pedunculata mehr als doppelt so 
lang wie der Körper ist und von seiner Ursprungsstelle zur Spitze allmählich an Dicke verliert. Die beiden 
Körperöffnungen sind gelappt, doch ließ sich die Zahl der Lappen nicht mit Sicherheit feststellen. 

Den gelatinösen, durchscheinenden Cellulosemantel teilt die Art mit der Mehrzahl der übrigen 
Arten der Corellidae. 


Die Ascidien der Arktis. 277 

Eine weitere Eigentümlichkeit ist die geringe Tentakelzahl; alle Arten der Gattungen Corella und 
Ghelyosoma zeichnen sich durch eine sehr große Tentakelzahl — manchmal über ioo — aus. Auch bei 
Corynascidia sind die Tentakel nach Herdman zahlreich. Nur bei Agnesia ist die Zahl der Tentakel — 35 — 
geringer, aber immerhin noch fast doppelt so groß wie bei C. pedunculata. 

Flimmerorgan und Flimmerreif von C. pedunculata zeigen in ihrem Bau unverkennbare Ueberein- 
stimmung mit der Gattung Agnesia. Besonders bemerkenswert ist für beide Gattungen die dorsale Vereinigung 
der beiden Flimmerbogen zu einem zungenartigen Fortsatz, welcher sich nicht in eine Dorsalfalte fortsetzt. 

Der Kiemensack ist dasjenige Organ, welches in seinem Bau die auffallendsten Besonderheiten zeigt 
und mir in erster Linie Veranlassung zur Aufstellung einer neuen Gattung gegeben hat. Zunächst möchte ich 
zwei Charaktere im Bau des Kiemensackes feststellen, die allen Gattungen der Corellidae gemein sind und worin 
auch die Gattung Corellopsis keine Ausnahme bildet. Erstens sind die Kiemenspalten stets spiralig an- 
geordnet und zweitens tragen die inneren Längsgefäße, falls sie überhaupt vorhanden, niemals Papillen. 
Michaelsen (1900) giebt in einer tabellarischen Uebersicht der Gattungen der Corellidae für Ghelyosoma und 
Agnesia an: „Papillen vorhanden". Betreffs der Gattung Chehjosoma beruht diese Angabe auf einem Irrtum, und 
was die Gattung Agnesia anbetrifft, sind diejenigen Bildungen des Kiemensackes, welche Michaelsen als 
Papillen bezeichnet, meiner Ansicht nach nicht als Papillen im üblichen Sinne zu deuten. Ich werde auf diese 
„Papillen" gleich noch zurückkommen. Hinsichtlich der inneren Längsgefäße finden sich bei den einzelnen 
Gattungen dagegen wesentliche Unterschiede. Bei Chehjosoma, Corella und Corynascidia sind dieselben stets 
vorhanden. Bei Agnesia dagegen fehlen sie vollständig. Corellopsis nimmt nun eine vermittelnde Stellung 
zwischen den ersten 3 Gattungen einerseits, Agnesia andrerseits ein, indem die inneren Längsgefäße bis auf 
je 2 kurze, blind geschlossene Endstücke an ihren Kreuzungsstellen mit den Quergefäßen verschwunden sind. 
Nach den Angaben von Herdman kommt es bei Corella japonica und auch bei Corella parallelogramma 
gelegentlich vor, daß an einzelnen Stellen des Kiemensackes die inneren Längsgefäße streckenweise plötzlich 
unterbrochen sind, indem ein inneres Längsgefäß an der Kreuzungsstelle mit einem Quergefäß blind ge- 
schlossen endigt und erst an der nächsten Kreuzungsstelle gleichfalls mit einem blind geschlossenen Endstück 
wieder beginnt. Das innere Längsgefäß verläuft dann entweder normal weiter, oder es ist wiederum unter- 
brochen, sodaß an der Kreuzungsstelle nur ein kurzes, meist gekrümmtes, an beiden Enden blind geschlossenes 
Stück übrig bleibt, welches durch eine Horizontalmembran mit dem Quergefäß verbunden ist. Aehnliche Ver- 
hältnisse kommen auch bei einigen Rhodosoma- Arten vor. Denken wir uns nun diesen Prozeß auf den ganzen 
Kiemensack ausgedehnt, so erhalten wir Verhältnisse, wie sie für die Gattung Corellopsis charakteristisch sind, 
und denken wir uns den Prozeß noch weiter fortgeschritten, sodaß auch die letzten Reste der inneren Längs- 
gefäße verschwinden, dann entspricht der Bau des Kiemensackes dem Verhalten der Gattung Agnesia. Die 
3 Gattungen bilden demnach hinsichtlich des Verhaltens ihrer inneren Längsgefäße eine Reihe, die uns einen 
allmählichen Rückbildungsprozeß der inneren Längsgefäße erkennen und die Frage gerechtfertigt erscheinen 
läßt, ob die 3 Gattungen nicht zweckmäßig mit einander vereinigt würden. Wenn ich es trotzdem für richtiger 
halte, statt einer 3 Gattungen beizubehalten, so geschieht es, weil nach dem gegenwärtigen Stande unserer 
Kenntnisse jede der 3 Gattungen neben anderen ihr eigentümlichen Charakteren ein bestimmtes Stadium in 
diesem Rückbildungsprozeß der inneren Längsgefäße darstellt. Es bleibt noch übrig, über die von Michaelsen 
bei Agnesia erwähnten Papillen eine Bemerkung zu machen. Dieselben sind meiner Ansicht nach nichts weiter 
als die stehen gebliebenen fiügelförmigen Fortsätze der Horizontalmembranen, welche bei den beiden anderen 
Gattungen als Träger der inneren Längsgefäße bezw. deren Rudimente dienen, und dürfen demnach auch 
nicht als Papillen bezeichnet werden. Daß es sich bei diesen Bildungen nicht um echte Papillen, d. h. um die 
letzten Reste ursprünglich vorhandener innerer Längsgefäße handelt, geht auch in überzeugender Weise daraus 

35* 


278 


ROBERT HARTMEYER, 


hervor, daß die flügeiförmigen Fortsätze, welche sowohl bei Agnesia als auch bei Corellopsis an Stelle einer 
geschlossenen Dorsalfalte sich finden, zweifellos den von Michaelsen als Papillen gedeuteten Fortsätzen der 
Horizontalmembranen homolog sind. Auch Seeliger hat bereits die Vermutung geäußert, daß es sich bei 
den Papillen von Agnesia nur um die „Zapfen" handelt, an denen die inneren Längsgefäße hängen. 

Sehr bemerkenswert ist ferner, daß die Gattung Corellopsis einer geschlossenen Dorsal falte entbehrt, 
eine Eigentümlichkeit, welche sie ebenfalls mit Agnesia teilt. An Stelle der Dorsalfalte findet sich eine Serie 
einzelner Züngelchen, deren Zahl der Zahl der Quergefäße i. Ordnung entspricht und die ich, wie bereits 
bemerkt, als Homologa der flügeiförmigen Fortsätze der Horizontalmembranen ansehe. 

Die Lage des Darmes ist bei den Gattungen der Corellinae verschieden; bald liegt er links- oder 
rechtsseitig (Chelyosoma), bald nur rechtsseitig (Corella, Corellopsis), bald verläuft er längs des Dorsalrandes 
des Kiemensackes, und dann entweder ein wenig auf die rechte Seite verlagert (Corynascidia) oder nach der 
linken Seite eine kurze Schlinge entsendend (Agnesia). 

Endlich zeigt die Gattung Corellopsis auch im Bau der Gonaden Besonderheiten. Die Geschlechts- 
organe sind nicht büschelartig verzweigt oder verästelt, wie bei Agnesia, Chelyosoma und Corella; ebensowenig 
sind sie zwittrig, wie bei Corynascidia und Agnesia. Auch ihre Lage ist charakteristisch. Während die Gonade 
bei den übrigen Gattungen teils bestimmten Partien des Darmes aufgelagert ist (Corynascidia), teils sowohl 
in der Darmschlinge liegt als auch über dieselbe hinaus wuchert (Corella, Chelyosoma, Agnesia), liegen bei 
Corellopsis Hoden und Ovarium, beide vollständig von einander getrennt, ausschließlich in der Darmschlinge. 

Was die Stellung der Gattung Corellopsis innerhalb ihrer Familie anbetrifft, vermittelt sie, ab- 
gesehen davon, daß sie neben allen wichtigen Charakteren der Familie eine Anzahl ihr eigentümlicher Gattungs- 
charaktere besitzt, zwischen den Gattungen Corella und Agnesia, doch scheinen mir ihre verwandtschaftlichen 
Beziehungen zu Agnesia zu überwiegen. Mit Corella teilt sie die rechtsseitige Lage des Darmes, mit Agnesia 
die geringe Tentakelzahl, den Bau des Flimmerreifens, die Lage und Form des Flimmerorganes und den 
Mangel einer geschlossenen Dorsalfalte. Die vermittelnde Stellung zwischen beiden Gattungen findet in dem 
Reduktionsprozeß, dem die inneren Längsgefäße anheimgefallen sind, ihren Ausdruck. Mit Chelyosoma stimmt 
die Gattung in der Zahl der Lobi überein, während sie zu Corynascidia, abgesehen von dem Vorhandensein 
eines Stieles, keine näheren Beziehungen aufweist. 

Zur besseren Uebersicht stelle ich die verwandtschaftlichen Beziehungen der Corellidengattungen in 
tabellarischer Form zusammen : 


Corynascidia 


Chelyosoma 


Corella Corellopsis Agnesia 


Längsgefäße 


vorhanden 


rudimentär fehlen 


Dorsalfalte 


geschlossen 


getrennte Züngelchen 


Tentakelzahl 


relativ groß 


relativ gering 


Darm 


teilweise dorsal 


links- oder rechtsseitig 


rechtsseitig 


teilweise dorsal 


Ingestionsöffnung 


nicht gelappt 


6-lappig 


8-lappig 


? 6-lappig 


nicht deutlich 


Egestionsöffnung 


6-lappig 


gelappt 


Körper 


gestielt 


sitzend 


gestielt 


sitzend 


Familie: Ascidiidae. 


1891 Ascidiinae (part.), Hekdman in: J. Linn. Soc, v. 23. 
1895 Ascidiidae, Sluiter in : Semon, Zool. Forsch., v. 5. 

Körper: festsitzend. 

I ngestionsöffnu ng: 8-lappig. 

Egestionsöffnung: 6-lappig. 


Die Ascidien der Arktis. 


279 


Tentakel: einfach. 

Kiemensack: ohne Falten, mit inneren Längsgefäßen; Kiemenspalten gerade. 

Dorsal falte: nicht in Zungen aufgelöst. 

Darm: linksseitig. 

Diese Familie entspricht der HERDMAN'schen Unterfamilie Ascidiinae nach Entfernung der Gattung 
Abyssascidia aus derselben (vergl. auch das bei den Corellidae Gesagte). Die Gattung Ascidieüa fällt, streng 
genommen, mit der Gattung Ascidia zusammen, da beide durch Uebergangsformen mit einander verbunden 
sind. Ich behalte sie aber für einen kleinen Formenkreis nahe verwandter Arten als Untergattung bei. 

Die Familie ist in der Arktis durch 4 Arten, von denen eine zu Ascidieüa, die 3 anderen zu Ascidia 
gehören, sowie einige unsichere Formen vertreten. Sie verbreitet sich durch das ganze arktische Gebiet, 
nur im Bering-Meer und im Sibirischen Eismeer ist bisher kein Vertreter dieser Familie gefunden worden. 

Gattung: Ascidia, Linne, 1767 (Untergattung Ascidiella, Roule, 1884). 

Körper: sitzend, selten gestielt. 

Cellulosemantel: knorpelig oder membranös, weich oder hart. 

Kiemensack: mit inneren Längsgefäßen, ohne Papillen {Ascidiella) oder mit Papillen und inter- 
mediären Papillen (Ascidia). 

Ganglion: unmittelbar hinter dem Flimmerorgan (Ascidiella) oder in größerer oder geringerer 
Entfernung von demselben, die aber stets größer als die Breite des Flimmerreifens ist (Ascidia). 

Dorsal falte: glattrandig oder mit gezähntem Rande; nicht über die Schlundöffnung sich fortsetzend 
{Ascidiella) oder über dieselbe hinausreichend {Ascidia). 

Bestimmungstabelle für die arktischen Arten der Gattung Ascidia L. 1 ). 

Kiemensack ohne Papillen . . . A. (Ascidiella) patula Müll. 

Kiemensack mit Papillen I 

I Keine intermediären Papillen, Darmschlinge schwach A. obliqua Ald. 

I Intermediäre Papillen, Darmschlinge stark 2 

Körper eiförmig, Egestionsöffnung etwa 1 l i der Körperlänge von der Ingestions- 
öffnung entfernt, After unterhalb der oberen Krümmung des Darmes . . A prunum Müll. 
Körper annähernd viereckig, Körperöffnungen nahe beisammen am Vorder- 
ende, After in gleicher Höhe mit der oberen Krümmung des Darmes . A. dijmphniana (Traust.) 

Ascidia (Ascidiella) patula Müll. 

Synonyma und Litteratur. 

1776 Ascidia patula, Müller, Zool. Dan. Prodr., p. 224 no. 2729. 
1788 ., ., Müller, Zool. Dan., v. 2 p. 32 t. 55 f. 1. 

1891 „ Herdmax in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 592. 

(non Sars 1851!) 

1875 Phallusia patula, Kdpffer in: Ber. Komm. D. Meere, 1872/73, p. 213. 
1880 „ „ Traustedt in: Vid. Meddel., p. 441. 

1886 ., „ Kükenthal & Weissenborn in : Jena. Z., v. 19 p. 783. 

1888 „ ., Grieg in: Bergens Mus. Aarsber., no. 3 p. 11. 

1893 Ascidiella patula, Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 23. 
1896 ,. „ Bosnevie, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 2 p. 3 t. 3 f. 2—4. 

1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 5. 

1901 „ „ Hartmeyer, Meeresfauna Bergen, p. 31. 


1) Einige unsichere Arten, die auf S. 294 und 295 zusammengestellt sind, sind in diese Tabelle nicht aufgenommen. 


280 ROBERT HARTMEYER, 

Betreffs dieser Art halte ich meine früher (1901) ausgesprochene Ansicht aufrecht, daß es sich wahr- 
scheinlich nur um eine Varietät von A. (Ascidiella) aspersa Müll, handelt. Auch Kiaer erscheint die Art- 
berechtigung von A. patula nicht ganz einwandfrei. Weiteres Untersuchungsmaterial hat mir seitdem nicht 
vorgelegen. Nach Traustedt (1880) soll A. patula bei Island und Grönland vorkommen, und ich habe 
lediglich auf Grund dieser Angaben die Art in diese Arbeit aufgenommen. Selbst gesehen habe ich diese 
Stücke nicht. Jedenfalls bedarf A. patula noch weiterer Untersuchung. Vielleicht wird es sich herausstellen, 
daß A. patula mit der zweifelhaften A. lurida Müll, von Grönland identisch ist und daß beide Arten mit 
A. asp>ersa vereinigt werden müssen. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Norwegen: Finmarken, 71 42' n. Br., 37 1' ö. L., 271 m (Bonnevie 1896); Westküste (Kiaer 
1893); Alvaerströmmen (Kükenthal & Weissenborn 1886); Bergen, 75 m, felsig (Hartmeyer 1901); Moster 
(Grieg 1888); Arendal, Steinboden, 8—12 Faden; Glaesvaer, Sandboden, 50 Faden (Kupffer 1875). 

Island: (Traustedt 1880). 

Grönland: (Traustedt 1880). 

Diese Art ist auf die norwegischen Küsten beschränkt und soll außerdem bei Island und Grönland 
vorkommen, ist aber jedenfalls keine arktische Charakterform, sondern vermutlich aus der Subarktis ein- 
gewandert. 

Sie bevorzugt Steinboden oder felsigen Boden mit Sand und kleinen Steinen, kommt aber auch auf 
Sandboden vor. Die größte Tiefe, aus der die Art bekannt geworden, beträgt 271 m. 

V 

Ascidia obliqua (Alder) 
(Taf. V, Fig. 18; Taf. XII, Fig. 7-12.) 

Synonyma und Litteratur. 

?1776 Ascidia prunum, Müller, Zool. Dan. Prodr., p. 225 no. 2730. 
?1788 „ „ Müller, Zool. Dan., v. 1 p. 42 t. 34 f. 1—3. 

?1806 Ascidia compressa, Rathke in: Müller, Zool. Dan., v. 4 p. 12 t. 130 f. 4. 

1893 ., ,, Herdman in: Ann. nat. Hist, ser. 6 v. 12 p. 444 no. 4. 

? 1848 Ascidia pellucida, Alder & Hancock in : Tr. Tyneside Club, v. 1 p. 108. 

1853 „ „ Forbes & Hanley, Brit. Mollusca, v. 2 p. 374. 

1891 „ ,. Herdman in: J. Liun. Soc, v. 23 p. 594. 

1863 Ascidia obliqua, Alder in: Ann. nat. Hist., ser. 3 v. 11 p. 154. 

1868 „ ,, Norman, Shetland Pin. Dredg. Rep., part 2 in: Rep. Brit. Ass., p. 302. 

1870 ., „ Sars in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 17 p. 216 no. 110. 

1881 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 15 p. 286 t. 18 f. 3. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 594. 

1892 „ ,, Herdman in: Tr. P. biol. Soc. Liverp., v. 6 p. 91. 

1893 „ „ Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 28 t. 1 f. 13. 
1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 5. 

1901 „ „ Hartmeyer, Meeresfauna Bergen, p. 32. 

(non Heller 1875!) 

1873 Ascidia mollis, Verrill in : P. Amer. Ass., p. 390 t. 1 f. 5. 

1874 „ „ Verrill in Amer. J. Sei., ser. 3 v. 7 p. 409, 413 u. 504. 
1879 „ „ Verrill & Rathbun in: P. U. S. Mus., v. 2 v. 231. 
1901 „ ,. Kingsley in: P. Portland Soc, v. 2 p. 183. 

(non Alder & Hancock 1870! non Garstang 1891!) 
? 1880 Ascidia falcigera, Herdman in: P. R. Soc. Edinburgh, v. 10 p. 469. 

1882 „ „ Herdman in: Chall. Rep. Zool., v. 6 part 17 p. 211 t. 32 f. 1—6. 
1901 „ „ Whiteaves in: Geol. Survey Canada, v. 4 part 3 p. 267. 


Die Ascidien der Arktis. 28 1 

Diagnose. 
Körper: eiförmig oder länglich- viereckig; beide Körperöffnungen auf konischen, etwa 
^3 der Körperlänge von einander entfernten Siphonen. 

Cellulosemantel: meist nur dünn, bald ganz durchsichtig, bald undurchsichtig; Ober- 
fläche glatt oder schwach gerunzelt, oft mit Hydroiden und anderen Ascidien, an der Basis mit 
Steinen und anderen Fremdkörpern bedeckt. 

Flimmerorgan: hufeisenförmig, länger als breit, Schenkel nicht spiralig eingerollt ; 
Ganglion unmittelbar hinter dem Flimmerorgan. 

Kiemensack: innere Längsgefäße mit keulenförmigen Papillen an den Kreuzungspunkten 
mit den Ouergefäßen ; Ouergefäße i. und 2. Ordnung; intermediäre Papillen fehlen; Felder mit 
3 — 6 Kiemenspalten. 

Dorsalfalte: im vorderen Abschnitt glatt, im hinteren mit stumpfen Zähnchen, nicht 
über die Schlundöffnung hinausreichend. 

Darm: eine schwache Schlinge bildend, von charakteristischer grüngelber Farbe. 
Ascidia obliqua, von der mir ein reiches Material aus den verschiedensten Meeren vorlag, ist eine 
Art, welche äußerlich zwar ziemlich stark variiert, durch eine Reihe anatomischer Merkmale aber so gut 
charakterisiert ist, daß sie mit keiner anderen arktischen oder subarktischen Art ihrer Gattung verwechselt 
werden kann. Sie gehört zu jenen Formen, welche zwischen den Gattungen Ascidiella und Ascidia ver- 
mitteln und mir auch Veranlassung gegeben haben, Ascidiella nur als eine Untergattung von Ascidia auf- 
zufassen. Mit Ascidiella teilt A. obliqua die schwache Darmschlinge, eine Dorsalfalte, die sich nicht über die 
Schlundöffnung fortsetzt, und das dicht hinter dem Flimmerorgan gelegene Ganglion, mit Ascidia dagegen 
die Papillen an den Kreuzungspunkten der Quer- und Längsgefäße. 

A e u ß e r e s. 

Der Körper hat bald eine ausgesprochen ovale oder eirunde Form, bald eine mehr länglich-vier- 
eckige Gestalt, mit verbreiterter Basis und verjüngtem Vorderende. Viele Stücke gleichen äußerlich sehr 
A.prunum oder auch A. gelatinosa, doch kann man bei einiger Uebung A. obliqua, auch ohne das Tier zu öffnen, 
auf den ersten Blick erkennen. Die beiden Kör per Öffnungen liegen auf kurzen, konischen Siphonen. 

Die durchschnittliche Größe ist etwas geringer als die von A.prunum. Die größten Stücke liegen 
mir aus dem arktischen Norwegen und von West-Spitzbergen vor; ein Exemplar von der Insel Ingo ist 
7,8 cm lang und 4,5 cm hoch; ein anderes von der Murmanküste ist 7,5 cm lang und 5,4 cm hoch; die grön- 
ländischen und nordamerikanischen Exemplare sind 5—6 cm lang, die aus dem südlichen Norwegen (Bergen) 
meist etwas kleiner, nämlich 4,4 cm lang und 3 cm hoch. 

Sehr variabel ist auch der Cellulosemantel; in der Regel ist derselbe nur dünn, dünner als bei 
A. prunum, ein Exemplar aus der Davis-Straße dagegen zeichnet sich durch einen ziemlich dicken, fast 
knorpeligen Mantel aus. Bald ist er von spröder Beschaffenheit, bald wieder sehr weich, fast gelatinös, wie 
z. B. bei dem Original von A. mollis. Bald ist er ganz farblos und durchsichtig, wie z. B. bei den meisten 
Exemplaren von Bergen, bald grünlich-braun und nur ganz schwach durchscheinend oder auch ganz un- 
durchsichtig, wie bei der Mehrzahl der arktischen Stücke. Alle diese Unterschiede sind aber nicht etwa vom 
Alter abhängig; ich habe vielmehr ganz große Exemplare gesehen mit auffallend dünnem, undurchsichtigem 
Cellulosemantel und andrerseits kleine Stücke mit undurchsichtigem, viel dickeren Cellulosemantel. 

Die Oberfläche ist bald völlig glatt, bald fein gerunzelt; niemals sind die Runzeln aberstark aus- 
geprägt, nur die Lappen der Siphonen sind durch deutliche Furchen von einander getrennt. Die Tiere sind 
mit der Basis oder einem Teil, manchmal auch mit der ganzen linken Seite festgewachsen. An der Basis, wo 


282 ROBERT HARTMEYER, 

der Cellulosemantel manchmal zottenartige Haftfortsätze bildet — gelegentlich treten dieselben auch im Umkreis 
der Körperöffnungen auf — sind die Tiere häufig mit Steinen und Schalenfragmenten bedeckt. Die Exemplare 
von der Murmanküste, aus dem Hammerfest-Sund und von West-Spitzbergen sind in der Regel zu mehreren 
mit breiter Fläche zusammengewachsen und an ihren Basen mit einem dichten Konglomerat von Steinchen 
und sonstigen Fremdkörpern bedeckt. Mit Vorliebe scheinen sich auch andere Ascidien auf Ascidia obliqua an- 
zusiedeln. Aus dem Varanger- Fjord liegen mir Exemplare vor, die mit großen Kolonien von Leptoclinum roseum 
bedeckt sind ; die erwähnten zusammengewachsenen Stücke sind in großer Zahl mit Dcndrodoa aggregnta, Sareo- 
botrylloides aureum und Didemnopsis variabile, vereinzelt auch mit Halocynthia arctica und dicht mit Hydroiden be- 
deckt und bilden zusammen förmliche Klumpen verschiedener Ascidien, die für die ganze Küste des arktischen 
Norwegens sehr charakteristisch zu sein scheinen. Von der Insel Ingo z. B. hat die ,,01ga" eine Gruppe von 4 — 5 
zusammengewachsenen Exemplaren von A. obliqua mitgebracht, auf denen sich über 30 meist ausgewachsene 
Stücke von Dendrodoa aggregata, daneben noch Kolonien von Sarcobotrylloides und Didemnopsis angesiedelt haben. 

Innere Organisation. 

Betreffs der inneren Anatomie habe ich nur noch einige ergänzende Bemerkungen zu machen, die 
sich teilweise auf individuelle Variation bei dieser Art beziehen. 

Das rote Pigment der rechten Seite des Innenkörpers, welches Kiaer erwähnt, habe ich nur bei 
Stücken von der Murmanküste beobachtet, sonst fehlte es. 

Das Flimmerorgan variiert in seiner Gestalt ein wenig. Herdman nennt dasselbe herzförmig. 
Bei meinen Exemplaren war dasselbe meist hufeisenförmig (Taf. XII, Fig. 11). Es ist stets länger als breit, 
und die Schenkel sind niemals spiralig eingerollt, nicht einmal nach innen gebogen. Nicht selten ist dagegen 
der eine Schenkel sanft nach außen gebogen (Taf. XII, Fig. 9) oder auch an seiner Spitze zweimal recht- 
winklig geknickt (Taf. XII, Fig. 10). 

Das Ganglion liegt unmittelbar hinter dem Flimmerorgan, doch ist die Entfernung des Ganglions 
vom Flimmerorgan immerhin etwas größer als die Breite des Flimmerreifens; letztere beträgt nur 0,102 mm, 
erstere 0,153 mm, während die Entfernung des Ganglions vom Flimmerorgan Vi 33 der Körperlänge beträgt, 
also weniger als bei allen anderen nordischen Ascidia-Arten. 

Der Kiemensack besitzt Ouergefäße 1. und 2. Ordnung; es liegen stets 3 Quergefäße 2. Ordnung 
zwischen 2 Quergefäßen 1. Ordnung. An den Kreuzungsstellen mit den inneren Längsgefäßen stehen ziemlich 
große, keulenförmige Papillen, die an den Quergefäßen 2. Ordnung meist etwas kleiner sind. Intermediäre 
Papillen fehlen dagegen vollständig. An einzelnen Stellen des Kiemensackes sind die inneren Längsgefäße 
oberhalb und unterhalb der Papillen unterbrochen, sodaß es den Eindruck macht, als wenn an diesen Stellen 
sich dreizackige Papillen finden. Dies Verhalten der Längsgefäße erwähnt auch schon Alder (1863). 
Gelegentlich sind sogar die Papillen an den Quergefäßen 2. Ordnung rückgebildet. Die Felder sind etwas 
länger als breit und enthalten ziemlich konstant 3 — 4 länglich-ovale Kiemenspalten, während Herdman (1880) 
ihre Zahl auf 6 angiebt. 

Die Dorsalfalte (Taf. XII, Fig. 12) setzt sich nicht über die Schlundöffnung fort. Sie ist links- 
seitig gerippt, im oberen Abschnitt ist der freie Rand glatt und nach links umgeschlagen, in der Nähe der 
Schlundöffnung dagegen nicht umgeschlagen und mit kurzen, stumpfen Zähnchen versehen , gewöhnlich 
zwischen 2 größeren, die den Querrippen entsprechen, 3 kleinere. 

Fundnotiz. 

Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn) : 
Station 53. Nordkap, 2 Seemeilen östlich Kjelvik, 118 m; 
Station 59. Murmanküste, Kildin-Sund, 86 m; von beiden Stationen zahlreiche Exemplare. 


Die Ascidien der Arktis. 283 

Kollektion „Verkrüzen" 1875: 

Nordkap, Varangerfjord ; zahlreiche große Exemplare. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Norman Light (Labrador), 60 Faden ; 3 Exemplare. 

Davis-Straße; 1 Exemplar (A. M. Rodger S.). 

Disco-Insel, 45 Faden ; 1 Exemplar. 
Kollektion „Noll": 

Trondhjemsfjord, 200 m ; mehrere Exemplare. 
Kollektion „Museum Kopenhagen": 

Davis-Straße, 289 Faden (Wandel S.) ; 2 Exemplare. 
Kollektion „Museum Tromsö": 

Lyngenfjord, 40—60 Faden, Sand (Bidenkap S.) ; 2 Exemplare. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 
Spitzbergen: West-Spitzbergen (Westseite): Amsterdam-Insel, 40 m (Expedition „Olga"). 
Bär en- Insel: 84 m, grober Sand und Muscheln (Expedition „Olga"); südlich (72 ° 37' n. Br., 
17 ° 40' ö. L.), 394 m, Schlamm und Kies (Expedition „Princesse Alice"). 

Norwegen: Nordkap, Varangerfjord (Kollektion Verkrüzen;; Nordkap, 118 m, steinig (Expedition 
„Helgoland"); Insel Ingo (Hammerfest-Sund), 180 m, steinig (Expedition „Olga") ; zwischen HavO und Maas0, 
50 Faden; 2 1 /-, Meilen östlich Sortvigen bei Hjelmsö, 75 Faden (Herdman 1892); Lofoten, bis 300 Faden 
(Sars 1870); Trondhjemsfjord, 20 Faden; Rödberg, 20 — 70 Faden (Herdman 1893); Trondhjemsfjord, 200m 
(Kollektion „Noll"); Westküste, ganz allgemein, 80 m und mehr, Felsboden; Asgärdstrand, 20 m (Kiaer 
1893); Christianiafjord bis Tromsö, 200—600 m, Steinboden (Kiaer 1896); Alvaerstr0mmen ; Bergen, 55—380 m, 
Felsboden und sandiger Schlick (Hartmeyer 1901); Dröbak, 40 — 120 Faden (Sars 1870). 
Murmanküste: 86 m (Expedition „Helgoland"). 

Arktisch -amerikanisch er Archipel: Davis-Straße, 289 Faden (Museum Kopenhagen). 
Grönland: Disco-Insel, 45 Faden (Kollektion Thompson). 

Nordamerika (Ostküste): Labrador, 60 Faden (Kollektion Thompson); Casco-Bay, Manheigan- 
Insel, 48—107 Faden (Verrill 1873); Golf von Maine, 50—175 Faden, Schlamm und Steinboden (Verrill 1874 
u. 1879); Bänke von Cashe's Ledge, 90 Meilen südlich der Mündung des Penobscot-Flusses, von Jeffreys 
Ledge, 6—15 Meilen nö. Cap Ann, und von Steilwagen, n. Cap Cod (Verrill 1874);? Neu-Schottland, 
83 Faden (Herdman 1882). 

Schottische und englische Küsten: Shetland-Inseln, zwischen Whalsey und Balta, 40 bis 
50 Faden (Alder 1863; Norman 1868). 

Französische Küsten: Roseoff (Museum Berlin). 

A. obliqua verbreitet sich über ein weites Gebiet, welches teils der Subarktis, teils der Arktis angehört 
und den Nordatlantic sowie den atlantischen Teil des Nordpolarmeeres umfaßt. An den westeuropäischen 
Küsten geht sie südlich bis etwa zum 45 ° s. Br. (Roseoff), verbreitet sich dann längs der norwegischen Küste 
einerseits bis zur Murmanküste, andrerseits über die Bären-Insel bis zur Westküste von West-Spitzbergen. 
Bemerkenswert ist, daß die Art an der Ostküste von West-Spitzbergen fehlt; sie scheint demnach zu den 
Formen zu gehören, welche innerhalb des Spitzbergengebietes dem Verlauf des Golfstromes folgen. Im 
westlichen Atlantic kennen wir die Art von zahlreichen Punkten der Küste von Neu-England zwischen Cap 
Charles und Cap Cod, außerdem von Labrador und aus der Davis-Straße. 

Fauna Arctica, Bd. UI. 3° 


284 ROBERT HARTMEYER, 

Die Art lebt vornehmlich auf Steinboden, daneben aber auch auf Kies, grobkörnigem Sand- 
boden oder sandigem Schlick , selten auf Schlammboden ; die vertikale Verbreitung schwankt zwischen 
40 und 600 m, meist findet A. obliqua sich aber in Tiefen über 100 m. 

Erörterung. 

Ich führe diese Art in Uebereinstimmung mit Kiaer und Herdman auf die von Alder (1863) als 
A. obliqua beschriebene Art zurück. 

Dass O. F. Müller diese Art gekannt hat, ist bei ihrer großen Häufigkeit an der ganzen norwegischen 
Küste in hohem Maße wahrscheinlich. Es läßt sich aber nicht mit Sicherheit feststellen, unter welchem 
Namen er die Art anführt. Möglicherweise ist seine A. prunum identisch mit A. obliqua. Der Verlauf des 
Darmes, wie ihn Müller von A. prunum (1788, t. 34 f. 3) abbildet, gleicht, worauf Kiaer bereits hingewiesen, 
viel eher dem von A. obliqua als von A. prunum. 

Eine zweite Art, auf welche A. obliqua, wie mir scheint, mit großer Wahrscheinlichkeit zurückgeführt 
werden kann, ist die von Rathke (1806) beschriebene A. compressa. Rathke sagt von dieser Art: „Hanc 
Ascidiae speciem, fucis aliisque corporibus marinis adhaerentem, indagavit cel. Vahl in mari Norvegico 
septentrionali. Raro solitariam, saepius vero plures invicem adeo arcte adnatas vidit, ut vix nisi dilaceratae 
separari possent." Römer & Schaudinn haben nun an der Murmanküste diese Art in großer Zahl 
gesammelt. Die einzelnen Tiere hängen in großen Klumpen, mit breiter Fläche an einander gewachsen, 
zusammen und es läßt sich hiermit die Angabe von Rathke ganz vorzüglich in Einklang bringen. 
Herdman (1893) führt eine Art von Rödberg direkt auf A. compressa zurück und glaubt , daß A. obliqua 
dieser Art entspricht. 

An dritter Stelle käme von den in der Zoologia danica beschriebenen Arten vielleicht noch 
A. orbicularis als Synonymon in Betracht. 

Die Identifizierung mit einer dieser 3 Arten scheint mir aber trotzdem doch zu wenig sicher be- 
gründet zu sein, und ich ziehe es deshalb vor, als ältesten Namen den Speciesnamen obliqua zu wählen, um 
so eher, als auch schon Herdman (1881) auf die völlige Uebereinstimmung norwegischer Exemplare mit der 
Beschreibung, welche Alder von seinen englischen Stücken giebt, hinweist. 

Heller hat dagegen eine Art aus dem Mittelmeer irrtümlich mit A. obliqua identifiziert. Abgesehen 
davon, daß die Art sonst überhaupt nicht im Mittelmeer gefunden worden ist, läßt die Bemerkung von 
Heller, daß seine Stücke im Bau des Kiemensackes mit A. mentula übereinstimmen, eine Uebereinstimmung 
von Heller's Form mit A. obliqua ausgeschlossen erscheinen. 

Als Synonymon muß ferner die von Verrill als A. mollis beschriebene Art betrachtet werden. Ich 
habe einige Stücke aus der Casco-Bay, welche seiner Zeit von der U. S. Fish Comm. als A. mollis bestimmt 
dem Berliner Museum überwiesen worden sind, untersuchen können und dabei die Identität mit A. obliqua 
festgestellt. Im Kopenhagener Museum habe ich auch Stücke von Grönland gesehen, und unter der 
Kollektion von Thompson befanden sich Exemplare von Labrador und aus der Davis-Straße. 

Ich vermute, daß auch A. faltigem Herdm. von Neu-Schottland ebenfalls identisch ist mit A. obliqua. 
Auf die nahe Verwandtschaft mit dieser Art, wie auch mit A. mollis Verr., weist Herdman (1893 bezw. 1882) 
übrigens selbst hin. Die von Alder & Hancock (1870) beschriebene A. mollis, die von Garstang (1891) 
nachuntersucht wurde, hat dagegen nichts mit Verrill's Art zu thun. 

Endlich hält Herdman (1891) A. pellucida Ald. & Hanc. für nahe verwandt, wenn nicht identisch, 
mit A. obliqua. In der Beschreibung fehlen aber jegliche nähere Angaben über die Anatomie dieser Art, 
sodaß A. pellucida eine ganz unsichere Art bleiben muß. 


Die Ascidien der Arktis. 285 

Ascidia prunum Müll. 

(Taf. V, Fig. 16 u. 17; Taf. XIII, Fig. 1—5.) 

Synonyma und Litteratur. 

?177G Ascidia prunum, Müller, Zool. Dan. Prodr., p. 225 no. 2730. 

?1788 „ .. Müller, Zool. Dan., v. 1 p. 42 t. 34 f. 1—3. 

1791 .. .. Gmelin, Syst. Nat., ed. 13 v. 1 pars 6 p. 3124 no. 9. 

1791 ,. „ Brugiiere in: Encycl. Method., v. 1 p. 156. 

1816 „ „ Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert., v. 3 p. 124. 

1836 „ „ Rasch iu: Mag. Naturvidensk., v. 12 p. 298, 303 u. 321. 

1840 „ „ Lamarck, Hist. nat. An. s. Vert., ed. 2 v. 3 p. 529. 

1875 ,. .. Heller in: Denk. Ak. Wien, v. 34 p. 113 t. 3 f. 1—3. 

1886 „ „ Herdman in: P. Liverp. lit. Soc., v. 40 p. 301. 

1887 „ „ Grieg in: Bergens Mus. Aarsber., no. 3 p. 10. 
1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc., v. 23 p. 592. 
1893 „ .. Kiaer in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 38. 
1896 „ „ Kiaer, Norske Xordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 6. 

1896 „ „ Herdman in: Rep. Brit. Ass., 66. Meet., p. 447. 
1901 „ „ Hartmeyer, Meeresfauna Bergen, p. 37. 

(non Forbes 1838! non Delle Chiaje 1841! non Mac Gillivray 1844! non Forbes 
& Hanley 1853!) 

1873 Cynthia prunum, Ehlers in: SB. Soc. Erlangen, p. 7. 

1875 Phallusia prunum, Kupffer in: Ber. Komm. D. Meere, 1872/73, p. 211. 

1880 „ .. Tratjstedt in : Vid. Meddel., p. 436. 

1886 .. „ Kl kenthal & Weissenborn in: Jena Z., v. 19 p. 783. 

1897 „ Vanhöffen in: Drygalski, Grönl. Exp., v. 2 pars 1 p. 183 f. Hau. IIb. 
1780 Ascidia complanata, Fabricius, Fauna GroenL, p. 332 no. 320 

1791 „ „ Bruguiere in: Encycl. Method., v. 1 p. 150. 

1842 .. „ Möller in: Naturh. Tidsskr., v. 4 p. 95. 

1871 ,. „ Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 1 p. 98 f. 11. 
1886 .. .. Dräsche, Polarstat. Jan Mayen, v. 3 p. 101 t. 8 f. 1. 
1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 595. 

1893 „ „ Kiaer in: Porh. Selsk. Christian., no. 9 p. 36 t. 1 f. 12. 

1896 „ „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 6. 

1872 Ascidiopsis complanata + complanatus, Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 3 p. 214 u. 289 t. 8 f. 8. 

1873 „ „ .. Verrill in : P. Amer. Ass., p. 352, 355, 357 u. 363. 

1874 „ „ „ Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 7 p. 39 u. 413. 
1879 „ „ „ Verrill in: P. U. S. Mus., v. 2 p. 231. 

1879 „ .. .. Verrill in: Bull. U. S. Mus., no. 15 p. 147. 

1885 „ „ Verrill in : Rep. U. S. Fish Conim, C's. Rep. 1883, App. B p 529. 

1875 Phallusia complanata, Lütken, Catal. Tunicata Greenland, Univ. Kopenhagen, p. 138. 
1852 Ascidia callosa, Stimpson in: P. Boston Soc, v. 4 p. 228. 

1854 „ „ Stimpson in: Smithson. Contr., v. 6 p. 19. 

1867 ,, „ Packaed in: Meni. Boston Soc, v. 1 p. 276. 

1870 „ ,. Binney in: Gould, Invert. Massachus., p. 26 t. 23 f. 318. 

1871 „ „ Dall in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 
1891 „ „ Packard, Labrador Coast, Cap. 15 p. 396. 
1901 „ „ Kingsley in: P. Poitland Soc, v. 2 p. 183. 

1901 „ „ Whiteaves in: Geol. Survey Canada, v. 4 part 3 p. 266. 

1880 Phallusia mentula (part.), Traustedt in: Vid. Meddel., p. 435. 
1883 Phallusia Olrikii, Traustedt in: Mt. Stat. Neapel, v. 4 p. 459. 
1891 Ascidia Olrikii, Herdman in : J. Linn. Soc, v. 23 p. 593. 

1886 Phallusia glacialis, Traustedt, Dijmphna Udb., p. 426 t. 37 f. 16 u. 17 t. 38 f. 24 t. 39 f. 29. 

1891 Ascidia glacialis, Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 592. 

1892 „ „ Jacobsohn in: Trav. Soc. Nat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 12 u. 13. 
1886 Ascidia fallax, Dräsche, Polarst. Jan Mayen, v. 3 p. 102 t. 8 f. 2 u. 3. 

1899 Ascidia dijmphniana (err., non Traustedt 1886!), Hartmeyer in: Zool. Jahrb. Syst., v. 12 p. 500 f. K t. 23 f. 19. 

36' 


2 Sm ROBERT HARTMEYER, 

Unsichere Synonyma. 

1774 Äscidia gelatinosa (err., non Linke 1767!), Phipps, Voy. North Pole, App. Nat. Hist., p. 194. 
1820 „ „ Scoresbt, Account Arctic Regions, v. 1 cap. 6 p. 543. 

(non Kiaee 1893!) 

1786 Ascidia mentula, Mohr, Islandsk Naturhist, p. 119 no. 282. 
1851 „ „ Robert in : Gaimard, Voy. Islande Grönland, v. 5 Zool. 

1858 Ascidia sp., Sars in: Forh. Selsk. Christian., p. 64. 

1887 Phallusia sp., AuRiviLLnrs, Vega Exp., v. 4. 

Diagnose. 
Körper: oval oder eiförmig; Oberfläche in der Jugend glatt, im Alter mehr oder wenigei 
gerunzelt; beide Körperöffnungen auf kurzen, konischen Siphonen , Ingestionsöffnung mit 7, 
Egestionsöffnung mit 6 Lappen, etwa um 1 / 3 der Körperlänge auf die Dorsalseite gerückt. 

Cellulosemantel: in der Jugend dünn, durchsichtig, im Alter dicker, undurchsichtig. 
Tentakel: durchschnittlich 40 — 50, von mehreren (wenigstens 4) verschiedenen Größen. 
Präbranchialzone: mit Papillen. 

Flimmerorgan: halbmondförmig oder hufeisenförmig. Schenkel in der Regel nicht ein- 
gerollt ; vorderer Flimmersaum (vorderer Rand des Flimmerreifens) höher als der hintere, das 
Flimmerorgan ganz oder teilweise bedeckend; Entfernung des Ganglions vom Flimmerorgan ca. 1 / 80 
der Körperlänge. 

Kiemensack: gefaltet; Papillen und intermediäre Papillen vorhanden; 5 — 7 ( — 12) Kiemen- 
spalten in jedem Felde. 

Dorsal falte: mit gezähntem Rande. 

Darm: eine stark gebogene Schlinge bildend; Magen sehr geräumig, im Innern längs- 
gefaltet, After mit zweilippigem, umgeschlagenem Rande, etwas unterhalb der vorderen (oberen) 
Krümmung des Darmes. 
Das reiche Material, welches mir von A. prunum vorlag, bot einerseits eine willkommene Gelegenheit, 
die Variabilität dieser Art zu studieren, andrerseits gab es Veranlassung, eine Reihe bisher getrennter Arten 
als Synonyma mit A. prunum zu vereinigen. Im Gegensatz zu den meisten anderen Ascidien ist die Körper- 
form von A. prunum sehr konstant, während sich bei verschiedenen inneren Organen eine bemerkenswerte 
individuelle Variabilität nachweisen läßt, die aber in keinem Falle ausreicht, um daraufhin eine Auflösung 
in mehrere Arten vorzunehmen. Die Bemerkungen, welche ich zur Anatomie von A. prunum zu machen 
habe, sollen in erster Linie den Beweis liefern, daß die beiden von Kiaer unterschiedenen Arten, A. com- 
planata Fabr. und A. prunum Müll., zu einer Art vereinigt werden müssen. Ich werde zu diesem Zwecke 
die von Kiaer angeführten Artmerkmale der Reihe nach auf ihren systematischen Wert hin prüfen. In 
entsprechender Weise werde ich daneben auch die anderen Synonyma, welche bisher als gute Arten galten, 
in die Erörterung hineinziehen. 

Aeußeres. 
Der Körper hat im allgemeinen eine sehr regelmäßig eiförmige oder ovale Gestalt. Während bei 
Ascidia obliqua die Unterschiede in der Beschaffenheit der Oberfläche des Körpers, des Cellulosemantels u. s. w. 
nicht an Alter und Größe gebunden zu sein scheinen, liegen die Verhältnisse bei A. prunum anders. Die 
jungen Exemplare besitzen durchweg eine fast glatte Oberfläche, der Mantel ist dünn und durchsichtig, die 
beiden Körperöffnungen fast gar nicht oder nur sehr wenig erhaben. Mit zunehmendem Alter nimmt die 
Oberfläche feine Runzeln an, die beiden Körperöffnungen treten stärker hervor und der Cellulosemantel ist 
nur noch schwach durchscheinend. Bei den ganz großen Exemplaren ist die Oberfläche noch stärker 


Die Ascidien der Arktis. 287 

gerunzelt und der bräunliche Cellulosemantel fast ganz undurchsichtig. Ganz gelegentlich besitzt allerdings 
auch ein großes Exemplar einen dünneren und durchsichtigeren Mantel, als es die Regel ist. Ein solches 
Stück liegt mir z. B. von Spitzbergen vor. 

Interessant ist es, daß je nach dem Fundort die Art mehr oder weniger stark ausgeprägte und konstante 
äußere Charaktere zeigt, sodaß man sich versucht fühlt, von Lokalformen zu sprechen. So zeichnen sich 
z. B. die Exemplare aus dem arktischen Norwegen (Tromsö) (Taf. V, Fig. 16) sämtlich durch ihre sehr 
regelmäßige eiförmige Gestalt, ihre fast glatte Oberfläche, die wenig vorspringenden Körperöffnungen und 
den milchigen, schwach durchscheinenden Cellulosemantel aus. Ihre Größe ist verhältnismäßig gering. Sie 
sind durchschnittlich 4—5 cm lang und 2,5—3,5 cm hoch. 

Die Exemplare aus dem Karischen Meer, welche Traustedt als A. glacialis beschrieben hat, weisen 
gleichfalls einige Besonderheiten auf. Sie sind mehr quadratisch als oval, durchschnittlich 3,5 cm lang und 
2,6 cm hoch, die Oberfläche ist bei der Mehrzahl, besonders im Umkreis der Körperöffnungen, mit buckel- 
artigen Erhebungen bedeckt, der Cellulosemantel ist milchig durchscheinend, mäßig dick, mit deutlich hervor- 
tretenden Mantelgefäßen. 

Die hocharktischen Exemplare (Taf. V., Fig. 17) erreichen eine viel bedeutendere Größe als die von 
Norwegen und aus dem Karischen Meer. Nur die Exemplare von Jan Mayen, welche Dräsche (1886) 
beschrieb, sind sehr klein, es handelt sich bei ihnen aber anscheinend um jugendliche Tiere. Die größten 
Exemplare, welche ich gesehen, stammen von Grönland und sind die Originale der von Traustedt (1883) 
als Ph. Olriläi unterschiedenen Art. Das größte Tier ist 9 cm lang und 6,3 cm hoch. Sehr große Exemplare 
besitze ich auch von Neu-Fundland und von Spitzbergen. Der Cellulosemantel ist bei diesen Stücken stark 
runzlig, ganz undurchsichtig und kann, wenn auch als Ausnahme, an einzelnen Stellen eine Dicke bis zu 1 cm 
erreichen. Die Tiere sind mit dem größten Teile der linken Seite angewachsen. Die Oberfläche ist entweder 
fast frei von Fremdkörpern oder mit Hydroiden, Bryozoen, Muscheln, zusammengesetzten Ascidien und 
Steinchen bedeckt. Die großen Exemplare von Spitzbergen (Taf. V, Fig. 17) erreichen eine Länge von 
6 cm, eine Höhe von 4,3 cm. Auch sie besitzen einen stark runzligen, ganz undurchsichtigen, dunkelbraunen 
Cellulosemantel. Auf einem Individuum hatten sich Exemplare von Styela rustica, Dendrodoa lineata und Halo- 
cynthia arctica angesiedelt. Viele Exemplare von Spitzbergen waren auf Wurmröhren festgewachsen, andere auf 
Algen, manche waren mit Kalkbryozoen bedeckt. Manchmal nisten sich auch Muscheln oder selbst Cirripedien 
in dem Mantel ein. Die jungen Tiere besaßen stets einen ganz dünnen, wasserklaren Cellulosemantel. 

Innere Organisation. 

Die unterscheidenden Merkmale, welche Kiaer für A. complanata und A. prunum anführt, sind die 
folgenden: A. complanata besitzt einen ziemlich dicken Cellulosemantel, der vordere (innere) Flimmersaum ist 
viel höher als der hintere (äußere) und bedeckt das Flimmerorgan, die Darmschlinge ist stärker gekrümmt; 
A. prunum hat einen dünneren Cellulosemantel, der vordere Flimmersaum ist kaum höher als der hintere, 
und die Darmschlinge ist etwas weniger stark gekrümmt. 

Die Dicke des Cellulosemantels kann ich als Artmerkmal nicht gelten lassen. Was die übrigen 
Merkmale anbetrifft, so schien es anfangs, daß es sich in der That um zwei verschiedene Arten handelt. 
Durch die Freundlichkeit von Herrn Dr. Appellöf wurde ich in die Lage versetzt, je ein Exemplar von 
A. complanata und A. prunum, welche von Kiaer bestimmt waren, zu untersuchen. Die beiden Stücke 
zeigten allerdings die erwähnten Unterschiede in typischer Ausbildung. Wenn man aber ein reiches 
Material untersucht, so wird man finden, daß die unterscheidenden Merkmale durch eine kontinuierliche 
Reihe von Uebergängen mit einander verbunden sind, welche eine Zusammenziehung beider Formen 
notwendig machen. 


288 


ROBERT HARTMEYER, 


Was zunächst das Flimmerorgan anbetrifft, so ist dasselbe bei dem von Kiaer als A. complanata 
bestimmten Stück (Taf. XIII, Fig. 2) halbmondförmig, viel breiter als lang und infolgedessen von dem vorderen 
Flimmersaum bedeckt; bei A. prunum (Taf. XIII, Fig. 1) ist es dagegen hufeisenförmig, annähernd so lang 
wie breit und nur teilweise vom vorderen Flimmersaum bedeckt. Das hufeisenförmige und halbmond- 
förmige Flimmerorgan sind aber durch Uebergänge mit einander verbunden. Bei ersterem sind die Schenkel 
in der Regel nicht einwärts gebogen, gelegentlich dagegen ist der eine oder auch beide Schenkel nach innen 
gekrümmt. Auch bei A. glacialis habe ich beide Formen des Flimmerorganes beobachtet. Ebenso weist 
Vanhöffen (1897) auf die Variabilität des Flimmerorganes hin. Fasse ich das Resultat zusammen, so ergiebt 
sich , daß der vordere Flimmersaum stets höher ist als der hintere und das Flimmerorgan ganz oder 
teilweise bedeckt, je nachdem dasselbe eine mehr halbmond- oder mehr hufeisenförmige Gestalt besitzt. 
Eine abweichende Form des Flimmerorganes mit 3 Schenkeln habe ich bei einem Exemplar von Ost- 
Spitzbergen beobachtet (Taf. XIII, Fig. 3). 


w ^j y q 


Fig. 22. Fig. 23. Fig. 24. Fig. 25. Fig. 26. Fig. 27. 

Fig. 22 — 27. Verschiedene Formen des Flimmerorganes von A prwniwm MÜLL. 

In der Zahl der Tentakel weichen die Angaben auch sehr von einander ab. Die Tentakelzahl hat 
aber, besonders wenn es sich um größere Zahlen handelt, als Artmerkmal meiner Ansicht nach nur einen unter- 
geordneten Wert. Einmal ist das Zählen nicht immer ganz leicht, dann auch mögen individuelle Unterschiede 
und das Alter die Zahl der Tentakel beeinflussen und deshalb recht verschieden gestalten. So giebt Kupffer 
(1875) für A. prunum nur 35 Tentakel an, Vanhöffen (1897) 23 — 40, Heller (1875) 30—40; Ascidia glacialis 
besitzt nach Traustedt (1886) über 60 Tentakel von mindestens drei Größen; Dräsche (1886) giebt für 
A. complanata über 50, für A. fallax 30 Tentakel an. Als durchschnittliche Tentakelzahl habe ich bei einer 
großen Anzahl von Exemplaren 40 — 50 gefunden, manchmal auch weniger oder auch mehr, von wenigstens 

vier verschiedenen Größen. Es ist aber häufig schwer zu 
sagen, ob man einen kleinen fingerförmigen Fortsatz des 
Tentakelringes noch als Tentakel betrachten soll oder nicht. 


Fig. 28. Junges Tier. 
Vergr. 4 mal. (Spitzbergen.) 


Fig. 29. Vergr. 2'/ 2 mal. 
(Spitzbergen.) 


Fig. 32. Original der A. complanata Fig. 33. Vergr. i'/ 2 mal. Fig. 30. Natürliche Größe. Fig. 31. Natürliche Größe. 

von Kiaeh. Vergr. 2mal. (Norwegen ) (Norwegen.) (Spitzbergen.) (Spitzbergen.) 

Fig. 28 — 33. Verschiedene Formen der Darmschlinge von A. prunum Müll, und A. complanata. 

Die Präbranchialzone ist mit Papillen bedeckt, wenn dieselben auch nicht immer deutlich 
ausgebildet sind. An den Originalstücken von A. glacialis und A. fallax, die nach ihren Autoren eine glatte 


Die Ascidien der Arktis. 289 

Präbranchialzone besitzen sollen, glaube ich diese Papillen ebenfalls gefunden zu haben, sodaß der Mangel 
derselben als Unterschied nicht in Betracht kommen würde. 

Der Darm (Textfig. 28—33) i st mächtig entwickelt, mehr als bei irgend einer anderen arktischen oder 
subarktischen Art der Gattung. Der Mitteldarm bildet eine stark gekrümmte Schlinge, welche aber in der 
Regel nicht bis an den Enddarm heranreicht. Besonders bei großen Exemplaren ist der Magen und 
Darm sehr geräumig, sodaß der ganze Darmtractus den größten Teil des Kiemensackes bedeckt. Kiaer 
hat versucht, auch die Form der Darmschlinge als unterscheidendes Merkmal für A. prunum und eomplanata 
heranzuziehen, indem die Darmschlinge bei letzterer Art stärker ausgebildet sein soll als bei ersterer. 
Ich habe gefunden, daß die Darmschlinge ganz ähnliche individuelle Verschiedenheiten aufweist, wie 
das Flimmerorgan, und daß man eine vollständige Reihe zwischen der stark gekrümmten Darmschlinge, wie 
sie für eomplanata charakteristisch sein soll , die im extremsten Falle bis an den Enddarm heranreicht 
und der schwächeren Darmschlinge von A. prunum aufstellen kann. Die Textfiguren 28 — 33 veranschaulichen 
einige Glieder einer solchen Reihe. 

Der After besitzt stets 2 große, nach außen umgeschlagene Lippen. Das Vorhandensein von 
Afteranhängen, das Dräsche für A. fallax als Unterschied von A. prunum anführt, hat demnach keinen 
systematischen Wert. 

Fundnotiz. 

Expedition „Willem Barents" 1879/80 und 1882/83: 

77 n. Br., 45 ° 30' ö. L., 110 Faden; ein Exemplar. 
Bremer Expedition 1889 (Kükenthal): 

Ost - Spitzbergen ; mehrere große (6 cm lange, 4,3 cm hohe) Exemplare mit stark runzligem, 
undurchsichtigen, dunkelbraunen Mantel. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn): 

Station 12. Smerenburg-Bay, 50 m; zahlreiche auf Wurmröhren festgewachsene Exemplare. 

Station 13. Ross-Insel, ca. eine Seemeile nw., 85 m; ein Exemplar. 

Station 14. Cap Platen, ca. 5 Seemeilen nö., 40 m ; mehrere kleine durchsichtige Exemplare. 

Station 30. König-Karls-Land, Jena-Insel, 36 m ; ein Exemplar. 

Station 34. König-Karls-Land, Schwedisch Vorland, 85 m ; 2 junge Exemplare. 

Station 36. Nord-Ost-Land, Ostseite, 66 m; mehrere junge, auf Wurmröhren festgewachsene 
Exemplare. 

Station 37. Große-Insel, ca. 6 Seemeiten nö., 95 m; ein großes Exemplar mit dünnem, durch- 
sichtigen Mantel. 

Station 45. Bismarck-Straße, Südosteingang, 35 m ; einige mittelgroße, durchsichtige Exemplare. 

Station 54. Murmanküste, Port Wladimir, o — 45 m ; ein Exemplar. 
Kollektion „Verkrüzen" 1875: 

Nordkap, Varangerfjord ; ein Exemplar. 

Kollektion „Max Weber": 

Tromsö; mehrere eirunde, durchscheinende Exemplare mit fast glatter Oberfläche und nur wenig 
vorspringenden Körperöffnungen. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Baffins-Bay (Cap Adair), 71 ° 57' n. Br., 73 ° 56' w. L., 5-20 Faden (S. S. „Eclipse"); ein großes, 
stark runzliges Exemplar; 


29O ROBERT HARTMEYER, 

Disco-Bay, Godhavn, ein junges, auf einer Muschelschale angewachsenes Exemplar; Davis-Straße: 
Erick Point, 60—100 Faden, ein junges Exemplar; Cap Raper, 60 Faden, mehrere kleine 
Exemplare mit sehr dünnem, durchsichtigen Mantel; Ost-Grönland, 250 Faden, ein junges 
Exemplar; Norman Light (Labrador), 60 Faden (A. M. Rodger S.). 
Kollektion „Museum Hamburg": 

Ost-Spitzbergen (Bremer Expedition 1889). 
Kollektion „Museum Kopenhagen": 

Egedesminde, 50 m, sowie von vielen anderen Punkten der grönländischen Westküste zahlreiche« 
Material. 
Kollektion „Museum Bergen": 

Nordkap; 2 Exemplare. 
Kollektion „Museum Tromsö": 

Tromsö, 30 Faden ; ein eirundes Exemplar mit fast glatter Oberfläche. 

Geographische und T iefen verbreitu ng. 

Spitzbergen: West-Spitzbergen (Ostseite): (Museum Hamburg) ; Hinlopen-Straße, 30 Faden, 
steinig; Cap Melchers, 36 Faden , lehmig (Hartmeyer 1899); Bismarck-Straße, 35 m ; (Westseite : Smeren- 
burg-Bay, 50m (Expedition „Helgoland"); Prinz-Karl-Vorland, 36— 140 m (Expedition „Olga"); König-Karls- 
Land: 36 — 85 m; Nord- Ost- Land (Ostseite): 66 m; Große Insel, 95 m; (Nordseite): Ross-Insel, 
85 m; Cap Platen, 40 m (Expedition „Helgoland"); Treurenberg- Bay, 22 m (Expedition „Princesse Alice"). 

Zwischen Bären- und Hoff nungs- Insel: 45 m, Kies (Expedition „Princesse Alice"). 

Norwegen: Tromsö, 20 — 30 Faden (Sars 1858); Kollektion Weber; Museum Tromsö; Nordkap 
(Museum Bergen); Varangerfjord (Kollektion Verkrüzen) ; Finmarken, 75 — 115 m (Kiaer 1893); Sölsvig bei 
Bergen, 10 Faden, Steine mit Muschelschalen, Laminarien (Kupffer 1875); Moster (Hestholmen, 20 Faden) 
(Grieg 1887); Insel Radoe (Kükenthal & Weissenborn 1886); Alvaerströmmen ;| Bergen, 55— 65 m, felsig 
oder sandig (Hartmeyer 1901); Nye-Hellesund, 2 Meilen von Christiansund, Mandal, Solsvig (Rasch 1836). 

Murmanküste: o — 45 m (Expedition „Helgoland"). 

Weißes Meer: Solowetskischer Golf; Dolgaja Guba (Jacobsohn 1892). 

Barents Meer: 110 Faden (Expedition „Willem Barents"). 

Nowaja Semlja: (Ehlers 1873); Kostin Schar, 40 Faden (Traustedt 1886). 

Arktisch -amerikanischer Archipel: Baffins-Bay, 5 — 20 Faden ; Davis-Straße, 60 — 100 Faden 
(Kollektion Thompson); Cumberland Golf (Verrill 1879). 

Grönland: Egedesminde, 50 Faden (Museum Kopenhagen) ; Fiskenaesset ; Sukkertoppen, 50 Faden; 
Umanak; Upernivik, 80—90 Faden (Traustedt 1880); Karajakfjord (Vanhöffen 1897); Disco-Bay (Kollektion 
Thompson) ; Ost-Grönland (Kollektion Thompson). 

Nordamerika (Ostküste): Labrador, 60 Faden (Kollektion Thompson) ; Labrador (Packard 1891); 
Straße von Belle Isle, 40—50 Faden (Packard 1867); Neu-Fundland (Traustedt 1880); Orphan-Bank und 
andere Punkte des St. Lawrence Golf; zwischen Pictou Island und Cap Bear (Northumberland-Straße) 
(Whiteaves 1901) ; Neu-Schottland, steinig (Verrill 1885); Bay of Fundy, bis 50 Faden (Verrill 1879); 
Casco-Bay, 8—1 10 Faden, Schlammboden mit Steinen (Verrill 1873; Kingsley 1901); Seguin-Insel, 6 Meilen 
östlich, steinig, 33 Faden (Verrill 1873 u. 1874); Grand Manan (Stimpson 1854); Golf von Maine, 60 bis 
150 Faden, steinig; Bänke von Cashe's Ledge, 90 Meilen südlich der Mündung des Penobscot-Flusses, von 
Jeffreys Ledge, 6 — 15 Meilen nö. Cap Ann, und von Stellwagen, n. Cap Cod (Verrill 1874); Massachusetts 
(Dall 1871); Passamaquoddy-Bay, bis 30 Fuß (Stimpson 1S52). 


Die Ascidien der Arktis. 29 1 

Island: Skagestrand, 60 Faden (Traustedt 1880). 

Jan Mayen: (Dräsche 1886). 

? Englische Küsten: Isle of Man (Herdman 1886). 

Dänische Küsten: W. von Hanstholmen, 49 Faden, Sand; n. von Jütland (Kupffer 1875). 

Mittelmeer: Adria (Heller 1875). 

A. prunum gehört zu den Charakterformen der arktischen Ascidienfauna, ist aber auch subarktisch, 
jedoch höchst wahrscheinlich aus der Arktis in die Subarktis eingewandert. Sie ist durch den ganzen 
atlantischen Teil des Nordpolarmeeres verbreitet und scheint überall häufig zu sein. Wir kennen sie aus der 
Davis-Straße und Baffins-Bay, von Grönland, Island, Jan Mayen, Spitzbergen, aus dem weißen und Barents- 
Meer und von Nowaja Semlja. Im sibirischen Eismeer ist sie bisher nicht nachgewiesen, und im Bering-Meer 
scheint sie zu fehlen. Nach Süden verbreitet sie sich an der nordamerikanischen Ostküste bis Cap Cod und 
ist überall sehr häufig; ferner kommt sie an der ganzen norwegischen Küste einschließlich der Murmanküste 
vor und dringt südlich bis in die dänischen Gewässer vor. Aus der Adria erwähnt Heller (1875) diese Art, 
während sie im Golf von Neapel nach Traustedt (1883) nicht vorkommt. Unsicher ist ihr Vorkommen an der 
englischen Küste. Innerhalb des spitzbergenschen Gebietes ist die Art weit verbreitet. Sie ist eine der wenigen 
Formen, die sich rings um die ganze Inselgruppe verbreitet und auch bei König-Karls-Land nicht fehlt. 

A. prunum bevorzugt steinigen Boden, kommt aber auch auf grobkörnigem Schlick oder Mud mit 
Steinen, Sandboden und selbst auf reinem Schlick ohne Steine vor, in Tiefen von 0—200 m. 

Erörterung. 

Eine ganze Reihe Arten, über die ich noch einige Bemerkungen machen möchte, haben sich nach 
meinen Untersuchungen als Synonyma dieser weit verbreiteten Art herausgestellt. Außerdem führe ich 
noch eine Reihe zweifelhafter Litteraturstellen an, bei denen es sich meiner Ansicht nach ebenfalls um 
A. prunum handeln dürfte. 

Als Speciesnamen behalte ich für die Art den Namen prunum bei. Es ist zwar nicht ganz sicher, ob 
diese Art der von Müller in der Zoologia danica als A. prunum beschriebenen Art entspricht, wenn es 
auch immerhin ziemlich wahrscheinlich ist. Vielleicht ist nämlich Müller's A. prunum, wie ich bereits an 
anderer Stelle bemerkt habe (Seite 284), identisch mit A. obliqua Ald., oder Müller hat beide Formen mit 
einander verwechselt. Ich halte es aber für das Beste, der Art, welche von Traustedt und Kupffer als 
A. prunum Müll, ausführlich beschrieben worden ist, auch diesen Artnamen zu lassen, wenn es sich auch, 
wie gesagt, nicht sicher nachweisen läßt, daß sie Müller's Form entspricht. 

Als zweifelhafte Synonyma führe ich folgende Arten an: 

Zunächst die von Phipps (1774) von Nord-Spitzbergen als A. gelatinosa L. erwähnte ganz unsichere 
Art. Wahrscheinlich dürfte dieselbe identisch mit A. prunum sein, da diese als einzige Art ihrer Gattung 
bei Nord-Spitzbergen häufig ist doch könnte der Artname, da irgendwelche nähere Angaben nicht gemacht 
werden, auch auf C. intestinalis bezogen werden. Jedenfalls hat diese Art aber nichts mit A. gelatinosa Kiaer 
(1893) zu thun und auch nichts mit der von Linne (1767) als A. gelatinosum beschriebenen Art 1 ). Ferner erwähnt 
Mohr (1786) von Island eine Art unter dem Namen A. mentula. Vielleicht handelt es sich auch hier um 
A. prunum, welche nach Traustedt bei Island vorkommt, während A. mentula fehlt. Das Gleiche gilt auch 
für die von Robert (1851) als A. mentula erwähnte isländische Art. 

Weiter dürfte die von Sars (1858) als Ascidia spec. erwähnte Art A. prunum entsprechen. Die Art 
ist nach Sars auf Wurmröhren festgewachsen, was ich bei A. prunum häufig beobachtet habe. 


1) Letztere ist eine Mittelmeerform, das Tethyum gelatinosum von Bohadsch (1761), und dürfte, soweit es sich nach 
Beschreibung und Abbildung beurteilen läßt, Ascidia mentula Müll, entsprechen. 

Fauna Arctica, Bd. III. 3/ 


2^2 ROBERT HARTMEYER, 

Endlich erwähnt Aurivillius (1887) von Grönland wie von Spitzbergen eine Phallusia spec. Auch 
hier kann man vermuten, daß A. prunum gemeint ist. 

Außer diesen zweifelhaften Litteraturstellen stelle ich folgende Arten als Synonyma zu A. prunum : 
Ascidia eomplanata Fabr., Ascidia callosa Stimps., Phallusia mentula (part.) bei Traustedt (1880), Phallusia 
Olrikii Traust., Phallusia glacialis Traust, und Ascidia fallax Dräsche. 

A. eomplanata Fabr. wird von Kiaer (1893) als verschieden von A. prunum angesehen. Ich glaube 
aber gezeigt zu haben, daß beide Formen artlich nicht zu trennen sind, sondern daß die von Kiaer geltend 
gemachten Unterschiede auf individueller Variation beruhen. Die von Verrill als A. eomplanata beschriebene 
Art, für welche er unnötigerweise eine neue Gattung Ascidiopsis aufgestellt hat, ist identisch mit A. prunum, 
wie ich mich an amerikanischen Stücken überzeugt habe. Die von Verrill (1872) für diese Art aufgestellte 
neue Gattung Ascidiopsis ist von Ascidia nicht zu trennen. 

A. callosa Stimps. ist, wie Verrill angiebt und wie auch aus Stimpson's Beschreibung hervorgeht, 
ein Synonym von A. prunum. Im Kopenhagener Museum habe ich Exemplare von Nordamerika gesehen 
mit der Bezeichnung Ascidia callosa Stimps., welche zu Ascidia prunum gehörten. 

Phallusia Olrikii Traust, ist ebenfalls ein Synonym von A. prunum. Mit diesem Namen benannte 
Traustedt (1883) die von ihm (1880) von Island, Grönland und Nordamerika als A. mentula aufgeführten 
Exemplare, die, wie er sich später überzeugte, nicht zu letzterer Art gehörten, sondern nach seiner Ansicht 
eine neue Art bilden. Ich habe die Originale von A. Olrikii untersucht und gefunden, daß diese Art identisch 
mit A. prunum ist. Es sind besonders große Exemplare, die größten, die ich von dieser Art gesehen habe, 
welche eine Länge von 9 cm und eine Breite von 6,3 cm erreichen. 

Phallusia glacialis Traust., die auch von Traustedt aus dem Karischen Meer neu beschrieben wurde, 
muß ich, nachdem ich die Originale untersucht habe, auch als Synonym von A. prunum ansehen. Die kleinen 
äußeren Unterschiede fallen bei einer so variablen Art nicht als Artmerkmale ins Gewicht, während die 
Anatomie nichts Abweichendes zeigt. 

Als Synonym ist ferner noch A. fallax Dräsche zu betrachten, von welcher Art mir auch die Originale 
vorlagen. Sie soll sich von A. prunum durch die glatte Präbranchialzone und die Afteranhänge unterscheiden 
(vergl. das im Abschnitt „Innere Organisation" dieser Art Gesagte). 

Endlich gehört auch die von mir (1899) irrtümlich als A. dijmphniana (Traust.) bestimmte Art zu 
A. prunum. Es handelt sich um junge Exemplare, die ich damals in Ermangelung genügenden Vergleichs- 
materiales mit A. dijmphniana identifiziert habe. 

Im Anschluß an diese Liste der Synonyma sind noch einige Litteraturstellen anzuführen, die sich 
nicht auf A. prunum beziehen. 

Zunächst die von Forbes (1838) in der Malacologia Monensis und von Forbes & Hanley (1853) als 
A. prunum angeführte Art, welche nach Herdman (1886 u. 1893) entweder A. virginea oder A. seahra entspricht. 
Herdman (1886) führt auch nur auf Grund dieser Litteraturstelle A. prunum unter den Ascidien der Isle of 
Man an. Er selbst hat die Form nicht gesammelt, und sie ist auch seit Forbes nicht gefunden worden. Es 
handelt sich demnach höchst wahrscheinlich um eine andere Art, und A. prunum käme überhaupt nicht an 
den englischen Küsten vor. 

Ferner ist A. prunum bei Delle Chiaje (1841) nach Traustedt, und wie auch aus seiner Abbildung 
(t. 80 f. 13 u. t. 84 f. 5) hervorgeht, identisch mit A. aspersa. 

Unsicher ist endlich die Bestimmung von M'Gillivray (1844). Seine A. prunum entspricht nach 
Forbes & Hanley (1853) wahrscheinlich A. mentula, nach Alder & Hancock (1848) dagegen A. virginea 
(sordida). Etwas Sicheres läßt sich aber kaum hierüber sagen. 


Die Ascidien der Arktis. 2Q3 

Zum Schluß will ich noch auf die zweifellos nahe Verwandtschaft hinweisen, welche zwischen 
A. prunum und A. adhaerens Ritt, besteht, die mir so groß zu sein scheint, daß ich an eine Identität beider 
Arten glauben möchte. 

Ascidia dijmythnlana (Traust.) 

Synonyma und Litteratur. 

1886 Phallusia dijmphniana, Traustedt, Dijmphna TJdb., p. 424 t. 36 f. 3 u. 4 t. 37 f. 18 u. 19 t. 38 f. 23 t. 39 f. 29. 

1891 Ascidia dijmphniana, Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 591. 

1892 „ „ Jacobsoiin in: Trav. Soc. Nat. St. Petersb., v. 23 Lfg. 2 p. 12 u. 13. 

(non Hartmeyer 1899 !) 

Diagnose. 
Körper: länger als breit, annähernd viereckig, seitlich zusammengedrückt, an der Basis 
manchmal stielartig verjüngt; Oberfläche fast glatt; Körperöffnungen dicht beisammen, Ingestions- 
öffnung terminal, Egestionsöffnung etaws tiefer, beide auf die rechte Seite verlagert. 
Cellulosemantel: mäßig dick, weich, durchscheinend. 
Tentakel: etwa 6o, drei verschiedene Größen. 
Präbranchialzone: glatt. 

Flimmerorgan: klein, hufeisenförmig, Schenkel nicht eingerollt, Oeffnung nach vorn 
gewandt; Ganglion dicht hinter dem Flimmerorgan. 

Kiemensack: nicht über den Darm hinausragend; innere Längsgefäße mit stumpfen, 
kurzen Papillen und kleineren intermediären Papillen ; 3 — 4 lange Kiemenspalten in jedem Felde. 
Dorsal falte: mit stumpfen Zähnen. 

Darm: eine sehr stark gebogene Schlinge bildend; Oesophagus kurz und eng; Magen 

langgestreckt, undeutlich vom Mitteldarm abgesetzt; die vordere (obere) Krümmung des Mitteldarmes 

berührt den Enddarm, die zweite (untere) Krümmung liegt teilweise hinter dem Magen ; After in 

gleicher Höhe mit der vorderen Krümmung, mit verdicktem, glatten Rande. 

Diese Art wurde von der Dijmphna-Expedition im Karischen Meer gesammelt und von Traustedt 

als neue Art beschrieben. Die wenigen mir vorliegenden Exemplare, die ich dieser Art zurechne, stimmen 

mit Traustedt's Beschreibung gut überein und geben zu weiteren Bemerkungen keinen Anlaß. Zum 

Vergleich standen mir auch die Originalstücke aus dem Kopenhagener Museum zur Verfügung. 

A. dijmphniana ist zweifellos sehr nahe verwandt mit A. prunum, aber artlich doch gut von ihr 
unterschieden. Sie gehört, wie A. prunum, zu jenen Arten ihrer Gattung, bei welchen neben Papillen 
auch konstant intermediäre Papillen auftreten, bei denen das Ganglion aber noch ziemlich nahe hinter dem 
Flimmerorgan liegt, viel näher als z. B. bei A. conchilega Müll, oder gar bei A. mentula Müll. Auch im 
Bau des Kiemensackes und des Flimmerorgans zeigen beide Arten manche Uebereinstimmung. 

Charakteristisch für A. dijmphniana ist dagegen die Form des Mitteldarmes, der noch stärker gekrümmt 
ist als bei A. prunum. Die vordere Krümmung reicht bis an den Enddarm heran, was bei A. prunum nur 
ganz gelegentlich verkommt, und der After liegt in gleicher Höhe mit der vorderen Krümmung, während 
er bei A. prunum stets etwas unterhalb derselben liegt. 

Weiter unterscheidet sich A. dijmphniana, von A. prunum durch ihre fast viereckige Körperform und 
die beiden dicht bei einander liegenden Körperöfthungen, während bei A. prunum die Egestionsöffnung etwa 
um 1 / 3 der Körperlänge auf die Dorsalseite gerückt ist. 

Endlich ist auch die Zahl der Kiemenspalten in jedem Felde bei A. dijmphniana geringer, und die 
Präbranchialzone ist glatt. 

37* 


294 ROBERT HARTMEYER, 

Die Art, welche von mir (1899) von Ost-Spitzbergen als A. dijmphniana beschrieben wurde, ist, wie 
ich jetzt festgestellt habe, nicht diese Art, sondern es handelt sich um junge Tiere von A. prunum, die in 
mancher Hinsicht an A. dijmphniana erinnern (geringere Zahl der Kiemenspalten u. a.). 

Von den mir vorliegenden Exemplaren weicht das eine, vom „Willem Barents" gesammelte Stück 
durch eine stärkere Runzelung und geringere Durchsichtigkeit von den Originalstücken ab. 

Fundnotiz. 
Expedition „Willem Barents" 1879/80 u. 1882/83: 

75 20' n. Br., 46 ° 40' ö. L., 150 Faden; ein Exemplar. 
Expedition „Varna" 1882/83: 

71 ° 20' n. Br., 63 ° 38' ö. L., 75 Faden; ein Exemplar. 

71 ° 39' n. Br., 64 ° 58' ö. L., 78 Faden; mehrere glatte, durchsichtige, 16 mm lange, 13 mm hohe, 
viereckige Exemplare, die mit einem kleinen Teile der linken Seite oder der Basis auf Wurm- 
röhren festgewachsen sind. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Barents- Meer: 150 Faden (Expedition „Willem Barents"). 

Weißes Meer: Solowetskischer Golf (Jacobsohn 1892). 

Karisches Meer: 46—82 Faden (Traustedt 1886); 75—78 Faden (Expedition „Varna"). 

Nowaja Semlja: Kostin Scharr, 40 Faden (Traustedt 1886). 

A. dijmphniana ist bisher nur aus dem weißen, dem Karischen und Barents-Meer bekannt geworden, 
aus Tiefen von 72 — 270 m. 

Im Anschluß an die arktischen Arten der Gattung Ascidin müssen hier noch einige unsichere Arten, 
welche ebenfalls dieser Gattung angehören, sowie einige zweifelhafte Litteraturangaben Erwähnung finden. 

Ascidia lurida Moll. 

(Taf. XII, Fig. 6.) 

Synonyma und Litteratur. 

1842 Ascidia lurida, Möller in: Naturh. Tidsskr., v. 4 p. 95. 

1857 Phallusia lurida, Rink, Gmnl. Sup. in: Gronl. geogr. statist. beskr., v. 2 p. 104. 

1875 „ „ Lütkbn, Catal. Tunicata Greenland, Univ. Kopenhagen, p. 138. 

1880 „ „ (incerta spec. ), Tuaustedt in: Vid. Meddel., p. -4< >« ». 

Diese unsichere Art wurde von H. P. C. Möller im Jahre 1842 in seinem „Index Molluscorum 
Groenlandiae" neu aufgestellt. Die Beschreibung von Möller ist zu kurz und zu allgemein gehalten, um 
irgend einen Anhalt betreffs dieser Art zu liefern. Traustedt (1880) führt A. lurida vorläufig als unsichere 
Art auf, trotzdem ihm das hinterlassene Manuskript Möller's zur Verfügung gestanden hat. Die beiden 
anderen Litteraturstellen (Rink 1857 und Lütken 1875) sind belanglos, weil sie lediglich eine Zusammen- 
stellung der in älteren Arbeiten aufgezählten Arten enthalten. 

Meine eigenen Untersuchungen an dieser Art habe ich leider auch nicht zu einem befriedigenden 
Abschluß führen können, trotzdem mir die Originalexemplare Möller's, welche im Kopenhagener Museum 
aufbewahrt werden, vorgelegen haben. Es sind 3 Exemplare, deren Erhaltungszustand aber leider eine genaue 
anatomische Untersuchung nicht gestattete. Von einem Stück war nur der Cellulosemantel erhalten. Das 
größte und noch am besten erhaltene Stück ist auf Taf. XII, Fig. 6 abgebildet. Alle 3 Stücke waren mit 
der ganzen linken Seite auf Muschelschalen angewachsen. Der Cellulosemantel war flächenartig ausgebreitet 
mit unregelmäßig gelapptem Rande und durchscheinend. Besonders auffallend waren die stark entwickelten 
Mantelgefäße, welche in kolbenartige Anschwellungen endigten. Diese Mantelbildung erinnert außerordentlich 


Die Ascidien der Arktis. 295 

an den eigentümlichen Cellulosemantel, welchen Kiaer bei seinen beiden neuen Arten Ascidiella expansa (von 
mir (1901) als Varietät zu A. aspersa gestellt) und Ascidiella, minuta beschrieben hat. Ueber die innere Anatomie 
vermag ich fast gar^nichts mitzuteilen, da der Innenkörper, vor allem der Kiemensack, fast ganz zerstört war. 
Nur der Darm war erhalten, und ich konnte feststellen, daß die Art eine sehr schwache Darmschlinge besitzt 
und auch hierin an Ascidiella erinnert. 

Es scheint demnach A. lurida mit dem Formenkreis der subarktischen Ascidiella-Arten (virginea, aspersa 
und patula) nahe verwandt, möglicherweise mit einer derselben identisch zu sein. Von Grönland erwähnt 
Traustedt übrigens Ascidiella patula. Da es aber noch nicht sicher ist, ob A. patula wirklich eine gute Art 
ist, habe ich vorläufig davon abgesehen, A. lurida für identisch mit A. patula zu erklären. 

JPhalltisia Sutherlandi Huxley 
Synonyma und Litteratur. 
1852 Phallusia Sutherlandi, Huxley in: Sütheeland, Journ. Voy. Baffms Bay Barrow Straits, v. 2 p. 213. 

Diese Form bedarf ebenfalls der Nachuntersuchung und ich bin sogar im Zweifel, welcher Gattung 
ich sie zurechnen soll. 

Die Art wurde von Sutherland auf der Fahrt der Lady Franklin und Sophia durch die Baffins-Bay 
und Barrow-Straße in den Jahren 1850/51 gesammelt und von Huxley als neue Art beschrieben. Die 
Beschreibung ist aber zu kurz, um zu sagen, was für eine Art Huxley vorgelegen hat. 

Was Huxley über seine neue "Art erwähnt, beschränkt sich auf folgende Angaben: „Der Cellulose- 
mantel ist dunkel-gelbbraun, gelatinös, gerunzelt; der Körper ist abgeplattet, die beiden Körperöffnungen sind 
6-lappig, einander genähert und wenig vorspringend ; die Anatomie und der Bau des Kiemensackes ist wie bei 
Phallusia, dagegen soll der Darm statt wie gewöhnlich links (Huxley sagt „rechts"), hinter dem Kiemensack 
liegen." Mit dieser Beschreibung ist wenig anzufangen. Es ist mir auch keine Art der Gattung Ascidia 
{Phallusia) bekannt, bei welcher der Darm hinter dem Kiemensack liegt; Beachtung verdient auch die 
Angabe, daß beide Körperöffnungen 6-lappig sein sollen. 

Fabricius (1780) erwähnt ferner Ascidia mentula von Grönland. Er hat die Art aber nur ein einziges 
Mal gefunden. Hier liegt sicher eine Verwechselung vor, da diese charakteristische Form in den arktischen 
Meeren fehlt und auch bei Grönland nicht wieder gefunden worden ist. Die Art, welche Traustedt (1880) 
als A. mentula von Grönland beschreibt, ist A. prunum (vergl. das bei dieser Art im Abschnitt „Erörterung" 
Gesagte). 

Die von Wagner (1885) als Phallusia sp. kurz beschriebene Art soll nach Jacobsohn (1892) mit 
Polycarpa pomaria (Sav.) identisch sein. 

Die von Herdman (1892) von Tromsö als Ascidia sp. (n. sp.) nicht näher charakterisierte Art, welche 
A. glacialis (Traust.) nahe stehen, aber in mancher Hinsicht doch von ihr verschieden sein soll, ist vielleicht 
A. prunum. 

Endlich muß ich noch vier Arten der Gattung Ascidia hier erwähnen, welche sich unter der Aus- 
beute von Max Weber befanden und bei Tromsö, also bereits innerhalb des von mir der Arktis zugerechneten 
Gebietes, gesammelt sind. Es sind folgende '): 

1) Ascidia gelalinosa Kiaer 2 ) ; zwei typische Exemplare der Varietät A, ein größeres und ein kleines ; 
der Cellulosemantel ist besonders bei ersterem außerordentlich weich, an der Basis verdickt 
und mit Fortsätzchen bedeckt, das Ganglion ist 4 mm vom Flimmerorgan entfernt. 


1) Vergl. auch C. parallelogramma S. 272. 

2) Bemerkt sei, daß diese gut charakterisierte Art nichts mit Ascidia gelatinosum L. (1767) aus dem Mittelmeer (? = Ascidia 
mentula Müll.) zu thun hat und deshalb einen neuen Namen erhalten müßte. 


2 q6 ROBERT HARTMEYER, 

2) Ascidia venosa Müll. ; drei mittelgroße, auf kalkigen Wurmröhren festsitzende Exemplare. 

3) Ascidia mentula Müll.; vier kleine, durchsichtige, auf Kalkbryozoen und Steinen festsitzende 

Exemplare. 

4) Ascidia conchilega Müll.; drei Exemplare, das eine durchsichtig, ohne Fremdkörper, die beiden 

anderen dicht mit Fremdkörpern bedeckt. 

Alle vier Arten sind charakteristische subarktische, sonst nirgends in der Arktis vorkommende Formen, 

welche durch den warmen Golfstrom über den nördlichen Polarkreis hinaus in arktisches Gebiet vorgeschoben 

worden sind. Ich habe dieselben in dieser Arbeit deshalb auch nicht weiter berücksichtigt. (Näheres im 

geogr. Abschnitt.) 

Familie: Cionidae. 

1891 Cioninae (park), Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23. 
1895 Cionidae, Sluiter in: Semon, Zool. Forsch., v. 5. 

Körper: cylindrisch, festsitzend. 

Kiemensack: ohne Falten, mit inneren Längsgefäßen. 

Dorsal falte: in Zungen aufgelöst. 

Darm: in der Regel unterhalb des Kiemensackes. 

Die Cioninae, welche bei Herdman (1891) eine Unterfamilie der Ascidiidae bilden, erhebe ich, Sluiter 
folgend, zu einer besonderen Familie. Die Familie enthält nur eine Gattung, Ciona, während ich die andere 
von Herdman zu den Cioninae gestellte Gattung Rhodosoma zu den Corettidae (Corellascidiinae) stelle, mit denen 
sie mir näher verwandt zu sein scheint als mit den Cionidae. An die Cionidae schließen sich die Gattungen 
Diazona, Rhqpalaea, Rhopalopsis und Tylobranchion an, die man entweder mit Ciona eine Familie bilden lassen 
kann oder als selbstständige Familie Diasonidae neben die Familie Cionidae stellen mag. 


>^- 


Gattung: Ciona, Fleming, 1828 x ). 

Körper: cylindrisch, gestielt oder ungestielt; beide Körperöffnungen am Vorderende. 

Cellulosemantel: membranartig oder gelatinös, durchscheinend. 

Muskulatur: beiderseits in Form einzelner Längsmuskelbänder entwickelt. 

Ganglion und Neuraldrüse: unmittelbar hinter dem Flimmerorgan. 

Darm: in der Regel unterhalb des Kiemensackes ; gelegentlich rechtsseitig und nicht über die Basis 
des Kiemensackes hinausreichend. 

Gonade: in der Darmschlinge. 

Die Gattung Ciona ist in der Arktis bezw. in dem Uebergangsgebiet von Subarktis und Arktis durch 
zwei Arten und eine Varietät vertreten, die in der folgenden Bestimmungstabelle zusammengestellt sind. 

Bestimmungstabelle für die arktischen Arten und Varietäten der Gattung Ciona Fleming. 
( Darm rechtsseitig, nicht über die Basis des Kiemensackes hinausreichend . C. gelatinosa Bonnevie 

l Darm unterhalb des Kiemensackes I 

Körper cylindrisch, Innnenkörper nicht oder nur sehr wenig über die Darmschlinge 

hinaus verlängert ............. C. intestinalis (L.) 

Körper mehr oder weniger lang gestielt, Innenkörper über die Darmschlinge hinaus 

verlängert C. intestinalis (L.) var. longissima Hartmr. 


1) Voraussichtlich wird dieser Gattungsname durch den älteren Namen „Tethyum Bohadsch" zu ersetzen sein, es scheint 
mir aber zweckmäßig, mit dieser Aenderung bis zur Bearbeitung der Ascidien für das „Tierreich" zu warten. Ebenso wird 
auch der Artname „intestinalis" voraussichtlich eine Aenderung erfahren müssen. 


Die Ascidien der Arktis. 297 

Oiona intestinalis (L.) 

(Taf. XII, Fig. 13.) 

Synonyma und Litteratur. 

1761 Tethyum membranaceum vel fasciculatum, Bohadsch, Anim. mar., p. 132 t. 10 f. 4 — 6. 
1767 Tethyum sociabile, Günnerus in: Skr. Drontheim Selsk., v. 3 p. 69. 
1777 Sac animal, Dicquemarb, Observ. Mem. Phys., v. 9 p. 137 t. 1 f. 1—7. 
1767 Äscidia intestinalis, Linne, Syst. Nat., ed. 12 v. 1 pars 2 p. 1087 no. 3. 

Müller, Zool. Dan. Prodr., p. 225 no. 2733. 
„ Müller in: N. Acta Ac. Leop., v. 6 p. 51. 

„ Fabricius, Reise Norwegen, p. 295. 

„ Gmelin, Syst. Nat, ed. 13 v. 1 pars 6 p. 3123 no. 3. 

„ Wulfen in: N. Acta Ac. Leop., v. 8 p. 258. 

„ Bruguiere in: Encycl. Method., v. 1 p. 154. 

Cuvier in : Mem. Mus. Paris, v. 2 p. 32 t. 2 f. 4—7. 
„ Lamarck, Hist. Nat. An. s. Vert., v. 3 p. 125 no. 16. 

„ Delle Chiaje, Mem. Stör. Nat., v. 3 p. 186 u. 199 t. 45 f. 15, 16, 19 u. 22. 

„ Rasch in: Mag. Naturvidensk., v. 12 p. 321. 

„ Lamarck, Hist. Nat. An. s. Vert., ed. 2 v. 3 p. 533. 

„ Mac Gillivrat, Hist. Moll. An. Scotland, p. 313. 

„ Costa in: Mem. Acc. Mapoli, v. 5 p. 75. 

„ Sars in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 11 p. 156. 

„ Forbes & Hanley, Brit. Mollusca, v. 1 p. 31. 

„ Norman in: Zoologist, v. 15 p. 5707. 

„ Saks in: Forh. Selsk. Christian., p. 64. 

„ Daxiklnen in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 11 p. 48. 

„ Alder in : Rep. Brit. Ass., 36 Meet., p. 208. 

„ Norman, Shetland Fin. Dredg. Rep., part 2 in : Rep. Brit. Ass., p. 303. 

„ Storm in : Vid. Selsk. Skr., v. 8. 

„ M'Intosh, Marine Fauna St. Andrews, p. 54. 

1816 Phallusia intestinalis, Savigny, Mem. An. s. Vert., pars 2 v. 1 p. 107, 115 u. 169 t. 11 f. 1. 
„ Risso, Hist. nat. Eur. merid., v. 4 p. 273. 

„ Thompson in: Ann. nat. Hist., v. 5 p. 95. 

Delle Chiaje, Descr. Not., v. 3 p. 16 t. 80 f. 15 16 u. 19, t. 82 f. 13. 
„ Metzger in: Nat. Ges. Hannover, v. 20 p. 21. 

„ Uljanin, Fauna des Schwarzen Meeres (russisch!). 

Ciona intestinalis, Fleming, Brit. Anim., p. 468. 

„ Kupfeer in : Ber. Komm. D. Meere, 1872/73, p. 207. 

„ Heller in: Denk. Ak. Wien, v. 34 p. 117 t. 3 — 5. 

„ Heller in : Denk. Ak. Wien, v. 35 p. 43 t. 5 f. 6. 

„ Heller in : SB. Ak. Wien, v. 77 p. 83. 

„ Herdmax & Scorby in: J. Linn. Soc, v. 16 p. 528. 

Herdman in: Tr. R. Soc. Edinburgh, v. 32 p. 99 t. 17 f. 1 u. 2. 
Traüstedt in : Mt. Stat. Neapel, v. 4 p. 454 t. 33 f. 3—5 t. 34 f. 2 t. 35 f. 1 u. 2. 
„ Tradstkdt in: Vid. Meddel., p. 10. 

„ Roule in: Ann. Mus. Marseille, v. 2 p. 191 t. 9 f. 81. 

„ Roule in: Recu. Zool. Suisse, ser. 1 v. 3 p. 238. 

Traüstedt, Dijmphna Udb., p. 424. 
„ Herdman in : First Rep. Fauna Liverp. Bay, p. 297. 

„ Kükenthal & Weissenborn in: Jena Z., v. 19 p. 783. 

„ Lahille in: C. R. Soc. Hist. Nat. Toulouse. 

„ Herdman in: P. Liverp. biol. Soc, v. 3 p. 246. 

„ Hoyle in : J. Linn. Soc, v. 23 p. 448. 

„ Lahille, Rech. Tuniciers, p. 271. 

Carus, Prodr. F. Medit., v. 2 p. 475. 
„ Herdman in : J. Linn. Soc, v. 23 p. 598. 

„ Herdman in: Tr. Liverp. biol. Soc, v. 6 p. 91. 


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298 ROBERT HARTMEYER, 

1893 Ciona intestinalis, Herdman in: Ann. nat. Hist., ser. 6 v. 12 p. 445. 

1893 „ „ Teaustedt, Udb. Hauchs, v. 5. 

1893 .. „ Kiaek in: Forh. Selsk. Christian., no. 9 p. 20. 

1896 .. „ Kiaer, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 3 p. 3. 

1896 „ „ Herdman in: Rep. Brit. Ass., 66. Meet., p. 447. 

1899 „ .. Herdman, Tunicata in: Austral. Mus. Sydney, Cat. 17 p. 9 t. Asc. 1 f. 

1899 .. „ Allen in : J. mar. biol. Ass., ser. 2 v. 5 no. 4 p. 396 fi. 

1901 „ „ Hartmeyer, Meeresfauna Bergen, p. 25. 

1776 Ascidia canina, Müller, Zool. Dan. Prodi-., p. 225 no. 2734. 

1788 „ „ Müller, Zool. Dan., v. 2 p. 19 t. 55 f. 1—6. 

1791 .. „ Gmelin, Syst. Nat., ed. 13 v. 1 pars 6 p. 3125 no. 13. 

1792 .. „ Bruguiere in: Encycl. Method., v. 1 p. 152. 

1840 „ .. Lamarck, Hist. Nat. An. s. Vert., ed. 2 v. 3 p. 533. 

1844 „ .. Thompson in : Ann. nat. Hist., v. 13 p. 425. 

1853 ... „ Forbes & Hanley, Brit. Mollusca, v. 1 p. 31. 
1861 „ „ Grube, Triest und Quarnero, p. 122. 

1864 „ .. Grube, Lussin, p. 56. 

1871 „ .. Kipffer in: Ber. Komm. D. Meere. 1871, p. 137. 

1875 „ .. Lenz in: Ber. Komm. D. Meere, 1874/75, Anh. 1 p. 24. 

1816 Phallusia canina, Savigny, Mein. An. s. Vert., pars 2 v. 1 p. 171. 

1860 „ Lütken in : Vid. Meddel., p. 202. 

1875 Ciona canina, Kupffer in: Ber. Komm. D. Meere, 1872/73, p. 206 t. 5 f. 8 u. 9. 

1880 „ ., Traustedt in: Vid. Meddel., p. 432. 

l ss 7 „ „ Grieg in: Bergens Mus. Aarsber., no. 3 p. 10. 

1888 „ „ Braun in: Ver. Mecklenb., v. 42 p. 77. 

1891 .. „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 598. 

1776 Ascidia corrugata, Müller, Zool. Dan. Prodr., p. 225 no. 2735. 

1788 „ „ Müller, Zool. Dan., v. 2 p. 54 t. 79 f. 3 u. 4. 

1792 „ „ Bruguiere in: Encycl. Meth., v. 1 v. 150. 

1816 „ ,. Lamarck, Hist. Nat. An. s. Vertr., v. 3 p. 126 no. 17. 

1836 ,. .. Rasch in: Mag. Naturvidensk., v. 12 p. 298. 

1840 „ „ Lamarck, Hist. Nat. An. s. Vert., ed. 2 v. 3 p. 533 no. 17. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 599. 

1860 Phallusia corrugata, Lütken in: Vid. Meddel., p. 203. 

1792 Ascidia viridescens, Bri guiere, Encycl. Meth., v. 1 p. 152. 

1891 Ascidia virescetis (pro viridiscens , Hekdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 599. 

1850 Ascidia ocellata, Agassiz in: P. Amer. Ass., p. 157. 

1870 .. „ Binney in : Gould, Invert. Massachus., p. 24 t. 24 f. 332. 

1871 „ „ Dall in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 
1891 .. .. Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 599. 
1880 Ciona ocellata, Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 20 p. 251. 
1852 Ascidia tenella, Stimpson in: P. Boston Soc, v. 4 p. 228. 

1854 .. „ Stimpson in : Smithson. Conti-., v. 6 p. 19. 

1870 .. .. Binney in: Gould, Invert. Massachus., p. 24. 

1871 „ .. Dall in: P. Boston Soc, v. 13 p. 255. 
1891 .. „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 599. 

1871 Ciona tenella, Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 1 p. 99 f. 12 u. 13. 

1872 „ „ Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 3 p. 214. 

1873 „ .. Verrill in: Amer. J. Sei., ser. 3 v. 6 p. 435. 

1873 „ „ Verrill & Smith in: Rep. U. S. Comm. Fish & Fisheries, v. 1 p. 698. 

1873 ,. „ Verrill in P. Amer. Ass., p. 352 u. 363. 

1874 „ „ Verrill in Amer. J. Sei., ser. 3 v. 7 p. 413 u. 504. 
1901 ., „ Kingsley in: P. Portland Soc, v. 2 p. 183. 

1901 „ „ Whiteaves in: Geol. Survev Canada, v. 4 part 3 p. 267. 

1863 Ascidia pulchella, Alder in: Ann. nat. Hist., ser. 3 v. 11 p. 157. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 599. 

1870 Ciona fascicularis, Hancock in: Ann. nat. Hist, ser. 4 v. 6 p. 364. 


Die Ascidien der Arktis. 


299 


1875 Ciona fascicidaris, Kfpffer in: Ber. Komm. D. Meere 1872173, p. 207 t 5 f. 10. 
1880 „ „ Tbaustbdt in: Vid. Meddel., p. 432. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 598. 

1879 Phallusia gelatinosa, Marion in: Ann. Sei. nat., ser. 6 v. 8 p. 5. 

(non Linnb 1767! non Kiaer 1893!) 

1886 Pleurociona edwardsi, Roule in: Recn. Zool. Suisse, ser. 1 v. 3 p. 240. 

1 890 Ciona edwardsi, Carus, Prodr. F. Medit., v. 2 p. 475. 

1891 „ „ Hbrdman in: J. Lina. Soc, v. 23 p. 598. 

Das nordische Material, welches mir von der typischen C. intestinalis (L.) vorlag, beschränkt sich auf 
eine Anzahl Exemplare von verschiedenen Punkten der norwegischen Küste, bietet aber keinen Anlaß zu 
weiteren Bemerkungen. Einige von dieser typischen Form abweichende Exemplare von der Murmanküste 
werde ich weiter unten (S. 303) behandeln. 

Fundnotiz. 
Expedition „Helgoland" (Römer & Schaudinn): 

Station 53. Nordkap, 53 m ; mehrere mittelgroße Exemplare. 

Murmanküste, ohne Angabe der Station ; mehrere Exemplare einer Zwischenform zwischen C. in- 
testinalis und C. intestinalis var. longissima (vgl. S. 303). 
Kollektion „Verkrüzen" (2. Reise 1875): 

Nordkap, Varangerfjord ; einige kleine Exemplare. 
Kollektion „Noll": 

Trondhjemsfjord, 200 m ; 4 kleine Exemplare. 
Hessefjord (?) ; ein junges Exemplar. 
Kollektion „Max Weber": 
Tromsö ; 6 kleine Exemplare. 
Kollektion „Museum Bergen": 

Tysfjord, 500 m ; ein mittelgroßes Exemplar. 
Moskenströmmen (?), 90 m ; ein junges Exemplar. 
Kollektion „Museum Tromsö": 
Tromsö ; ein junges Exemplar. 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 
A. Arktisches und subarktisches Gebiet. 

Norwegen: Christianiafjord bis Nordkap auf Zostera marina und Laminarien (Kiaer 1893); 
Lofoten und Finnmarken bis Havösund (Sars 185 1); Nordkap, Varangerfjord (Kollektion Verkrüzen); 
Nordland und Finmarken bis Vadsö, 30—40 Faden (Danielsen 1861); Tromsö (Kollektion Weber; 
Museum Tromsö); Tysfjord, 500 m; Moskenströmmen (?), 90 m (Museum Bergen); Leköfjord, 130 Faden 
(Herdman 1892); Trondhjemsfjord (Storm 1874); 20—40 Faden (Herdman 1893); 200 m (Kollektion Noll); 
Hessefjord (?) (Kollektion Noll); Alvaerströmmen bei Bergen, Insel Radö (Kükenthal & Weissenborn 
1886); Bergen, Skjaergaard und Fjorde, wenige Meter (Hartmeyer 1901); Moster (Grieg 1887); Nye 
Hellesund, 2 Meilen von Christiansund, Mandal, Solsvig (Rasch 1836); Solsvig, 10 Faden (Kupffer 1875); 
Christianiafjord (Lütken 1860). 

? Barents-Meer: zwischen Nowaja Semlja' und Franz-Josephs-Land, 79 5' 3" n. Br., 61 ° 23' 6" ö. L., 
161 und 203 m (Heller 1878). 

? Kar i seh es Meer: 50 Faden (Traustedt 1886). 

? Grönland: (Trautsedt 1880). 

Fauna Arctica, Bd. III. 3^ 


300 ROBERT HARTMEYER, 

Nordamerika (Ostküste): Cap Cod bis St. Lawrence Golf, o — ioo Faden (Verrill & Smith 1873); 
Fundy-Bay (Verrill & Smith 1873); Casco-Bay, Maine, 8—95 Faden (Verrill 1873; Kingsley 1901); Golf von 
Maine, 60 — 150 Faden (Verrill 1874); vor der Casco-Bay, südöstl. Cap Elisabeth, 50—95 Faden (Verrill 
1873); Duck-Island, Grand Manan, 35 Faden (Stimpson 1854); Eastport; South Bay, Lubec, bis 50 Faden, Head 
Harbor, 100—200 Faden (Verrill 1871); Bänke von Cashe's Ledge, 90 Meilen südl. der Mündung des 
Penobscot- Flusses (Verrill 1874); New Bedford, Mass. (Agassiz 1850); Newport, o — 20 Faden (Verrill 1880). 

Fär Öer: (Traustedt 1880). 

Irland: Puffin Island, 20 Meilen nördlich, 20 Faden (Herdman 1889); Kilkieran-Bay (Hancock 
1870); Clew-Bay, County Mayo 1 Forbes & Hanley 1853; M'Intosh 1875); Strangfjord (Thompson 1840 u. 
1844); Irische See; Isle of Man (Herdman 1886); 20 Meilen südöstl. Isle of Man, 20 Faden; zwischen Calf 
und Port Erin, 20 Faden (Herdman 1889). 

Schottische und englische Küsten: Shetland-Inseln : West Voe, Whalsey, Skerries, Lerwick 
(Norman 1868); Clyde Sea (Hoyle 1889); Firth of Clyde (Norman 1857; ; Lamlash-Bay, Loch Fine, Sound 
of Mull (Herdman 1883); Hebriden (Alder 1866); zwischen Insel Rona und dem Südende des Wyville- 
Thomson-Rückens, 87 Faden (Herdman 1883); Kirkwall-Bay, Orkney (Forbes & Hanley 1853); südöstl. 
von Peterhead, 48—50 Faden (Kupffer 1875); Aberdeen (M'Gillivray 1844); St. Andrews (M'Intosh 1875) > 
Firth of Forth (Herdman 1883); Poole, Portland, Dartmouth (Herdman 1883); Plymouth (Eddystone bis 
Star Point), 30 Faden (Allen 1899); Fowey, Salcombe (Alder 1863). 

Französische Küsten: Kanal-Inseln (Herdman 1883); Chausey-Inseln (Herdman 1883); Roseoff 
(Lahille 1890). 

Deutsche und dänische Küsten: Nordsee: ostfriesische Küste, Langeoog, 10 Faden 
(Metzger 1871); Dänische Gewässer und Jütländische Küsten: Kattegat (Lütken 1860; Trau- 
stedt 1880 u. 1893); Öresund, Gilleleie (Traustedt 1880); Hellebäk (Lütken 1860); Helsingör; Hveen ; 
Vedbäk; Taarbäk; Issefjord (Traustedt 1880); Guldborgsund ; Bandholm; Svendborg-Sund (Lütken 1860); 
Großer Belt, Nyborg (Traustedt 1880); Kleiner Belt, 10—26 Faden (Kupffer 1875); Kleiner Belt, Middelfart- 
Sund (Traustedt 1880); Odensefjord (Lütken 1860); Strib (Traustedt 1880); Aarhus (Lütken (1860); südl. 
von Samsö; Fakkebjerg; Aalborg; Vesterhavet (Traustedt 1880); Limfjord (Traustedt 1880 u. 1893). West- 
liche Ostsee: Flensburg (Museum Berlin); Schlei bei Cappeln, o— 1 Faden (Kupffer 1875); Kiel, 1—7 Faden 
(Kupffer 1871); Travemünde (Lenz 1874); Bucht von Wismar (Lenz 1874); 9—12 m (Braun 1888). 
B. Die übrigen Meergebiete. 

Mittelmeer: Algier (Museum Berlin); Banyuls-sur-mer (Lahille 1887); Küsten der Provence 
(Roule 1884); Marseille, Canal de la Tourette, Bassin de Lazaret (Marion 1879); Nizza (Risso 1826); Spezia 
(Targioni-Tozzetti nach Carus 1890); Neapel (Delle Chiaje 1823; Traustedt 1883); Messina (Museum 
Berlin); Tarent (Costa 1844); Triest; Rovigno (Museum Berlin) ; Portore (Grube 1861); Crivizza, 20 Faden ; 
Val d'Arche bei Lussin grande, 30 Faden (Grube 1864); Aegina (Museum Berlin). 

Schwarzes Meer: (Uljanin 1872). 

Indischer Ocean: Singapore (Expedition „Vettor Pisani") '). 

Australien: Sidney (Heller 1878); Cuckatoo Island, Port Jackson (Herdman 1899). 

Südamerika: Magalhäes-Straße (Traustedt 1884). 

Ciona intestinalis hat eine außerordentlich weite Verbreitung; man kann die Art ohne Bedenken 
kosmopolitisch nennen. Ihr Hauptverbreitungscentrum ist das subarktische Gebiet und das Mittelmeer. 


1) Nach Exemplaren, welche ich in der Zool. Station zu Neapel unter der unbearbeiteten Ausbeute dieser Expedition 
gesehen habe. 


Die Ascidien der Arktis. 3OI 

Wir kennen sie von zahlreichen Punkten der großbritannischen Küsten; ebenso häufig ist sie in den 
dänischen Gewässern und verbreitet sich von dort in die westliche Ostsee bis nach Wismar einerseits, durch 
den Limfjord, auf der Westseite Jütlands längs der norwegischen Küste bis zum Nordkap andrerseits. 

An der nordamerikanischen Ostküste reicht ihr Verbreitungsgebiet von Newport bis zum St. Lawrence- 
Golf. Im Mittelmeer ist sie ebenfalls weit verbreitet und geht bis ins schwarze Meer. Ueber ihr Vorkommen 
in den übrigen Meeren sind die Angaben spärlicher; dagegen handelt es sich bei den bekannt gewordenen 
Fundorten um so weit von einander gelegene Punkte, daß die Annahme einer kosmopolitischen Verbreitung 
dadurch nur eine weitere Stütze erhält. Heller und Herdman erwähnen die Art von Australien, Trau- 
stedt von der Magalhäesstraße, und ich habe unter der Ausbeute des „Vettor Pisani" Exemplare von Singapore 
gesehen. In der Arktis scheint die typische Ciona intestinalis zu fehlen. Sie wird dort durch eine geo- 
graphische Varietät vertreten. Möglicherweise beziehen sich die wenigen Angaben, die sich in der Litteratur 
über das Vorkommen von Ciona intestinalis in arktischen Meeren finden, sämtlich auf diese Varietät. Näheres 
über diese Frage bitte ich bei C. intestinalis var. longissima nachzulesen. 

C. intestinalis lebt auf steinigem oder sandigem Boden, häufig auch an Seepflanzen, Laminarien, 
Zostera angeheftet, in Tiefen von wenigen Metern bis 270 m. 

Erörterung. 

Auf eine Erörterung der Synonyma von 0. intestinalis glaube ich mich um so weniger einlassen zu 
sollen, als diese Frage bereits von verschiedenen Autoren behandelt worden ist, andrerseits C. intestinalis, 
streng genommen, nicht als arktische Form betrachtet werden kann und deshalb nicht in den Rahmen dieser 
Arbeit gehört. 

Betreffs der Synonyma befinde ich mich mit Roule, Lahille und Kiaer in Uebereinstimmung, daß 

alle die auf Grund ganz unhaltbarer Speciescharaktere — Farbenunterschiede, Beschaffenheit des Cellulose- 

mantels, Art der Anheftung, Vereinigung zu Gruppen durch stolonenartige Fortsätze — aufgestellten Arten 

— C. canina (Müll.), C. corrugata (Müll.), C. viridescens (Brug.), C. pulchella (Ald.), C. fascicularis (Hanc), 

Plenrociona edwaräsi Roule — als solche nicht aufrecht zu halten sind. Ferner halte ich die von amerikanischen 

Autoren als C. ocellata (Ag.) und C. tenella (Stimps.) aufgestellten Arten ebenfalls für Synonyma von 

C. intestinalis. 

Ciona intestinalis (L.) var. longissima Hartmr. 

Synonyma und Litteratur. 
1899 Ciona longissima, Hartmeter in: Zool. Jahrb. Syst., v. 12 p. 502 f. L t. 22 f. 10 t. 23 f. 20. 
1902 Ciona intestinalis var. longissima, Hartmeyer in : SB. Ges. naturf. Berlin, 110. 9 p. 203. 
? 1878 „ „ Heller in: Denk. Ak. Wien, v. 35 p. 43 t. 5 f. 6. 

Unter dem Ascidienmaterial der Bremer Expedition befand sich eine Anzahl von Kükenthal 
in der Albrechts -Bay gesammelter Cionen, die sich durch ihre äußere Körperform so auffallend von 
der typischen Ciona instestinalis unterschieden, daß ich die Aufstellung einer neuen Art, C. longissima, für 
notwendig erachtete. Inzwischen habe ich reichlicheres Cionenmaterial aus verschiedenen arktischen 
Meeren erhalten, welches mir Gelegenheit bot, weitere Untersuchungen über diese interessante Form 
anzustellen. 

Zunächst konnte ich feststellen, daß alle hocharktischen Cionen die gleiche charakteristische äußere 
Körperform zeigten — der lange cylindrische Körper verjüngt sich unterhalb der Darmschlinge zu einem 
Stiel, der Ys bis Yü der Körperlänge erreicht und sich an seinem Ende zu einer Haftscheibe verbreitert — es 
sich also bei den Stücken aus der Albrechts-Bai nicht um individuelle Variation zu handeln scheint, sondern 
um konstante Charaktere, die allen hocharktischen Cionen gemeinsam sind. Ferner konnte ich eine Anzahl 

Cionen von der Murmanküste und von der Bären-Insel untersuchen, auf die ich weiter unten noch zurück- 

38* 


ß02 ROBERT HARTMEYER, 

komme, welche in überzeugender Weise den Uebergang von der typischen 0. intestinalis zu der hocharktischen 
Form vermitteln. Endlich konnte ich feststellen, daß die innere Anatomie aller dieser Formen keine Unter- 
schiede aufweist. Diese Befunde rechtfertigen die Aufrechthaltung einer besonderen Art für die hoch- 
arktische Form nicht mehr. Es fragt sich nun, ob man der hocharktischen Form den Wert einer Varietät 
zuerkennen soll. Gestielte Exemplare von C. intestinalis sind nämlich nicht auf die arktischen Meere 
beschränkt. Herr Geheimrat Prof. F. E. Schulze machte mich in liebenswürdiger Weise auf das Vor- 
kommen gestielter Exemplare im Mittelmeere aufmerksam und stellte mir entsprechendes Vergleichsmaterial 
zur Verfügung, während Herr Prof. Seeliger mir brieflich mitgeteilt hat, ein gestieltes Exemplar aus dem 
südlichen Norwegen zu besitzen. Unter dem Mittelmeermaterial finden sich eine ganze Anzahl gestielter 
Exemplare; bei keinem derselben ist der Stiel aber in so extremer Weise ausgebildet wie bei den hoch- 
arktischen Stücken. Die Länge des Stieles beträgt höchstens Vs d er Körperlänge ; der Stiel selbst verbreitert 
sich an seinem Ende niemals zu jener eigentümlichen Haftscheibe, trägt vielmehr nur einzelne kleine Haft- 
fortsätze. Interessant ist ferner, daß bei denjenigen Stücken, welche eine derartige Stielbildung aufweisen, 
auch gleichzeitig der Innenkörper sich ein Stück über die Basis des Kiemensackes hinaus verlängert, niemals 
aber einen so langen, blindsackartigen Fortsatz bildet, wie bei der Varietät longissima. Morphologisch ist 
demnach die hocharktische Form von der ungestielten C. intestinalis nicht zu trennen, da beide durch Ueber- 
gänge mit einander verbunden sind. Da sich bei ersterer aber ein äußerer Charakter, der bei C. intestinalis 
nur gelegentlich auftritt, in extremer Weise entwickelt hat und konstant geworden ist, dieser konstant 
gewordene Charakter aber gleichzeitig Beziehungen zur geographischen Verbreitung erkennen läßt, halte 
ich es für zweckmäßig, die hocharktische Form als eine geographische Varietät zu betrachten und benenne 
sie C. intestinalis (L.) var. longissima Hartmr. 

Das Material, welches mir von hocharktischen Cionen vorlag, stammt aus drei weit von einander 
entfernten arktischen Meergebieten, nämlich von Ost-Spitzbergen, aus dem Karischen Meer und aus der 
Baffins-Bay. Alle Stücke zeigen die Charaktere der Varietät in ausgesprochener Weise. 

Der Körper ist sehr stark verlängert, von cylindrischer Form und sehr geringem Durchmesser. 
Unterhalb der Darmschlinge verjüngt sich der Körper zu einem Stiele, der sich anfangs stark verschmälert, 
gegen sein Ende hin allmählich wieder breiter wird und sich schließlich zu einer scheibenartigen Anheftungs- 
fläche verbreitert, mit welcher das Tier auf Steinen, Muschelschalen u. dgl. befestigt ist. 

Die einzelnen Stücke differieren in der Größe erheblich von einander, doch läßt sich ein ziemlich 
konstantes Zahlenverhältnis zwischen Stiel- und Körperlänge nachweisen, welches wiederum von der Total- 
länge des Tieres abhängig ist. Bei kleinen Individuen sind Stiel und Körper etwa gleich lang ; bei den 
mittelgroßen und großen Stücken verschiebt sich dies Verhältnis zu Gunsten des Körpers, indem nur noch 
etwa 1 / 8 der Totallänge auf den Stiel entfällt ; bei den größten Exemplaren endlich ist der Stiel im Verhältnis 
zur Körperlänge noch kürzer. Abweichungen von diesem normalen Verhalten kommen natürlich vor. Bei 
inem Exemplar aus der Bafrlns-Bay, das an Körperlänge erheblich hinter den großen Stücken von Spitz- 
bergen zurücksteht, beträgt die Stiellänge nur 1 j i des Körpers, sodaß hier das Längenverhältnis von Körper 
und Stiel zu Ungunsten des letzteren besonders auffallend ist. Besonders bemerkenswert scheint es mir zu 
sein, daß auch bei den jungen Tieren die eigentümliche Körperform bereits typisch ausgebildet ist und 
demnach nicht als eine Wachstumserscheinung im höheren Alter aufgefaßt werden kann. Auch dieser 
Umstand scheint mir für die Aufstellung einer besonderen Varietät zu sprechen. Zur besseren Uebersicht 
der Größenverhältnisse stelle ich die Maße einer Anzahl Exemplare aus verschiedenen Meeren zusammen. 
Die größten Stücke stammen sämtlich von Spitzbergen, während die Exemplare aus dem Karischen Meer 
sehr viel kleiner sind. 


Die Ascidien der Arktis 


303 


Totallänge 
cm 


Stiel 
cm 


des Körpers 
cm 


Durchmesser 
des Stieles der Haftscheibe 
cm cm 


Spitzbergen : 


kleine Exemplare 


5,3 


2,5 


0.5 


0,2 


0,6 


mittelgroße 

und große Exemplare 


13 

17,5 

18,5 


5 
8 
6,8 


2 
2,5 

1,8 


0,8 


2,9 


größtes Exemplar 


24 


7 


— 


— 


Karisches Meer : 


7 


2,5 


— 


— 


— 


Baffins-Baj' : 


11,2 


3 


— 


— 


Der Cell u losem an tel ist bei dieser Varietät sehr dünn, durchscheinend und leicht zerreißbar ; 
nur gegen die Basis des Stieles hin verdickt sich der Mantel und nimmt an der Haftscheibe eine knorpelige 
Beschaffenheit an. Diese Haftscheibe ist ebenfalls sehr charakteristisch und kommt bei der typischen 
C. intestinalis in gleicher Ausbildung nicht vor. Die kleinen, zottenartigen Haftfortsätze, die man häufig bei 
C. intestinalis beobachten kann, scheinen dagegen zu fehlen. An der äußerst zarten Beschaffenheit des 
Cellulosemantels liegt es wohl, daß meine sämtlichen Stücke sich äußerlich in einem sehr defekten Zustande 
befinden. Der Mantel ist stellenweise in großen Fetzen vom Innenkörper losgelöst und giebt den Tieren 
ein sehr unansehnliches Aussehen. 

Eine weitere Eigentümlichkeit zeigt der Innenkörper. Derselbe setzt sich nämlich noch ein 
beträchtliches Stück über die Darmschlinge hinaus fort, sodaß der Innenkörper eine Sonderung in drei 
Abschnitte erkennen läßt, den Kiemensack, den Darmtractus und einen blindsackartigen Körperfortsatz. 
Dieser Körperfortsatz ist bald länger, bald kürzer, fehlt aber niemals, während er bei G. intestinalis nur 
gelegentlich und dann auch nicht in gleich starker Ausbildung vorkommt. An diesem Körperabschnitt ist 
die Längsmuskulatur des Körpers, die von seiner Basis ihren Ursprung nimmt, in Form breiter Muskelbänder 
besonders kräftig entwickelt. 

An dieser Stelle möchte ich die Beschreibung einer interessanten Form einschieben, die ich von der 
typischen C. intestinalis zwar nicht als Varietät abtrennen will, weil die innere Anatomie vollständig über- 
stimmend ist, die aber besondere Erwähnung verdient, weil sie in einigen äußeren Charakteren von derselben 
abweicht und gleichzeitig eine Uebergangsform zwischen der typischen C. intestinalis und der Varietät 
longissima darstellt. Es handelt sich um eine Anzahl Exemplare, die von Römer & Schaudinn an der Murman- 
küste gesammelt wurden, und ein Exemplar, das von der Olga-Expedition an der Westseite der Bären-Insel 
erbeutet wurde (Taf. XII, Fig. 13 ; Textfig. 35). 

Alle diese Stücke besitzen eine sehr charakteristische cylindrische Form ; der Durchmesser des 
Körpers ist überall annähernd gleich, nur die Basis verbreitert sich zu einer scheibenartigen Haftfiäche 
mit einzelnen kleinen zottenartigen Haftfortsätzen, ganz ähnlich wie bei der Varietät longissima. Die Länge 
der Tiere schwankt zwischen 8 und 16 cm, der Durchmesser beträgt 2 — 2,5 cm. Die beiden Siphonen liegen 
am Vorderende; der Ingestionssipho ist etwa doppelt so lang wie der Egestionssipho, ersterer ist ein wenig 
nach vorn, letzterer nach hinten gewandt. Der Cellulosemantel ist dick, besonders bei dem Exemplar von 
der Bären-Insel, sehr weich und gelatinös, nur an der Basis von festerer Beschaffenheit und durchscheinend. 

Besonders bemerkenswert ist nun, daß der Innenkörper in entsprechender Weise in einzelne Abschnitte 
gesondert ist, wie es bei der Varietät longissima der Fall ist. Derselbe bildet nämlich unterhalb der Darm- 
schlinge einen blindsackartigen Fortsatz, der bis zur Basis des Körpers reicht und an seinem Ende abgerundet 
oder schwach keulenartig aufgetrieben ist. Die Länge dieses Fortsatzes beträgt etwa l /s der Körperlänge 


3°4 


ROBERT HARTMEYER, 


oder etwas weniger. Denken wir uns nun den Cellulosemantel unterhalb dieses Fortsatzes zu einem stiel- 
artigen Anhang verjüngt und letzteren an seiner Basis zu einer scheibenartigen Haftfläche verbreitert, so 
erhalten wir die Varietät longissima (Textfig. 36). Diese Form liefert uns demnach ein Bindeglied zwischen 
der typischen C. intestinalis (Textfig. 34) und der Varietät longissima. Bei ersterer liegt die Darmschlinge an 
der Basis des Körpers, bei der Uebergangsform verlängert sich der Innenkörper über die Darmschlinge hinaus 
und reicht bis zur Basis des cylindrischen Körpers, bei der Varietät longissima endlich bildet der Cellulose- 
mantel über den Innnenkörper hinaus einen Stiel. Die schematischen Textfiguren (34, 35 u. 36) werden 
diese allmähliche Umbildung der äußeren Körperform noch deutlicher veranschaulichen. 

Sehr interessant ist nun die geo- 
graphische Verbreitung dieser 3 Formen, 
soweit die norwegische Küste und Spitz- 
bergen in Betracht kommt. 

Die typische C. intestinalis ist sub- 
arktisch und geht längs der ganzen nor- 
wegischen Küste bis zum Nordkap. Die 
Varietät longissima kommt an der Ost- und 
Nordküste von Spitzbergen vor. Das Ver- 
breitungsgebiet der Zwischenform berührt 
■ JCS sich an der Murmanküste mit dem der 
typischen C. mtestinalis und umfaßt das 
Meer zwischen dem Nordkap und Spitz- 
bergen. Die 3 Formen lassen sich demnach 
auch als geographische Varietäten be- 
zeichnen, und wir können die allmähliche 
Umbildung der typischen C. intestinalis L. 
zur var. longissima auch geographisch aus 
der Subarktis in die Arktis hinein ver- 

Fig.36. G. intestinalis (L.) folgen. Daß sich eine entsprechende Reihe 

var. longissima Hartmr. . . , TT . , „. 

geographischer Varietäten von Liona m- 

Fig. 34 — ^6. Der Cellulosemantel ist schraffiert; die Längsmuskulatur , .. 7 . , , T t 1 

. ., . ■ . , . v w „ . t , t 1 •• testmalis auch in anderen Uebergangs- 

ist nur teilweise eingezeichnet; K.F. t-ortsatz des lnnenkorpers. to ö 

gebieten der Subarktis in die Arktis, z. B. 
an der nordamerikanischen Ostküste, verfolgen lassen wird, scheint mir um so wahrscheinlicher zu sein, als 
wir aus der Baffins-Bay die Varietät longissima kennen, an der Küste von Neu-England dagegen die typische 
C. intestinalis (vgl. Verrill 1871, p. 99 f. 12) vorzukommen scheint. Wie schon bemerkt, habe ich davon 
abgesehen, diese Zwischenform auch als geographische Varietät abzutrennen. Dafür schien mir vor allem 
das Material nicht ausreichend genug zu sein. Dagegen hielt ich es für zweckmäßig, die hocharktische 
Form durch die Benennung var. longissima als geographische Varietät zu kennzeichnen. 

Der abweichende Verlauf des Darmes, den ich für C. longissima als unterscheidendes Merkmal von 
C. intestinalis geltend gemacht hatte, beruht auf Kontraktionserscheinungen, auf die mich Herr Prof. Seeliger 
brieflich aufmerksam gemacht hat und die ich selbst seitdem bei zahlreichen von mir konservierten Exemplaren 
von Ciona intestinalis beobachten konnte. Eine zusammenfassende Uebersicht aller Charaktere, die für diese 
Varietät als unterscheidende Merkmale von der typischen C. intestinalis in Betracht kommen, gebe ich in der 
folgenden Diagnose. 


Fig. 34. G. intestinalis (L.) ; Fig. 35. G. intestinalis (L 

typische Form. Uebergangsform. 


Die Ascidien der Arktis. ?q- 

D iagnose. 

Körper: stark verlängert, cylindrisch, mit stielartig verjüngtem Hinterende; Stiel an der 
Basis zu einer scheibenartigen Anheftungsfläche verbreitert; Länge des Stieles 1 / 2 — 1 / 4 der Körper- 
länge; Haftscheibe ohne zottenartige Haftfortsätze. 

Cellulosemantel: sehr dünn, leicht zerreißbar, nur an der Haftscheibe von festerer 
Beschaffenheit. 

Innenkörper: in Kiemensack, Darmtractus und einen dritten blindsackartigen Körper- 
fortsatz deutlich gesondert, von dessen Basis die kräftig entwickelte Längsmuskulatur ihren 
Ursprung nimmt. 

Innere Anatomie: wie bei Ciona intestinalis (L.). 

F u n d n o t i z. 
Expedition „Varna" 1882/83: 

Karisches Meer, 71 14' n. Br., 64 ° 6' ö. L., 56 Faden; 2 Exemplare. 
Expedition „Helgoland" 1898 (Römer & Schaudinn): 

Station 13. Ross-Insel, 85 m; mehrere, sehr große Exemplare. 

Station 36. Nord-Ost-Land, Ostseite, 66 m ; ein kleines Exemplar. 

Station 40. Eismeer, nördlich Spitzbergen, 650 — 1000 m; ein sehr defektes Exemplar. 
Kollektion „D'Arcy W. Thompson": 

Baffins-Bay, Insel Upernivik ; ein Exemplar. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Spitzbergen: West-Spitzbergen (Ostseite): Albrechts - Bay, 14—15 Faden (Hartmeyer 
1899); Nord-Ost-Land (Westseite): 66 m; (Nordseite): Ross-Insel, 85 m; Nansen'sche Rinne, 650 bis 
1000 m (Expedition „Helgoland"). 

Baren ts-Meer: zwischen Nowaja Semlja und Franz-Josefs-Land, 161 und 203 m (Heller 1878). 

Karisches Meer: 56 Faden (Expedition „Varna"). 

Arktisch-amerikanischer Archipel: Baffins-Bay (Kollektion Thompson). 

C. intestinalis var. longissima ist bisher nur aus arktischen Meeren bekannt geworden und ich betrachte 
sie als hocharktische Form, welche eine geographische Varietät der typischen C. intestinalis bildet. Ich halte 
es für sehr wahrscheinlich, daß alle hocharktischen Cionen dieser Varietät zuzurechnen sind und die typische 
C. intestinalis in der Arktis nicht vorkommt. Für diese Vermutung spricht erstens, daß sich unter dem 
großen von mir untersuchten arktischen Ascidienmaterial kein einziges Exemplar der typischen C. intestinalis 
vorfand und zweitens, daß die Varietät longissima aus 3 verschiedenen, weit von einander entfernten arktischen 
Meergebieten mir vorgelegen hat. Ich glaube deshalb, auch die wenigen, auf das Vorkommen von C. intestinalis 
in der Arktis bezüglichen Litteraturstellen auf die Var. longissima beziehen zu sollen, und habe diese Fundorts- 
angaben bei der Zusammenstellung der Fundorte von C. intestinalis aus diesem Grunde mit einem ? versehen, 
Traustedt (1880) erwähnt C. intestinalis von Grönland; außerdem lieferte ihm die Ausbeute der Dijmphna- 
Expedition ein einziges „sehr defektes" Exemplar aus dem Karischen Meer. Gerade für diese beiden Meer- 
gebiete habe ich aber das Vorkommen der Var. longissima nachgewiesen, sodaß meine Annahme dadurch 
nur eine Stütze gewinnt. Außerdem erwähnt Heller (1878) unter der Ausbeute der österreichisch-ungarischen 
Nordpol-Expedition aus dem Meere zwischen Nowaja Semlja und Franz-Josefs-Land G intestinalis. Auch seine 
Exemplare waren so schlecht erhalten, daß eine genaue Untersuchung des Innenkörpers nicht mehr möglich 
war. Dagegen spricht die Abbildung, die Heller giebt, sehr dafür, daß ihm die Var. longissima vorgelegen 


306 ROBERT HARTMEYER, 

hat. Der auffallend lange Körper mit dem geringen Durchmesser und der basalen verbreiterten Partie ist 
sehr charakteristisch, und die Abbildung entspricht auffallend einem mir vorliegenden, ebenfalls stark be- 
schädigten Exemplar aus dem Karischen Meer. 

Die Varietät lebt auf schlickigem oder lehmigen Boden mit Steinen, zwischen 25 und 1000 m. 

Ciona gelatinosa Bonnevie 
Synonyma und Litteratur. 
1896 Ciona gelatinosa, Bonnevie, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 2 p. 3 t. 3 f. 1. 

Diagnose. 
Körper: cylindrisch, Durchmesser der Basis und Abstand der beiden Körperöffnungen 
annähernd gleich (3 cm). 

Cellulosemantel: durchscheinend, gelatinös und sehr dick; beide Körperöffnungen auf 
langen Siphonen, der Ingestionssipho länger als der Egestionssipho und nach vorne gewandt. 

Muskulatur: stark entwickelt, auf beiden Seiten gleichartig; neben den dicken Längs- 
muskelbündeln ein Netzwerk feiner, in verschiedenen Richtungen verlaufender Fasern. 

Kiemensack: etwa s j i der Körperlänge betragend; große Papillen; Dorsalfalte mit 
langen Zungen. 

Darm: rechtsseitig, nicht unterhalb des Kiemensackes! Oesophagus kurz und eng, scharf 
vom Magen abgesetzt, Magen eiförmig, äußerlich glatt, After mit zahlreichen Lappen. 

Geschlechtsorgane: Ovarium groß, herzförmig, in der Darmschlinge; Oviduct parallel 
dem Mitteldarm auf dessen rechter Seite verlaufend. 
Diese interessante Form wurde von der Norske Nordhavs-Expedition erbeutet und von Bonnevie als 
neue Art beschrieben. Soweit ich aus der Beschreibung entnehme, lag nur ein Exemplar zur Untersuchung 
vor, welches sich in einem so schlechten Erhaltungszustande befand, daß eine genaue anatomische Unter- 
suchung nicht möglich war. 

Die neue Art ist in erster Lienie durch die Lage des Darmes gekennzeichnet. Letztere ist allerdings 
für die Gattung Ciona so abweichend, daß dieser Charakter, falls er konstant ist, die Aufstellung einer neuen 
Art wohl rechtfertigen würde. 

Bemerkenswert ist ferner, daß sich der Innenkörper noch ein beträchtliches Stück, etwa 1 / i der Körper- 
länge, über die Basis des Kiemensackes hinaus fortsetzt, der Durchmesser an der Basis und der Abstand der 
beiden Körperöffnungen annähernd gleich ist und die Basis sich, soweit man nach der Abbildung schließen 
kann, zu einer scheibenartigen Anheftungsfläche verbreitert. 

In allen diesen Charakteren stimmt C. gelatinosa auffallend überein mit den erwähnten Exemplaren von 
der Murmanküste, die eine Zwischenform zwischen der typischen C. intestinalis und der Var. longissima bilden. 
Ein Vergleich der Fig. 13 auf Taf. XII mit der von Prof. Sars nach dem Leben gezeichneten C. gelatinosa 
(Norske Nordhavs Exp., v. 23 t. 3 f. 1) wird diese Aehnlichkeiten ohne weiteres bestätigen. Abgesehen von 
der Uebereinstimmung in der Körperform ist bei beiden Arten auch der Mantel sehr dick und gelatinös und 
die Muskulatur sehr stark entwickelt. Da nun auch der Fundort annähernd derselbe ist — meine Exemplare 
stammen von der Murmanküste, C. gelatinosa wurde nördlich von Vads0 gesammelt — so liegt die Vermutung 
nahe, daß beide Formen identisch sind. Da aber Bonnevie die Lage des Darmes als besonders charakteristisch 
ausdrücklich hervorhebt, ich selbst aber keine Gelegenheit hatte, diese interessante Form selbst zu unter- 
suchen, lasse ich die Frage der Identität beider Formen unentschieden. Ich möchte es aber für sehr wahr- 
scheinlich halten, daß C. gelatinosa keine gute Art ist, sondern in den Formenkreis der C. intestinalis und der 


Die Ascidien der Arktis. 307 

Varietät longissima gehört und daß die von Bonnevie erwähnte eigentümliche Lage des Darmes entweder 
auf individueller Variation beruht oder vielleicht nur eine Folge des schlechten Erhaltungszustandes ist. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 
Norwegen: 72 38' n. Br., 33 50' ö. L., nördlich von Vard0, 293 m (Bonnevie 1896). 

Familie : Clavelinidae. 

Einzeltiere: durch einen kriechenden, verzweigten Stolo mit einander verbunden, oder mehr oder 
weniger vollständig in eine durch Verschmelzung oder Verdickung der Stolonen entstandene basale Mantel- 
masse eingesenkt. 

Körper: in zwei Abschnitte, Thorax und Abdomen, geteilt; das Abdomen gelegentlich zu einem 
deutlichen postabdominalen Stiel verlängert. 

Cellulosemantel: gelatinös oder knorpelig. 

Körper öffn ungen: kreisförmig, ungelappt. 

Kiemensack: ohne innere Längsgefäße; innere Ouergefäße vorhanden. 

Dorsal falte: mit Zungen. 

Darm: hinter dem Kiemensack im Abdomen. 

Geschlechtsorgane: in oder an der Darmschlinge; daneben ungeschlechtliche Fortpflanzung 
durch stoloniale Knospung. 

Ich fasse diese Familie in demselben Sinne auf, wie es Garstang (1891) gethan hat, indem ich den 
Familiennamen lediglich für die Gattungen Clavelina Sav., Podoclavetta Herdm., Stereoclavella Herdm. und 
Pycnoclavella Garstang, sowie für die neuerdings aufgestellten Gattungen Syndavella Caullery und Rliodozona 
Van Name beibehalte, die übrigen von Herdman (1891) in dieser Familie vereinigten Gattungen aber abtrenne. 

Von diesen letzteren Gattungen bilden einerseits Perophora, Perophoropsis, Ecteinascidia und Sluiteria, 
andrerseits Bhopalaea, Khopalopsis, Diazona und Tylobranehion eine natürliche Gruppe. Erstere schließt sich an die 
Ascidiidae an und bildet die Familie Perophoridne, letztere ist nahe verwandt mit Ciona und wäre entweder mit 
dieser Gattung zur Familie Cionidae zu vereinigen oder zu einer selbständigen Familie Diazonidae zu erheben. 

Die von Garstang als Clavelinidae vereinigten Gattungen bilden ebenfalls eine natürliche Gruppe, 
die sich am engsten an die Distomidae anschließt, mit denen sie durch die Gattung Archidistoma Garstang 
verbunden wird. Lahille (1890) hält die Verwandtschaft für so nahe, daß er die Gattung Clavelina direkt 
zu den Distomidae stellt. Die Gattungen Podoclavella, Stereoclavella, Pycnoclavella und Syndavella, sowie die von 
Van Name aufgestellte Gattung Rhodozona 1 ) sind unter sich wie auch mit der typischen Gattung der Familie, 
Clavelina, so nahe verwandt, daß man ihnen nur den Wert von Untergattungen zusprechen kann. Die 
Gattungsunterschiede gründen sich in der Hauptsache nur auf die mehr oder weniger vollständige Ver- 
einigung der Einzeltiere durch die gemeinsame Mantelmasse. Herdman (1891) äußert sich übrigens in ähn- 
lichem Sinne. 

Die Familie ist in der Arktis nur durch eine Art, Clavelina (Podoclavella) lorealis Sav. vertreten. Für 
diese und eine zweite australische Art wurde von Herdman die Gattung Podoclavella (1890 bezw. 1891) auf- 
gestellt, welche ich nur als eine Untergattung von Clavelina Sav. betrachte. 

Untergattung: Podoclavella, Herdman, 1891. 
Körper: sehr lang, spindelförmig, aus 2 Abschnitten, Thorax und Abdomen, und einem deutlichen 
postabdominalen Stiel bestehend. 


1) Von dieser interessanten Art erhielt ich durch freundliche Vermittelung von Herrn Van Name vom Peabody-Museum 
(New Haven) ein Stück der Originalkolonie zugesandt. Die Gattung scheint mir am nächsten mit Stereoclavella verwandt zu sein. 

Fauna Arctica, Bd. III. 39 


308 ROBERT HARTMEYER, 

Cellulosemantel: ziemlich dick, knorpelig. 
Sonst mit den Merkmalen der Familie. 

Clavelina (Podoclavella) borealis Sav. 

1816 Clavelina borealis, Savigny, Mem. An. s. Vert., pars 2 v. 1 p. 109 u. 172 t. 1 f. 3 t. 11 f. 2. 

1891 Podoclavella borealis, Herdman in: Tr. Liverp. biol. Soc, v. 5 p. 160. 
1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc, v. 23 p. 603. 

1815 Ascidia clavata (err., non Pallas 1774!), Cüvier in: Mem. Mus. Paris, v. 2 p. 33 t. 2 f. 9 u. 10. 

1816 „ „ (part.), Lamabck, Hist. An. s. Vert., v. 3 p. 126 no. 19. 
1840 „ „ (part), Lamaeck, Hist. An. s. Vert., ed. 2 v. 3 p. 534 no. 19. 

(non Müller 1776! non Fabiuciüs 1780! non Shaw 1789! non Gmelin 1791!) 

Diagnose. 
Körper: länglich-keulenförmig, mit einem langen, dünnen Stiel; Oberfläche glatt; Farbe 
bläulichgrün ; beide Körperöffnungen terminal. 

Cellulosemantel: schwach durchscheinend, knorpelig. 

Tentakel: in 2 Kreisen angeordnet; in jedem Kreise 12, diejenigen des oberen kürzer. 
Kiemensack: ohne innere Längsgefäße; mit 35 Quergefäßen, alle von gleicher Breite. 
Dorsalfalte: mit Zungen. 

Darm: eine lange, enge Schlinge bildend; Oesophagus eng, senkrecht nach hinten ver- 
laufend, Magen eiförmig, im Innern mit einigen Falten, After mit gezähntem Rande, etwas oberhalb 
der Schlundöffnung ausmündend. 

Ovarium: linksseitig in der Darmschlinge. 

Geographische und Tiefen Verbreitung. 
Arktische Meere: (ohne nähere Angaben; Savigny 18 16). 
Die Angaben über die geographische Verbreitung sind leider sehr allgemein gehalten. Savigny (1816) 

sagt nur „habite les mers du Nord". 

Erörterung. 

Diese interessante Form ist zuerst von Cuvier (1815) unter dem Namen „Yascidia clavata de Bolten 
(Pall. Spie, fasc. X, pl. I, f. 16)" kurz beschrieben worden. Aus seiner Abbildung geht aber mit Sicherheit 
hervor, daß es sich um keine Bollenia handeln kann, seine Art also auch nicht der Ascidia clavata von Bolten 
entsprechen kann. Cuvier begeht demnach einen doppelten Irrtum, indem er einmal die Arten von Pallas 
und Bolten für identisch hält, andrerseits seine Art mit diesen beiden Arten identifiziert, während es sich 
in Wirklichkeit um drei ganz verschiedene Arten handelt, welche ebenso vielen Gattungen angehören. 

Savigny (18 16) hat Cuvier's Art nachuntersucht und dessen Irrtümer berichtigt. Er benennt die Art 
Clavelina borealis und seine von guten Abbildungen begleitete Beschreibung läßt keinen Zweifel darüber zu, 
daß Cuvier's Ascidia clavata eine Clavelina ist, aber nichts mit Bolten's Art zu thun hat. 

Was die systematische Stellung der Ascidia clavata von Pallas anbetrifft, ist Savigny der Ansicht, 
daß es vielleicht eine Varietät seiner Clavelina borealis ist. Dieser Irrtum ist durchaus verzeihlich, da beide 
Arten äußerlich manche Aehnlichkeit besitzen, und die Beschreibung von Pallas kein Wort über die 
Anatomie seiner Art enthält. 

Zur leichteren Orientierung über die Synonymie dieser Art bitte ich auch das auf S. 208 bei Styela 
clavata (Pall.) und auf S. 184 bei Boltenia ovifera (L.) über den Speciesnamen „clavata" Gesagte nachzulesen. 

Nach Savigny ist die Art nicht wieder untersucht oder beschrieben worden. Auch unter meinem 
Material habe ich dieselbe nicht vorgefunden. Sie zeichnet sich besonders durch ihren langgestielten Körper 
und das stielartig verlängerte Abdomen aus. Diesen Charakter teilt sie mit einer von Herdman beschriebenen 
australischen Art, Clavelina {Podoclavella) meridionalis. Herdman hat dieses Merkmal benutzt, um beide Formen 


Die Ascidien der Arktis. 3OQ 

von Clavelina abzutrennen und zur Gattung Podoclavella zu vereinigen. Weiteres Material von dieser Art 
wäre immerhin sehr wünschenswert, um einerseits die Beschreibung von Savigny in einigen Punkten zu 
ergänzen, andrerseits die geographische Verbreitung genauer bestimmen zu können. 

Familie: Distomidae. 

Kolonie: massig, selten krustenförmig, sitzend oder gestielt; Systeme meist fehlend. 

Cellulosemantel: gelatinös oder knorpelig; manchmal mit scheibenförmigen Kalkkörpern. 

Einzeltiere: in zwei Abschnitte, Thorax und Abdomen, geteilt; Abdomen in der Regel mit 
Ektodermfortsätzen. 

Kiemen sack: gut entwickelt, keine inneren Längsgefäße. 

Dorsal falte: mit Zungen. 

Darm: unterhalb des Kiemensackes im Abdomen. 

Gonade: in oder an der Darmschlinge; Hoden traubenförmig, Samenleiter gerade. 

Die Distomidae nehmen an der Zusammensetzung der arktischen Ascidienfauna nur einen geringen 
Anteil. Bekannt sind 5 Arten, von denen zwei zur Gattung Distaplia, zwei zur Gattung Distomus und eine 
zur Gattung Archidistoma gehören. In ihrer Verbreitung sind sie auf Spitzbergen, das arktische Norwegen 
und das weiße Meer beschränkt. Aus anderen arktischen Meeren sind keine Distomidae bekannt geworden. 

Gattung: Distomus 1 ), Gaertner, 1774. 
1774 Distomus (part.) 2 ), Gaertner in: Pallas, Spie, zool., v. 10 p. 40. 

Kolonie: dick, fleischig, in der Regel ungestielt; Systeme in der Regel fehlend. 

Kör per Öffnungen : beide 6-lappig. 

Kiemensack: mit 3 — 24 Reihen Kiemenspalten. 

Magen: glattwandig, längsgestreift oder netzförmig gezeichnet. 

Bruttasche: fehlt. 

Die Arten der Gattung Distomus lassen sich auf zwei Gruppen verteilen. Die eine besitzt nur wenige 
(3 — 4) Reihen Kiemenspalten und einen glattwandigen Magen, die andere zahlreiche (12—24) Reihen Kiemen- 
spalten und einen längsgestreiften oder netzförmig gezeichneten Magen. Vielleicht wäre es zweckmäßig, diesen 
beiden Gruppen den Wert von Untergattungen zuzusprechen. 

Von den beiden in der Arktis vorkommenden Arten gehört die eine, Distomus crystallinus, zur ersten, 
die andere, D. Tcukenthali, zur zweiten Gruppe. Erstere ist eine subarktische Art, die bis nach Spitzbergen 
vorgedrungen ist, letztere ist nur von Ost-Spitzbergen bekannt. 

Distomus crystallinus (Ren.) 

(Taf. VI, Fig. 3; Taf. XI, Fig. 20.) 
Synonyma und Litterat ur. 
1804 Policitor crystallinum, Renier, Prosp. Vermi, p. 17. 
1807 „ „ Renier. Tav. Classif. An., t. 7. 

1828 „ „ Renier, Eiern. Zool., part 3 t. 15. 

1861 „ „ Grube, Tiiest und Quarnero, p. 122. 

1847 Aplidium crystallinum, Renier, Osserv. Zool. Adriat., p. 17 t. 15. 
1864 „ „ Grube, Lussin, p. 58. 


Cellulosemantel: ohne Kalkkörper. 
Einzeltiere: Abdomen meist langgestielt. 


1) Gaertner hat die Gattung Distomus genannt, nicht Distoma, wie fast alle Autoren schreiben. 

2) Von den beiden typischen Arten, Distomus mavtmillaris und D. variolosus ist erstere eine einfache Ascidie, deren 
systematische Stellung allerdings unsicher ist, jedenfalls aber keine Distomide. 

39* 


ßlO ROBERT HARTMEYER, 

1893 Distomus crystallinus, Heiden in : Zool. Jahrb. Syst., v. 7 p. 347. 

1883 Distoma crystallinum, Dräsche, Synasc. Rovigno, p. 20 t. 3 f. 14 t. 9 f. 1. 

1890 „ „ Lahille, Rech. Tunioiers, p. 151. 

1891 „ „ Caeus, Prodr. E. Medit., p. 481. 

1891 „ „ Herdman in: J. Linn. Soc ., v. 23 p. 613. 

1896 „ „ Huitfeldt-Kaas, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 1 p. 9. 

1896 „ „ Bonnevie, Norske Nordhavs Exp., v. 23 no. 2 p. 12. 

1851 Distoma vitreum, Sars in: Nyt Mag. Naturvidensk., v. 6 p. 154. 

1858 „ „ Sars in : Eorh. Selsk. Christian., p. 66. 

1863 „ „ Alder in: Ann. nat. Hist., ser. 3 v. 11 p. 172. 
1877 „ „ Della Valle, Contrib. Asc. comp., p. 43. 

1864 Amarucium albicans (err., non Miene-Edwards 1841!), Grube, Lussin, p. 57. 

Diagnose. 
Kolonie: kegel- oder keulenförmig, mit breiter Basis festgewachsen oder kurzgestielt, 
3—5 cm (selten mehr) lang, keine Systeme. 

Cellulosemantel: glasig durchscheinend, mit Sandkörnchen durchsetzt. 
Einzeltiere: über die Oberfläche herausragend; Abdomen am hinteren Ende mit ver- 
ästelten Ektodermfortsätzen. 

Ingestionsöffnung: 6-lappig. 

Egestionsöffnung: 6-lappig, die Ingestionsöffnung überragend. 
Kiemensack: mit etwa 12 (9—15) Kiemenspaltenreihen. 
Darm: Oesophagus sehr lang, Magen elliptisch, längsgestreift. 
Diese Art ist von Römer & Schaudinn nicht gesammelt worden, dagegen befanden sich mehrere 
Kolonien unter der Ausbeute der „Olga" und unter der von Max Weber ; ferner lagen mir Exemplare von 
Tromsö und Bergen sowie aus dem Mittelmeer (Rovigno) vor. 

D. crystallinus ist bereits von verschiedenen Autoren untersucht und beschrieben worden, sodaß die 
Anatomie dieser Art hinreichend klargestellt ist. Ich kann mich daher auf einige allgemeine mein Material 
betreffende Bemerkungen beschränken. Vorausschicken will ich, daß ich an der Identität der nordischen und 
Mittelmeer-Exemplare nach einem direkten Vergleich beider nicht zweifle, sodaß die beiden Arten D. crystallinus 
(Ren.) und D. vitreus (Sars) als Synonyma angesehen werden müssen. Diese Ansicht haben auch bereits 
Dräsche (1883) und Huitfeldt-Kaas (1896) geäußert. Im übrigen verweise ich betreffs der Synonyma 
dieser Art auf das bei Dräsche Gesagte. 

Charaktere der Kolonie. 
Die Form der Kolonie ist entweder die eines Kegels oder einer Keule. In ersterem Falle sitzt 
die Kolonie mit der verbreiterten Basis meist auf Muschelschalen fest, und die Spitze ist nicht selten 
gekrümmt, in letzterem Falle verjüngt sich die Basis zu einem kurzen, mit Steinchen und Schalenfragmenten 
inkrustierten Stiel. Beide Formen scheinen gleich häufig zu sein. 

Die Länge der Kolonie beträgt nach Huitfeldt-Kaas und Dräsche 3 — 3,5 cm. Entsprechende 
Maße weisen auch meine norwegischen Kolonien auf. Eine kegelförmige Kolonie von Bergen z. B. ist 3,5 cm 
lang, 1 cm breit an der Spitze, 2 cm breit an der Basis und 1,1 cm dick. Eine Kolonie vom Südkap Spitzbergens 
ist dagegen beträchtlich größer, und von West-Spitzbergen habe ich eine kegelförmige, auf Pecten islandicus 
festgewachsene Kolonie, welche fast 7 cm lang und an der Basis 4,5 cm breit ist. D. crystallinus scheint demnach 
auch zu den Arten zu gehören, welche in der Arktis eine bedeutendere Größe erreichen als in der Subarktis. 

Organisation der Einzeltiere. 
Betreffs der Anatomie der Einzeltiere haben Dräsche und Lahille alles Charakteristische hervor- 
gehoben. Die Zahl der Kiemenspaltenreihen war auch an meinen Stücken nicht mit Sicherheit festzustellen, 


Die Ascidien der Arktis. 31 1 

da der Kiemensack in jedem Falle sehr stark kontrahiert war. Der Magen ist längsgestreift, doch entspricht 
diese Streifung keiner typischen Längsfaltung, sondern wird durch Pigment verursacht. 

Fundnotiz. 
Kollektion „Max Weber": 

Tromsö ; 2 Kolonien. 

Kollektion „Museum Tromsö": 

Skatören, Tromsö; mehrere kleine, bis 1,5 cm lange, keulenförmige Kolonien. 

Porsangerfjord, 30 Faden; mehrere kleine Kolonien. 

Finvik, 40 Faden; mehrere kleine Kolonien. 

Geographische und Tiefenverbreitung. 

Spitzbergen: West-Spitzbergen (Westseite): Prinz-Karl- Vorland, 36—140 m, Schlick und 
kleine Steine; Nähe des Südkaps, 145 m, Schlick mit Sand (Expedition „Olga"). 

Norwegen: Hammerfest, 40 Faden; Lofoten (Sars 1851); Oxfjord, Manger, Hitteren, Aalesund, 
20 — 40 Faden (Huitfeldt-Kaas 1896); Insel Ingo (Hammerfestsund), 180 m, steinig (Expedition „Olga"); 
Tromsö (Kollektion Weber; Museum Tromsö); Bergen (Sars 1851). 

England: Kanal-Inseln (Alder 1863). 

Mittelmeer: Marseille (Lahille 1890); Neapel (Della Valle 1877); Menorca (Heiden 1893); 
Adria: (Renier); Secco (Della Valle 1877); Triest (Grube 1861); Rovigno (Dräsche 1883); vor Cigale, 
31 — 32 Faden ; Hafen von Lussin piccolo ; Crivizza, 27 — 30 Faden (Grube 1864). 

Distomus crystallinus ist eine vorwiegend subarktische, wahrscheinlich in die Arktis eingewanderte 
Art. Im westlichen Mittelmeer ist sie weit verbreitet. Wir kennen sie ferner aus dem Kanal und von 
der ganzen norwegischen Küste. Nach Norden verbreitet sie sich über Hammerfest bis zu